MANTEAU OU PAROI DU CORPS DES ASCIDIES ET DES SALPES

subdivisées chacune en trois ou quatre arcs distincts (S. costata); le nombre des bandes est le plus souvent de neuf, comme chez les Doliolum, mais il peut tomber à quatre (S. scutigera) ou s’élever à vingt (S. costata). Les bandes musculaires ont assez souvent la forme de cercles transversaux réguliers, au moins dans la région moyenne du Corps (formes solitaires des Cyclosalpa pinnata, Salpa hexagona, S. africana, S. cordiformis, S. costata, S. pinnata, etc.; forme agrégée de S. cordiformis), mais souvent aussi ces bandes se courbent en C ou se brisent en V à sommet médian ou latéral et les bandes consécutives s’orientent deux à deux en sens inverse, de manière à se toucher par leur sommet (forme agrégée des Cyclosalpa pinnata, Thalia mucronata, formes solitaires des Pegea confæderata, Salpa cylindrica, S. scutigera). La dernière des six bandes musculaire de la forme agrégée de la Salpa cordiformis est bifurquée à droite non à gauche. Des muscles spéciaux sont chargés d'ouvrir et de fermer les lèvres buccales; leur disposition varie d’une espèce à l’autre et est aussi différente chez la forme solitaire et la forme agrégée de chaque espèce. Toutes ces dispositions entrent dans la caractéristique des espèces. Les fibres musculaires constituant les bandes dorsales de Salpes sont striées; sur la ligne médiane de ces bandes on observe une rangée de gros noyaux équidistants dont l’origine est mal connue.

Dans les genres Distaplia et Colella (fig. 1580), Fig. 1580. É. ne A le manteau présente dans sa région dorsale, pedunculata, avec sa chambre ineubatrice un diverticule médian, voisin de l'extrémité 9e °°enant cinq embryons, L. = 4, ori-

fice afférent; en, endostyle; r, rectum; 0, antérieure de la cavité péribranchiale. C'est ovaire; pd, appendice vasculaire; e, estoune chambre incubatrice tantôt courte, tantôt 3 Aa Ne enroulée en spirale et qui peut être aussi lon-

gue et aussi large que le corps même de l’ascidie (C. peduneulata); c’est là une formation tout à fait caractéristique de ces genres.

La surface du manteau est hérissée, chez les MozGuLipæ, de villosités plus ou moins ramifiées qui refoulent devant elles le test dont elles demeurent revêtues et s’accroissent parfois avec rapidité par leur extrémité libre. Ce sont ces villosités qui fixent à la surface de l’animal les grains de sable sous lesquels il se dissimule. Il existe des villosités analogues chez les Ciona, mais elles naissent toutes d’un tronc unique, situé à l'extrémité postérieure du corps, tronc qui se ramifie dans le test, possède, ainsi que ses premières ramifications, la même structure que le derme, et contient, comme lui, les fibres musculaires. Des ramifications revêtues d'une mince couche de test émergent normalement à la surface postérieure de l'animal, et une partie d’entre elles constitue son appareil de fixation. Chaque villosité contient deux lacunes communiquant entre elles, près de son extrémité libre. Les extrémités de prolongements dermiques analogues acquièrent chez Îles Ascidies inférieures, la propriété de se transformer en nouveaux ascidiozoides et

sont ainsi le point de départ de la formation d’ascidiodèmes. Les Ascidies bourgeonnantes étant, comme on l'a vu p. 2174, les formes les plus éloignées des formes primitives, il est inexact de considérer les prolongements dermiques comme des stolons qui auraient perdu la faculté de bourgeonner. C’est au contraire l’existence de tels prolongements, sans cesse en voie de prolifération à leur extrémité libre, contenant par conséquent dans cette extrémité un grand nombre d'éléments jeunes, indifférenciés, doués, par conséquent, de la faculté de se diviser activement, puis de jouer le rôle d'éléments blastodermiques, qui a permis la réapparition de la faculté de bourgeonner, absente chez les premières Ascidies issues des Provertébrés, comme chez leurs progéniteurs 1.

Beaucoup d’Ascidies composées présentent enfin des expansions plus ou moins longues et ramifiées du manteau qui s'étendent dans la tunique et contribuent à lui fournir des éléments. Ces prolongements sont surtout nombreux et constants chez les larves (fig. 1396, pe; p. 2251) et les oozoides, mais on les observe aussi chez les blastozoides. Ils sont creux, cylindro-coniques, et se terminent le plus souvent par un renflement ovoide, duquel se détachent les éléments qui émigrent dans la tunique. On peut voir en eux les homologues des tubes lacunaires de la tunique des Ascidies simples, et ils constituent chez les BOTRYLLIDÆ, où ceux d'un même démule s'anastomosent entre eux, une réelle dépendance de l’appareil lacunaire (p. 2300). Dans la plupart des autres types, ceux des divers Ascidiozoides demeurent indépendants, et leur nombre considérable chez certaines Fig. 1581. — Un ascidiozoide de larves appartenant même aux Ascidies simples (CyN-

