C. Semper

plus compliqués et destinés à jouer un rôle nouveau. Par tachygénèse, dans les segments qui suivent, lés canalicules pronéphridiens, destinés à s’atrophier, cessent de se produire, et les canalicules mésonéphridiens apparaissent d'emblée; le plus souvent les deux systèmes se forment à quelques segments de distance l'un de l’autre, l'un dans la région antérieure du tronc, l’autre dans la région postérieure (fig. 1846), de sorte que leurs rapports primitifs cessent d’apparaître. Nous avons déjà constaté des faits tout semblables dans l'évolution de l'appareil néphridien et des canaux vecteurs des produits génitaux chez les Vers annelés.

Marsipobranches, Élasmobranches et Ganoïdes. — Le développement de l'appareil rénal des Poissons à été surtout éludié chez les Sélaciens, mais le type de ce développement est conservé chez tous les Vertébrés, où il ne diffère que par des détails, chez les Marsipobranches !, les Ganoïdes et les Téléostéens, de ce qui a été vu chez les Poissons élasmobranches. L'appareil rénal s'ébauche déjà dès la première phase du développement du mésoderme chez les Pristiurus?, à un moment où les myomérides ne sont pas encore séparés des plaques latérales et où la cavilé de la partie seg-

Fig. 1844. — Schémas représentant le développement de l'appareil génilo-urinaire d’un Vertébré. — 1 et ?, coupes dans une région où le pronéphros se développe seul; dans la figure 2 le développement est plus avancé que: dans la figure 1. — 3, coupe dans une région où le pronéphros et le mésonéphros coexistent, début du développement. — 4, coupe dans une région où le mésonéphros existé seul. — N, moelle épinière. — m, myotome; s, selérotome; r"p, ébauche du pronéphros; 77, ébauche du mésonéphros montrant l'ébauche du canal collecteur et celle du canalicule ; ni, pavillon vibratile ou néphrostome interne ; pe, pavillon vibratile ou néphrostome externe; g/, gm, glomérules de Malpighi correspondant respectivement au pro- et au mésonéphros; 0, ébauche du cordon génital; d, corde dorsale; @, aorte C, cælome ou cavité générale; I, cavité digestive ; g, gp, glomus du pronéphros (d’après Semon).

mentée et de la partie non segmentée du mésoderme communiquent encore largement entre elles. À ce moment, on peut distinguer dans chaque métaméride : 1° une région dorsale (fig. 1844, m), l'épimère (van Vijhe), myoméride ou myotome (Semon), qui formera la plaque musculaire; 2° une région moyenne, le mésomère (v. Wijhe), qui donnera naissance sur sa face interne au scléroméride (s, fig. 1844) et dont les deux lames contribuerent, en outre, à former les canalicules du mésonéphros (rm);

1 W. M. Waeecer, The development of the Urogenital Organe of the Lamprey, Zool. Jahrbuch, Abth. Anat. und Ontol., Bd. XIII, Heft 1. — WeLvon, On the Headkidney of Bdellostoma, Q.-J. of micros. Science, vol. XXIV.

237. W. van Wume, Ueber den Mesodermsegmente des Rumpfes und die Entwickelung des

ækretionssystem bei Selachiern, Archiv f. Mikroskopisch Anatomie, t. XXXIII, 1889.

3° une région inférieure, l'Aypoméride, par laquelle débutent les plaques latérales et dont la segmentation ne s'affirme plus que par la production métamérique des canalicules du pronéphros (rp) et par les ébauches segmentaires des glandes génitales (0); cette région, le mésomère et l’hypomère, pourraient recevoir la dénomination collective de néphroméride ou de néphrotome. Au moment où l'appareil rénal va se constituer, la cavité mésodermique s’élargit dans la région des mésomérides et des hypomérides pour constituer les poches segmentaires. C’est de la partie inférieure de ces poches que naissent les canalicules du pronéphros, tandis que leur partie supérieure forme ceux du mésonéphros.

