FÉCONDATION, PONTE, CONDITIONS DU DÉVELOPPEMENT
a la face ventrale des rayons du basiptérygium; elle parait consister chez les Requins en une invagination des téguments; cette glande est composée chez les Raies. Sa sécrétion sert évidemment à lubrifier le mixiptérygium. Le mixiptérvgium est avant tout un organe dila- AL TUAA tateur du cloaque de la femelle; ©)) je
le mâle l'emploie à la façon des =) NA deux branches d’un speculum ; a
les Raïes mâles l’utilisentaussi Fig. 1818. — Ahodeus amarus, femelle. Poisson homocerque phyx sostome pourvu de son tube de ponte (d'après Von Leibold), pour la locomotion. au moyen duquel il dépose ses œufs dans les coquilles de
La nageoire anale des Ana- Lamellibranches.
bleps, Pœcilia, Girardinus et de divers autres CYPRINODONTES est aussi modifiée pour servir soit d'organe d’accouplement, soit d'organe d’adhérence du mâle avec la femelle.
Chez les Dipxés, les GaNoïDes, le plus grand nombre des TÉLÉOSTÉENS, la fécondation est externe. Soit que les mâles et les femelles vivent par couples, soit que les Poissons des deux sexes se réunissent par bandes nombreuses au moment de la reproduction, les mâles émettent leur luitance, les femelles leur frai, etles œufs sont fécondés au hasard de leur rencontre avec les spermatozoïdes; ils ne sont pas pour cela toujours abandonnés aux mouvements de l’eau. D'assez nombreux Poissons déposent leurs œufs dans les interstices des rochers (Gobius niger, Blennius pholis, Cyclopterus lumpus, Cottus scorpio), les attachent aux pierres (Osmerus eperlanus, Blennius Montagui, Clinus argentatus, Lepadogaster Gouanii, L. Candollies) aux plantes aquatiques (CYPRINIDÆ, Esor, etc.), les déposent parmi les algues (Anarrhicas lupus), sous les crampons des Laminaires (Agonus cataphractus, Cottus bubalis) ; d’autres choisissent pour y fixer leur ponte des trous de rochers ou de tarets (Blen-
: u © : Fig. 1819. — Nid du Gasterosteus pungitius nius sphinx), la face interne des coquilles (d'après Landois).
abandonnées de Lamellibranches ou de
Patelles (Gobius minutus, G. flavescens, Lepadogaster bimaculatus, Blennius ocellaris) ou même de Buccin (B. pavo). L'Antennarius marmoratus qui vit dans la mer des Sargasses ficelle les siens autour des paquets de ces algues flottantes à l'aide d’un cordon mucilagineux. Le Rhodeus amarus femelle possède un tube de ponte (fig. 1818), à l’aide duquel il introduit ses œufs dans les branchies des Lamellibranches vivants. Beaucoup de ces Poissons exercent sur les œufs une surveil-
lance active même quand ils ne font pas de nid (Cyclopterus). Le mâle du Gobius minutus recouvre de sable la coquille sous laquelle la femelle doit venir pondre et creuse au-dessous d'elle une petite excavation dont l'entrée est soigneusement consolidée; il ne féconde les œufs qu'après leur ponte ‘. Les mâles des GASTEROSTEIDÆ, du Labrus bergylta, de quelques Cofttus font de véritables nids d'herbes aquatiques ou de feuilles (fig. 1819); le Polyacanthus wiridi-auratus mâle construit avec des bulles d'air enfermées dans une vésicule muqueuse un toit flottant sous lequel il abrite ses œufs. Chez certains SILURIDE (Doras et genres voisins) les deux sexes contribuent à la fabrication du nid. D’autres SILURIDE (Ostegeniosus militaris, Arius falcatus, A. fissus), le Chromis pater-familias mâles, abritent dans leur arrière-bouche, ou au-dessus de leurs branchies, les œufs de leurs femelles. La plupart des Lophobranches mâles portent les œufs de leurs femelles attachés sur leur face ventrale où ils sont protégés par deux replis symétriques de la peau. Quelques femelles (Lepadogaster bimandatus, DORADINÆ) s'associent aux mäles pour soigner leur progéniture et il peut enfin arriver qu'elles se chargent seules de ces suins; les femelles des Aspredo collent leurs œufs sous leur ventre. Le Pholis gunellus pond dans les trous des Pholades et entoure ses œufs de son corps. Les nageoires ventrales des Solenostoma femelles forment une poche incubatrice dans laquelle les œufs sont