Diplosomoïdes Lacazii; forme Lin r Siyelu, BOTRYLLIDÆ, Diplosomoïdes Lacazü, éloignée d’un orifice cloacal, avec

manteau ouvert du côté dorsal, fig. 1596, p. 2252, etc.), se réduit en général, beaucoup mais non diaté aérienne er Jes adultes. Le Didemnum cereum n’en a que de

— c, couronne de tentacules;

o, fossettes latérales; 4, appen- quatre à huit partant d’un tronc commun à la hauteur

dice fixateur; e, pédoncule æso- ? ; ; :

phago-rectal reliant le thorax à du pharynx. Le D. nivum en a cinq. L'oozoïde n'en

l'abdamens +. ponte; rétaetens is chez le Diplosoma gelatinosum, dont les

(d’après Lahille, gross. 55 f.). porté ae treisrohe P ; g . blastozoides en sont souvent dépourvus.

Cavité péribranchiale. — La cavité péribranchiale ou cavité atriale fait encore défaut aux Appendiculaires. Chez les Ascidies hémigones el hypogones, elle s’ouvre au dehors par un orifice cloacal dont les diverses modifications ont été décrites p. 2177; ses rapports fondamentaux ont été indiqués, p. 2193. Par une exception remarquable, l'orifice cloacal s’élargit au point que la plus grande partie de la branchie

1 La faculté de bourgeonner s’est de même constituée chez certaines Méduses (p. 623) et reconstituée chez les Cestoïdes. Il est à remarquer que chez ces animaux, qui sont tous des zoïdes, le bourgeonnement donne naissance non pas à des mérides tels que ceux dont la fusion a constitué la Méduse ou le Cestoïde, mais, ainsi que cela a lieu chez les Tuniciers, à un zoïde semblable au zoïde générateur. Il s’agit donc ici d’une loi générale du bourgeonnement.

SAC BRANCHIAL. 2901

demeure à découvert du côté dorsal chez le Diplosomoides Lacazii (fig. 1581); ce qui reste de la paroi péribranchiale s'étale même, chez les ascidiozoïdes voisins des oscules, en une expansion qui contribue à former le bord de l'oscule et à le maintenir ouvert ou fermé. Dans la cavité péribranchiale ou sur ses parois, font hernie chez les Ascidies pleurogones et les AscibabÆ (p. 2213), le tube digestif et les glandes génitales, ainsi que les singulières vésicules désignées chez les STYELIDÆ sous le nom d'endocarpes (p. 2235). Chez presque toutes les Ascidies la cavité péribranchiale n’est interrompue que du côté ventral par la soudure de la branchie, le long de sa ligne médiane ventrale, avec la paroi péribranchiale; une soudure analogue ne persiste du côté dorsal que chez les DIDEMNIDÆ, où il existe, en réalité, deux cavités péribranchiales séparées, mais s’ouvrant dans une cavité cloacale unique, communiquant elle-même avec l'extérieur par un orifice médian, situé près de l'extrémité inférieure de la branchie et orienté vers l’extrémilé inférieure du corps. Chez ces animaux et chez les Glossophorum, il ne subsiste aucun rapport entre les parois branchiale et pariétale de la cavité péribranchiale; il n'en est pas généralement ainsi; chez de nombreuses Ascidies composées (Distaplia, Clavellina) des trabécules vasculaires partent en des points déterminés de la paroi branchiale, traversent la cavité péribranchiale et établissent ainsi une communication entre les lacunes de la branchie et celles de la paroi du corps. De semblables communications existent chez le plus grand nombre des Ascidies simples, si bien que la branchie se trouve, en réalité, suspendue dans la cavité péribranchiale par les tractus vasculaires plus ou moins nombreux qui la traversent (fig. 1577, vp; p. 2193). Chez les APLIDIIDÆ, les deux parois branchiale et somatique se soudent même suivant un certain nombre de parallèles de la branchie, de sorte que les lacunes de ces parois sont en large communication les unes avec les autres.

Chez les DoLio11DÆ (Gig. 1578, Br) où la branchie proprement dite se réduit à une lame de forme variable, séparant en deux la vaste cavité qui s’étend entre les deux orifices du corps, la cavilé postérieure doit être considérée comme une cavité cloacale. Chez les SALPIDÆ la branchie n’est plus représentée dans la cavité qui occupe presque la totalité du corps, que par un sillon ventral (fig. 1579, End, Wr), et par une bande dorsale (Br) qui s'étend cbliquement de haut en bas et d'avant en arrière, entre l’orifice afférent et l'origine de l'œsophage. Les deux intervalles symétriques, compris entre les bords de cette bande et ceux de la gouttière ventrale correspondent à deux gigantesques fentes branchiales, supprimant les parois latérales de la branchie. La cavité péribranchiale se confond presque ainsi avec la cavité branchiale. La région de cette cavité située au-dessus de la bande branchiale et qui s'ouvre au dehors par l'orifice efférent peut être considérée comme une cavité cloacale (p. 2330).

