ORGANES AUDITIFS

bande continue. Il serait intéressant, après confirmation des données d’Allis, de rechercher si ce mode de développement ne se retrouve pas chez d’autres types à canaux simples, ce qui mettrait fin à toute discussion relativement à la disposition métaméridée primitive des organes sensilifs de la ligne latérale; mais cette discussion n'a pu être soulevée qu'en raison d’une méconnaissance trop générale des principes scientifiques de la morphologie. L'’anatomie comparée nous montre en toute évidence que les organes de la ligne latérale sont métamériquement disposés ; c'est un fait, et aucun argument embryogénique ne saurait lui être opposé. Que l’'embryogénie réalise cette disposition par une voie rapide en formant d’un seul coup une ébauche qui se subdivise ensuite partiellement, c’est un mécanisme de formation qui se retrouve dans les séries d'organes les plus variés et les plus nettement métaméridés !, qui rentre dans les règles générales de la tachygénèse et qu'on ne saurait en conséquence objecter aux données positives et précises de l'anatomie comparée. Dans la plupart des types de Poissons, la première trace du système acoustico-latéral est une ébauche d’organe sensoriel qui apparait au voisinage de la position définitive de l'organe auditif. Cette ébauche s’allonge en avant et en arrière, formant un cordon continu de cellules. En avant, le cordon se bifurque et produit ainsi les ébauches des canaux supra et infra-orbitaires, tandis que sa région postérieure forme le canal latéral du corps. Sur ce cordon bifurqué apparaissent les organes sensitifs, dans un ordre métamérique, sur le corps; par suite de la disparition de la métaméridation dans la région céphalique, on n’a pas de points de repère permettant de rechercher s'il en est ainsi dans les ébauches de cette région. Chaque organe sensitif s'enfonce, entrainant avec lui le tégument de la région voisine, de sorte que chaque organe finit par être situé au fond d'une petite gouttière. Les bords de la gouttière se ferment, et il se constitue ainsi autant de tubes courts, longitudinaux, métamériquement disposés, qu'il y a d'organes sensitifs. Ces tubes s'ouvrent au dehors, à chacune de leurs extrémités, par un pore; ils s’allongent à leurs deux bouts, se soudent aux tubes voisins par leur bord intérieur, les bords externes demeurent séparés et concourent à former le contour d’un des pores définitifs du canal. L’alternance assez régulière des pores et des organes sensitifs se trouve ainsi expliquée. Ces pores primitifs produisent, par une sorte de dichotomie, chez les Ganoïdes, ce qu’on appelle un système dendritique.

Les vésicules de Savi des Torpilles se développent d’une façon analogue et sont manifestement en rapport généalogique avec les organes de la ligne latérale.

Organes auditifs. — L'appareil de l’ouïe est représenté au début chez les MaRsI- POBRANCHES et les ÉLASMOBRANCHES par un épaississement de l'exoderme qui se produit au niveau de la deuxième fente branchiale et qui ne tarde pas à s'invaginer. L'orifice d’invagination ne se ferme pas chez les Élasmobranches, où la vésicule audilive s'éloigne cependant peu à peu de la surface, à laquelle elle demeure reliée par un conduit allongé s’ouvrant sur le côté dorsal de la tête. Chez les GANOÏDES (Lepidosteus) et les TÉLÉOSTÉENS, où l’épiderme se divise de bonne heure en deux couches, la couche profonde ou couche nerveuse prend seule part à la formation

1 Le mésoderme lui-même forme une lame continue de tissu dans toutes les formes supérieures avant de se diviser en segments qui sont cependant les métamérides fondamentaux eux-mêmes.

