ÉVOLUTION DES VÉSICULES CÉRÉBRALES

l'infundibulum, qui viendra rencontrer une invagination soit du bord postérieur de la plaque olfactive (MARSIPOBRANCHES), soit du stomodæum, aux dépens de laquelle se formera l'hypophyse ou corps pituitaire. L'infundibulum prend un assez grand développement; son extrémité distale se divise chez les Élasmobranches en trois lobes dont les latéraux deviennent les sacs vasculaires de l'adulte. Peu à peu l'involution pituitaire s’allonge et se sépare, soit de la fossette olfactive, soit du stomodæum, et se met en contact avec l'infundibulum; elle est bientôt enveloppée par du mésoderme vascularisé qui s'enfonce dans ses parois, divise d'abord sa cavité en un grand nombre de tubes, et finit par l'oblitérer entièrement. Ce corps présente évidemment une certaine ressemblance avec l'organe hyponeural des Tuniciers (p. 2223, 2270, 2285). Sur les côtés de l’infundibulum apparaissent des fibres commissurales qui unissent le plancher du cerveau moyen au cerveau antérieur. Les parois latérales s'épaississent pour former les couches optiques unies entre elles par deux commissures appartenant l'une à la région antérieure, l'autre à la région postérieure de la voûte du thalamencéphale. Ces deux régions sont séparées par l’ébauche de la glande pinéale. De bonne heure la région antérieure s'amincit beaucoup; elle se plisse à mesure que les hémisphères cérébraux se rapprochent du cerveau moyen, et au-dessus d’elle dans la pie-mêre se développe un plexus vasculaire. Ainsi se constitue la toile choroïdienne du troisième ventricule. La glande pinéale est d'abord, chez les MaRsIPOBRANCHES, un diverticule en forme de sac qui s'étend à la fois en avant et en arrière; ses parois sont chez l'Ammocætes profondément plissées et elles se mettent en rapport avec les yeux pariétaux. Chez les ÉLASMOBRANCHES, elle débute comme une simple saillie papilliforme de la voûte du thalamencéphale, ne présentant aucune différenciation histologique particulière; elle s'allonge beaucoup en se dirigeant en avant et son extrémilé antérieure élargie peut venir se loger dans une cavité du crâne (Squalus) ou demeurer libre (Raja).

Les parois latérales du cerveau moyen s'épaississent pour former les lobes ‘ optiques que sépare un sillon médian longitudinal, tandis que par l’épaississement local du plancher se forment les pédoncules.

Les cinq encéphalomères qui constituent le cerveau postérieur ne tardent pas à se fusionner de sorte que l’ensemble de toutes ces parties semble ne constituer qu'une seule vésicule cérébrale, en apparence équivalente aux deux premières et dont la cavité constitue le quatrième ventricule. La région antérieure de cette vésicule, équivalente à l’encéphalomère ILf, se transforme en cervelet par l'épaississement de ses parois; le toit de la région suivante ou moelle allongée s'amincit au contraire en s'élargissant de manière que les racines des nerfs qui naissent symétriquement de sa crête neurale et qui sont d’abord contiguës, sont écartées et reportées sur les parois latérales. L'espace triangulaire compris entre elles finit par être constitué par une seule assise épithéliale qui forme le toit du quatrième ventricule. Plus tard la pie-mère, très richement vascularisée, s'accole à ce toit el forme avec lui le plexus choroïdien du quatrième ventricule. Le plancher du quatrième ventricule s’épaissit au contraire et il s'y développe une couche externe de fibres sans myéline, semblables à celles de la moelle et en continuité avec celles qui forment, dans le plancher du cerveau moyen, les pédoncules cérébraux. Au-dessus se constituent les corps restiformes ou pédoncules cérébraux; enfin une paire de

bourrelets dorsaux font saillie dans la cavité du quatrième ventricule, et représentent les fasciculi teretes.