Sac branchial. — Exclusivement chargé de produire le courant d'eau qui amène vers l’animal immobile non seulement l'oxygène nécessaire à sa respiration, mais aussi les particules flottantes qui constituent son unique aliment, le sac branchial prend, dans l'organisation des Tuniciers, une importance prédominante. Il peut remplir toute la cavité du manteau et même dépasser sa longueur (Phallusia); dans ce Cas, sa région postérieure se recourbe vers l’avant du corps.

Siphon afférent et tentacules. — La bouche qui donne accès dans ce sac n’est autre chose que l’orifice du siphon afférent (p. 2177). Le test se réfléchit à l’intérieur du siphon

en une lame délicate qui revêt toute sa paroi interne (fig. 1577, À, p. 2193). Le tube dermique, prolongement du manteau, qui est ainsi compris entre la lame directe et la lame réfléchie du test, contient le sphincter chargé de fermer l'orifice.

La limile inférieure du siphon est marquée par un anneau saillant, quelquefois prolongé en lobes qui forment un diaphragme incomplet à l'entrée du sac branchial (Microcosmus); sur son bord inférieur, cet anneau porte un cercle de tentacules ({p). La forme, les dimensions respectives, le nombre et l’arrangement des tentacules sont souvent utilisés dans les caractéristiques. Ces organes sont déchiquetés sur leur bord ou ramifiés chez les Cynrannæ et les MoLGULIDÆ; partout ailleurs ils sont simples; leur section est généralement triangulaire, et leur arête est tournée vers le bas. Lorsque les tentacules sont de taille inégale, ils sont symétriquement placés et les plus grands, disposés en croix, sont l’un dorsal, l’autre ventral, les deux autres latéraux; quelquefois un tentacule est beaucoup plus grand que les autres (Culeolus Wyville-Thomsoni, Molgula pedunculata, etc.). On en compte de douze à vingt chez les CYNrTabæ; chez les Molgula, il y a, en général, six grands tentacules alternant avec les lobes péribranchiaux; entre ces tentacules viennent s’en intercaler d'autres dont le nombre augmente avec l’âge; on en compte une trentaine chez les STYELID&. Ils sont surtout nombreux chez les ASCIDIDÆ, où on peut les classer, d’après leur taille, en deux, trois ou plusieurs ordres, les tentacules des divers ordres alternant les uns avec les autres. Les tentacules sont également nombreux chez les CronipÆ el les DiSTOMiDÆ; leur nombre peut s'élever à cinquante chez les Cystodites. Chez les Ascidies composées, les tentacules sont généralement semblables; on peut toutefois en distinguer de deux ordres chez les Botryllus où il en existe huit, et les Pyrosoma où il en existe seize; dans ces deux genres, quatre sont plus grands que les autres. Les nombres vingt-quatre (Rhopalona, Clavellina, Diazona), seize (Glossophorum, Aplidium, Leptoclinum, Pyrosoma, Diplosoma) ou huit (Didemnum, Didemnoïdes) sont les plus fréquents ; quelquefois de nombreux tentacules secondaires viennent s'ajouter à huit tentacules principaux (Distaplia). Les tentacules déjà très réduits chez les Pyrosomibæ, font défaut chez Îles autres formes pélagiques (THALIACEA, APPENDICULARINDÆ).

Chaque tentacule est constitué par un axe de tissu conjonctif, contenant des fibres musculaires, creusé de lacunes en communication avec celles du manteau, et entouré d’une assise épithéliale semblable à celle qui tapisse, dans leur voisinage, l’intérieur du siphon branchial. Ces lacunes sont souvent au nombre de deux, courant parallèlement à l'axe du tentacule (Molgula, Ascidia fumigata) ; mais il peut n’en exister qu'une seule, émergeant parfois d’un réseau lacunaire situé à la base du tentacule (Ciona). Les tentacules sont beaucoup moins sensibles que les lobes périsiphonaux, et paraissent surtout constituer, par leur ensemble, un appareil de filtration.

Au-dessous de l’anneau tentaculifère se trouve une zone lisse, la zone péribranchiale, limitée inférieurement par deux replis circulaires superposés, couverts de cils vibratiles, les bandelettes péripharyngiennes, comprenant entre elles la gouttière péricoronale. Les bandelettes péripharyngiennes sont formées de faisceaux de tissu conjonctif en continuité avec celui du manteau et recouverts d’un épithélium qui, d’abord aplati comme l’épithélium branchial, devient ensuite cubique, puis colonnaire à la base interne du pli; le fond de la gouttière et ses bords sont seuls ciliés. Aussitôt après la bandelette postérieure, commence le sac branchial proprement-dit.