de la vésicule auditive; elle s’invagine encore en forme de coupe creuse chez les Lepidosteus et peut-être les Téléostéens inférieurs (Salmo salar), mais chez tous les Téléostéens marins le processus de l'invagination est remplacé par le processus tachygénétique de la prolifération sur place des éléments de la couche nerveuse de l'épiderme, prolifération qui donne naissance d'abord, comme pour les yeux, à deux bulbes pleins, Les éléments qui composent ces bulbes s’allongent, prennent une disposition radiée et bientôt un espace vide apparait autour de leur centre de convergence. Cet espace, d’abord sphérique, s'agrandit rapidement et la vésicule prend la forme d'un ellipsoide comprimé, à parois minces, contigu d’une part à la corde dorsale, de l’autre à l’épiderme. La cavité de l’ellipsoide est occupée par un liquide clair, homogène. Au bout d'une semaine, environ vingt-quatre beures après la formation de la cavité, un petit corpuscule calcaire arrondi apparait à chacune des extrémités de son grand axe. Ces corpuscules calcaires ne différent en rien de ceux qui se forment dans les solutions gommeuses ou albumineuses des sels de chaux, dans divers liquides organiques (urine du Cheval), ou dans les tissus de nombreux animaux (téguments des Crevettes, etc.). [ls sont quelquefois unis deux à deux ou groupés en une masse müriforme. Les parois de la vésicule auditive sont constituées par des cellules allongées, légèrement fusiformes disposées d’abord en plusieurs couches sur la plus grande partie de sa surface. Ces parois s’amincissent peu à peu; la vésicule elle-même s'aplatit latéralement et son contour, quand on la regarde de côté, ressemble à celui d'une coquille de Lamellibranche dont le crochet serait tourné vers le bas; une crête saillante à son intérieur se forme le long de son petit axe, ainsi que des coussinets constitués par des cellules sensitives munies de cils raides, immobiles ou palpocils. Les canaux semi-cireulaires sont aussi d'abord des épaississements de la paroi cellulaire de la vésicule qui font saillie à son intérieur, se creusent d'une cavité et ont d’abord la forme de tubercules allongés terminés par une extrémité libre.

Développement de l'appareil digestif !. — Des trois parties qui constituent le tube digestif : s‘tomodæum, mésentéron, proctodæum, le mésentéron se constitue le premier par le reploiement en dessous du feuillet entodermique et sa transformation en un tube d'abord fermé aux deux bouts. Le long de sa ligne médiane il s'épaissit d'abord pour donner naissance à un organe transitoire, la tige subnotocordale. On peut diviser cette tige en deux parties chez les Élasmobranches : la tige céphalique et la tige somatique. La tige somatique se développe la première; sa région antérieure, de même que la tige céphalique, apparait sous forme d’un bourrelet dans lequel se creuse bientôt un étroit canal en communication avec la cavité digestive ; on a pour cette raison comparé cette tige au typhlosolis des Vers annelés et notamment des Oligochètes terrestres (p. 1674 et 1680), mais le typhlosolis de ces animaux, au lieu de se trouver sur la ligne médiane neurale comme la tige subnotocordale, est placé sur la ligne médiane hémale, ce qui exclut toute assimilation morphologique. Celte objection ne subsiste pas si on compare la tige subnotocordale au typhlosolis ventral des CAPITELLIDÆ. Dans la région postérieure du mésentéron, l'hypoderme, très épais, ne subit, pour former la tige subnotocordale, qu'une décou-

1 Gracomo CATTANEO, Istologie e sviluppo del tubo digerente dei pesci, Atti della Societ. di Sc, Nat., vol. XXIX, 1886.

pure le long de la ligne médiane dorsale. L’aorte se forme entre l'intestin et la tige subnotocordale; celle-ci se termine antérieurement un peu en arrière de la notocorde ; postérieurement elle s'étend à très peu près jusqu'à l'extrémité de la région post-anale du tube digestif, sans atteindre cependant la vésicule caudale. La notocorde ne saurait davantage exister sur toute la longueur de cette vésicule, puisque celle-ci se met directement en communication avec la cavité du tube neural par le canal neurentérique. À peine la tige subnotocordale a-t-elle atteint son plus grand développement qu’elle s'atrophie d'avant en arrière; elle disparait le plus souvent d'une manière complète; elle semble persister cependant chez l'Esturgeon, où elle devient le ligament sous-vertébral de l'adulte. Elle parait se développer chez tous les Poissons (Petromyzon, ÉLASMOBRANCHES, Lepidosteus, TÉLÉOSTÉENS); elle se retrouve également chez les Amphibiens; elle parait faire défaut chez les Vertébrés aériens.

