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Fig. 1821. — Développement de la Lamproie (Petromyzon Planeri). — 1, coupe sagittale d'un œuf en gastrulation. — 2, coupe sagiltale médiane d'un œuf après l'achèvement de la gastrulation. — 3, coupe transversale de la région antérieure d’un embryon de 9 jours, au moment de la formation de la corde dorsale. — 4, coupe transversale de la région postérieure d'un embryon de 13 jours; — ex, exoderme; en, entoderme; mr, mésoderme; ud, cavité digestive primitive; bp, blastopore ; fh, cavité de segmentation ; ke, constriction céphalique ; ##r, canal médullaire ; wr, myomères ; sp, splanchnopleure ; cA, corde en formation; dm, mésoderme périvitellin (d'après Scott).

dont se comporte, à l'égard de l'embryon proprement dit, la calotte macromérique des formes à segmentation complète nous présentera d’autres phénomènes de gradation dans le même sens. Dans la segmentation discoïdale, le protoplasme de la cicatricule n’est d’ailleurs pas seul à prendre part à la formation de la calotte micromérique qui est ici désignée sous le nom de disque blastodermique. Le noyau de l'œuf, par ses divisions successives, donne, en effet, naissance à des noyaux secondaires dont une partie demeure dans la cicatricule et en détermine la division, mais dont une autre partie pénètre dans la région superficielle de la masse vitelline, demeurée indivise, ou parablaste, et y détermine la formation de cellules qui viennent s'ajouter, pendant tout le cours de la période de formation et d'extension du blastoderme, aux cellules provenant de la cicatricule elle-même. Le disque blastodermique prend ainsi une épaisseur assez grande dans la région où devra se former l'embryon, en même temps qu'il s'accroit en surface.

Par suite du développement graduel de la cavité de segmentation, la calotte micromérique arrive à n'être formée que d'une seule assise de cellules chez les Petromyzon, la calotte macromérique demeurant massive; l’exoderme dérive tout entier de cette assise unique. Ce retour partiel à la phase blastula ne se produit pas ailleurs; les cellules formant l'assise superficielle de la calotte micromérique se bornent à se différencier des autres par leur petitesse, leur forme presque cubique et leur arrangement régulier, résultant de l'identité de leurs dimensions; celle

Fig. 1822. — Développement du Sterlet (Acipenser ruthenus). — 1, coupe d'un œuf pendant la formation du blastopore et de la cavité digestive primitive. — 2 et 3, coupes longitudinales de deux œufs montrant deux stades successifs de la formation de la cavité digestive el du mésoderme. — Æx, exoderme ; En, entoderme:; m, mésoderme; D, cavité digestive; €, cavité de segmentation; Æ, bouchon vitellin d'Ecker:; 2, blastopore; n, n', dilatation cérébrale antérieure et postérieure; my, myotomes; Pr, canal longitudinal du pronéphros (d'après Salensky).

assise superficielle de micromères forme toujours l'exoderme tout entier, mais là ne se borne pas son rôle, comme nous le verrons tout à l'heure. La cavité de segmentation, petite chez l'Acipenser (fig. 1822, C), parail faire défaut chez le Lepidosteus; elle apparait tardivement dans le disque de segmentation des ÉLasmo- BRANCHES el fait défaut chez le plus grand nombre des TÉLÉOSTÉENS, à moins qu'on ne considère comme tel un espace qui apparait en avant de la masse embryogène du blastoderme, entre le blastoderme et le vitellus, et qui finit par n'être recouvert que par une lame de cellules exodermiques.

De toutes façons, à la limite de la calotte micromérique et de la calotte macromérique dans les formes à segmentation complète, à la limite du disque blastoder-

mique et du parablaste chez les formes à segmentation incomplète, il se produit en un point déterminé que nous appellerons dès maintenant le blastopore, des modifications que toute une chaine d'intermédiaires relie entre elles, qui aboutissent à la formation de l’entoderme et, par une conséquence presque directe, à celle du mésoderme.

