CONSTITUTION ET DÉVELOPPEMENT DES TISSUS SQUELETTIQUES

remplie de tissu conjonctif lâche, où elles apparaissent comme une lamelle homogène transparente d’une substance rappelant la vitrodentine.

Un grand nombre des os du squelette des Poissons, même parmi ceux qui recouvrent une ébauche cartilagineuse ou se substituent à elle, étant empruntés au système tégumentaire (p. 2401), on doit s'attendre à ce qu’il existe une certaine analogie entre les caractères histologiques des écailles el ceux des os. Effectivement on ne trouve de corpuscules osseux dans les os que chez les Poissons de type ancien : les Dipnés, les Ganoïdes et les Physostomes des familles des SILURIDE (sauf les Trichomycterus), SALMONIDÆ, MORMYRIDÆE, CYPRINIDE, CHARACINIDÆ, CLUPEIDE, MURÆENIDÆ, GYMNOTIDÆ. Déjà, chez le Salmo salar et les Coregonus, les cellules osseuses sont réduiles et disparaissent de bonne heure; les os réalisent ainsi peu à peu un état qui, par tachygénèse, est réalisé d'emblée chez les Poissons où les os sont entièrement dépourvus de corpuscules et qui comptent parmi les plus différenciés ; ce sont les SCOPELIDÆ, GALAXIIDÆ, ESOCIDÆ, CHAMBODONTIDÆ, CYPRINODON- TIDÆ, SYMBRANCHIDÆ, HETEMPYGRIDÆ, parmi les PHYSOSTOMES et tous les PHYSOCLISTES. Cependant on trouve encore des corpuscules dans certains os d’Esox, Gadus æglifinus, Lotta vulgaris, Mullus surmuletus, Perca fluviatilis, Lucioperca sandra, Cottus gobio, Entelurus anguineus, TETRADONTIDÆ, et dans les os des Thynnus et des Auscis. De plus, les corpuscules sont énormes chez les PROTOPTERIDE et pourvus de prolongements nombreux, compliqués; ils sont si abondants dans les écailles de Polypterus qu'ils arrivent à masquer la cellule; les prolongements partent tous du bord de la cellule chez les Acipenser, Lepidosteus, Amia, et tendent à demeurer dans le même plan; cette disposition s’accentue chez les Physostomes, sauf dans la carapace et les rayons de nageoires de quelques SiLURIDÆ comme le Synodontis schal, où les canalicules partent encore des deux faces du corpuscule, mais sont fins, isodiamétriques et peu ramifiés; ils sont déjà très petits et n’ont que des prolongements courts chez les Salmo, Coregonus, Symenchelis, ete. La structure des pièces calcifiées du squelette va donc en se simplifiant chez les Poissons à mesure qu'on s'éloigne des formes primitives ; ces pièces sont faites, chez les Poissons les plus éloignés de ces souches, non plus de substance osseuse proprement dite, mais d'une substance sans corpuscules qui a recu le nom de substance ostéoide. Cela tient simplement à ce que la substance conjonctive dans laquelle l'os se développe se calcifie de plus en plus tôt et arrive à s’imprégner de calcaire à un moment où les cellules sont encore rares dans la substance fondamentale. Cette transformation dans la structure de l’os est donc un fait de tachygénèse. Certains os peuvent d’ailleurs contenir des canalicules qui rapprochent leur substance de celle de la dentine. Les canalicules existent seuls dans les os d'Exocætus, Sparus, Scarus, Ephyppus, Chætodon, Fistularia, et sont associés à des corpuscules osseux dans les os des GANOÏDES et des Tétrodons.

Les os des Téléostéens apparaissent chez les alevins sous forme d'une substance analogue à la vitrodentine, c’est la substance spiculaire de Pouchet.

Parmi les os d’origine tégumentaire, les uns demeurent dans le tégument; les autres pénètrent plus ou moins profondément dans l'intérieur. Il peut alors arriver qu'ils ne rencontrent pas au-dessous d’eux de formation cartilagineuse; tels sont, par exemple, certains os de la carapace céphalique, notamment les sous-orbitaires et les operculaires; ces os se forment directement dans le Üissu dermique fibreux; il en est de même de ceux qui constituent la cuirasse des TRIGLIDÆ, des Persithetus