SAC BRANCHIAL. 2903

Régions du sac branchial; raphé dorsal. — Les parois du sac branchial résultent de la superposition de la paroi pharyngienne et du feuillet viscéral des deux sacs péribranchiaux déjà indiquée p. 2193; elles sont percées de stigmates où trémas qui se sont produits aux points de soudure des deux membranes; entre les trémas, celles-ci circonscrivent, par leur accolement, des canaux dont les dispositions sont assez variables; il ne se développe pas de squelette branchial, tel que celui de l’'Amphioxus.

On doit distinguer dans le sac branchial des Tuniciers un raphé dorsal, le long duquel règne la lame dorsale, ou pli épibranchial; un raphé ventral ou endostyle, également nommé gouttière hypobranchiale, et deux surfaces latérales portant les trémas ou stigmates. Le raphé dorsal (fig. 1585, Id; p. 2208) occupe la ligne médiane dorsale du sac branchial; il est ordinairement marqué par une membrane saillante, dans laquelle viennent se confondre les arcs dorsaux de la bande péripharyngienne postérieure. À leur jonction avec le raphé dorsal, ces arcs comprennent entre eux la fossette épibranchiale (Julin), qui peut être courte (Corella parallelogramma) ou très allongée (Ascidia venosa), et demeure fréquemment séparée de la goultière péricoronale par la jonction des deux arcs dorsaux de la bandelette péripharyngienne postérieure. Un épithélium colonnaire, cilié, tapisse toujours la fossette épibranchiale. Le sac branchial ne s’unit au manteau que sur le trajet des bandelettes péripharyngiennes, à l'extrémité antérieure de la lame dorsale et tout le long de l’endostyle (fig. 1577, p. 2193). La lame dorsale commence au-dessous de la fosselte épibranchiale; elle s’élargit d'ordinaire à mesure qu'elle s'approche de l’orifice œsophagien; là elle se rétrécit brusquement et s’unit à un repli circulaire qui entoure l’orifice œsophagien et va rejoindre un sillon de forme variable, le sillon postérieur, continuation de l’endostyle. Souvent, dans sa région élargie, elle se recourbe en haut et généralement à droite, de manière à former un demi-canal qui conduit vers l'ouverture œsophagienne; on verra p. 2205 comment ce demicanal concourt à la préhension des aliments. Sa face convexe, et parfois aussi sa face concave, sont marquées de plis saillants, transversaux, rattachés aux parallèles du sac branchial et dans lesquels se continuent les vaisseaux de ces parallèles. Ces plis se prolongent fréquemment eux-mêmes sur le bord libre de la bandelette, qui se trouve ainsi dentelé; la membrane se raccourcit et les dents s’allongent chez quelques espèces (Clavellina, fig. 1564, p. 2176). Chez les Boltenia, Culeolus, Cynthia, diverses Styela, les Perophora, Perophoropsis, CORELLINÆ, Corynascidia, CI0NIDÆ, DisTOMIDÆ, POLYCLINIDE (fig. 1589, p. 2218, (d), DiDEMNIDÆ, Pyrosoma, la lame dorsale est remplacée par une série de languettes dites languettes de Lister. Ces languettes sont quelquefois excentriques (Diazona, Didemnum, Perophora, Cystodites, APLIDIDIHDÆ, Glossophorum). Chez les Salpu, il n'existe, en avant de la bandeletle branchiale, qu'une très grande languette (fig. 4579, Z, p. 2198).

Endostyle. — L’endostyle est une gouttière qui court le long de la ligne médiane ventrale de la branchie, à l'opposé de la lame dorsale ; elle présente chez tous les Tuniciers, une structure assez compliquée et, en même temps, remarquablement constante (fig. 1582 et 1583). Elle est bordée par deux lèvres parfois très élevées, les replis marginaux (r), qui, dans un assez grand nombre d'espèces tout au moins, sont susceptibles de s'appliquer l'un sur l’autre, transformant ainsi la gouttière en un canal ne communiquant avec la cavité branchiale que par deux orifices situés

à ses extrémités. Les replis marginaux dans les parois desquels sont développées de nombreuses lacunes se continuent l’un à droite, l’autre à gauche avec la lèvre

H Fig. 1582. — Coupe transversale de l’endostyle de la Pegea confœderata. — y, replis marginaux; 44, ÿ2, g3, les trois zones glandulaires: à, t», t3, les trois zones intermédiaires ; m, zone médiane à longs cils c (d’après Lahille, gr. 200).

inférieure de la gouttière péricoronale. La lèvre supérieure de cette gouttière, comme elle le fait aussi du côté dorsal, s’avance un peu au-dessus de l’angle de raccord des replis marginaux et de la lèvre inférieure, et l’espace compris entre ces trois membranes est le cul-de-sac antérieur de l'endostyle. A son extrémité postérieure, indépendamment du sillon ou raphé postérieur qui le conüinue jusqu’à l’orifice œsophagien, l’endostyle se prolonge aussi en un cul-de-sac postérieur, qui peut faire hernie en arrière de la branchie de manière à constituer un court doigt de gant (Ciona, Diplosoma, Sigillina), ou même un tube aux dépens duquels’accomplirale bourgeonnement(Pyrosoma, DOLIOLIDÆ, SALPIDÆ).