Le mésentéron est d’abord réduit à un tube entodermique largement inséré sur la région dorsale du corps et compris entre les plaques latérales qui circonscrivent elles-mêmes chacune entre ses deux feuillets, splanchnopleure et somatopleure, une moitié de la cavité générale. La splanchnopleure s'applique sur le mésentéron et se différencie en une couche d’épithélium péritonéal et une couche de cellules non différenciées séparant cet épithélium de l'épithélium entodermique. Peu à peu le mésentéron s'éloigne des autres organes dorsaux auxquels il n’est plus finalement relié que par une lame formée par les feuillets adossés des splanchnopleures droite et gauche arrivées au contact. Cette lame est le mésentère. Cependant, les cellules indifférenciées comprises entre les épithéliums périlonéal et entodermique se sont transformées en fournissant d'abord du tissu conjonctif, puis une couche de fibres musculaires transversales, enfin une couche de muscles longitudinaux.

De très bonne heure l'intestin moyen se divise en trois régions : 1° la région respiratoire qui s'étend jusqu’à l'estomac; 2° la région intestinale et cloacale; 3° la région post-anale.

La région respiratoire produit les branchies et le corps thyroïde. Les fentes branchiales apparaissent de bonne heure, comme des diverticules de l'intestin chez les Marsipobranches et les Élasmobranches. Elles se forment successivement d'avant en arrière et après avoir atteint le nombre de trente-cinq paires, se réduisent environ au nombre de treize paires chez les Bdellostoma Stouti, de huit paires chez les autres Marsipobranches, où la première paire est transitoire; il s'en forme probablement huit aussi chez les Heptanchus, sept chez les Chlamydoselachus, les Hexanchus, la Raja batis, six chez les Élasmobranches ordinaires et les Esturgeons. Les fentes de la première paire se ferment dans leur partie inférieure, ce qui en reste constitue l’évent. La septième fente de la Raja batis se ferme également de bonne heure; elle indique simplement que les Raja ont dù avoir tout d'abord autant de fentes branchiales que les Norinaninx. Les fentes branchiales apparaissent déjà chez les Élasmobranches lorsque dix-sept myomérides seulement sont distincts. Les quatre premières fentes s'ouvrent avant les deux autres chez les Sélaciens. La fente hyomandibulaire et la fente hyobranchiale apparaissent notablement avant les autres chez l’Esturgeon et le Lepidosteus; en arrière, quatre paires de diverticules du pharynx représentent les ébauches de quatre autres fentes branchiales. Les choses se passent à peu près de même chez les TÉLÉOSTÉENS où, de même que chez le Lepidosteus, la fente hyomandibulaire se ferme complètement,

sans laisser d'évent. Après sa fermeture un repli cutané se forme sur l'arc hyomandibulaire et s'étend en arrière, c'est le rudiment de l’opercule qui, à l’éclosion, couvre déjà toutes les fentes branchiales chez les Salmo, mais peut dans d'autres types les laisser plus ou moins à découvert.

Sur le bord antérieur des deuxième, troisième et quatrième fentes branchiales des ÉLASMOBRANCHES apparaissent de longs filaments qui constituent les branchies externes et se développent plus tard sur le bord antérieur de toutes les branchies. Des filaments analogues se montrent sur les arcs branchiaux de divers Téléostéens (Cobitis). Tandis qu'ils s’atrophient complètement chez les Sélaciens, leur extrémité seule disparait chez les Cobitis et leur base forme les dents du peigne branchial. Les jeunes Polypterus ont une plume branchiale transitoire portée par l’opercule. Les Protopterus ont des filaments branchiaux externes persistants. .