conservés. Enfin les femelles de beaucoup de CYPRINODONTIDÆ, les EMBIOTOCIDE, des Zources, de quelques SCOMBRESOGIDEÆ, de divers Clinus exotiques, du Sebastes norvegicus, de la plupart des SCORPÆNIDE de la côte pacifique de l'Amérique du Nord sont vivipares. Les rapports de l'embryon avec les parents ne sont pas les mêmes dans ces divers cas. Chez le Zoarces viviparus de nos côtes les œufs abandonnent leur follicule et sont alors entourés d'une membrane vitelline qui se rompt lorsque le développement est suffisamment avancé. Les jeunes continuent à séjourner dans la cavité de l'ovaire environ quatre mois; ils y sont nourris par une sécrétion albumineuse de ses parois. Chez les EmBloTOciDÆ, les œufs sont fécondés dans les follicules, mais les abandonnent pour se développer parmi les plis du tissu germinatif, abondamment pourvu de vaisseaux. Les embryons avalent le reste de la laitance qui a pénétré dans l'ovaire; mais ils se nourrissent surtout d'une sécrétion des parois de l'ovaire; la région postérieure de leur intestin est pourvue de longues villosités qui servent à la digérer. En outre la membrane des nageoires impaires est très allongée et très richement vascularisée entre les rayons; elle peut ainsi jouer le rôle de branchie. Parmi les Cyprinodontes, chez la Gambusia patruelis et les Anableps, les œufs sont fécondés dans leur follicule et se développent entièrement à son intérieur; les ovaires sont pleins et les jeunes tombent dans la cavité générale pour être expulsés par le pore abdominal; les œufs u'ont pas de membrane vitelline; leur follicule est très richement vascularisé, ce qui permet à l'embryon de respirer; il contient en outre un liquide qui sert à l'alimentalion des jeunes. Chez l'Anableps les choses vont plus loin; ce liquide est absorbé par des papilles qui se développent à la surface du sac vitellin, le long de la veine qui le parcourt.
Les conditions de la gestation des SCORPENIDE sont peu connues; les jeunes
1! F. Gurrrez, Observations sur les mœurs du Gobius minutus, Arch. de Zool. expér.,
2° série, L. X, 1892, — Tn., Observations sur les mœurs de trois Blennüdés; ibid., 3° serie; t. 1, 1893.
iles
séjournent entre les replis très vascularisés du tissu germinatif; ils sont pourvus d’un abondant vitellus. Ces conditions semblent intermédiaires entre celles des Zoarces et celles des EMBIOTOCIDE.
La plupart des œufs des Téléostéens sont cependant abandonnés à eux-mêmes soit qu'après la ponte ils tombent au fond de l’eau, où ils sont alors généralement agglutinés entre eux, soit qu'ils demeurent flottants près du fond (Alosa flinta), soit qu'ils flottent à la surface, sans lien les uns avec les autres. On oppose, sous le nom d'œufs démersaux, les œufs de fond libres ou fixés (Saimo, Clupea harengus, Belone, Scombresox, Ammodytes, Cottus quadricornis) aux œufs pélagiques, qui sont de beaucoup les plus nombreux (Clupea pilchardus, C.sprattus, PLEURONECTIDE, GADIDÆ, Mugil capito, Callionymus lyra, Caranx trachurus, Capros aper, Scomber vulgaris, Mullus surmuletus, Trigla, Trachinus vipera, Lophius piscatorius !, Serranus cabrilla, Labrazæ, etc.). Les œufs pélagiques sont reconnaissables à la goutte d'huile qu'ils contiennent et qui, plus légère que l’eau, les entraine vers la surface. Les œufs démersaux sont souvent adhésifs (Coftus) et parfois pourvus de filaments fixateurs (Myxine, SCOMBRESOCIDÆ).
Tous ces œufs sont de faibles dimensions; les œufs démersaux sont d'ordinaire plus gros; ceux du Saumon atteignent jusquà 5 ou 6 millimètres de diamètre, tandis que le plus grand nombre des œufs pélagiques ne dépassent pas 4 millimètre. Le nombre de ces derniers est en revanche quelquefois immense. La Molva vulgaris en produit plus de 28 millions; le Rhombus maximus plus de 9 millions; la Gadus morrhua 6 millions, le Scomber vulgaris 700 000, la Clupea harengus 20 000 à 50 000. Au contraire, les œufs à fécondation interne des grands Sélaciens peuvent atteindre 1 décimètre de longueur, non compris les filaments angulaires. !