La formation du blastopore permet déjà d'orienter l'œuf d'une manière précise : le blastopore marque toujours, en effet, l'extrémité postérieure de l'embryon; la calotte micromérique marque sa face dorsale, la calotte macromérique sa face ventrale. Chez les MARSIPOBRANCHES et les GANOÏDES, le blastopore est d’abord une fossette (fig. 1822, n° 1, B) qui s'approfondit de plus en plus et donne ainsi naissance à un tube courbe, à concavité ventrale; ce lube pénètre dans le blastocèle et s'allonge dans le plan de symétrie, en demeurant à peu près parallèle à la face dorsale de l'embryon; quand il est entièrement développé, son extrémité antérieure aveugle est placée immédiatement au-dessus de ce qui reste du blastocèle. La masse macromérique étant solide, ses éléments se multipliant lentement, c'est en somme la calotte micromérique qui prend la part la plus active à la production de ce tube et en forme les parois dorsale et latérales, tandis que la paroi ventrale est formée par les macromères, quelle que soit leur dimension; il y a donc là une invagination analogue à celle qui produit la gastrulu de l'Amphioæus, et la dénomination de blastopore donnée tout à l'heure à la fossette par laquelle cette invagination commence est justifiée par le fait que cette fossette occupe par rapport à l'embryon des Poissons exactement la même position que le blastopore ou orifice d’invagination de la gastrula de l'Amphiozus (fig. 1567, p. 2157) et des Tunicrers !. La gastrula elle-même ve présente d'autre particularité que la constitution de sa calotte macromérique, formée chez l’Amphioæus (fig. 1598, p. 2258, et fig. 1600, p. 2262) et les Tuniciers à développement patrogonique d’une seule assise de cellules, landis qu'elle est ici formée de cellules accumulées en massif. Peu à peu d'ailleurs, à la fois par la division de ses micromères et par l'addition à son pourtour de micromères nouveaux, provenant de la division des macromères, la calotte micromérique correspondant à l’exoderme finit par envelopper complètement tous les macromères.

Ce processus est à peine modifié chez les SÉLACIENS. Le bord postérieur de l'embryon est de bonne heure reconnaissable à l'épaisseur plus grande que forme en ce point le disque blastodermique constilué par un massif plein de blastomères, au-devant duquel se trouve le blastocèle. Très vite l'assise superficielle se différencie en prenant les caractères de l’assise exodermique des formes précédentes; bientôt, sur une certaine étendue du bord postérieur, elle se replie en dessous, figurant ainsi un blastopore. En même temps, les blastomères du massif postérieur en continuité avec le bord replié et en contact avec la masse vitelline indivise, se transforment en hautes cellules colonnaires qui sont le commencement de l’entoderme et en représentent la région dorsale. Ces modifications locales n’empêchent pas le disque blastodermique de s'étendre, par le procédé déjà indiqué, autour de la masse vitelline, qu'il finit par envelopper complètement; la lame entoder-

1 On donne quelquefois à tort (Mac Intosh, Prince) le nom de blastopore à l’orilice circulaire que circonscrivent les bords du blastoderme en voie d'extension. Cet orifice est suffisamment désigné par le nom d’orifice blastodermique ; il n’a aucun rapport avec l’invagination qui aboutit à la formation de l’entoderme.

mique ne prend pas part à cette extension. Des vaisseaux développés dans ce blastoderme absorbent la substance vitelline.

Le disque blastodermique des TÉLÉOSTÉENS se développe à peu près de la même facon que celui des Sélaciens, seulement les phénomènes de formation du blastopore sont ici représentés par une prolifération des éléments tellement aclive, que la fossette qui devrait se produire en ce point, est remplacée par un bouton légèrement saillant, représentant ses lèvres soudées et qu'on nomme la protubérance caudale ou le bourgeon caudal, considéré par Henneguy comme représentant une ligne primitive très courte. Les éléments qui se forment en ce point se fraient un chemin en avant parmi les blastomères environnants, et l'on peut admettre que tout se passe comme si un cylindre entodermique plein se subslituait ici au tube entodermique des Marsipobranches et des Ganoïdes. C'est la prolifération en masse (stéréobythie), succédant à la délamination (kyménobythie, Sélaciens) qui a pris elle-même la place de l’invagination (endolythie, Ganoïdes et Marsipobranches), suivant les lois de la tachygénèse *.