Chez les TÉLÉOSTÉENS !, où l'ébauche cérébrale est d’abord solide, ces processus sont naturellement modifiés. Cette ébauche constitue à la surface interne de l’exoderme, une forte saillie longitudinale, carénée, à section horizontale triangulaire (fig. 1824, p. 2572). Les ébauches des vésicules optiques forment, de chaque côté de l'ébauche cérébrale, deux masses pleines, saillantes, comprenant entre elles la région rétrécie en avant qui correspond à l’encéphalomère 1; elles sont suivies d’une région qui va en s’élargissant et passe insensiblement à l'ébauche de la moelle; l’'ébauche des vésicules acoustiques indique la région terminale de l’ébauche cérébrale, qui, à ce moment, représente un tiers de la longueur totale de l'embryon. Lorsque le blastoderme a enveloppé environ les quatre cinquièmes du vitellus, un sillon très oblique apparait de chaque côté, en arrière des masses optiques, et sépare le cerveau postérieur des cerveaux moyen et antérieur; un nouveau sillon situé au niveau des masses optiques sépare ultérieurement les deux régions cérébrales antérieures l’une de l’autre. Une gouttière longitudinale temporaire apparait alors le long de la ligne médiane dorsale de l’exoderme, mais n’intéresse pas l’ébauche nerveuse. Plus tard seulement une fente verticale qui n’atteint ni le bord supérieur, ni le bord inférieur de la masse nerveuse, se produit à l’intérieur du cerveau moyen et gagne le cerveau antérieur; c’est la première indication du canal neural. A l'extrémité antérieure de cette fente, il se produit une fente transversale qui lui est exactement perpendiculaire ; c’est l'ébauche des ventricules latéraux. Dans la region du cerveau moyen la fente verticale s'élargit d'autre part, mais du côté dorsal seulement, de sorte que sa section tranversale a la forme d’un T. La voûte du T est beaucoup plus mince que les parois latérales et ventrale qui le circonscrivent. Les vésicules optiques présentent, de leur côté, une cavité qui ne communique pas encore avec le canal central. Plus tard ce canal présente deux paires de dilatations latérales, l'une en avant, l’autre en arrière du pli cérébelleux, et forme le quatrième ventricule. Le cerveau moyen grandit en même temps de manière à couvrir presque entièrement de ses deux lobes latéraux le cerveau postérieur, en arrière, et le thalamencéphale en avant; sa cavité grandit avec lui au point que sa voûte finit par n'être plus formée que par une seule assise de cellules colonnaires. Au moment de l’éclosion, le cerveau moyen constitue la plus grande partie du cerveau, et, par la proéminence qu'il forme en avant, donne à la tête du jeune Poisson son aspect sphéroïdal caractéristique. A ce moment, le cervelet forme une bandelette saillante en avant de la moelle allongée dans laquelle s’est étendue la cavité cérébrale, dont le toit est désormais constitué par une mince lame comme chez les Élasmobranches. En avant du cervelet, la moelle allongée s'infléchit en dessus (Belone, LOPHOBRANCHIA, etc., non Alosa) et se met en continuité avec la région basale du thalamencéphale, mais il n’y a pas en général de flexion cränienne bien nette (Anarrhicas); les lobes optiques semblent seulement placés sur un plan un peu plus élevé que le thalamencéphale et les hémisphères; cette disposition ne persiste pas après l'éclosion. Le cerveau antérieur est de moitié plus petit que le cerveau moyen, et ne contient qu'une très

1 Mac Ixrosn and E. Prince, Development and life history of the Teleostean food and other fishes, Transactions of the Royal Society Edinburgh, vol, XXXV, 1890.

pelite cavité dont la voûte est beaucoup plus mince que les parois latérales et ventrale; il en part une fente qui divise en deux moitiés son épais plancher. En avant du cerveau antérieur se montrent plusieurs plis, mais c’est seulement deux ou trois jours après l’éclosion qu'un sillon transversal délimite le thalamencéphale et les hémisphères; un sillon longitudinal avait déjà séparé ces derniers l'un de l'autre. Une étroite fissure, ébauche de l’aqueduc de Sylvius, met en communication le quatrième et le troisième ventricules. De très bonne heure, le plancher du thalamencéphale se prolonge en arrière au-dessous de la moelle allongée en un diverticule creux dont les parois sont formées de cellules colonnaires; c’est l'ébauche de l'infundibulum qui arrive au contact de la voûte buccale. La région antérieure de cette ébauche donne naissance aux nerfs optiques. En arrière elle est contiguë à un massif lâche de cellules d’origine indéterminée, dans lequel vient se terminer la corde dorsale. Au-dessous de l’ébauche de l'infundibulum, il se fait une prolifération des cellules de la voûte buccale (SALMONIDÆ) qui conduit à la formation d'une masse ovoide, placée en avant de l’infundibulum à la base du thalamencéphale; c’est le début de l’hypophyse. En avant de l'hypophyse, immédiatement en arrière, et un peu au-dessous de l’origine des nerfs optiques, un petit renflement à peu près de même structure se développe et donne naissance aux lobes inférieurs ou hypoaria, bien développés chez les PERGDE, et dont la cavité communique chez l'adulte avec celle de l'infundibulum. Comprise entre les hémisphères et les lobes optiques, la voûte du thalamencéphale est à peine visible extérieurement. Cette voûte donne naissance à l’épiphyse ou glande pinéale, soit par évagination (SALMO- NIDÆ, Hoffmann), soit par l'orientation sur place, autour d'un même centre, dans son épaisseur, de cellules rayonnantes, formant une masse qui fait plus tard hernie; une cavité communiquant avec le troisième ventricule apparait dans cette masse dont les cellules deviennent colonnaires. La masse est d'abord conique ou arrondie, mais a l'aspect de l’évagination réalisée chez les SALMONIDEÆ. Dans les deux cas, elle prend vite une forme plus ou moins irrégulière, se plisse et s'applique contre l’arachnoïde ep voie de développement qui seule la sépare des téguments; en même temps sa cavité s'oblitère. La voûte du thalamencéphale et celle des hémisphères s’amincissent enfin au point de se réduire à la mince membrane plissée décrite p. 2528.