Les ébauches des canalicules transverses du pronéphros des Pristiurus se montrent quand l'embryon présente 27 somiles distincts, sur les 6°, 7° et 8° de ces somites; comme les trois somites antérieurs de celte série seront plus tard incorporés dans la tête, c'est donc sur les 3°, 4° et 5° mérides somatiques. Le nombre de ces ébauches peut s'élever jusqu'à 4 ou rarement 5 chez les Pristiurus et les Scylliorhinus; il est de 5 chez les Raies, de 6 chez les Torpilles; mais le nombre des poches segmentaires aux dépens desquels ils se développent est alors de 13. Ces poches sont des renflements temporaires qui grandissent jusqu'à ce que le nombre de mérides s'élève à 31, mais qui sont déjà très réduits quand le nombre des mérides a été porté à 35 !. La première ébauche du pronéphros est un épaississement longitudinal plein de la somatopleure dans la région des poches segmentaires des 3°, 4° et 5e mérides somatiques. Cet épaississement est plus marqué dans Îles régions segmentaires que dans les régions intersegmentaires; les épaississements segmentaires commencent à se creuser d’une cavité lorsque le nombre des segments s'est élevé à 45. Lorsque ce nombre atteint 55, ces cavités s'ouvrent dans le cœlome (fig. 1844, rp), mais ne présentent entre elles aucune communication; elles ne sont reliées que par le cordon plein primitif.

Les quatre ouvertures primitives du pronéphros se fusionnent plus tard, et, chez un embryon de Pristiurus à 90 segments, il n’y en a plus qu’une de chaque côté. Le pronéphros parait alors comme l'ouverture antérieure d’un canal s’ouvrant dans la cavité générale, alors qu'il est en réalité formé de plusieurs canaux. Les deux orifices finissent d'ailleurs par se fusionner eux-mêmes sur la ligne médiane ventrale. Cet orifice recule en outre jusqu’au niveau de la 8° vertèbre (Scylliorhinus) ou même plus loin (Pristiurus). Les canalicules du pronéphros sont déjà en rapport avec une anse vasculaire allant de l’aorte à la veine cardinale du côté correspondant. Les segments correspondant au pronéphros contiennent encore, à droite, des vaisseaux métamériques qui vont de l'aorte à la veine sous-inteslinale. Ces vais- seaux avortent plus tard, sauf celui qui est compris entre les segments correspondant aux 1°" et 2 pronéphrotismes et qui devient l'artère vitelline; des vaisseaux également métamériques se montrent du côté gauche; mais sont destinés à la région tégumentaire; l'un d'eux forme le vaisseau du glomus dont le correspondant à droite nait de l'origine de l'artère vitelline ?.

‘ Ilest possible que la formation de ces poches soit liée à l'accumulation des excrétions qui résultent du développement des muscles à un moment où il n'existe pas encore d'appareil néphridien, comme cela a lieu pour le liquide péricardique.

? C'est une trace de dissymétrie à ajouter à celles qui dans les premières phases du développement des Vertébrés inférieurs semblent rappeler la phase pleuronectique tra-

Le canal collecteur du pronéphros se montre chez les embryons à 35 somites, le 17 de ces somiles étant le futur 6° somite céphalique. IL apparait sous forme d'une saillie de l’un des canalicules pronéphridiens, généralement le second, qui se prolonge en arrière du pronéphros, dans le premier quart du 6° segment somatique, en pénétrant jusqu'au-dessous de l'épiderme, avec lequel il finit par se confondre. L'ébauche de ce canal continue à se prolonger en arrière, jusqu’à l’anus, avec la participation évidente des cellules épidermiques, mais sans qu'il ait été possible de démontrer que des cellules de pronéphros, en continuant à se diviser, ne prennent pas une certaine part à son élongation. On ne saurait trop remarquer que les organes pronéphridiens originels sont les canalicules transversaux et que le canal collecteur longitudinal, souvent considéré comme la partie fondamentale de l'organe, n'est, au contraire, qu’une formation secondaire. Le pronéphros et le mésonéphros sont donc, comme chez les Vers annelés et l’Amphioxus, des organes essentiellement métamériques (fig. 1843 et 1846).

Le canal collecteur, à son extrémité postérieure, est exactement intercalé entre l’épiderme, auquel il demeure accolé, et le cloaque, dans lequel il finit par s'ouvrir.