Au moment de l'éclosion, l'appareil digestif des TÉLÉOSTÉENS est représenté par un tube clos à ses deux extrémités, à parois épaisses, formées d'une couche stratifiée de longues cellules à tête saillante dans la cavité digestive et recouverte extérieurement d’une mince couche de cellules mésodermiques non stratifiées; dans l'æsophage tout au moins, les cellules de la couche interne sont ciliées. La paroi interne est d’abord lisse, mais il s’y forme rapidement des saillies et des plis particulièrement complexes dans l'intestin. Durant la première semaine après l’éclosion les diverses parties du tube digestif se caractérisent nettement ; au bout du treizième jour un jeune Trigle, par exemple, présente : 1° une vaste chambre buccale déprimée dont le plancher laisse apparaitre déjà les ébauches du squelette hyoïdien et des arcs branchiaux; 2° un large œsophage à lumière aplatie, duquel part un conduit aboutissant à la vessie natatoire; 3° la dilatation stomacale au-dessous de laquelle se trouve la masse hépatique, munie d'un canal cholédoque déjà ramifié; 4° une région à parois épaisses d'où naissent les cæcums pyloriques comme des évaginations prenant peu à peu une forme lancéolée; 5° la région intestinale à parois épaisses et glandulaires, à lumière étroite, mais présentant des dilatations locales ; 6° la région rectale séparée de la précédente par un anneau valvulaire et qui se recourbe en-dessous en se rétrécissant pour former l'ouverture anale très petite.

La région intestinale du tube digestif est tout d’abord droite, quelles que soient les circonvolutions qu’elle décrira plus tard. Dans sa région postérieure, elle produit chez les ÉLASMOBRANCHES un diverticule qui se dirige vers le tégument et vient se mettre en contact avec lui; cette dilatation est la partie entodermique de l'ébauche du cloaque dans laquelle viendront s'ouvrir plus tard les conduits génitaux. Le cloaque s'ouvrira plus tard au dehors par le proctodæumn. L'intestin se continue en arrière du cloaque sans démarcation entre la région préanale et la région postanale. Le diverticule cloacal de l'Esturgeon apparait avant la fermeture du blastopore. De très bonne heure se forme le repli qui décrit chez l'Ammocætes un demi-tour d'hélice à l'intérieur de l'intestin et dont les tours, d'abord très écartés, se rapprochent peu à peu chez les Élasmobranches et les Ganoïdes à mesure qu’il prend les caractères définitifs de la valvule spirale.

Il ne se produit pas d'involution exodermique buccale ou stomodæum. L'exoderme se fend simplement en demi-cercle au-dessous des yeux pour constituer la bouche. Des ponts de lissu exodermique qui unissent quelque temps encore les deux lèvres ont pu faire penser que la bouche résullait de la coalescence de deux fentes latérales

THYMUS. 2693

(Gobius, Belone, Hippocampus). 11 n’y a pas non plus d'involution exodermique anale. L’anus est d’abord un orifice latéral qui se forme par rupture de l'exoderme à l'extrémité d’un diverticule rectal de l'intestin, à la surface de la membrane caudale; la résorption de celte membrane au-dessous de l'anus amène celui-ci à sa situation médiane définitive. La vessie natatoire se montre comme un diverticule dorsal du mésentéron, auquel elle demeure reliée chez les PHYSosTOMES, mais dont elle se sépare déjà avant la fin de la période embryonnaire chez les PHYSOCLISTES.