Depuis le bord libre des replis marginaux jusqu'au fond de la gouttière endostylaire, l’épithélium subit de remarquables et constantes modifications. Les cellules épithéliales qui recouvrent la face interne des replis marginaux (r) sont, en général, petites, cubiques et couvertes de cils courts. Celles qui occupent le fond de la gouttière sont, au contraire, longues et munies de cils très allonoés (m) qui atteignent presque jusqu au bord libre de la gouttière. Entre ces deux régions, suivant trois bandes ou trois bourrelets parallèles, de chaque côté (91, Ga, 93), les cellules épithéliales s'allongent beaucoup, deviennent glandulaires, perdent d'ordinaire leurs cils, souvent se groupent et de manière que leur extrémité libre converge dans chaque bourrelet vers la ligne médiane de celui-ci. Les trois bourrelets glandulaires sont séparés par deux bandes ciliées

Fig. 1583.— Coupe transversale de l'endostyle de la Clavellina lepadi- (i,, i,) où les cellules épi-

formis. — Mèmes lettres que dans la figure précédente; en plus : {, limite destrémas ; m, faisceaux musculaires ventraux (d'après Lahille, gr. 200).

théliales sont plus courtes.

La même constitution fon-

damentale de l'endostyle se retrouve aussi bien chez les SaLripÆ (fig. 1582) que chez les Ascidies (fig. 4583). Les seules différences résident dans la largeur relative

SAC BRANCHIAL. 9905

des trois bourrelets glandulaires, dans la largeur et dans l'épaisseur relatives des bandes ciliées. Les trois bandes glandulaires sont, par exemple, sensiblement égales chez les Diazona et les Pyrosoma; la première bande glandulaire, à partir du bord libre, est beaucoup plus large que les autres et les bandes ciliées très peu épaisses, chez les Salpa, les Didemnum; elle prédomine encore, mais ses cellules sont convergentes chez les Clavellina (fig. 1583), tandis qu’elle manque chez les Distaplia. Chez les Ciona, la deuxième bande ciliée est presque aussi épaisse que les deux bourrelets glandulaires entre lesquels elle est comprise. C’est seulement chez les Appendiculaires qu'une simplification graduelle, mais toujours très grande, se manifeste. Chez certaines Oikopleura il existe encore une rangée médiane de cellules ciliées au fond de la gouttière et six ou seulement cinq rangées de cellules latérales, glandulaires, de chaque côté; les cellules de l'extrémité antérieure de l’endostyle peuvent même porter des cils plus grands que les autres; il en est également ainsi chez les Appendicularia et Stegosoma. Chez les Oïkopleura les cellules des rangées marginales sont plus grandes que celles des rangées médianes et les dimensions des cellules vont en croissant d'avant en arrière chez les Megalocercus. Chez la plupart des autres genres, le nombre des rangées de cellules se réduit à quatre et il n’y a plus de rangée médiane. Il n'y a plus que deux rangées de cellules chez les Fritilluria, et le nombre total des cellules se réduit même à huit chez la F. furcata, à quatre chez la F. urticans. Enfin l'endostyle manque totalement chez les Kowalevwskia; il se résorbe durant la période de reproduction chez les vieux individus d'Oikogpleura rufescens. Souvent bordé de cellules ciliées, -il est quelquefois ondulé ou courbe (Frilillaria).

L’endostyle a pour fonction essentielle de sécréter des filaments de mucus qui forment d'abord un réseau à la surface de la branchie. Ces filaments sont ensuite filés, pour ainsi dire, et poussés en avant par les longs cils dont sont munies les cellules colonnaires de l’épithélium. La cordelette traverse en avant le sac branchial; elle s'engage dans une des moitiés de la goutlière péricoronale, où elle est reprise par la bandelette dorsale, maintenue dans sa concavité et conduite ainsi jusqu’à l’orifice æsophagien. Sur celte cordelelte viennent s’agglutiner les particules alimentaires, tenues en suspension dans l’eau attirée dans le sac branchial par la vibration des cils de ses parois. Ces particules sont dégluties avec la cordelette et digérées, sans cesser d’adhérer à celle-ci, qui traverse parfois tout le tube digestif, pour ressortir par l’orifice anal.

