FOIE

de chaque côté, fournissent un bourgeon chez les Heptanchus ; il en existe au contraire un chez les Raïies, où il y a par conséquent six bourgeons thymiques de chaque côté; chez les Squalus, Mustelus, Pristiurus, Seylliorhinus, l'évent et la cinquième fente branchiale sont exclus de la formation du thymus, qui ne comprend par conséquent que quatre bourgeons de chaque côté; il en existe cinq, au contraire, chez les GANOIDES et les TÉLÉOSTÉENS. Les bourgeons d'un même côté se réunissent en un corps fusiforme situé à l'extérieur des arcs branchiaux dorsaux, à la base du crâne, sur le rameau latéral du nerf vague, dans la région de la commissure tégumentaire qui unit l'opercule à la ceinture scapulaire, le long de lomoplate. On a cru longtemps que des cellules lymphatiques émigrant à l'intérieur de l'organe constituaient, dans son parenchyme primitivement homogène, des foilicules lymphatiques. Mais des recherches concordantes 1 ont montré récemment que les phénomènes devaient être tout autrement interprétés et que ce sont, au contraire, les cellules du thymus qui se transforment en corpuscules blancs et se détachent pour entrer dans le courant circulatoire. Les ébauches du thymus sont d’abord constituées par de pelites plaques épaissies ou placodes, résultant d’un allongement colonnaire de cellules appartenant à une même plage des poches branchiales. Peu à peu les cellules des placodes se multiplient et arrivent à se disposer en plusieurs assises irrégulières. Dès le début de cette modification, un certain nombre d'éléments commencent à se transformer en leucocytes qui, lorsqu'ils sont suffisamment abondants, émigrent en masse dans le mésoderme sous-jacent et finissent par passer dans le sang. Les ébauches thymiques s’enveloppent finalement d'une membrane conjonctive ; des capillaires se développent à leur intérieur, et, à partir de ce moment, les globules blancs passent directement dans le sang.

Corps suprapéricardiaux. — En arrière de la sixième paire de fentes branchiales, il se développe, du côté gauche seulement chez les Squalus, des deux côtés chez les Raies et les Chimères, un diverticule épithélial, le diverticule suprapéricardial, qui ne tarde pas à s’isoler et à former une vésicule close. Cette vésicule se divise en un certain nombre de follicules placés dans le tissu mésodermique de la partie antérieure du péricarde et constituant les corps suprapéricardiaux. 1s se retrouvent chez les Vertébrés supérieurs où ils constituent ce qu'on a nommé les thyroïdes latérales ou thyroïdes accessoires. Comme ils persistent chez les Chimères, bien que la sixième fente branchiale s’'atrophie; comme, en outre, ils font défaut, en apparence, chez les CYcLosToMEs et les Heptanchus qui ont sept branchies, on peut se demander s'ils ne correspondent pas soit à un rudiment de branchie, soit à une ébauche complémentaire du thymus qui demeurerait indépendante; il serait en tout cas inexact de les assimiler à la thyroïde. Ces corps font défaut aux TÉLÉ- OSTÉENS (P. Verdun).

Foie. — Le foie apparait comme un diverticule ventral, simple, du tube digestif, entre les ébauches de l'estomac et de l'intestin proprement dit; ce diverticule donne naissance d'abord, chez les ELASMOBRANCHES, à deux lobes volumineux, à la surface desquels naissent des bourgeons creux qui deviennent de plus en plus nombreux et s'allongent en même temps en cylindres hépatiques qui s’anastomosent entre eux

1 J. Bearo, The source of leucocytes and the true fonction of the Thymus, Anatomischen Anzeiger, t. XVIII, 1900. — 1n.. À Thymus elements of the spiracle of Raja bates, ibid.

en même temps que leur lumière s'amoindrit; ils forment ainsi le réseau hépatique. Les veines vitelline et viscérales traversent ce réseau et s’y ramifient en formant un plexus qui donne naissance à un réseau secondaire autour des cylindres hépatiques. Les plus gros culs-de-sac des deux diverticules primitifs donnent naissance aux conduits biliaires; le diverticule médian primitif devient le canal cholédoque dont l'extrémité antérieure se renfle pour constituer la vésicule biliaire.

