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ES Es à =Ù Fig. 1846. — Trois stades du développement du pro- et du mésonéphros chez la Myæine glutinosa (le stade n° 1 est hypothètique). — À, aorte ; cr, canal collecteur longitudinal; pl, pavillons latéro-dorsaux ;

pm, pavillous médio-ventraux des canalicules pronéphridiens ; va, vaisseaux efférents des réseaux capillaires re; gl, glomus (d'après Maas).

peu, mais à partir de ce segment les tubules ont perdu leur communication avec la cavité générale. L'extrémité postérieure du canal longitudinal qui se trouve vers le 80° segment est aveugle et se cache dans un épais mésenchyme; dans l'étendue des deux derniers segments, elle est dépourvue de tubules. En général, la lumière des tubules gagne l'axe de l’'ébauche du canal longitudinal, se prolonge ensuite en arrière, rejoint la lumière du canalicule, et, le processus gagnant de proche en proche, la lumière du canal longitudinal se trouve finalement constituée.

Les myomérides étant déjà séparés des plaques latérales à l’âge où les embryons

ont été ohservés, il est impossible de dire si les tubules dérivent des néphrostomes ou, comme Cela parait être, dérivent de la somatopleure. Bientôt, à mi-distance de deux tubules, la somatopleure et la splanchnopleure se soudent de manière que l'angle interne de la cavité générale s'éloigne de la ligne médiane et se reporte sous le canal longitudinal; dans l'intervalle ces deux couches demeurent écartées, de sorte qu'il se forme une série de pochettes de la face dorsale desquelles émergent les tubules; lorsque les tubules s’isolent de la cavité générale, les pochettes en sont du même coup isolées. Il résulte de l'étude des stades ultérieurs que la cavité de ces pochettes devient la cavité des corps de Malpighi, la portion de la somatopleure comprise entre l’angle interne de la pochelte et le tubule forme je revêtement du glomérule et la somatopleure du plancher du corpuscule la capsule de Bowman. Il n’y a pas encore de glomérules.

Un peu plus tard de nouveaux tubules se forment en avant du 12° segment jusqu'au niveau du 6° ganglion spinal; ces nouvelles ébauches de tubules son complètement isolées les unes des autres; les poches cœlomiques s’avancent jusqu'au 15° segment. Les nouveaux tubules n'ont d’ailleurs qu’une existence temporaire en avant du 22° segment, c’est-à-dire à 8 ou 9 segments de distance du pronéphros de l'adulte; 17 tubules dégénèrent aussi en arrière, de sorte que le canal collecteur est dépourvu de tubules sur une assez grande longueur. D'ailleurs le pronéphros et le mésonéphros ne deviennent distincts l’un de l’autre qu’un peu plus tard.

Une réduction analogue est présentée par les fentes branchiales. Le nombre de ces fentes, chez les embryons de Bdellostoma, s'élève à trente-cinq; des tubules néphridiens correspondant manifestement par leur position à ceux de l'Amphioæus s’'ébauchent dans toute la région branchiale avant la formation des fentes branchiales, mais ces ébauches qui se forment indépendamment les unes des autres disparaissent successivement au fur et à mesure que s’ouvent ces fentes. Les fentes branchiales elles-mêmes disparaissent d'avant en arrière et il ne reste finalement que les dernières des deux séries, au nombre de dix à quatorze. Ces formations sont réalisées de telle sorte qu'il n’y a jamais simultanément, dans un même segment, un tubule néphridien et une branchie.

Lorsque le nombre des tubules du mésonéphros s’est réduit à vingt-sept paires, le pronéphros n'occupe plus que l'étendue de deux segments; il est constitué par une masse dense de mésenchyme, dans laquelle sont contenus huit ou neuf tubules environ. La dissymétrie initiale que nous avons déjà signalée se retrouve ici, le nombre des tubules de droite étant généralement un peu inférieur à celui des tubules de gauche. Deux de ces tubules s'ouvrent seuls à ce moment dans la cavité générale, mais plus tard les orifices se reconstituent sur les tubules pronépbridiens définitifs.