Développement du squelette. — Le crâne est d'abord uniquement constitué par une membrane formée aux dépens du mésoderme céphalique et dans laquelle la corde dorsale vient se terminer, souvent dans une masse spéciale d'éléments indifférenciés. C’est dans le crâne membraneux que se forme le créne cartilagineux. Chez tous les Vertébrés ce dernier est composé au début : 1° de deux plaques paracordales (fig. 1836, n° 1, PE), situées l'une à droite, l'autre à gauche de la corde dorsale et formant plus tard avec elle une plaque basilaire (n° 2, B) sur laquelle reposent le cerveau postérieur et le cerveau moyen; 20 d'une paire de tiges, les trabécules (Tr), qui embrassent d’abord l'extrémité de la corde dorsale, se dirigent en avant d’elle en divergeant, se rapprochent de nouveau après avoir contourné l'infundibulum et restent alors en contact jusqu'à la région nasale, où elles se terminent. L'espace circonscrit par les trabécules en avant de la corde est l'espace pituitaire (PR); la portion des trabécules situés en avant de l’espace pituitaire est désigné sous le nom de cornes des trabécules. A cet ensemble de lames qui forment la base du crâne cartilagineux s'ajoutent les capsules également cartilagineuses qui entourent les

organes des sens : la capsule auditive (0) se soude aux plaques paracordales; la capsule optique (Au), qui se transforme en sclérotique, se juxtapose sans se souder au corps des trabécules; la capsule nasale (N, NK) se soude aux cornes des trabécules. On a vu p. 2589 que les vésicules nasales et optiques dépendent du même segment} cérébral qui correspond lui-même au myoméride antérieur; la vésicule acoustique est, de son côté, une dépendance du cinquième segment cérébral en rapport avec le cinquième myomère réel; malgré l'apparence métamérique superficielle qui résulte des connexions respectives des cornes, des trabécules et des plaques paracordales avec autant de capsules sensorielles, le crâne cartilagineux, dès son apparition, ne présente déjà plus aucun rapport avec les métamérides céphaliques réels; les nerfs eux-mêmes, au moment où apparaissent les cartilages cràniens, ont plus ou moins perdu ces connexions, de sorte que c'est un problème illusoire que de rechercher dans le crâne des segments squelettiques, comparables à ceux du tronc où la métaméridation de toutes les parties a été conservée jusque dans les moindres détails; la méthode même qui consiste à déterminer les segments squelettiques à l’aide de leurs connexions avec les nerfs cérébraux n’a plus aucune valeur démonstrative.