Pancréas!.— Le pancréas apparait presque en même temps que le foie. Il serait au début constitué, chez les Élasmobranches et les Lepidosteus, par un diverticule dorsal de l'intestin situé un peu en arrière du diverticule hépatique; ce diverticule se dilaterait graduellement de sa base à son extrémité libre qui émet bientôt de nombreuses ramifications qui s’enfonceraient dans le mésoblaste splanchnique pendant que des vaisseaux se développeraient entre eux; le diverticule primitif deviendrait le canal excréteur.

Il est possible que ce ne soit là qu’une partie des ébauches pancréatiques, car chez les Esturgeons on ne compte pas moins de quatre de ces ébauches, dont deux naissent des canaux primitifs du foie, une troisième est située un peu plus loin et une quatrième au commencement de l'intestin moyen. Les deux premières de ces ébauches se développent seules, et la glande s'ouvre ainsi par deux canaux pancréatiques dans les appendices épiploiques. Chez les Poissons osseux, il y a trois ébauches pancréatiques, une dorsale qui nait directement de la paroi de l'intestin, un peu en arrière de l’orifice du foie, et deux ventrales qui naissent, comme celles de l'Esturgeon, des canaux primitifs du foie. Ces trois ébauches grandissent et se fusionnent ‘en un organe unique qui conserve trois canaux excréteurs, l’un dorsal s'ouvrant dans l'intestin, immédiatement en arrière de l'orifice du foie, les deux autres s’ouvrant séparément à l'extrémité du canal cholédoque. Le premier s'atrophie; les deux derniers drainent peu à peu loute la sécrétion de la glande et se fusionnent en un canal unique, le canal de Wirsung, qui finit par s'isoler du canal cholédoque et s'ouvrir directement dans l'intestin.

Intestin post-anal. — Peu de temps après la formation de l'ébauche du cloaque, l'intestin post-anal des Scyllium et vraisemblablement des autres Élasmobranches se dilate en une vésicule qui demeure reliée au reste du tube digestif par un canal plus étroit et communique indirectement avec l'extérieur par le canal neurentérique (p. 2569), situé dans sa région antérieure; sa région postérieure se continue en deux cornes dans les protubérances caudales; entre ces deux cornes, les parois à cellules colonnaires de l'intestin perdent de leur netteté et se confondent avec les cellules mésodermiques voisines. L'intestin post-anal s’'accroit avec la queue et peut atteindre le tiers de la longueur totale du tube digestif. Il s'atrophie peu après l'apparition des branchies externes et disparait entièrement. L'intestin post-anal des Marsipobranches est bien développé; il est représenté chez les Téléostéens par la vésicule de Kupffer (p. 2576).

Développement de l'appareil circulatoire ?. — Le développement du cœur s'accomplit de façon différente suivant qu'il s'ébauche après la transformation du

1 Goœrrent, Die Entwickelung des Pankreas, Morphologisches Jahrbuch, t. XV, 1893. à Zisouxn, Die Entstehung der Bluter bei Knochenfischembryonen, Arch. f. mikroskopische Anatomie, Bd, XXX, 1887.

pharynx en un tube complet (ÉLASMOBRANCHES, CYCLOSTOMES, GANOIDES ?) ou lorsque le pharynx est encore largement ouvert en dessous (TÉLÉOSTÉENS), ce qui est manifestement une tachygonie.

Dans le premier cas, immédiatement en arrière de la région des fentes branchiales, au-dessous du pharynx, la splanchnopleure s'éloigne de la paroi du pharynx et se replie en une gouttière ouverte en dessus (comparer avec l’état permanent du cœur des Tuniciers, p. 2219). La paroi de la gouttière ainsi produite est formée de deux assises de cellules; l’assise interne est composée de délicates cellules aplaties qui deviennent l’endocarde ; l'assise externe donne naissance à la paroi musculaire du cœur et à son revêtement péritonéal. Les deux bords de la gouttière se rejoignent peu à peu tout en demeurant en continuité avec la splanchnopleure pharyngienne; le cœur une fois transformé en tube est donc relié à la paroi ventrale du pharynx par un mésocarde formé par les parois adossées de la splanchnopleure.