On ne saurait trop remarquer que les tubules du pronéphros sont d'abord métamériquement disposés, qu'ils naissent indépendamment les uns des autres; qu'ils ne sont que secondairement unis par un cordon longitudinal qui est transformé en tube collecteur par la pénétration successive à son intérieur de la cavité des tubules. Au contraire, dans toute la région du mésonéphros, le tube collecteur et les tubules néphridiens sont d'emblée en connexion, ce qui est un résultat naturel de la tachygénèse et, par conséquent, ne saurait surprendre les embryogénistes

familiers avec cette notion. Il est intéressant d’ailleurs de voir la tachygénèse s'accentuer dans les segments les plus jeunes, de sorte que l'appareil népbridien semble se développer en sens inverse des segments, les tubules formés presque simultanément étant à un certain moment plus développés dans les segments postérieurs que dans les segments antérieurs.

Chacun des canalicules du pronéphros est enveloppé, au début, chez les Myxine, dans un réseau vasculaire formé par une artériole venant de l'aorte; dans la région qui sépare le pronéphros du mésonéphros, plusieurs de ces réseaux se développent, bien qu'il ny ait pas de canalicule correspondant; plus tard ces réseaux se confondent en un gros peloton vasculaire constituant le glomus du pronéphros (Gg. 1846, po). I n'y à plus aucune continuité à partir d’un certain moment entre le

Ain nn St

Fig. 1847, — Quatre pronéphridies du Bdellostoma Stouti. — n, moelle épinière; pn, lubules pronéphridiens; mn, conduits mésonéphridiens; sd, canal collecteur longitudinal; mp, poches muqueuses (d'après Basford Dean).

méso- et le pronéphros, mais on trouve dans cette région les ébauches de un ou deux canalicules rénaux. Plus récemment Basford Dean a considéré que le pronéphros s’étendait, chez le Bdellostoma Stouti, jusque dans la région de la queue et que les tubules du mésonéphros se superposaient au moins pendant un certain temps dans le tronc et dans la queue à ceux du pronéphros (fig. 1843).

Les canalicules mésonéphridiens sont très nombreux et demeurent métamériquement disposés, chez les Bdellostoma Dombryi (fig. 18); ils sont aussi mélaméridés, mais en nombre restreint, courts et dépourvus de pavillon vibratile chez les Myxine. Les tubes s'allongent, se pelotonnent et se multiplient, chez les Petromyzon, au point de perdre leur distribution métamérique; en avant du mésonéphros, le pronéphros persiste représenté par le canal longitudinal, terminé en avant par un pavillon vibratile s’ouvrant dans le péricarde. D'autre part, les canalicules veineux, au lieu d’être en rapport avec de véritables corpuscules de Malpighi, comme chez les Myxines, s'ouvrent dans un diverticule cæœlomique complètement clos (corps de Malpighi), dont la paroi est refoulée à l'intérieur à intervalles réguliers par des pelotons antérieurs métamériques. Cette cavité présente ainsi une sorte de cloisonnement incomplet sans qu'il se forme cependant de véritables corpuscules de Malpighi. Val

Chez les Sélaciens le canal collecteur ne tarde pas à se dédoubler en deux autres canaux : le canal de Müller et le canal de Wolf ou canal de Leydig. Le premier est complet chez la femelle où il se transforme en oviducte; il est plus ou moins incomplet chez le mâle et finit par s’atrophier presque entièrement, réduit qu'il est en un court canal rattaché au foie. Le canal de Müller, dans les deux sexes, reste seul en continuité avec le néphrostome unique du pronéphros. Le ‘Canal de Wolf reste seul, au contraire, en rapport avec les canalicules néphridiens.