Pendant la longue durée de leur existence à l'état d'Ammocætes, les Petromyzon conservent à son état primitif ce squelette crànien, transitoire chez les Vertébrés. Les bandelettes paracordales, appliquées contre la corde dorsale, mais qui la dépassent en avant, s'écartent d'abord quelque peu pour se rejoindre ensuite de manière à ligurer une ellipse; les parties formant cette ellipse cartilagineuse sont les trabécules crâniens ; chacune des bandelettes paracoiïdales donne naissance, en avant de la capsule auditive qui lui correspond, à une branche cartilagineuse latérale qui est la première ébauche de l'are hyoïdien. L’ellipse cartilagineuse est le point de départ des formations cartilagineuses en treillis qui envahissent peu à peu la capsule cränienne, mais n'arrivent pas à atteindre la région médiane de sa voûte supérieure, qui demeure toujours membraneuse. Les trabécules se soudent en arrière à de volumineuses capsules audilives cartilagineuses, tandis qu'en avant elles atteignent la capsule nasale. Les bandelettes précordales et les trabécules forment donc ici d'emblée deux tractus cartilagineux continus; mais ils ne se soudent aux capsules auditives qu'après que la larve a atteint 8 à 40 centimètres de long, et ils n'atteignent pour s'unir à lui le premier are branchial qu'après que la taille de 15 centimètres a été dépassée. Il n'y a encore ni cartilages labiaux, ni are maxillaire, ni cartilages palatins, ni arc sous-orbitaire, ni cartilages linguaux. La capsule uasale de l'Ammocætes demeure incomplète dans sa région ventrale. Les cartilages nouveaux se forment dans un tissu spécial qu'on peut nommer tissu précartilagineux (cartilage muqueux, SCHNEIDER), et qui est constitué par une substance fondamentale fluide, contenant des fibres élastiques très transparentes, de petites cellules fusiformes ou étoilées et des cellules adipeuses. Ce tissu préexiste dans les régions où le cartilage doit se former directement; lorsque le cartilage doit remplacer d'autres tissus, comme dans la capsule céphalique, ces tissus, revêtent, au préalable, la forme du tissu précartilagineux. Les cellules de ce dernier se multiplient, grandissent, arrivent à se toucher, prennent, par pression réciproque, une forme polyédrique et se transforment ainsi en cellules de cartilages. C'est dans ce tissu que se développent les expansions des trabécules qui forment les faces latérales et ven-

trale du crâne, l'arc sous-orbitaire et l'hyoiïde, ainsi que les carlilages plus ou moins indépendants des trabécules qui constituent le squelette précränien et celui de la langue.

Chez les ÉLASMOBRANCHES les trabécules et les plaques paracordales naissent d’une manière indépendante, mais ne tardent pas à s'unir. Primitivement la base du cerveau presque tout entière fait saillie entre les trabécules; mais peu à peu le cartilage envahit cet espace de manière à ne plus laisser de place que pour le corps pituilaire; les trabécules finissent ainsi par ne plus former qu'une plaque perforée par les carotides, qui s'étend jusque dans la région nasale, et s’accroit sur tout son pourtour, formant ainsi au cerveau une enveloppe de plus en plus

Fig. 1836. — Figures schématiques représentant trois phases du développement du erâne carlilagineux communes à tous les Vertébrés. — 1, premier état du crâne cartilagineux : AN, vésicule olfactive; À, vés. optique ; O, vés. auditive; T'X, trabécules; C, corde dorsale; PZ, plaques paracordales ; PA, espace pituitaire; — 2, phase plus avancée : les trabécules 77 se sont réunies en avant pour former une cloison médiane, S, entre les fosses nasales; de cette cloison partent un prolongement Cf, en avant des fosses nasales, un autre A7 (processus préorbitaire), entre la capsule nasale et la capsule optique ; les plaques paracordales se sont réunies en une lame basilaire soudée elle-même aux trabécules et de laquelle partent les processus postorbitaires PF, la lame basilaire enveloppe l'extrémité antérieure de la corde, — 3. Coupe verticale d'un crâne plus avancé : G, cerveau; Tr, lame basilaire; C, corde; AH, espace occupé par le pharynx et entouré par un arc viscéral divisé en 4 pieds; Cp, copule; O, vésicule acoustique (d'après Wiedersheim).

complète. La paroi antérieure, transversée par les nerfs olfactifs, est dite région ethmoïdale latérale; c’est cette région qui se met en continuité avec la capsule nasale, toujours ouverte en dessous. En arrière le crâne est intimement fusionné avec les capsules auditives, au devant desquelles persiste cependant une fente, réduite à un trou chez l'adulte et par laquelle sort la troisième branche du trijumeau. La capsule cartilagineuse qui forme la sclérotique demeure libre, mais elle est engagée dans une excavalion profonde qui permet de diviser le crâne en une région préorbitaire et une région post-orbitaire.