Chez les TÉLÉOSTÉENS (GADIDEÆ, etc.), où l’œsophage est constitué par un cordon cellulaire à l’intérieur duquel s'étend peu à peu la lumière de l'intestin moyen, le cœur apparait comme dans le cas précédent sous la forme d'un organe médian, parce que l’œsophage n’est jamais ouvert en dessous et se constitue pour ainsi dire d'emblée. Le cœur est d’abord, dans ce cas (Perca), une masse cellulaire sphéroïdale attachée à la face inférieure de l’æsophage, reposant sur la plaque vitelline cicatriculaire et dérivée de la partie du mésoderme qui forme aussi les arcs branchiaux. Chez les Téléostéens où l’œsophage se présente sous la forme d’une lame qui doit se replier en dessous pour constituer le tube œsophagien (SALMONIDE, etc.), le cœur apparait avant ce reploiement. Dans ce cas les lames latérales mésodermiques qui recouvrent l’entoderme sont naturellement séparées comme lui; il se forme sur chaque bord du disque embryonnaire une ébauche cardiaque, comme cela a lieu pour le vaisseau dorsal de divers Chétopodes dont le mésoderme ne se ferme que tardivement dans la région postérieure du corps (p. 1713). Les deux ébauches cardiaques sont, chez les Salmo, deux plis latéraux de la splanchnopleure qui passent au-dessous du pharynx, s'unissent le long des lignes médianes dorsale et ventrale et constituent ainsi le tube cardiaque. Avant que ce tube ne soit fermé en dessous, des cellules issues de la plaque vitelline cicatriculaire y pénètrent et forment l'endothélium du cœur. L'’endothélium se forme évidemment aux dépens des éléments de l’ébauche même du cœur, lorsque cette ébauche est solide (Gadus); ce cas peut se présenter même lorsque l'origine du cœur est double. Le cœur est encore vermiforme et solide chez les embryons de Belone possédant 24 somites. Ce n’est guère qu'au bout de quatre ou cinq jours qu’il commence à battre, quoique encore en forme de simple tube; les pulsations, d'abord lentes et irrégulières, arrivent peu à peu jusqu’à #8 et peuvent s'élever (Esox) jusqu’à 104 par minute. La région postérieure du tube cardiaque ne tarde pas à se renfler, tandis que la région antérieure et supérieure qui doit constituer le ventricule demeure étroite ; le cœur prend ainsi la forme d’un cône dont le sommet est en continuité avec le mésoderme sous-æsophagien, tandis que sa base est relativement libre; toutefois une mince membrane mésodermique s'attache au bord libre de l'oreillette, sépare le myocarde de l'extérieur et délimite autour du cœur un espace qui est la chambre péricardique. Cette chambre, qui, chéz les Gyclostomes, communique avec la cavité générale, n est probablement qu'une partie séparée de cette dernière.

En raison même de son mode de formation, le cœur est d'abord à peu près vertical; mais il s’accroit en avant au-dessous de la tête et en même temps se coude vers la droite, le ventricule demeurant médian tandis que l'oreillette se dévie peu à peu et, d’abord antérieure, finit par devenir postérieure au ventricule, par suite de l'accroissement graduel de sa flexion. Le ventricule devient bulbeux et nettement séparé par une constriction tandis qu’une autre constriction sépare de l'oreillette proprement dite le sinus veineux; le prolongement en cæcum du ventricule dans le mésoderme pharyngien représente le bulbe artériel; les quatre parties du cœur se trouvent ainsi définies au moment de l'éclosion, ou peu après. A ce moment le cœur exécute déjà des pulsations et quelques cellules suspendues à la paroi de l'oreillette près de son orifice externe sont balancées par ces pulsations, mais il y n'a encore aucune trace de corpuscules sanguins. Les contractions du cœur sont en quelque sorte vermiformes; l'oreillette se contracte progressivement et le ventricule se dilate au moment où la dernière partie de l'oreillette vient de se contracter.