Les canalicules du mésonéphros se modifient à leur tour : ils comprenaient d'abord, comme. d'habitude, quatre parties : 4° le pavillon vibratile; 2° la vésicule sous-infundibulaire; 3° le tube pelotonné ; 4° le tube basilaire, plus large que le précédent et droit. Bientôt la vésicule sous-infundibulaire de chaque canalicule envoie vers le tube basilaire du précédent un diverticule qui s'ouvre à son intérieur tout près du canal de Wolf; le reste de la vésicule se transforme en glomérule de Malpighi. Les canalicules du mésonéphros se trouvent donc à un certain moment tous unis entre eux, mais cette communication ne persiste pas chez l'adulte dans les régions antérieures et postérieures du système néphridien. Les tubes anastomotiques qui les unissent ainsi deux à deux donnent d'ailleurs également naissance chacun à un tube pelotonné sur le trajet duquel se trouve un certain nombre de corpuscules de Malpighi secondaires ou tertiaires nés sarts doute du tube anastomotique; ce tube pelotonné demeure en connexion avec le canalicule rénal près de son embouchure et s'ouvre par conséquent en définitive dans le canal de Wolf. Les mésonépbridies complexes ainsi constituées sont toutes d’abord à peu près semblables; mais chez quelques espèces les tubes basilaires d'un certain nombre des néphridies postérieures (les 10 ou 11 dernières chez le Scyllium canicula) s’allongent, empiètent l’un sur l’autre et finissent par s'ouvrir après s'être unis plusieurs ou tous ensemble dans la partie postérieure du canal de Wolf chez la femelle, dans le sinus urogénital qui résulte chez les mâles de l'union de ces canaux. Les canaux terminaux de cette partie postérieure du système néphridien sont comparables aux uretères des Vertébrés aériens.

La partie de l'appareil néphridien qui n'a pas subi celle modification et qui est la partie antérieure ne présente chez les femelles aucune modification particulière et ne contracte aucune connexion avec l'ovaire que dessert, comme nous l'avons vu, le canal de Müller. Chez le mâle, au contraire, la partie antérieure du canal de Wolf devient très flexueuse; les premiers canalicules qu'il supporte sont reliés entre eux en dedans des corpuscules de Malpighi par un canal dit canal collatéral du corps de Wolf; de ce canal partent des canaux déférents en nombre égal à celui des néphridies qu'il unit; les canaux aboutissent au testicule. En y parvenant, ils sont unis entre eux par un nouveau canal longitudinal d’où part un réseau de canalicules dans lesquels se déverse le sperme; celui-ci arrive ensuite de proche en prôche dans la partie commune du corps de Wolf, qui sert ainsi simultanément à évacuer la sécrétion des néphridies et celle des testicules.

Chez les GANOÏDES les deux canaux collecteurs sont d’abord soit des cordons solides (Acipenser), comme cela a lieu chez les MansiPOBRANCHES et les ÉLASMO- BRANCHES, soit des invaginations de la somatopleure (Lepidosteus), qui se transforment en un canal situé sous Pépidèrme. Ces canaux se terminent èn avant par un néphrostome suivi d'un glomérule (Lepidosteus). Ges'deax canaux se jeltent en

arrière dans le cloaque. L'appareil néphridien demeure longtemps à cet état; plus tard, à une certaine distance du pronéphros apparaissent les mésonéphridies, qui semblent se développer comme celles des Élasmobranches (Acipenser). Les néphrostomes, grands chez les larves, ont disparu chez les adultes.

Téléostéens. — Le pavillon du pronéphros des Téléostéens consiste d'abord dans une évagination de la région proximale de la plaque latérale au niveau du troisième myomère ; il persiste jusqu'à un stade avancé du développement. Le canal collecteur apparait chez les SALMONIDÆ, comme chez les Lepidosteus, sous forme d'un repli longitudinal dorsal de la somatopleure qui se transforme en un canal. Mais ce mode de développement se modifie chez les autres Téléostéens. Chez les Fundulus, GADIDE (fig. 1848, prn), PLEURONECTIDE, la première ébauche du canal collecteur

Fig. 1848. — Coupe transversale à travers un embryon de Téléostéen (Gadus æglefinus), 13 jours après la fécondation, 7 heures avant l'éclosion. — ep, exoderme ; »0, moelle allongée ; mes, mésoderme; ne, notocorde ; pf, ébauche de la nageoire pectorale ; y, vitellus ; per, périblaste; br, foie; pt, corps pituitaire (??) ; pes, élui mésodermique de la corde; cs, étui cuticulaire de la corde; pr, canal longitudinal du pronéphros (d'après Mac Intosh et Prince).