Les cellules des trois paires de bourrelets glandulaires présentent une partie profonde, claire, qui contient le noyau et une partie superficielle, sombre et souvent siriée longitudinalement. Les cellules des deuxième et troisième bourrelets glandulaires sont souvent coniques et sur une coupe transversale paraissent converger vers un même point (Pegea, Pyrosoma, Diazona, etc.), comme, le font aussi les cellules du premier bourrelet des Clavellina (fig. 1583, à).

Entre le cul-de-sac postérieur de l’endostyle et l’orifice de l'œsophage dans le sac branchial se trouve d'ordinaire un certain intervalle; le cul-de-sac et l'orifice sont reliés l'un à l’autre, chez les Molgula, par un court raphé postérieur, résultant de l'union des deux lèvres de l’endostyle; ce raphé est beaucoup plus long chez les Ciona; il se continue en une véritable goutlière formée sur le fond dépourvu de trémas de la branchie par deux replis saillants, le droit plus que le gauche;

tous deux ciliés, et pénétrant dans l’œsophage, où ils se prolongent jusqu’à l'estomac.

Parois latérales du sac branchial; trémas. — La paroi du sac branchial est percée de stigmates ou trémas dont la disposition est elle-même le point de départ de complications ultérieures. Dans la règle, les trémas sont des fentes allongées, disposées en rangées transversales, bien régulières (fig. 1584). Le nombre de ces rangées est généralement supérieur à 12 chez les PLEUROGONA et ne descend même à ce chiffre que chez les Botryllus; il est également élevé chez les Ascipnpx et CioNIDÆ; toutefois il tombe à 4 chez les Perophora, et ce nombre, qui est le plus fréquent chez les larves, se retrouve chez les Cystodites, Colella, Distaplia et chez la plupart des DIDEMNIDEÆ; dans cette dernière famille, il s'élève à 6 chez les Eucœlium, mais descend à 3 chez les Sigillina, Didemnum et Didemnoïdes.

Dans le genre Distoma, le nombre des rangées de trémas varie de 3 à 24, suivant les espèces. Chez les Pozy- CLINIDÆ, il oscille, en général, de 9 à 15; c’est ce dernier nombre qu’on observe chez les Perophoropsis et les Clavellina.

Le nombre des trémas de Fig. 1584. — Un fragment un peu schématisé de la branchie d’une AQU PRE ME MÈME

Ascidia vue du côté interne (type phlébobranche). — mp, méri- très variable ; il n’est d’ail-

diens principaux ; pp, papilles principales; vs, canaux transversaux leurs intéressant à connaître intermédiaires; p, papilles secondaires ; c, supports des méridiens 7

principaux; {, trémas (d’après Herdmann). que chez les Ascidies de pe-

tite taille, où il tend à se

fixer, comme celui des rangées de trémas elles-mêmes. On compte environ de

chaque côté, de 25 à 30 trémas chez les Distaplia, 18 chez les Cystodites et Glosso-

phorum, 16 chez les Morchellium, 12 à 14 chez les Parascidia, Synoicum, Aplidiopsis, Diplosomoïides, 10 chez les Diplosoma, 9 chez les Morchelliopsis, etc.

Les trémas se raccourcissent souvent quand le nombre de leurs rangées diminue, et ils peuvent alors garder la forme presque circulaire qu'ils présentent chez les jeunes individus. Ils peuvent au contraire, chez l'adulte, s'allonger dans le sens transversal (Boltenia).

Toutes les fois qu’il existe ainsi des rangées régulières de trémas, on peut considérer le sac branchial comme formé d’une série de bandes méridiennes (fig. 158%, ms), reliées entre elles par des bandes transversales (vp); les unes et les autres sont creuses, et leurs cavités communiquent entre elles, de manière que le sac branchial est, en somme, parcouru par un réseau vasculaire à mailles rectangulaires dont chaque maille circonscrit un tréma. On peut donner aux vaisseaux longitudinaux le nom de vaisseaux méridiens ; aux autres le nom de vaisseaux transversaux ou de parallèles. Mais dans les MoLGuLIDE, les Corella, Chelyosoma, Corynascidia, les bandes

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transversales s’infléchissent et troublent ainsi l’arrangement des trémas qui se disposent sans ordre (Ascopera) ou bien se contournent en décrivant des spirales à tours plus ou moins nombreux (fig. 1586, n° 2); de petits ponts tantôt irrégulièrement placés, tantôt disposés en rayons comme les fils d’une toile d'Épéire, sont jetés à travers les fentes spirales et les décomposent en trémas secondaires. Cette disposition atteint son maximum de complication et de régularité chez les Eugyra. En dehors des stigmates, chez quelques espèces de Ciona et d’Ascidia, le sac branchial communique avec la cavité péribranchiale par une ou deux paires d'orifices situés dans la région dorsale postérieure et qui ont la forme de fentes allongées, garnies de cils plus fins que ceux des trémas.