ou des LOPHOBRANCHES, ou encore des os des rayons des nageoires qui se substituent aux filaments cornés primitifs, et forment alors des rayons pluri-articulés dont les éléments se soudent pour constituer les aiguillons, comme on le voit chez les CyPrI- NIDE (Vaillant). Les os au-dessous desquels il existe des formations cartilagineuses contractent avec les cartilages divers rapports. Il peut se faire que les pièces osseuses se superposent aux pièces cartilagineuses sans les toucher et sans épouser leurs contours (carapace céphalique des Acipenser) ; — 2° que l'os, tout en se modelant sur le cartilage, ne le touche pas (mandibule et cartilage de Meckel des Merluccius, Lophius, etc.); — 3° que l'os forme au cartilage un revêtement étroitement appliqué à sa surface (apophyse des vertèbres des Protopterus, arcs branchiaux des Acipenser; arcs branchiaux et nombreux os du crâne des Esox et des GADIDÆ). Dans ces divers cas, l'os se forme dans le tissu conjonctif loin du cartilage (suprascapulaire du Brochet) ou tout près du périchondre, mais au-dessus de lui (squamosum du Salmo salar). | apparait sous forme d’une lamelle homogène, couverte d’une couche cellulaire en passant insensiblement au tissu fibreux, qui semble ainsi s'ossifier directement et constituent sa substance fondamentale; les cellules sont incorporées ; les fibres du tissu qui s’ossifie pénètrent directement dans l'os.

Les doubles arcs des vertèbres qui n’appartiennent pas au système des 0s d'origine: tégumentaire s’ossifient cependant de la même façon. Autour de la gaine élastique de la corde se trouve une couche de cellules embryonnaires qui s'épaissit sur les lignes médianes dorsale et ventrale pour former les ébauches des arcs neuraux et ventraux. C’est la gaine cellulaire externe. L'os apparaît tout contre la corde comme une mince couche hyaline représentant le corps verlébral, et se constitue par l’ossification du tissu fibreux qui entoure la gaine élastique externe ; en avant et en arrière sont les ébauches fibreuses des ligaments intervertébraux. La partie interne du ligament est constituée par une substance homogène, finement fibrillaire, sans cellules; elle est, au cours du développement, enfermée dans le double cône et devient de la substance ostéoide; de nombreuses cellules pressées à la surface en assurent l'accroissement en épaisseur ; on ignore comment elle s'allonge. Les faisceaux fibrillaires des ligaments intervertébraux pénètrent in toto dans le double cône et en forment une grande partie; le double cône contient aussi des fibres circulaires. Le ligament intervertébral dans sa région périphérique contient de nombreuses cellules très allongées, particulièrement abondantes contre le doubie cône. Les apophyses vertébrales apparaissent sous forme d'’aiguillon osseux, sans préformation cartilagineuse; leur pointe est couverte d'ostéoblastes qui sur les côtés sont moins nombreux et allongés. De la même façon se constituent les travées osseuses qui, dans de nombreuses pièces, se développent uniquement en longueur, sous l'action de cellules localisées à leur extrémité. Les arêtes se développent dans les ligaments intermédiaires dorsaux à l'état de substance ostéoide.

Dans un assez grand nombre de cas, l'os se borne à former une gaine autour du cartilage qui persiste à son intérieur; mais le plus souvent il se substitue réellement au cartilage par des procédés divers. Chez l'orthagoriseus mola, la substance osseuse forme d’abord un revêtement au cartilage, puis il se forme dans celui-ci des canaux distants où la substance fondamentale ramollie et les éléments qu'elle contient constituent une sorte. de moelle qui s'ossifie plus tard. Ce dernier processus se produit directement dans les vertèbres des Lepidoptères, la base des arcs

inférieurs des doubles cônes vertébraux des Téléostéens physostomes. C'est ce qu'on peut appeler l'ossification endochondrale. Un os endochondral formé par ce procédé peut être à son tour remplacé par un os périchondral se développant par travées et qui prend graduellement sa place (tête articulaire de la mâchoire inférieure du Tetrodon reticulatus). Dans un os ainsi formé le cartilage peut subsister en plus ou moins grande proportion et constituer ainsi une sorte de tissu mixte; les passages entre le cartilage calcifñé de l'os périostique sont d’ailleurs fréquents, mais le second ne peut remplacer le premier qu'à la suite d’une décalcification et d'un retour à l’état muqueux.

