CONSTITUTION ET DÉVELOPPEMENT DES TISSUS SQUELETTIQUES

cellules aux dépens desquelles elles s'est constituée y sont longtemps reconnaissables. La colonne vertébrale ne se forme en général qu'après l'éclosion; il peut se passer un mois avant l'apparition des arcs cartilagineux et trois (Perca) avant le commencement de leur ossification. Les sclérotomes commencent d'abord par former autour de la corde une gaine mésodermique analogue à la couche squelettogène des Plagiostomes, mais plus mince. La partie superficielle de cette enveloppe, au moment où se forment les ares et les corps des vertèbres, se différencie en une lame externe qui leur forme un revêtement, mais, en raison de sa minceur, on n’y peut reconnaitre d’autre formation. Dans les cas où le cartilage se développe de très bonne heure (Cyclopterus), on voit apparaître dans l'épaisseur de l'enveloppe de grandes cellules de cartilage; ces cellules émigrent au-dessus et au-dessous de la corde et forment ainsi des arcs neuraux et hémaux cartilagineux. Souvent, cependant, par tachygénèse, les ares et les corps vertébraux sont directement constitués par de la substance osseuse (Gasterosteus); cette substance revêt alors au début un aspect chitineux; elle est claire, homogène, cassante, comme dans la portion claviculaire de la ceinture pectorale, ou dans les éléments maxillaires de la mâchoire supérieure; c’est la substance spiculaire de Pouchet, la substance ostéoide de Külliker. Il existe des passages entre ces deux modes de développement de l'os; le même arc vertébral est formé à sa base de cartilage avec des ostéoblastes et à son sommet de substance spiculaire. C’est dans tous les cas de la couche limitante de la gaine mésoblastique de la corde que procèdent les éléments squelettiques; il n'est d'ailleurs généralement pas possible de reconnaitre ici la division en couche squelettogène externe, membrane élastique externe, couche squelettogène interne, membrane élastique interne et gaine proprement dite que l'on reconnait autour de la corde des Plagiostomes.

Coustitution graduelle et développement des tissus squelettiques des Poissons !. — En se reportant à ce qui a été dit p. 2371 et suivantes, il est assez facile de suivre les étapes successives du développement du squeletle à mesure que les Poissons s'éloignent de leurs formes primitives, et de superposér, à ce schéma fourni par l'anatomie comparée, les modifications histologiques qu'il présente et les processus embryogéniques par lesquels il se constitue.

Le squelette des Marsipobranches se répartit déjà entre deux ordres de formations : les formations épithéliales et les formations conjonctives. Les premières sont exclusivement représentées par des productions cornées, les odontoïdes, qui recouvrent la muqueuse branchiale, les secondes prennent naissance dans deux régions distinctes : 1° au voisinage de la corde dorsale et des centres cérébro-spinaux, où elles forment le squelette neuro-cordal ou squelette vertébral; 2 autour de la région buccale et de la région branchiale du tube digestif; à ce squelette convient la dénomination de squelette branchial, puisque la bouche n’est en réalité qu'une fente branchiale. Ce squelette fondamental des Marsipobranches, autour duquel viendront se grouper d'autres parties, persistera chez tous les autres Vertébrés; il est exclusivement cartilagineux et ses cartilages sont eux-mêmes presque exclusivement formés de chondroplastes entourés de leur capsule; la substance fondamentale y fait

1 P. SréPnAN, Recherches hislologiques sur la structure du tissu osseux du Poisson, Bulletin scientifique de la France et de la Belgique, t. XXXIV, 1902.

défaut. Ces cartilages cellulaires se retrouvent à l’état permanent dans les lamelles branchiales des Trachypterus; ils s’incrustent de calcaire chez l’Acipenser ruthenus et l’Orthogoriscus mâle.

Les formations squelettiques épithéliales changent de nature et s'étendent à toute la surface du corps chez les Élasmobranches; elles se développent, en général, autour de papilles saillantes qui, sur la muqueuse buccale, sont l'origine des dents et, sur le tégument, celle des épines. Elle se calcifient fortement et constituent l'émail qui conservera ses caractères primitifs sur les dents de tous les Vertébrés. Mais l'émail ne se développe jamais seul; la calcification qui lui a donné naissance envahit le tissu conjonctlif de la papille d'abord, en formant ainsi un protolépide, puis celui du derme sous-jacent à la papille, et alors le protolépide est transformé en plaque ou écaille placoïde. Le tissu conjonctif qu'envahit ainsi la calcification occupe les cavités de la dent ou de la plaque dont il constitue la pulpe. Les cellules qui en sont les éléments actifs sont plongées dans une substance fondamentale traversée par des fibres plus ou moins nombreuses, souvent disposées en faisceaux. Les cellules de la pulpe sont de deux sortes encore peu différentes chez les Requins, mais très nettement distinctes chez les Raies : les cellules nourricières situées dans l'épaisseur même de la pulpe, les odontoblastes ou cellules formatrices de la dentine, disposés en.épithélium à la surface de la pulpe. La première couche de dentine sécrétée est tout à fait dépourvue d'éléments, c’est la vitrodentine. Mais les éléments nourriciers contenus dans la pulpe envoient bientôt des prolongements protoplasmiques à l’intérieur de la vitrodentine et celle-ci prend de la sorte le caractère de l’ivoire ou dentine proprement dite. La plaque basale se montre entre les cellules qui accompagnent et débordent la papille, en continuité avec la dentine qui forme l’aiguillon; elle ne contient ni prolongements protoplasmiques, ni éléments d'aucune sorte, mais les fibres du tissu conjonctif dans lequel elle se développe y sont totalement incorporées. La calcification peut dans certains cas envahir la pulpe (Lamna, etc.), et la substance solide ainsi formée contient, comme la dentine propremeñt dite, les prolongements protoplasmiques. Il en est de mème des travées solides qui traversent les cavités des grandes plaques dentaires des Chimères.

La calcificalion peut aussi gagner la région des cellules qui sont ainsi incorporées et se transforment en corpuscules osseux; ainsi se constitue une substance qui reste de la dentine par ses prolongements protoplasmiqnes et confine à l'os proprement dit par ses corpuscules. C'est le cas pour les écailles des Polyptères et la couche la plus interne des dents de l'Amix. Dans la couche inférieure homogène des écailles de Dipnés, qui a reçu le nom d'isopédine, on trouve aussi des cellules osseuses fusiformes chez les Ceratodus et de forme toute particulière chez les Protopterus; de telles cellules sont localisées dans la région superficielle de la couche d'isopédine des écailles d’Amia; c'est donc seulement dans les premiers temps de la formation de l’écaille que des cellules sont englobées dans l’isopédine; plus tard, l'isopédine en est dépourvue, et cet état est réalisé d'emblée dans les écailles de TéLéosTÉENS, dont la couche fibreuse ne contient jamais de cellules.

De même la couche de ganoïne des écailles de Ganoïdes est absolument dépourvue d'éléments. Les écailles des Dipnés, des Ganoïdes et des Téléostéens cessent d'ailleurs d'être des formations superficielles et se constituent dans une sorte de poche