Les artères sont d'abord représentées par un prolongement antérieur du tube cardiaque appliqué contre la face ventrale du pharynx. Ce tronc émet de chaque côté une branche pour chacun des ares viscéraux (voir p. 2486 et 2493), y compris l'arc mandibulaire et l'arc hyoïdien; les deux premiers ares branchiaux sont d'abord desservis, puis les deux suivants (Perca, GADIDÆ), les branches latérales se jeltent de chaque côté dans un tronc collecteur qui se continue en avant et fournit à la tête un ou plusieurs rameaux. Les deux troncs se rapprochent au-dessous de la notocorde et s'unissent bientôt pour former un canal unique, l'aorte dorsale. Chaque tronc fournit une artère sous-clavière pour les membres antérieurs ; ces artères peuvent aussi naitre de l'origine de l'aorte, de laquelle part une paire d'artères vitellines ou une artère unique (voir p. 2629), tandis qu’au niveau des membres postérieurs se détachent les artères iliaques. Les artères mandibulaires s'atrophient presque complètement, sauf dans la partie qui se rend à l'évent des ÉLASMOBRANCHES et reçoit du sang de la veine branchiale de l'arc hyoïdien; l'artère hyoïdienne s'atrophie également chez les TÉLÉOSTÉENS, sauf dans la partie qui correspond à la pseudo-branchie (p. 2493); elle persiste chez les Protopterus et les GANOÏDES.

Le système veineux consiste d'abord en une veine sous-intestinale ventrale, médiane, contenue dans le mésoderme qui entoure le tube digestif; au niveau du diverticule cloacal, elle se divise en deux branches inégales qui se réunissent de nouveau en un tronc unique en arrière du cloaque pour constituer la veine caudale ; cette veine se termine un peu avant l'extrémité de la queue chez les ÉLASMO- BRANCHES ; elle se continue parfois en arrière avec l'aorte dorsale chez les TÉLÉOSréens et les GANoïDEs. Le cœur, l'artère branchiale de lous les Poissons, le sinus contractile de la veine porte des Myæine n'en sont que des parties modifiées; cette veine est évidemment l’homologue de la veine sous-intestinale de l’'Amphiozus et du vaisseau dorsal des Vers annelés (p. 2148). Une branche de la veine sous-intestinale parcourt le repli hélicoïdal de l'intestin des Petromyzon, et la valvule spirale des Élasmobranches au voisinage du foie; de la veine sous-intestinale part également une branche qui se ramifie dans le sac vitellin (fig. 1837 et 1838). A la veine sous-intestinale, d'abord unique, s'ajoutent bientôt les veines disposées par paires, qui ramènent au cœur la plus grande partie du sang revenant du tronc : les veines jugulaires et les veines cardinales. Le canal de Cuvier, auquel elles aboutissent, est

contenu dans le mésentère latéral du cœur, dont le sinus veineux peut être considéré comme une dilatation médiane.

Chez les CYCLOSTOMES, les ÉLASMOBRANCHES, beaucoup de TÉLÉOSTÉENS, les veines cardinales postérieures s'unissent au prolongement antérieur de la veine caudale, un peu en avant de l'extrémité postérieure du mésonéphros; des deux branches par lesquelles cette veine est reliée à la veine sous-intestinale, la plus petite disparait d'abord, puis la plus grande, et dès lors les veines cardinales postérieures sont le seul prolongement en avant de la veine caudale; lors de la disparition du segment post-anal de l'intestin, la veine caudale d’origine sous-intestinale prend ainsi tout à fait l'aspect d’un tronc sus-intéstinal. Souvent, en traversant le mésonéphros, les branches qui relient les veines cardinales à la veine caudale se divisent en un réseau capillaire qui constitue la veine porte rénale. De même, la veine sous-intestinale dans la région hépatique est enveloppée par le foie et se résout dans cet organe en un système de capillaires qui devient la veine porte hépatique. Le système de la veine porte est complété par des veines viscérales qui se forment ultérieurement, quelquefois par des veines génitales et aussi, chez les MyxiNoïpes et beaucoup de TÉLÉOSTÉENS, des veines des parois abdominales antérieures représentant la veine épigastrique des Vertébrés supérieurs. Le plus souvent la veine sous-intestinale, après la jonction des veines cardinales postérieures avec la veine caudale, se résout en un grand nombre de vaisseaux secondaires dont le plus important est celui de la valvüle spirale; la veine hépatique, qui ramène lau cœur le ‘sang élaboré dans le foie, n'est aussi qu’un reste la veine sous-intestinale primitive.