Il est vraisemblable — et c’est encore le cas chez les Batraciens primitifs ! — que les canalicules du mésonéphros se formaient aux dépens de la paroi externe du mésoméride, exactement de la même facon que ceux du pronéphros, aux dépens de la paroi externe de l’hypoméride comme l'indique la figure 18%4, n° 3. Par un effet de tachygénèse les choses se passent un peu autrement chez les Sélaciens. Lorsque le feuillet interne du mésoméride a produit le scléroméride, tout à la fois par suite du développement de ce dernier et par suite de l’élongation vers le bas du myoméride qui tend à se séparer de lui, il bascule en quelque sorte et forme un canal transversal qui communique d'une part avec la cavité de la plaque latérale, d'autre part avec celle du myomère. Le myoméride continue à s’accroitre vers le bas, son extrémité inférieure dépasse bientôt le bord dorsal de la plaque latérale; la communication de sa cavité avec celle du mésoméride correspondant s’oblitère alors, et celui-ci se transforme ainsi en un cæcum qui continue à communiquer avec le cæœlome, mais qui extérieurement se termine en cul-de-sac; ce cæcum n'est pas autre chose qu'un canalicule mésonéphridien qui ne tarde pas à s'ouvrir dans le canal collecteur du pronéphros situé de son côté. La cavité du mésoméride s’oblitère dans les notomérides occipitaux avant la séparation du myoméride, de sorte qu'il ne s'y ferme pas de canalicules mésonéphridiens; les canalicules correspondant aux mésomérides antérieurs au pronéphros sont peu développés et ne tardent pas à s'oblitérer; ces canalicules sont, au contraire, bien développés dans la région du pronéphros et dans la région qui suit. Les mésonéphridies demeurent strictement métamériques jusqu’au moment où leur nombre atteint 36. À ce moment, il se produit, par suite de la croissance plus rapide des myomérides, une disjonction numérique de ces derniers et des tubes mésonéphridiens, de sorte que chez un embryon du Pristiyrus de 26m à plus de 104 somites, les 36 mésonéphridies ne correspondent plus qu'à 27 notamérides.

versée par l’embryon de l’Amphioæus et dont nous avons signalé, p. 2165, la haute signification relativement à l’origine des Vertébrés. 1 Semon, Bauplan der urogenital System der Vertebraten, Jenaisch Zeitschrift, 1892.

Dans la région antérieure on peut dès lors trouver deux mésonéphridies pour un myoméride. Cette disjonction est l'origine de la disposition irrégulière qui devient la règle chez les Vertébrés supérieurs. De même, par suite de la courbure en avant de l’extrémité inférieure des myomérides à partir de la région anale et du remplissage de la cavilé générale dans cette région par du mésenchyme, les dernières mésonéphridies formées ne peuvent plus avoir de communication avec la cavilé générale, et par conséquent, les mésonéphridies, comme cela devient la règle chez les Vertébrés amniotes, se forment déjà tout à fait indépendamment de l’épithélium péritonéal. Entre le moment où il existe 92 notomérides et celui où il en existe 99, les mésonéphridies des Pristiurus se mettent nécessairement en communication avec le canal longitudinal, en commençant par les postérieures; les 36 néphridies ont acquis leur orifice chez les embryons de 26""% de long. Chez les

Fig. 1845. — Pronéphros de Lepidosteus. — f, pavillon externe; v, capsule du corpuseule de Malpighi; bv, peloton vaseulin; pr, tube pelotine; sd, canal collecteur (d'après Parker).

Pristiurus et le Scylliorhinus, les mésonéphridies antérieures et postérieures perdent plus tard leur communication avec la cavité générale. Les canalicules du mésonéphros conservent chez tous les Poissons leur mode métamérique d'apparition. Le pronéphros et le mésonéphros sont accompagnés d’un sac particulier, qui s'étend sur toute leur longueur et s'appelle le corps de Malpighi. Ce corps de Malpighi n’est pas autre chose que l'angle supérieur de la cavité des plaques latérales dans lequel s'ouvrent les pavillons du pronéphros et a fortiori ceux du mésonéphros placés au-dessus d'eux. Dans ce sac font hernie les glomus du pronéphros (fig. 1844, g, gp), pelotons vasculaires formés par une ou plusieurs branches de l'aorte, continuées par des veinules se rendant aux veines cardinales. Ce sac ne se sépare pas de la cavité générale chez les Sélaciens ; il n’en est qu'incomplètement séparé chez les Petromyzon; il s'en isole, au contraire, tout à fait complètement chez les GANoïDESs et TéLÉOsTÉENS. Le sac de Malpighi (fig. 184%, n° 2, em) communique avec la cavité générale par des entonnoirs vibratiles spéciaux, les pavillons externes (n° 2 et n° 4, pe) chez les Lepidosteus. Ces pavillons font défaut chez les TÉLÉOSTÉENS où le sac de Malpighi est dépourvu de toute communication avec la cavité générale. Le sac de Malpighi n’est complètement développé que sur un petit nombre de segments, il se transforme ensuite en un rein accessoire dont les rapports avec les canalicules transversaux et les glomérules rudimentaires indiquent clairement l'origine.