Le cerveau des TéÉLéostéens n’est d'abord protégé que par une voûte constituée par les deux couches cornée et nerveuse de l'épiderme. Entre cette voûte et le cerveau se développe peu à peu un espace rempli d'un liquide gélatineux, espace d’abord moins développé dans la région du cerveau moyen que dans les régions

antérieure et postérieure, mais qui s’accroit rapidement et finit par donner vers la troisième semaine un volume énorme à la tête globuleuse de l'embryon. Au début, le mésoderme céphalique est représenté par une mince couche de cellules aplaties, surtout développée entre les yeux et la neurocorde; peu à peu le mésoderme s'étend de manière à former au cerveau un revêtement plus ou moins complet qui, de très bonne heure, se couvre de pigment sur sa face interne. La membrane ainsi formée est l'ébauche des enveloppes cérébrales. Le mésoderme qui se développe ainsi provient vraisemblablement du mésoderme pectoral (p. 2582), entrainé en avant par la croissance de la notocorde; il forme, en effet, de chaque côté de la notocorde, une plaque épaisse qui se prolonge au-dessous des yeux et y forme, en s’unissant à l’exoderme, les bandes sous-oculaires de Parker; ces bandes élèvent peu à peu la tête au-dessus du vitellus. Entre l'extrémité antérieure de la tête et le vitellus, apparait ainsi une cavité buccale primitive, conique, au sommet de laquelle se trouve une petite masse cylindrique de cellules correspondant au thalamencéphale. En avant, cette masse se transforme en une plaque bilobée, ébauche des plaques paracordales; plus en avant encore deux grêles tractus cylindriques sont les ébauches des trabécules. Plus tard ces ébauches s'étendent en avant et au-dessus du cerveau antérieur pour se terminer par deux grandes cornes aplaties, entre lesquelles se trouve une plaque internasale. Elles sont d’abord formées par de petites cellules pressées les unes contre les autres, mais elles subissent les mêmes transformations que les ébauches des arcs branchiaux et sont, en huit ou dix jours, entièrement cartilagineuses. Les plaques paracordales, en devenant cartilagineuses, s'agrandissent et se soudent avec les capsules auditives. Entre les yeux, les trabécules se contractent et se rapprochent de la base du cerveau au voisinage de l'infundibulum ; plus en avant ils s'élargissent de nouveau, et forment une grande plaque cartilagineuse, amincie dans sa région moyenne et dont les régions latérales épaissies constituent les cornes. Bientôt chaque œil se trouve encadré entre quatre plaques cartilagineuses, et l’on distingue dès lors dans le crâne quatre groupes de cartilage, ceux qui dérivent des plaques paracordales, ceux qui dérivent des trabécules, ceux qui entourent la capsule auditive, ceux qui entourent la vésicule optique. Des plaques de substance spiculaire (p. 2613), présageant l’ossificalion, ne tardent pas à apparaitre sur les parties les plus saillantes de ce squelelte cartilagineux; elles se forment non seulement dans le derme, mais dans le périchondre. Il en apparait de même dans les cloisons conjonctives de certains muscles très employés par l'embryon, tels que le rétracteur de l'hyoïde et les génio-hyoïdiens.

Développement du squelette viscéral. — L'arc mandibulaire et l'arc hyoïdien sont, au début, chez les ÉLASMOBRANCHES (Scylliorhinus, Raja) de simples baguettes verticales ?, comprenant entre elles la fente de l'évent, comme les arcs branchiaux, auxquels ils ressemblent d'abord presque complètement, comprennent entre eux les fentes

1 W.-K. Parker, On the structure and development of the skull in the Salmon, Philosoph. Transaction, 1873.

? En raison de la flexion crânienne, les trabécules ont aussi une direction presque verticale; mais ils correspondent à la région prébuccale du corps, et sembleraient, au premier abord, des formations tout à fait indépendantes des ares branchiaux; cependant, comme il existe chez l'embryon un intestin prébuccal qui produit des rudiments de poches branchiales, il y aurait peut-être encore lieu de rechercher dans cette voie une explication de la remarquable persistance de ces premières ébauches du squelette crânien.

branchiales. Chacun d’eux produit bientôt, à son extrémité supérieure, une apophyse crochue dirigée en, avant et passant, celle de l'arc maxillaire au-dessus du bord de l’invaginalion buccale, celle de l'arc hyoïdien au-dessus de l'évent, encore identique à ce moment à une fente branchiale ordinaire. Le premier de ces appendices est l’ébauche du cartilage palato-carré, tandis que l'extrémité ventrale de l'arc d’où il provient est le cartilage de Meckel; le second appendice est l'hyomandibulaire. Les cartilages palato-carrés sont d’abord continus avec les cartilages de Meckel et ceux-ci sont séparés l’un de l’autre; mais ils ne tardent pas à s’unir de manière à former un anneau maxillaire analogue à celui des Marsipobranches, mais incomplet du côté dorsal ; les cartilages palato-carrés s'individualisent plus tard et ne demeurent unis au cartilage mandibulaire que par une articulation; d'autre part un ligament qui s’est substitué à la partie supérieure de l'arc se dirige vers le haut, le long du bord antérieur de l’évent et va s'attacher à la partie antérieure de la région oblique du crâne. Un autre ligament se développe entre le cartilage palato-carré et la région préorbitaire. Le cartilage hyomandibulaire se détache de son côté de l’hyoide proprement dit; il arrive peu à peu à s'articuler avec le crâne; deux ligaments relient la mandibule avec deux segments de l’arc hyoïdien. Chez les Raies le processus hyomandibulaire se sépare complètement du reste de l'arc et ne sert qu’à supporter la mâchoire; la partie postérieure de l'arc entre en connexion interne avec le premier arc branchial. La partie supérieure de l'arc mandibulaire se sépare également, de son côté, s’individualise en un volumineux segment distinct et porte un ou deux rayons qui se développent dans la paroi antérieure de l’évent et précisent l'identité morphologique de l'arc mandibulaire et des arcs branchiaux suivants.