Lorsque les bandes méridiennes et transverses sont régulièrement disposées, il se développe fréquemment à leur intersection des papilles creuses, en communication avec les vaisseaux et qui font saillie dans la cavité branchiale; elles soutiennent souvent une membrane qui tout le long de chaque parallèle, fait saillie dans la cavité branchiale et constitue une côte transversale (Ecteinascidia, DISTOMIDÆ, Microcosmus). Entre ces côtes transversales, il peut exister (BOTRYLLIDÆ) des côtes transversales intermédiaires qui passent au devant des trémas sans interrompre leur continuité, et se distinguent ainsi des vraies côtes; ces dernières portent seules des languettes de Lister. Chez certaines Ascidiella, le Perophora banyulensis, les Tylobranchion, on observe d'autres papilles qui sont le point de départ d’une importante modification de la branchie. Ces papilles, après avoir grandi un certain temps, se divisent à leur extrémité libre; elles peuvent en rester là de leur développement ; mais chez la presque totalité des Ascidies supérieures jusqu'aux CionwibÆ inclusivement, après avoir atteint chez les jeunes individus ce degré de développement, deux des divisions de la papille s’orientent dans le sens longitudinal, rencontrent les divisions correspondantes des papilles voisines appartenant au même méridien, et se soudent à elles; il se constitue ainsi des tubes longitudinaux par lesquels les vaisseaux transversaux entrent en communication et dont la cavité constitue autant de sinus anastomotiques longitudinaux (fig. 158%, mp). Les tubes eux-mêmes (longitudinal bars de Herdman) ont été désignés sous les noms de côtes méridiennes, cordons longitudinaux, cordons méridiens; ces noms pouvant prêter à quelque confusion, nous emploverons simplement celui de méridiens principaux. Les méridiens principaux portent souvent à leur surface, au niveau des bandes transversales, des papilles saillantes (pp) qui représentent les ramificalions de la papille initiale non employées à la formation du méridien, ce sont les papilles secondaires (Ciona). Les Ascidies, dont le sac branchial ne présente pas de méridiens principaux, ont été appelées aplousobranches ! (Disromibx, HYPOGONA, DOL10- LIDÆ); Celles qui en présentent, mais sans autre complication, sont dites phlébobranches (ASCIDIHDÆ, CIONIDÆ).

Chez quelques phlébobranches (Rhopalona, diverses Ascidia) les bandes longitudinales s’insèrent sur les bandes transversales suivant des lignes sinueuses dont les sommets sont plus espacés que les méridiens principaux; il en résulte que la paroi du sac branchial présente, dans l'intervalle des bandes transversales, des séries régulières de saillies et d’enfoncements ; une branchie ainsi construite est dite

1 F. LaniLce, Étude systématique des Tuniciers, Assoc. française pour l’Avancement des Sciences, 1887, p. 667, et Recherches sur les Tuniciers, 1890.

gaufrée. Le gaufrage a évidemment pour conséquence un accroissement de la surface de l'organe respiratoire. Cet organe devait d’ailleurs être déjà très perfectionné chez les ancêtres des premiers Tuniciers fixés, sans quoi l’immobilisation de l'animal lui aurait été fatale, le sac branchial étant incapable de suffire au double rôle qu'il devait remplir désormais : l'attraction de matières alimentaires et celle de l'eau respirable. Aussi trouve-t-on le maximum de complication de la branchie chez les PLEUROGONA.

Ici l'organe est pourvu, comme chez les Phlébobranches, de nombreux méridiens principaux, mais en outre sur toute leur longueur, de la zone péribranchiale jusqu’à l’orifice œsophagien, ses parois présentent de gros plis saillants dans la

cavilé branchiale et qui sont dirigés vers la

ld face dorsale (fig. 1585, pl,, pal, pla). Ces plis

partent de la gouttière péri-coronale, courent parallèlement aux méridiens et se redressent

fl en arrière, pour venir se terminer au pourtour de l'orifice œsophagien; ils ne sont générale-

ment pas contigus à leur base; sur la surface

3 file “externe de la branchie, les deux bords d’un 7 L même pli sont reliés par des ligaments trans-

/ versaux,creux,équidistants, qui se prolongent

] 72 sur tout le pourtour de la branchie, en rap-

\ prochant les bords des plis quand ils passent

. de l’un à l’autre. Sur la paroi latérale des plis,

fly les méridiens principaux sont plus rappro-

chés, en général, que dans leurs intervalles,

et ils se rapprochent surtout au voisinage de

leur bord libre ou interne. Les Ascidies pour-

et vues de telles branchies ont été dénommées

Fig. —-1585. Schéma de la section transversale Ji Gobranches: comme ce sont-exactement