Le mésonéphros est également accompagné d’un corps de Malpighi dans lequel font hernie les glomérules de Malpighi, correspondant aux glomus du pronéphros, el toujours métamériquement disposés. Ces glomérules, en refoulant devant eux les parois du corps de Malpighi du mésonéphros, ont amené chez les Ganoïdes la division de ce corps en poches successives, dans chacune desquelles s'ouvre un canalicule dont l'orifice est le pavillon interne; chaque poche (em) s'ouvre à son tour dans la cavité générale par un orifice plus ou moins éloigné (pi) du précédent (fig. 1844). Il suit de là que chaque canalicule a son corpuscule de Malpighi et le canal qui porte le pavillon externe semble ne constituer qu’un seul et même organe, alors que les diverses parties de cet organe ont une origine absolument différente.

Malgré la simplicité plus grande des Marsipobranches, le développement de leur appareil rénal est affecté à certains égards d’une tachygénèse plus intense. En raison de leur caractère primitif, les Bdellostoma et les Myxine sont, parmi eux, ceux dont il est le plus important de connaitre l'appareil néphridien dans sa structure et son développement. Le pronéphros persiste chez l’adulte associé à un mésonéphros bien développé. Les deux pronéphros du B. Stouti! sont symétriquement situés de chaque côté de la cavité péricardique, en arrière des dernières branchies. Chacun d’eux est constitué par un tissu vasculaire et par des artérioles venant de l'aorte, duquel partent extérieurement cinq ou six canaux dirigés vers le dos, plusieurs fois ramifiés et dont chaque rameau se termine par un pavillon vibralile s’ouvrant dans le péricarde. Ce pronéphros présente avec le système néphridien de l’'Amphioxus une ressemblance générale qui est encore plus accusée aux premiers stades de son développement. Les deux mésonéphros commencent immédiatement en arrière de la cavité péricardique et s'étendent vers la queue jusqu'un peu au delà de l'extrémité de la cavité générale; chacun d’eux comprend un canal collecteur longitudinal fermé en avant, et portant de 26 à 31 tubules latéraux, et s'ouvrant en arrière l’un près de l'autre dans le sinus uro-génital; les tubules sont très courts, métamériquement disposés, absents sur l'extrémité postérieure des canaux collecteurs ; leur extrémité fermée est en rapport avec un grand corpuscule de Malpighi. Il n’y a pas de communication entre les canaux collecteurs du pronéphros et du mésonéphros, de sorte que celui-ci est seul fonctionnel.

Chez les plus jeunes embryons de Bdellostoma Stouti qui avaient été observés, les ébauches de l'appareil néphridien s'étendent déjà du segment qui contient le 11e ganglion spinal jusqu’à celui qui contient le 80°. Dans le 44° segment l'ébauche est représentée par un simple épaississement d’une plage isolée de somatopleure, résultant de ce que les cellules ont pris dans cette plage une forme colonnaire. Les ébauches suivantes occupent une position correspondante dans leurs segments respectifs, mais les plages épaissies se trouvent dans leur région centrale de manière à se transformer peu à peu en tubules. En outre les plages sont réunies

11G.-C, Price, Development of the excretory Organs of a Myxinoïd, Bdellostoma Stouti Lockington. — Orro Maas, Ueber Entwickelungsstadien der. Vorniere und Urniere bei Myxine; ces deux mémoires dans le Zoologische Jahrbucher, Abth. für Anat. und Ontogenese der Thiere, Bd, X, 1897. — Basronp DEAN, On the embryology of Bdellostoma Stouti, Festschrift von Carl Kupffer, Iéna, 1899.

entre elles par une bande longitudinale dans laquelle les cellules présentent aussi un allongement colonnaire. Ce cordon est également interrompu entre les segments qui contiennent les 14° et 15° ganglions spinaux. Les évaginations qui constituent les tubules deviennent de plus en plus profondes et l’ébauche du canal longitudinal s’isole peu à peu de l’épithélium cœlomique pour former un cordon cellulaire plein dans le tissu mésodermique. Jusqu'au 62° segment les choses se modifient

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