Les arcs branchiaux se développent après la formation des fentes branchiales, sur le côté interne de l'artère qui est contenue dans la cloison qui les sépare. Celte artère était elle-même située sur le côté interne des myomérides qui ont disparu au moment de la formation des arcs. 1l y a donc par l'intermédiaire de l'artère une liaison indirecte entre les arcs branchiaux et les myomérides céphaliques qui les ont précédés ; ils reproduisent nécessairement, comme d'ailleurs les fentes qu'ils séparent, leur disposition métamérique.-

La tête d’un embryon de TÉLÉOSTÉEN est principalement constituée par une lame épaisse d’exoderme, dans laquelle se différencient le cerveau et la corde dorsale, et par une mince membrane entodermique sous laquelle se trouve immédiatement la couche limitante du vitellus (périblaste). L'entoderme forme la voûte de la cavité suborale, dont le vitellus lui-même représente le plancher. En arrière et au-dessous des capsules auditives, une grande aire ovale d'exoderme s'invagine de chaque côté et il se forme ainsi deux cavités qui se mettent en communication avec la cavité buccale primitive et s'ouvrent au dehors par deux orifices destinés à se fermer plus tard. Comme à ce moment l’æsophage est encore fermé, ces orifices ne peuvent être liés à l’alimentation de l'embryon; ils représentent les évents des Sélaciens; on les a aussi considérés comme des orifices operculaires primitifs; l'opercule ne se forme que plus tard et consiste d’abord en un repli du tégument qui s'étend peu à peu sur les fentes branchiales au-dessous du cerveau postérieur et des otocystes. Les cellules entodermiques grandissent beaucoup, de telle sorte qu’au moment où le contour du cœur se définit, on observe au-dessus de lui une épaisse plaque entodermique, au-dessous de laquelle se reploie de chaque côté le

mésoderme céphalique encore massif. Les cellules des portions du mésoderme ainsi reployées deviennent colonnaires et se disposent en tractus transversaux symétriques, appuyés contre l'ébauche de l’æsophage; dans chaque tractus les éléments sont arrangés concentriquement autour de son axe; les fentes branchiales s'ouvriront plus tard entre ces tractus qui sont par conséquent les ébauches des arcs branchiaux. Au moment de l’éclosion les fentes ne sont pas encore ouvertes et le nombre des arcs est lui-même variable. Ces arcs se forment sans doute successivement d'avant en arrière, car on en compte deux de chaque côté, six jours après la fécondation chez les Lepidosteus, trois au moment de l'éclosion, chez beaucoup de Téléostéens; il s’en forme plus tard un quatrième et même, chez les GADIDÆ et quelques autres formes, un cinquième qui demeure rudimentaire ; des indications d'une sixième ébauche se trouvent quelquefois (Salmo). En avant des quatre arcs branchiaux normaux les ébauches de l'hyoide et de la mandibule sont représentées, de chaque côté, par deux bandes plus fortes, plus longues, qui se dirigent en avant, tendent à constituer rapidement un arc complet sur le plancher buccal et contiennent des cellules de cartilage. La partie supérieure de l'arc maxillaire se divise longitudinalement en deux lames; l’antérieure, qui est aussi la plus faible, représente le palato-carré; la postérieure, l’ayomandibulaire, qui se trouve ici indépendant d'emblée de l'hyoïde et en rapport direct avec la mandibule, avec qui elle ne contracte chez les Élasmobranches que des rapports secondaires ; entre temps, la partie antérieure de l'arc s’est séparée de la région qui vient de se fendre, pour constituer la mandibule proprement dite. La partie ainsi isolée s’élargit en arrière, et fournit une surface articulaire aux cartilages suspenseurs, le palatocarré et l'hyomandibulaire. De la région proximale de la mandibule nait une apophyse dirigée en avant, tandis qu'un petit élément nouveau, l'articuluire, se développe au-dessous de la large et forte extrémité de l'hyomandibulaire. Le palatocarré s’allonge plus tard en avant. Les maxillaires et prémaxillaires apparaissent tardivement et d’une manière indépendante au-dessous des yeux, en avant de la région ethmoidale, dans une même membrane très superficielle qui absorbe fortement les malières colorantes (tissu générateur, Pouchet; bandes sous-oculaires, Parker); ce sont des ares symétriques de substance spiculaire. Plus tard se montrent dans le plafond oral deux stylets irrégulièrement sinueux qui sont probablement les ébauches des palatins.