La façon dont se complète l'entoderme est notablement différente suivant le degré d'importance pris par la masse macromérique ou par la masse vitelline qui la représente. Chez les Petromyzon, à mesure que l'embryon se développe, les macromères abandonnent aux éléments qui se multiplient leur réserve nutritive et finissent par se résorber; les derniers d'entre eux sont incorporés dans l'entoderme dont ils forment la paroi ventrale. Chez l'Acipenser ruthenus, le repli de la calotte micromérique qui s’est invaginé par le blastopore et qui forme les parois dorsale et latérales de la future cavité digestive, s'étend de manière à envelopper tous les macromères nourriciers qui sont de la sorte inclus dans la cavité entodermique; ces blastomères ne tardent pas à se confondre en une seule masse qui est digérée. Chez le Lepidosteus, cette inclusion n’a plus lieu; le repli micromérique invaginé se referme presque complètement au-dessus des gros blastomères qui se fusionnent de très bonne heure pour constituer une masse vitelline unique. Cette masse extérieure à la cavité entérique devient ainsi au cours du développement une vésicule vitelline qui semble suspendue à l'embryon et, jusqu’à son entière résorption, communique avec sa cavité entérique par un orifice placé en arrière de l'ébauche du foie. Chez les ÉLASMOBRANCHES et les TÉLÉOSTÉENS, cette vésicule à la constitution graduelle de laquelle nous venons d'assister après la segmentation, se constitue d'emblée, avant même la segmentation, par suite de la différenciation de la cicatricule et de la transformation qui en résulte de la segmentation totale en segmentation discoidale. L'entoderme des Élasmobranches, d'abord représenté par une gouttière à concavité ventrale, placée au-dessus de la masse vitelline, complète sa paroi ventrale par la formation de nouveaux éléments entodermiques à la surface de cette masse, autour des noyaux qui ont émigré à son intérieur. La masse vitelline arrive ainsi à être complètement séparée de la cavité entérique; c'est par l'intermédiaire des vaisseaux qui se forment ultérieurement (p. 2628) qu'elle pourvoit à l'alimentation du jeune embryon. Il en est de même chez les TÉLÉOSTÉENS, dont la cavité entérique se forme aussi par le reploiement d'une large assise de

1 E. Pernenr, Rapport sur le prix Serres; Comptes Rendus de l’Académie des Sciences, 21 décembre 1896.

cellules entodermiques. Le mode de différenciation de cette assise, résultat de la tachygénèse, ne pourra être expliqué qu'après que nous aurons décrit les modifications ultérieures de l’entoderme dans les formes à développement moins accéléré.

Le sac vitellin est généralement libre; chez les Mustelus, les Carcharias, il développe cependant des crêtes et des papilles qui s'enchevêtrent avec des saillies correspondantes de la paroi utérine et forment avec elles un véritable placenta dans lequel les vaisseaux du vitellus de l'embryon et ceux de l'utérus sont étroitement entrelacés. Chez les Raies, il ne se constitue pas de véritable placenta; toutefois, sur la paroi de l'utérus du Trygon Bleckeri se développent de longues villosités qui suintent un liquide nourricier spécial; chez la Pteroplatea micrura, le développement de ces villosités se limite au voisinage des orifices respiratoires de l'embryon dans lequels on les trouve généralement engagées ; il est probable que la nutrition se fait par leur intermédiaire !.