Développement. — Les embryons de Vertébrés traversent tous une phase de développement où leur constitution fondamentale est presque exactement la même, surtout si l'on fait abstraction des parties qui ont pour rôle soit de détenir les réserves alimentaires, soit de pourvoir à la nutrition du jeune animal, soit de le protéger. L’embryon est alors constitué par un exoderme qui forme son revêtement extérieur; un entoderme qui limitera sa cavité digestive; un axe neural situé sous l'exoderme, le long de la ligne médiane dorsale; une corde dorsale située immédiatement au-dessous de l’axe neural et, de chaque côté de ces parties impaires, des parties symétriques, comprenant, du côté dorsal, les myomérides (myotomes, mésosomites, somites), du côlé ventral les plaques latérales. Les myomérides forment deux rangées symétriques de poches placées bout à bout, comme les ébauches des segments des Vers annelés; les plaques latérales sont deux poches qui s'étendent, sans aucune cloison intérieure, sur toute la longueur du corps occupée par les deux rangées de myomérides et au-dessous d’elles. Les myomérides et les plaques latérales constituent le mésoderme. Les embryons ne paraissent, en conséquence, métaméridés que du côté dorsal; nous avons vu (p. 2160) qu'il en est de même chez l'Amphioxus, mais que la limitation de la métaméridation à la région dorsale ne se produit ici qu'à une certaine phase du développement et fait suite à une phase de
1 Les œufs de cette espèce sont unis en rubans de plusieurs mètres de long ou en plaques; les Fierasfer ont aussi des œufs pélagiques unis par une mucosité.
métaméridation totale, identique à celle qui est permanente chez les Vers annelés, de sorte qu'il ne peut subsister aucun doute sur l'identité des deux dispositions.
La structure commune à tous les embryons des Vertébrés est réalisée à peu près de la même façon dans le développement des Vertébrés aériens. Chez les Poissons d'une part, chez les Batraciens de l’autre, on peut suivre pas à pas les transformalions successives que la tachygénèse a fait éprouver d'une manière indépendante à un mode initial de développement d'abord identique, sans doute, à celui de l'Amphioxæus, et qu'on trouve encore à peine modifié chez les MARSIPOBRANCHES.
Les elfets de la tachygénèse ne se graduent pas nécessairement, suivant l’ordre de succession généalogique des animaux; des animaux de type primitif peuvent présenter des lachygonies bien plus intenses que d’autres, cependant très modifiés ; c'est ce que montre nettement dans le développement des Poissons l'étude des phases antérieures à la réalisation de l'embryon typique. La tachygénèse s'accentue ici non pas des Marsipobranches aux ÉLASMOBRAN- CHES, de ceux-ci aux Di- PNÉS, des Élasmobranches aux GANOÏDES et de ceuxci aux TÉLÉOSTÉENS, mais dans l’état actuel de nos connaissances l'ordretachygénétique est le suivant :
1° Marsipobranches ; 2° Aci-
Fig. 1820. — Henneguy, Recherches sur le développement des poissons penser ; 3° Lepidosteus ; osseux. Coupe d'un germe de Truite dont la segmentation est assez 40 Élasmobranches ; 5° Té-
avancée. — p, parablaste ; », vitellus (d'après Henneguy).
léostéens. Le développement des Dipnés est actuellement inconnu. Des Marsipobranches aux Téléostéens, bien que chez ces derniers l'œuf soit petit, la proportion des substances vitellines nutritives va en croissant et
le mode de segmentation se modifie en conséquence. | La segmentation est complète, géométrique et inégale chez les Petromyzon, qui sont le type de MARSIPOBRANCHES le mieux étudié jusqu'ici à ce point de vue; elle aboutit à la formation d’une planula à parois formées de plusieurs assises de cellules, mais dans laquelle persiste une cavité de segmentation, un blastocèle assez restreint. Cette cavité sépare l’une de l’autre deux régions de l'œuf; l’une est une calotte peu étendue, formée de petits éléments de segmentation ou micromères ; c'est la calotte micromérique correspondant au pôle formatif, pôle animal, ou pôle protoplasmique de l'œuf; l'autre région, formée de gros éléments ou macromères est la masse macromérique correspondant au pôle nutritif, pôle végétatif ou pôle vitellin. L'inégalité de la segmentation s'’accentue chez l'Acipenser ruthenus où les macromères sont beaucoup plus grands et moins nombreux que les micromères; elle devient plus grande encore chez le Lepidosteus où, au troisième jour, l'œuf présente une petite calotte micromérique, formée de nombreux éléments, et une vaste calotlte macromérique, divisée seulement par quelques sillons dont quatre se rencontrent au pôle de la calotte, tandis que les autres ne s'étendent qu'à une faible distance des bords de la calotte micromérique; la segmentation tend donc manifestement à
devenir incomplète. Enfin dans les œufs des ÉLASMOBRANCHES et des TÉLÉOSTÉENS, une petite calotte de protoplasma libre de granulations vitellines, mais contenant la vésicule germinative se différencie dès le début à l’un des pôles de l'œuf; c'est la cicatricule qui se segmente seule et donne naissance à une aire cellulaire correspondant à la calotte micromérique des formes précédentes, tandis que la calotte macromérique est représentée par une masse vitelline demeurée complètement indivise; la segmentation incomplète discoïdale se trouve ainsi graduellement réalisée. Le germe repose sur une couche protoplasmique plus ou moins étendue qui enveloppe le vitellus sous-jacent et constitue le parablaste (fig. 1819). La façon