Corps thyroïde !. — Dans la région pharyngienne qui correspond à celle où se développe l'endostyle chez l’Amphioxus et les Tuniciers, on observe chez l'Ammocœtes, sur le côté ventral du pharynx, un orifice situé entre la troisième et la quatrième fentes branchiales. Avec cet orifice sont en rapport deux canaux situés côte à côte et qui s'étendent en avant jusqu'à l'extrémité antérieure de la région branchiale du pharynx, en arrière jusqu’à l'intervalle entre la cinquième et la sixième fentes branchiales (fig. 1774, p. 2486). Ces deux canaux sont accompagnés de deux autres partant également de l’orifice et décrivant un tour et demi de spire. Sur tous ces canaux sont développés des diverticules glandulaires qui s'ouvrent entre les cellules épithéliales vibratiles dont ils sont revêtus. Chez les Petromyzon, les canaux perdent leur communication avec le pharynx, s'atrophient en partie et constituent, avec les diverticules glandulaires qui persistent aussi, une glande close, le corps thyroïde. Une glande analogue se retrouve chez tous les Vertébrés; elle apparaît toujours, par tachygénèse, comme une évagination de la paroi pharyngienne située au niveau de l'arc mandibulaire, en avant de la fente hyomandibulaire. Cette évagination se pédiculise, son pédoncule se rompt et la thyroïde, devenue solide, s’isole complètement. Elle grossit bientôt et se creuse de nouveau; puis le tissu mésodermique la pénètre et la divise en boyaux cellulaires qui s’étranglent à leur tour pour former les follicules, groupés par petits amas, de la glande.

Chez les Pristiurus, Scylliorhinus et probablement le Squalus vulgaris, le corps thyroïde prend naissance à peu près au niveau de l'arc mandibulaire, et au devant de la fente hyomandibulaire. En ce point l’épithélium de la paroi ventrale du pharynx forme un diverticule médian, dirigé un peu en arrière. Le fond de ce diverticule s’épaissit et constitue ainsi un petit corps solide qui ne tarde pas à se séparer par un étranglement de la paroi du pharynx. Le petit corps ainsi devenu libre est entouré étroitement par une enveloppe mésodermique, et ses cellules périphériques sont plus grandes et plus régulièrement disposées que les cellules centrales; sa section est triangulaire. La glande s’allonge longitudinalement, s’aplatit en disque, en même temps que le tissu mésodermique qui l'entoure devient plus lâche. Bientôt une cavité irrégulière apparait à son intérieur ; le tissu mésodermique enveloppant devient lacunaire et contient des globules sanguins. Plus tard cette couche conjonctive pénètre à son intérieur et y découpe des boyaux cellulaires qui, plus tard, donnent naissance aux follicules thyroïdes; entre ces boyaux les lacunes du tissu mésodermique sont gorgées de sang. La glande, comprise entre les insertions du sterno-hyoïdien sur l'hyoide devient de plus en plus irrégulière et les follicules se réunissent par groupes plus ou moins séparés les uns des autres.

1 De MEurow, Recherches sur le développement du éhymus et de la glande thyroïde, Recueil zoologique suisse, t. III, 1886.

La thyroïde des Téléostéens se forme d’une manière analogue !.

Thymus ?. — Le thymus est toujours une glande d'origine métamérique dont les premières ébauches ont la forme de bourgeons pleins, développés aux dépens de l'épithélium des fentes branchiales. Chaque fente produit deux bourgeons chez les

Fig. 1837. — Schéma des ébauches du corps thyroïde 1m, du thymus (fhu à thvr) et des corps suprapéricardiaux sp : À, chez les Squalus ; B, chez les Raies; C, chez les Æeptanchus (d'après Verdun).

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Fig. 1838, — Schéma des ébauches du corps thy- Fig. 1839. — Schéma des ébauches du corps thyroïde et du thymus chez les Marsipobranches roïde, im, et du thymus, 4h, chez les Ganoïves et (d'après Verdun). les TÉLÉOSTÉENS (d'après Verdun).

Cyclostomes, de sorte que le nombre des bourgeons qui, de chaque côté, prennent part à la formation du thymus est de quatorze. Chez tous les autres Poissons, chaque fente branchiale ne fournit qu'un seul bourgeon. Contrairement à ce qui a lieu chez les Cyclostomes, la première fente branchiale, correspondant à l'évent, ne prend pas part à la formation du thymus; toutes les autres, au nombre de sept

{ F. Mauren, Ueber Schilddrüse und Thymus der Knochenfische, Jenaische Zeitschrift f. Naturgeschuzte, t. XIX, 1885.

2 P. Verpux, Contribution à l'étude des dérivés branchiaux chez les Verlébrés supérieurs, Thèse Paris, 1898.