Pendant que l’entoderme se développe ainsi, l’exoderme présente de son côté d'importantes modifications. Chez le Petromyzon, le long de la ligne médiane dor-

= de TG ES

cd en Fig 1823. — Coupe transversale de la partie centrale du champ embryonvaire pendant que les plaques médullaires se recourbent pour former le canal central de la moelle. — Sm, sillon médullaire ; Cd, corde

dorsale; pm, plaques médullaires; my, myotomes; pr, pronéphros; ex, exoderme; en, entoderme (d'après Salensky).

sale, l’'exoderme s'épaissit en avant du blastopore, et il se constitue ainsi un cordon plein, sans aucune démarcation relativement à la bande exodermique qui lui est superposée; c’est la première ébauche du neuraxe. Peu à peu le neuraxe tend à s’isoler de l’exoderme, mais auparavant une mince fente pénètre verticalement de la surface du corps vers son intérieur; c’est le début d’un canal neural, qui se développe pendant que la fente elle-même se referme rapidement. Le neuraxe se développe sensiblement de la même façon chez le Lepidosteus et chez les TÉLÉOSTÉENS, où il est remarquable par sa grande hauteur verticale, relativement à sa largeur (fig. 1824 et 1825). A la place même où se forme le neuraxe solide des Petromyzon, apparait chez l’Acipenser et chez les SÉLACIENS une goultière longitudinale qui s’approfondit et dont les bords supérieurs se referment; il se constitue ainsi un neuraxe d'emblée en forme de canal. La gouttière demeure assez longtemps ouverte à ses deux extrémités. Elle est élargie en avant et sa région élargie donnera naissance à l’encéphale; en arrière, elle ne se referme qu'en arrière du blastopore par lequel la cavité neurale et la cavité digestive demeurent quelque temps en communication;, il se constitue donc, comme chez l'Amphioxus et les Tuniciers à embryogénie normale, un canal neurentérique.

1 Woo Masox et ALCOCK.

D'autre part, de quelque façon que se forme l'entoderme, il se trouve latéralement en continuité avec les blastomères non différenciés, qui demeurent au-dessous de l’exoderme, lui-même souvent dédoublé en deux assises (Acipenser, TÉLÉOSTÉENS)

Fig. 1824. — N° 1. Coupe longitudinale d'un germe de Truite au moment de la réflexion de l'exoderme pour former l’entoderme primaire (ca indique la couche enveloppante). — N° 2, Coupe transversale d'un embryon de Truite, en arrière des vésicules auditives, au moment de la formation du système nerveux. — N° 3, Coupe transversale dans la partie postérieure d'un embryon un peu plus âgé. —7an, axe nerveux; bb, bourrelet blastodermique; be, bourgeon caudal; €, cerveau; ca, cordon axial; cd, corde dorsale: ce, couche enveloppante; cl, cœlome; co, cœur; cr, cristallin; e, ectoderme; e&’, épiderme; ep, entoderme primaire ; es, entoderme secondaire ; ÿ, globules sanguins; gp, globules parablastiques ; , intestin ; k, vésicule du Kupfer; /4, ligne latérale ; m, moelle épinière; mi, masse intermédiaire ; ms, mésoderme ; n, nerf: na, nerf auditif; p, parablaste; ri, pli entodermique; sp, splanchnopleure; s{, somatopleure; t, tige subnotochordale; va, vésicule auditive; v, vésicule optique; w, canal de Wolf (d'après Henneguy).

dites l'une lame épidermique, l'autre lame nerveuse. Ces massifs cellulaires latéraux (fig. 1823), qui demeurent assez longtemps accolés à l’entoderme, sont les ébauches du mésoderme. Chacune de ces ébauches s’isole de l'entoderme après s'être creusée d'une cavité qui ne présente jamais de communication avec la cavité entérique, contrairement à ce qui a lieu chez l’Amphioxus. L'apparition de cette cavité divise