En résumé, au moment où l’artère caudale s'étend sur environ les deux tiers de la queue, l'appareil circulatoire peut être décrit de la manière suivante :

Il existe quatre artères branchiales; u /artère sous-maxillaire passe au-dessous des yeux et le sang qu'elle transporte revient en arrière par une veine sus-oculaire. L'artère cœliaque née de l'aorte dans la ion pectorale passe au-dessus du foie, le long de la surface ventrale de l'intestin, et. unit en dessus une branche dont les bifurcations irriguent les parois intestinales, tañdis que le tronc principal continue sa course sur la face ventrale et se relève seulement en avant de la vessie urinaire. Le sang qui se répand dans les parois de l'intestin se rassemble du côté dorsal dans la veine vertébrale. La veine sous-intestinale forme à la surface du foie un réseau complexe; elle est rejointe sur la face postérieure du foie par un grand tronc viscéral qui nait de la veine caudale à la base de la queue, passe ventralement en avant de la vessie urinaire et sur les parois du tube digestif jusqu’à la terminaison de l'intestin moyen. En ce point un large tronc veineux se ramifie dorsalement pour rejoindre les veines cardinales. Des veines plus petites partant des parois de l'estomac et de la portion pylorique de l'intestin sont la première ébauche de la veine porte; le sang qu'elles contiennent est finalement amené par les veines hépatiques. Le foie est divisé en deux lobes, l’un droit et dorsal qui passe au-dessus de l'intestin, en arrière de la vessie natatoire; l’autre, gauche et ventral, s'étend à la surface du Witellus et se trouve immédiatement en contact avec la paroi péricardique postérieure. Le voisinage du riche réseau vasculaire du foie et du RE canal de Cuvier semble indiquer que c'est dans cette région que l'assimilation du vitellus est Ja plus active. |

Pendant que s'accroit le disque blastodermique, des vaisseaux se constituent dans

PERRIER, TRAITÉ DE ZOOLOGIE. 166 M Le,

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son épaisseur et se modifient eux-mêmes peu à peu à mesure que le blastoderme s'étend et absorbent peu à peu la matière vitelline. Chez les Élasmobranches, l'un de ces vaisseaux emporte le seng du cœur et doit, en conséquence, être considéré

Fig. 1S10. — Larve de Téléostéen (Anarrâices lupus) venant d'éclore, vue du edté gauche, — ax, vésioule auditive ; pf, nageoire pectorale; br, foie; ef, nageoire impaire embryonnaire continue; €/, nageoire caudale; a, anus; vs, vaisseaux de la vésioule embryonnaire; #, vitellus; og, globule oléagineux (d'après

Mae Intosh et Prinee).

Fig. 1841. — La mème, vue da côté droit.

comme une artère. Il est dirigé en avant, puis se bifurque, et ses deux branches se dirigent en arrière, en formant un cercle complet autour de l'embryon. Cependant, dans le mésoderme, sur tout le pourtour du blastoderme, s'est creusé un cercle vasculaire que des canaux relient à la région postérieure correspondante du cercle artériel; une veine née du cercle veineux sur le prolongement de l'artère ramène le sang au cœur. À mesure que le blastoderme s'étend, son ouverture et, avec elle, le cercle veineux se rétrécissent; finalement le blastoderme se ferme; le cercle se réduit à un point; le système veineux se réduit à une veine médiane, à l'artère

médiane antérieure et au cercle artériel péri-embryonnaire qui fournit des branches vasculaires sur tout son pourtour, mais vers l'antérieur du cercle seulement.

A l'égard de la circulation vitelline il y a une différence frappante chez les Téléostéens entre l'importance de cette circulation chez les embryons qui se développent dans des œufs démersaux (Salmo, Anarrhicas [fig. 1840 et 1841}, Gasterosteus, Coltur, Liparis, Cyclopterus) et sa réduction extérieure chez les embryons des œufs pélagiques (GADIDÆ, PLEURONECTIDE, TuiGLA). Dans le premier groupe, les veines périvitellines sont fournies par les veines cardinales postérieures et la veine sousintestinale. Ces veines sont d'abord de simples lacunes creusées dans la substance de la couche corticale du vitellus; mais elles acquiérent ensuite des parois propres; elles se réunissent à la surface ventrale du vitellus dans une paire de grandes veines qui s'unissent en un grand canal méridien en continuité avec le sinus veineux de la chambre péricardique.