Les épaississements mésodermiques solides qui représentent les premières ébauches des arcs viscéraux et dont le mode de formation par réflexion latérale du mésoderme au-dessous du pharynx a élé décrit ci-dessus, se transforment en tractus cylindriques formés de couches concentriques de cellules colonnaires revêtues en dessus par l’entoderme pharyngien, en dessous par l'entoderme péricardique. Ces arcs, d'abord transversaux, deviennent obliques de haut en bas et d’arrière en avant, en même temps que leur extrémité inférieure s'infléchit elle-même en avant; les arcs mandibulaires et hyoïdien présentent d'emblée cette direction. À l'extrémité antérieure de ce dernier, le plancher buccal produit une expansion membraneuse qui est l’ébauche de la langue. Peu à peu les petites cellules primitives des arcs sontremplacées par de grands éléments aplatis, hyalins, disposés transversalement, de sorte que les arcs prennent l'aspect d'une colonne formée de disques transparents et revêtue par un mince périchondre; le mandibule et l'hyoïde subissent

les premiers cette transformation, qui ne s'effectue d'abord que sur la partie supérieure contigue au pharynx des quatre arcs branchiaux; la partie inférieure demeure indifférente jusqu’à ce qu'une cavité tubulaire apparaisse dans toute la longueur de l'arc; cette cavité, d'abord simple, est plus tard divisée par une cloison longitudinale, en deux autres, la veine et l'artère branchiale. En dehors et au-dessous de ces canaux sanguins, l'épithélium de l'arc se couvre plus tard d'une double série de papilles qui font saillie sur la face postérieure et ventrale de chaque arc et dans lesquelles pénètre le mésoderme. Peu à peu les chondroplastes discoidaux, disposés en une série unique qui formaient le cartilage primitif, prennent d’abord la forme de coins alternant dans leur orientation, puis finissent par se disposer en deux ou plusieurs rangées longitudinales. Dans la mandibule, cette transformation commence dans la région articulaire, l'extrémité opposée, qui continue à croitre jusqu’à ce qu'elle rencontre sa symétrique, conservant sa structure primitive ; quelquefois un disque s’amincit dans sa région moyenne et se divise en deux disques cunéiformes, Les articulations et les crêtes sont produites par des chondroplasies qui prennent une forme irrégulière et une disposition que déterminent sans doute les mouvements opérés par le cartilage en formation ou les tractions qu'il subit, ou les phénomènes de nutrition dont il est le siège. En ces points, les éléments sont en voie de multiplication active, comme l'indique le nombre très grand des noyaux qui s'y pressent. En trois semaines le squelette des branchies des jeunes Morues est entièrement cartilagineux ; les copules sont formées et chaque arc présente sa division normale en quatre pièces. La mandibule prend généralement un développement énorme, ce qui accroit singulièrement les dimensions de la bouche.

Colonne vertébrale. — Chez tous les Poissons le squelette du tronc présente un stade embryonnaire analogue à l’état que conservent toute leur vie les MaRSIPO- BRANCHES (p. 2409). Mais les pièces cartilagineuses dorsales de ces derniers, développées dans les sclérotomes au lieu de demeurer disjointes en formant des ares neuraux, embrassent complètement la moelle; les pièces ventrales appartenant à la région antérieure du corps s’allongent à leur tour dans la paroi du cœlome, tandis que, dans la région caudale, il se forme autour des vaisseaux des ares hémaux complets. En même temps, le tissu membraneux dans lequel ces pièces cartilagineuses ont pris naissance s’atrophie et ne forme plus autour de chaque cartilage qu'une sorte de périchondre. Les arcs neuraux et hémaux présentent la même disposition métamérique que les myomères et l’on peut déjà considérer comme un tout auquel on appliquera le nom de vertèbre l'ensemble formé par un arc neural, un arc hémal et la région de la corde qui leur correspond. Chez les ÉLAsMoBrANCHES et les DipNÉS la gaine élastique se résorbe à la base des arcs vertébraux; par les lacunes ainsi produites les cellules de cartilages pénètrent audessous d'elles !, Les cellules issues des arcs vertébraux sont d'abord réparties en segments correspondant à ces arcs et par conséquent aux myomères; mais bientôt elles forment une couche continue et finalement cette couche se divise de nouveau en segments, les corps vertébrauæ, qui sont alternés avec les myomères, mais qui n’en ont pas moins les arcs vertébraux pour origine. Les parties persistantes de la