chaque ébauche en une lame splanchnique appliquée contre l'entoderme et une lame dermique où somatique appliquée contre l'exoderme. Les deux ébauches mésodermiques ainsi constituées se creusent latéralement de deux gouttières qui marchent l'une vers l’autre et tendent à scinder chaque poche en une poche dorsale et une poche ventrale. Avant que cette séparation ait eu lieu, des sillons verticaux qui apparaissent successivement commencent à diviser la poche supérieure en segments qui sont les premières ébauches des myomères, tandis que les poches ventrales deviennent, en s'’isolant, les plaques latérales (fig. 184, p. 2632). La tachygénèse amène donc ici la formation d'emblée des plaques latérales qui chez l'Amphiozus ne se montrent qu'après la formation des myomérides (p. 2160). On donne quelquefois à l'ensemble des myomérides le nom de plaques vertébrales, bien que ces myomérides ne se bornent pas à constituer les vertèbres. Les plaques latérales arrivent en grandissant à se rencontrer sur la ligne médiane ventrale; leurs parois en contact se résorbent et les deux cavités arrivent ainsi à n’en plus faire qu'une seule. Comme chez l'Amphioæus et les Tuniciers, la région de l’entoderme comprise entre les ébauches du neuraxe et des poches mésodermiques s’isole du reste de l'entoderme qui se referme au-dessous de lui, pour compléter la cavité digestive définitive. La partie de l’entoderme ainsi isolée est naturellement comprise entre le neuraxe, le tube digestif et les ébauches mésodermiques; elle devient la corde dorsale dont la is d’être et les rapports morphologiques nécessaires ont été expliqués p. 21621. Audessous d'elle se constitue également aux dépens de l’entoderme un cordon subnotocordal (p. 2520).

La tachygénèse a agi d'une manière tellement intense chez les TÉLÉOSTÉENS que la corde dorsale, les ébauches mésodermiques et l’entoderme se différencient sur place simultanément dans le massif des cellules blastodermiques non différenciées qui n’appartiennent ni à l'exoderme, ni au neuraxe (fig. 1825, n° 2). Les cellules placées immédiatement au-dessous de l’arête solide qui représente le neuraxe (na) se modifient et s'unissent de manière à constituer la corde dorsale (cd). A peu près au moment où le tiers du vitellus est couvert par le blastoderme, les éléments de l'assise en contact avec la région cicatriculaire du vitellus s’allongent, prennent une forme colonnaire et constituent à leur tour une large lame entodermique (es). Cette lame s'écarte un peu de la région cicatriculaire du vitellus et il apparait ainsi au-dessous d’elle un petit espace vide, correspondant à la région postérieure du tube digestif et communiquant déjà par le canal neurentérique avec la gouttière médullaire. Cet espace est limité en avant par une agglomération de cellules entodermiques, produites par la prolifération de celles qui se sont invaginées au début du développement de l’entoderme, agglomération qui s'étend jusque dans la région où se formera le cœur; là elle s'amincit rapidement et forme au-dessous de la tête une délicate membrane limitante. La formation de cet agrégat de cellules a pour conséquence d’écarter l'embryon du vitellus, sauf dans la région céphalique, de sorte qu'il se produit une fausse flexion crânienne; l'extrémité céphalique demeu-

1 C'est pour avoir méconnu ces rapports qui constituent la définition morphologique de la corde dorsale que des embryogénistes tels que Bateson et Harmer ont pu, profitant de l'absence de définition et s'appuyant sur les plus vagues ressemblances, doter les Balanoglossus et les Cephalodiscus d’un prétendu rudiment de corde dorsale et rapprocher ces animaux des Vertébrés sous les noms d'Hémiconpés ou de PROCORDÉS.

rant en contact avec le vitellus, un espace péricardique se trouve formé dans la région des otocystes; sur les côtés de cet espace il se produit habituellement, mais pas toujours cependant (Molva vulgaris), un épaississement de l'entoderme. La lame entodermique primitive forme le plafond de la cavité digestive. Peut-être dans certains cas, cette lame en reployant ses deux bords en dessous forme-t-elle, après que ses deux bords se sont rejoints, une plaque à deux assises cellulaires qui serait la première ébauche du tube digestif ‘; mais chez la plupart des Téléos-