Quel que soit le mode de formation des os, dans la première période de leur constitution, les vaisseaux ne jouent dans leur développement qu’un rôle tout à fait secondaire. Seules les dents de GADIDÆ, dans la nature actuelle, et celles des Brachyohyodes et des Empo de la craie d'Amérique, sont d'emblée pénétrées par un réseau capillaire venant de la pulpe, traversant les odontoblastes et sur lequel la substance calcaire s'applique directement; ces dents, à leur apparition, sont formées de vitrodentine. Ce tissu spécial est la vaso-dentine. Dans la règle, l'os croit inégalement et sa surface d’accroissement présente des arêtes, limitant des gouttières qui peu à peu se ferment, englobant les parties du tissu conjonctif qui leur correspondent et les vaisseaux qu'elles contiennent (dents de Lépidostéens, os operculaire et carapace des Esturgeons, écailles et nombreux os des crànes de Protoptères et des Ganoides). Cette vascularisation par plissement est fréquente chez les Téléostéens. Au contraire, les os volumineux des Ganoïdes osseux, les os du crâne, de la ceinture scapulaire, la partie des corps vertébraux la plus rapprochée de la moelle, sont chez le Polyptère et le Thon plus ou moins remaniés par la formation autour des vaisseaux d’un système de lamelles concentriques séparées par un assis de corpuscules osseux et constituent des systèmes de Havers. Ges formations si répandues chez les Vertébrés supérieurs sont rares chez les Poissons ou isolées au milieu de la substance fondamentale. [l n’y a qu'une seule rangée dans les Vertèbres de Truchurus, moins mou chez les Chætodus, et un seul système central dans les aiguillons des Acanthoptères. L'ossification par travées prend chez les autres Poissons le pas sur le remaniement par les systèmes de Havers.

Développement des organes olfactifs. — Le développement de l'appareil olfactif des Lamproies s’accomplit après l’éclosion (p. 2586).

Les ébauches des fossettes olfactives des ÉLASMOBRANCHES sont aussi, au début, de simples épaississements exodermiques, au nombre de deux, symétriquement situés sur la face inférieure du corps, immédiatement en avant de la bouche. Chacun de ces épaississements s’invagine ensuite et forme une petite fosselte dans laquelle il constitue l'épithélium olfactif où membrane de Schneider, avec lequel le nerf olfactif se trouve en rapport dès sa formation. De très bonne heure, cet épithélium se plisse symétriquement dans chaque fossette dont la surface olfactive est ainsi singulièrement augmentée. Autour de chaque orilice olfactif, les téguments forment peu à peu un rebord saillant qui ne fait défaut que du côté de la bouche, d'où résulte la formation de la gouttière naso-labiale.

Chez les TÉLÉOSTÉENS, les ébauches des fossettes olfactives sont d'abord deux épaississements exodermiques, situés en avant de la partie supérieure des hémisphères. Ces épaississements se transforment en bourgeons pleins, aplatis, dans les=

quels une dépression qui apparait d’abord sur le tégument s'enfonce peu à peu, transformant ainsi le bourgeon en une coupe. La couche cornée de l'épiderme disparait rapidement dans ces sacs, dont le fond arrive peu à peu à se mettre en contact avec de petites protubérances qui se forment sur le cerveau dans leur voisinage et sont les ébauches des nerfs olfactifs. Ces ébauches se forment avant que toute trace de lobe olfactif ait apparu, même chez les Élasmobranches (p. 2594).

Développement de l'œil. — L'œil des MARSIPOBRANCHES et celui des ELASMO- BRANCHES présentent un mode de développement qui sera conservé, à quelques détails près, chez tous les autres Vertébrés. La tachygénèse intervient au contraire pour altérer ce mode probablement primitif de développement chez les GANOÏDES et les TÉLÉOSTÉENS. Dans tous les cas, prennent part à la formation de l'organe des parties émanées du thalamencéphale, d’autres qui proviennent des téguments, d’autres enfin qui sont fournies par le mésoderme; c’est par la façon dont se différencient ces parties aux dépens des parties préformées d’où elles dérivent que le développement de l’œil des Téléostéens se caractérise surtout.