L'origine des corpuscules sanguins est encore fort douteuse, On les à fait naitre de la couche des cellules qui limite le vitellus au-dessous de l'entoderme (Hoffmann, Ryder), de la couche périvitelline sous-exodermique (Salmo, Esox, Zoarces, Anarricas, Alosa, Gasterosteus, Cottus, Liparis, Cyclopterus, Gensch), d’une couche mésodermique périvitelline (Kupffer), de l’'ébauche vasculaire elle-même et surtout d’un cordon solide qui a été observé au-dessous de l'aorte chez les embryons des Téléostéens par Wenckebach et par Ziegler et qui existe également chez les Sélaciens où il a été désigné sous le nom d'organe interrénal, ci l'organe en question est d’abord pair et segmenté£ il résulte d’une prolifération de l’épithélium cœlomique au niveau du mésentère; deux ébauches se fusionnent bientôt en un organe impair (Van Vijhe). On a vu, p. 2502, le rôle de la rate dans la formation de ces globules. Il est bien probable, surtout pour les formes à circulation vitelline bien développée, que la couche périvitelline intervient activement dans la formation des globules; mais il s'en forme vraisemblablement aussi dans le tronc subnotocordal.

Au voisinage de l’ébauche des néphridies se trouve aussi celle des organes suprarénaux constituée par 32 amas cellulaires (Pristiurus), en rapport chacun avec un rameau de l'aorte, un rameau de la veine cardinale et un filet du sympathique.

Développement de l'appareil néphridien, Succession et constitution des appareils néphridiens chez les Vertébrés : pronéphros. mésonéphros, métanéphros. — Chez tous les Verlébrés, l'appareil néphridien présente, au cours du . développement embryonnaire, des transformations successives, héritage ou reproduction de celles qu'il subit déjà chez les Vers annelés (p. 1581, 1684) el qui conduisent à distinguer dans son développement lrois stades successifs : le stade de rein précurseur ou de pronéphros!, le stade du rein primitif ou de mésméphros ?, enfin le stade de rein secondaire ou métanéphros. Le développement du rein des Poissons etides Batraciens s'arrête au slade mésonéphros ; le mélanéphros est un organe propre aux Vertébrés allantoïdiens (Reptiles, Oiseaux, Mammifères). Le métanéphros succède au mésonéphros qui s'atrophie ou s'approprie à d'autres usages, comme celui-ci succède au pronéphros.

Ces formations ne sont cependant pas indépendantes. Dans les formes primitives (MARSIPOBRANCHES, ÉLASMOBRANCHES), le pronéphros comprend un certain nombre

1 Vorniere des auteurs allemands, 2 Urniere des auteurs allemands

de canalicules pronéphridiens transversaux qui s'ouvrent, d'une part, dans certaines dépendances du cœlome primitif (corps de Malpighi, splanchnocèle), d'autre part, dans un canal collecteur longitudinal. Les canalicules pronéphridiens sont métamériquement disposés; les premiers sont situés au voisinage du cœur; les autres sê forment successivement, de proche en proche, en arrière du premier, mais leur nombre demeure restreint, de sorte qu’à part le canal collecteur qui s'étend jusqu'au cloaque, le pronéphros demeure limité à la région antérieure du tronc. Les canalicules mésonéphridiens (fig. 14843) ont, en général, exactement la même structure et la même apparence que les canalicules pronéphridiens, mais ils se forment plus tard et plus dorsalement que ces derniers (fig. 1844, n°5 3 et 4). Chez certains Batraciens cependant, les premiers se produisent dans des segments qui contiennent déjà des canalicules pronéphridiens; ils vont s'ouvrir comme eux dans le canal collecteur; les canalicules pronéphridiens s’atrophient ensuite, de sorte que les canalicules mésonéphridiens ont toute l'allure, par rapport à eux, d'organe de remplacement

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Fig. 1842. — Organes segmentaires d'un Ver Fig. 1843. -— Organes segmentaires : d'un annelé. — Ds, cloisons qui séparent les an- embryon de Squale. — Wir, pavilneaux; Wir, pavillons ciliés, terminaisons lons ciliés ; Ug, uretère primitif (d'après des. canaux arrondis en peloton (d'après C. Semper).