1 KLaarscn, Beilrage zur Vergleichenden Anatomie Wirbelsäule, Morphol. Jahrbucb, t. XX,1893. |

gaine élastique s’épaississent, et dans leur substance se développent de nombreuses fibres élastiques entrecroisées. Par tachygénèse, au lieu de se faire par places, cette transformation de l’étui de la corde peut se faire simultanément dans toute son étendue. La corde dorsale persiste sur toute la longueur du corps; mais, chez les ÉLASMOBRANCHES, dès la première apparition du corps des vertèbres, elle cesse de s'accroitre transversalement dans la région qui leur correspond, tandis qu'elle continue à croitre dans leurs intervalles. Elle se trouve ainsi divisée en parties alternativement étranglées et renflées, et les parties étranglées sont celles qu'enveloppent les corps vertébraux. Ceux-ci ont, en conséquence, la forme de lentilles biconcaves et les corps de vertèbres ainsi constitués sont distingués sous le nom d'amphicèles. La partie la plus interne du corps des vertèbres dérive de l’étui de la corde, à la surface de laquelle se déposent successivement des couches cartilagineuses d'épaisseur variable issues d'un arc neural et hémal. Cette partie interne subit à son tour d'importantes différenciations. Sa région périphérique prend une structure fibreuse, tandis que les cellules qu'elle contient deviennent fusiformes; en même temps, dans la zone interne, les cellules de cartilage peuvent prendre une disposition rayonnante parfaitement régulière (Pristiurus, etc.).

Chez la plupart des GANOÏïDESs la corde dorsale demeure volumineuse, continue et sans étranglements; les cellules de cartilage des arcs ne pénètrent plus audessous de sa gaine, qui ne participe pas à la formation du corps des vertèbres, mais dont la substance fondamentale primitivement homogène se transforme toutefois en fibrilles obliquement entrecroisées. Chez le Lepidosteus, cette gaine peu épaisse est surmontée de rudiments d’arcs cartilagineux. Ces rudiments grandissent, se soudent entre eux, et finissent par envelopper complètement la corde. Dans les régions correspondantes aux arcs, la corde demeure longtemps sans modification; dans leur intervalle elle est, au contraire, étranglée par la croissance du cartilage ; et dans celui-ci se dessinent des surfaces articulaires convexes en avant et délimitant ainsi des corps vertébraux opisthocèles. La corde dorsale est finalement résorbée en commençant par les étranglements intervertébraux et le cartilage, après avoir détruit la corde est à son tour envahi par les formations osseuses, en commençant par les mêmes régions; il subsiste seulement quelques parties cartilagineuses entre les arcs vertébraux. Cette structure de la colonne vertébrale demeure unique chez les Poissons actuels, mais on trouve chez des Poissons fossiles des dispositions qui la relient aux états primitifs.

La corde dorsale des TÉLÉOSTÉENS se caractérise d'abord dans la région moyenne du tronc et se développe peu à peu en avant, où elle se termine dans la région cardiaque, et en arrière, où ses éléments se fusionnent longtemps avec ceux des tissus voisins. Les cellules prennent d'abord un arrangement radiaire, et elles forment une colonne dans laquelle, de place en place, apparaissent des vacuoles qui deviennent de plus en plus nombreuses, et finissent par constituer des disques clairs séparés par des cloisons membraneuses, restes des parois des cellules, cloisons attachées elles-mêmes à une gaine continue formée par les parois des cellules superficielles qui ne sont pas entrées dans la constitution des cloisons. Les cloisons elles-mêmes se transforment en un fin tissu réticulé, rattaché à la gaine membraneuse dont l’origine vient d'être indiquée et qui est d'abord la seule enveloppe de la corde. Cette gaine s'amincit de plus en plus; mais les noyaux des