Chez l'Ammoceætes, le thalamencéphale se dilate de chaque côté en une vésicule -qui bientôt se pédiculise; c’est la vésicule optique, dont les dimensions sont relativement faibles. Au devant de cette vésicule se produit chez cette larve une invagination de l'exoderme, ici réduit à une assise cellulaire; c'est l’ébauche du cristallin, d'abord dépourvue de cavité. Cette ébauche refoule Ja vésicule optique, qui s'aplatit de manière que sa moitié extérieure vienne s'appliquer exactement contre sa moitié intérieure; il se forme ainsi une plaque légèrement concave à deux feuillets ; le feuillet externe, plus épais, est l’'ébauche de la rétine, le feuillet interne celle de la choroïde. A Ja vésicule optique ainsi invaginée, lors de la formation du cristallin, -on peut donner le nom de coupe optique. Autour de cette coupe le mésoderme ne tarde pas à se charger de pigment; en même temps les parties de l'œil s'accroissent; la coupe optique se creuse d'une cavité comprise entre le feuillet rétinien et la vésicule, désormais creuse, elle aussi, qui représente le cristallin; celte cavité est Ja chambre postérieure de l'œil qu'occupera l'humeur vitrée. Une légère échancrure du bord ventral de la coupe, qui deviendra chez les autres Vertébrés la fissure choroidienne, laisse pénétrer dans cette chambre un bourgeon mésodermique qui donne probablement naissance à l'humeur vitrée et qui disparait sans avoir jamais contenu de vaisseaux. Le cristallin conserve l'apparence d’une vésicule dont l'hémisphère, tourné vers la chambre de l'œil, est extrêmement épais, solide et constitué une véritable lentille, tandis que l'hémisphère externe est mince et coiffe, en quelque sorte, la surface externe de la lentille en lui formant un épithélium. Cet épithélium est appliqué exactement contre le tégument. Plus tard l'iris se forme par l’adjonction au pourtour de la coupe optique d’un anneau de mésoderme, et il s'établit au-dessous de la cornée, à peine distincte du tégument, une chambre antérieure; la sclérotique demeure rudimentaire.

L'œil se forme de la même façon chez les ÉLASMOBRANCHES !, à cette différence près que toutes ces parties sont plus développées et que la vésicule cristalline présente dès le début une cavité qui communique pendant un certain temps avec

1H. ne WAELE, Sur l'Embryologie de l'œil des Poissons, Bulletin du Museum d’histoire naturelle, 1900, n° 7.

l'extérieur. Cette vésicule remplit d'abord toute la cavité de la coupe optique; mais bientôt celle-ci s'accroit sur tout son pourtour, sauf du côté ventral, au point où elle s'unit avec son pédoncule; pendant qu’elle s’accroit, ses bords emportent avec eux le cristallin et il se forme ainsi une cavité pour l'humeur vitrée. Par suite du défaut d’accroissement au point que nous venons d'indiquer, à l’échancrure du bord de la coupe qu'on observe chez les Marsipobranches s’est substituée une fente qui occupe toute la hauteur du méridien ventral de la coupe; c’est la fissure choroïdienne. Par cette fissure, le tissu mésodermique pénètre à l'intérieur de la coupe, accompagné d’une anse vasculaire dont les ramifications peuvent constituer une sorte de crête (Mustelus) en une petite pelote (Torpedo); il y forme une lame à bord un peu renflé qui se projelte à une certaine distance dans la cavité de l'humeur vitrée; celle-ci est d'abord représentée par des fibrilles parfois nucléées qui sont en continuité, d'une part, avec cette lame, d'autre part, tout autour du cristallin, avec le mésoderme périoculaire. Plus tard, lorsque le feuillet choroïdien de la coupe optique s’est chargé de pigment, les bords de la fissure choroïdienne se rejoignent au voisinage du cristallin et se soudent progressivement d’arrière en avant, refoulant les vaisseaux devant eux; la crête vasculaire diminuant ainsi progressivement disparait et, à la naissance, le corps vitré ne contient plus de vaisseaux; la mince paroi que forment par leur soudure les bords de la fente choroïdienne produit trois plis saillants à l’intérieur de l'humeur vitrée, un médian et deux latéraux. Le repli médian est en contact avec le cristallin, et le mésoderme vasculaire qui entoure l'œil pénètre entre ses deux lames; en se rapprochant de la région d'insertion du nerf optique sur la rétine, les plis latéraux disparaissent peu à peu, le pli médian s'allonge; au contraire, mais au-dessous de lui, en avant du nerf optique persiste un orifice par lequel le mésoderme, accompagné d'une grosse artère, continue à se projeter librement en lame dans l'humeur vitrée. Cette lame mésodermique libre disparait plus tard chez les Elasmobranches; elle persiste, au contraire, chez les Téléostéens, dont elle constitue le ligament falciforme. Chez l'adulte, la fissure choroïdienne très réduite ne laisse plus passer que le nerf oplique, mais il persiste toujours (Scyllium) des rudiments des formations que nous venons de décrire. Le nerf optique est constitué par le pédoncule d'abord creux des vésicules optiques cérébrales. s