est un cordon cellulaire plein qui se délache de la bande intermédiaire mésodermique dans les segments qui suivent celui où se trouve le néphrostome. L'extrémilé antérieure du cordon est encore pleine que, dans la région correspondante aux myomères suivants, les cellules se sont arrangées radiairement de manière à circonscrire la lumière du canal. Les deux canaux s'isolent complètement de la bande intermédiaire par suite du retrait de celle-ci sous la corde dorsale; ils demeurent en conséquence en contact avec la somatopleure, immédiatement audessus de son bord interne. Ces canaux se forment un peu plus tard dans la région postérieure du corps que dans la région moyenne. Les canaux collecteurs, une fois formés, se pelotonnent à leur extrémité antérieure et s'ouvrent par un pavillon vibratile dans la cavité générale. Un réseau trabéculaire se développe en avant de ce pronéphros (GADIDÆ, PLEURONECTIDEÆ, TRiGLiDÆ). Les deux canaux, d'abord superficiels, passent peu à peu au-dessous de la notocorde et finissent par faire saillie dans la cavité générale; écartés en avant, ils se rapprochent en arrière et linissent par se réunir en un tube médian à parois épaisses qui se dilate pour

former une vessie urinaire s'ouvrant par un canal dans l'intestin postérieur. Un glomérule vasculaire se développe au moment de l’éclosion en avant de chaque néphrostome (GADIDE, PLEURONECTIDÆ, TRIGLIDÆ). Le pronéphros, qui s’est lui-même compliqué, et le glomérule ne tardent pas à être tous deux entourés par une capsule fibreuse qui les sépare de la cavité générale et présente un réseau vasculaire sur sa face inférieure et interne, tandis que le néphrostome s'ouvre sur sa face externe. Ces parties se développent tardivement chez l’Alosa vulyaris; elles sont ébauchées avant l’éclosion chez les Pleuronectes limanda et flexus; elles sont à ce moment bien développées chez la P. platessa et surtout les Gastrosteus et les Poissons analogues.

Plus tard, le canal collecteur devient plus ou moins sinueux dans sa région moyenne, tandis que la région postérieure demeure à peu près rectiligne; il peut se produire dans sa région dorsale un (Osmerus) ou plusieurs tubules (Esoz, Lophius) qui s'engagent dans un abondant tissu cellulaire développé dans son voisinage. Le système des conduits est diversement modifié à l’état adulte. Chez les Fierasfer, les Zoarces, toutes ces parties subsistent sans modification; des tubules avec glomérules apparaissent chez les Blennius et l'appareil rénal prend la structure d’un corps de Wolf chez le Merlucius esculentus; chez beaucoup d’autres Téléostéens (Osmerus, Esox, Cyprinus, Rhodeus, Gastrosteus, Anguilla), le peloton rénal s’atrophie en partie tout au moins et ce qui en reste se confond dans une certaine mesure avec un tissu lymphatique que quelques tubules rénaux traversent encore, ou demeure enveloppé par les veines cardinales. A l’état adulte, la partie antérieure du pronéphros ainsi transformé est suivie par une paire de corps rénaux allongés, renflés à leurs extrémités, fréquemment soudés, et sur le bord ventral desquels persiste le canal collecteur. Ces corps rénaux ne se constituent que plusieurs semaines après la naissance. Des cellules mésodermiques s'accumulent d’abord sur toutes les régions dorsales des deux canaux collecteurs, surtout dans leurs régions antérieure et postérieure. Ces cellules prennent un caractère glandulaire, et, parmi elles, se dessinent des tubules qui finissent par s'ouvrir dans les canaux collecteurs. Ces parties sont peu développées relativement à celles qui dérivent de la région pelotonnée voisine du néphrostome chez les Lophius. Les Téléostéens étant dans toutes les parties de leur organisation des animaux bien plus éloignés que les Sélaciens des formes primitives des Vertébrés, il est vraisemblable que la grande simplicité de leur pronéphros résulte de l'avortement des tubes néphridiens, dont le canal collecteur persisie seul. La disparition des tubules explique que le canal collecteur ne se subdivise pas en un canal de Wolf et un canal de Müller, puisque l'existence du premier est corrélative de celle des tubes néphridiens.