La première ébauche des vésicules optiques des TÉLÉOSTÉENS ! est représentée par deux bulbes volumineux et pédonculés (fig. 4828, p. 2583 et 1778, p. 2494) qui se différencient au niveau du cerveau antérieur. Chez le Lepidosteus et peut-être chez quelques Téléostéens (SALMONIDÆ), ces ébauches pleines se creusent, de même que le thalamencéphale, d'une vaste cavité; mais chez tous les Téléostéens marins, étudiés à ce point de vue, on voil seulement apparaitre dans la région centrale de ces bulbes une fente étroite qui représente la cavité de la vésicule primitive des Marsipobranches et des Élasmobranches, de la vésicule de formation secondaire des Ganoïdes, et peut-être de certains Téléostéens inférieurs. Les bulbes optiques ont la forme de corps piriformes comprimés dont le pédoncule est attaché au cerveau, tandis que la partie renflée est dirigée en arrière, dorsalement et extérieurement. Sur ces bulbes s'applique une mince couche de mésoderme qui gagne peu à peu en

1 D' Marcus GuxN, Annals of natural history, 1888.

avant, à partir de la région acoustique. A mesure que les bulbes optiques se transportent en arrière, leur orientation change notablement; des deux moitiés que sépare la fissure centrale, l’externe devient plus mince que l’interne. A ce moment lexoderme s'épaissit à son tour pour former l’ébauche d’un cristallin en face de chaque vésicule, la refoule devant lui et lui impose la forme d'une coupe à double paroi. Les bords de cette coupe s'amincissent et remontent autour du cristallin, sauf en un point où, par arrêt du développement, comme chez les Élasmobranches, se constitue une fente choroïdienne. À travers cette fente, le mésoderme, qui a enveloppé la coupe optique et qui est l’'ébauche de la sclérotique, pénètre entre sa paroi rétinienne et le cristallin ; c’est l’ébauche du corps falciforme, elle envoie un prolongement pigmenté s’insérer au rebord de la cupule où se développera l'iris (de Waele), ce prolongement devient musculaire et formera la campanule de Haller, reliée au cristallin par un tendon. Le corps ainsi désigné est une lame musculaire trapézoïdale dont la petite base s’insère sur la fente choroïdienne et se prolonge au delà de cette fente en une sorte d’éperon, le procès falciforme. Ce procès est court chez les Clupea, Merlangus, Gobius, Lepadogaster, Cyclopterus, bien développé chez les Crenilabrus, Gasterosteus, Plemona, il fait défaut chez les SYNGNATIDÆ et des Blennius; avec le mésoderme périoculaire, il fournit sans doute des éléments fibrillaires mésodermiques à l'humeur vitrée et à la capsule hyaloïde, dans laquelle un riche réseau vasculaire se développera plus tard. La chambre postérieure de l'œil s’accroit; des taches pigmentaires non ramifiées apparaissent sur la face externe de la coupe optique et dans son revêtement; elles se pressent surtout des deux côtés du cristallin. Bientôt les cellules externes de la coupe optique qui sont en contact avec le pigment deviennent colonnaires et une délicate membrane (limitante externe?) se forme à leur surface. Les cellules recouvertes par cette couche colonnaire se groupent en deux assises séparées d'abord par une ligne indistincte; mais une couche moléculaire ne tarde pas à apparaitre entre elles. Les cellules colonnaires donnent naissance aux cônes et aux bätonnets ‘; les deux autres assises, séparées par la couche granuleuse, fournissent les autres parties de la rétine. A l'éclosion, les Gacus morrhua et æglefinus ont donc une rétine déjà décomposée en six couches ; l'œil des formes à œufs démersaux est encore plus avancé. Plus tard, la couche ponctuée interne se développe beaucoup et sépare la couche granuleuse interne de la couche granuleuse externe; la couche moléculaire interne se développe lentement à la surface interne de la couche colonnaire; tandis que la couche granuleuse interne se divise obscurémept en deux, puis en trois autres et que le pigment devient plus épais. Plus tard la couche granuleuse externe se divise en plusieurs couches séparées de la granuleuse interne par une épaisse couche moléculaire externe. L’iris est constitué par le bord libre de la choroide, doublé d’une couche mésodermique issue du mésoderme qui est entrée dans l'œil par la fente choroïdienne.

Développement de la ligne latérale ?. — D'après Allis, chez l'Amia, chaque organe de la ligne latérale se développe isolément aux dépens d'un cordon de cellules exodermiques qui forment d'abord un organe en fossette ou pore primitif. Cet organe ne tarde pas à se souder à ses voisins pour former avec eux une

1 Les Élasmobranches n’ont pas de cônes.

? COLE, loc. cit.