Développement des organes génitaux, — [La première ébauche des organes génitaux des ÉLASMOBRANCHES, d'après les observations de Ruckert!, est constituée par une série métamérique de masses cellulaires qui se forment par prolifération de l'épithélium péritonéal, immédiatement au niveau des corpuscules de Malpighi, entre les pavillons externes des mésonéphridiens et le mésentère (fig. 1844, n° 4, 0). Ces

1 Ruckerr, Ueber die Entstehung der Excretionorgane der Selachier, Archiv für Anat. und Physiologie, 1888. — Minor (Gegen den Gonaden, Anat. Anz., IX, 1894) a mis en doute l'observation de Ruckert.

ébauches se fusionnent rapidement en deux bandes cellulaires continues. C’est sous cette dernière forme que les ébauches génitales apparaissent par tachygénèse chez les TÉLÉOSTÉENS. Là, aussitôt que les canaux collecteurs de l'appareil néphridien ont atteint leur position définitive, de chaque côté de l'aorte des cellules péritonéales issues de la splanchnopleure passent au-dessous d'eux et y forment de chaque côté du mésentère un cordon à contour irrégulier, surtout dans la région postérieure, où le canal alimentaire est plus éloigné de la notocorde et la membrane mésentérique plus développée; ils représentent l'épithélium germinatif. Quelques-unes de ces cellules grandissent rapidement et font saillie à la surface du mésentère; ce sont les œufs primitifs. Is se montrent surtout un peu en avant de la vessie urinaire, audessus de la région de l'intestin grêle. Les œufs sont pressés les uns contre les autres sur le plafond de la cavité abdominale et surtont dans des mérides médians résultant de la saillie de la lame de suspension du mésentère; mais ils émigrent aussi sur le mésentère et jusque sur le revêtement péritonéal de l'intestin. Leur distribution est très variable et très irrégulière.

Des recherches récentes portant principalement sur les MARSIPOBRANCHES (Petromyzon) et les ÉLASMOBRANCHES (Squalus, Scylliorhinus, Pristiurus, Raja, Torpedo, elc.!) tendent à établir que l'origine des éléments génitaux remonterait beaucoup plus haut que la formation des bandelettes génitales et même des gonades métaméridées. Avant la fin de la période de segmentation du vitellus un certain nombre de blastomères se sépareraient de ceux qui continuent à se multiplier et à se différencier pour constituer le corps de l'animal. Ces blastomères constituent autant de ccllulés-yermes qui conserveront longtemps des réserves vitellines et, après les disparitions de ces réserves, sont constilués par un protoplasme hyalin, incolore, sans affinité pour les substances colorantes ordinaires, mais brunissant légèrement sous l’action de l'acide osmique. Les noyaux sont, chez les embryons âgés, grands et transparents avec un nucléole bien net; chez les embryons jeunes, ils sont bilobés ou même divisés en deux moitiés accollées comme l'ont vu Ruckert et Häcker chez les Arthropodes (Cyclops). Ces cellules sont douées de mouvements amiboides actifs; elles émigrent de la cavité de segmentation dans l'embryon, se rassemblent peu à peu dans les gonades, les bandeletles germinatives, et sont mème l'origine des nids d'éléments reproducteurs décrits p. 2555 et 2559. Les cellules-germes qui n'arrivent pas à gagner les bandelettes germinatives dégénèrent sur place. Cette migration (des, cellulesgermes est un fait bien connu chez les Éponges, les Polypes, les Tunicierss la formalion précoce de l'ébauche génitale a été observée chez les Cladocères, les Cyclops, les Cymalogaster, les Rotifères, etc. Nous avons déjà expliqué qu'on ne pouvait voir là un caractère général des éléments reproducteurs, mais un simple fait de tachygénèse.

Métamorphoses, — L'éclosion des jeunes Poissons a lieu à une période de leur développement variable suivant l'abondance de leur vitellus. Is ont d’ailleurs, en général, acquis tous leurs mérides, mais la plupart sont encore munis d'une vésicule vitelline volumineuse par rapport à eux (fig. 1840 et 18#1) et dont le contenu subvient,

{ J. Bearn, The morphological continuity of the Germ-cells in Raja batis, Anato mische Anzeiger, Bd. XVIII, 1900, — In,, The Germ-cells of Pristiurus, ibid, t. XXI, 1902. — 10., The numerical law of the Germ-cells. ibid., t. XXI, 1902.