d'une branchie de Sfyela (type stolidobranche). — Id, languette dorsale; pl, ph, pla. les Ascidies pleurogones, il est à présumer Pons nnapans représente théorique. que c'est là la disposition primitive dont l’état ment par de petites lignes normales à la phlébobranche et l'élat aplousobranche ne paroi branchiale; mp, intervalles entre les 5 à : plis; en, endostyle (d'après Herdmann). sont que des simplifications. Le nombre des plis branchiaux est assez constant, dans un même genre tout au moins. Il est assez grand chez les CYNTaubÆ : les Boltenia ont de 9 à 6 plis branchiaux de chaque côlé, les Culeolus 6, le Microcosmus Julini 14, les Cynthia 12 (C. grandis), 11 (C. complanata), 8 (C. pallida), 7 (C. singularis, C. papeetenis) et généralement 6; c'est aussi le nombre dominant chez les Microcosmus; ce nombre parait se fixer à 7 chez les MozGuzipz; il peut tomber cependant à 6 ou même à 5 (M. cristallina) ; il descend à 4 (Polycarpa, Styela) et au-dessous chez les STYELIDÆ (il n’y a même qu'une indication de pli sur un seul côté de la branchie chez la Séyelopsis grossularia) et à 3 chez les BorTrYLLipÆ. Ici les plis sont déjà réduits à de simples côtes longitudinales, qu’on distinguera toujours facilement sur une coupe transversale des méridiens principaux. Ceux-ci sont en effet, comme l'indique leur mode de formation, indépendants de la paroi branchiale à laquelle ils

ne sont reliés qu’au niveau des bandes transverses par de courts tubes, normaux

SAC BRANCHIAL.

à la paroi; au contraire, les côtes des BOTRYLLIDE font partie intégrante de cette

paroi, intéressée dans toule son rudimentaire ou même complètement effacés (Goodsiria coccinea) chez les POLYSTYELINÆ qui conduisent ainsi vers les mésogones phlébobranches.

En revanche, les plis branchiaux des Molgula et Clenicella présentent une complication particulière, ils sont à des intervalles réguliers, maintenus adhérents à la surface de la branchie (fig. 1586), de sorte que chaque pli est remplacé par une série longitudinale de sacs saillants dans la cavité branchiale, dont La base est quadrilatère et le sommet souvent divisé. Sur ces sacs, aussi nommés infundibulum, les trémas affectent dans leur ensemble une disposition héliçoide, tandis qu'ils sont spiraux dans l'intervalle des plis (fig. 1586, n° 2). Ces infundibulum sont simples et très courts, presque rudimentaires chez les Eugyra.

Chez les Culeolus, Fungulus et Bathyoncus, le sac branchial subit une curieuse régression :

toute la membrane portant les trémas a disparu ; les méridiens principaux et les côtes transversales subsistent seuls, formant de grandes mailles rectangulaires dont la signification est toute différente de celle des trémas. Chez les Ascidies stolidobranches et phlébobranches les rapports des sinus transversaux avecles sinuslongitudinaux

épaisseur à leur formation. Ces plis sont à l’état

Fig. 1586. — WMolqula (Anurella) roscovila dont le manteau a

été ouvert du côté dorsal, pour montrer les glandes génitales et la branchie ; l'animal est représenté les siphons en bas, en vue de sa comparaison avec un Mollusque lamellibranche. — a, anus; 0, ovaire; t{, testicule; o’, orifice de l'oviducte; B, bouche; À, orifice efférent ou cloacal; Br, branchie stolidobranche, mais dont les plis sont remplacés par des séries de culs-de-sac, percés de trémas et saillants dans la cavité brar.chiale (grossie 2 fois environ). — 2. Fragment de la branchie de la Molqula echinosiphonica montrant la complication des fentes ciliées et quatre des culs-de-sac sur lesquels ces fentes sont disposées. (D'après de Lacaze-Duthiers.)

permettent souvent de distinguer plusieurs ordres parmi les premiers. Chez les Cionat,

1 L. Roue, Recherches sur Les Ascidies simples des côtes de Provence, Annales du Muséum d'histoire naturelle de Marseille, t. II, 1884; — Révision des Phallusiadées des côtes de Provence, Recueil zoologique suisse, t. III, 1886; — Recherches sur les Ascidies simples (Suite); Annales des Sciences naturelles, 1885.

par exemple, on distingue trois ordres de sinus transversaux, alternant régulièrement. Les sinus de premier ordre font saillie sur les deux faces de la branchie et présentent seuls ce caractère; d'une part, ils communiquent avec les sinus des méridiens principaux; d'autre part, ils donnent naissance aux branches qui se rendent dans les parois du corps, après avoir traversé la cavité péribranchiale (fig. 1577, vp, p. 2194), seuls, ils interrompent le cours des sinus longitudinaux secondaires et marquent ainsi les limites des trémas. Les sinus transversaux de 2° et de 3° ordres sont, au contraire, posés sur la paroi interne de la branchie et n'apparaissent en rien sur sa face externe où les méridiens secondaires, comme les trémas, vont sans s’interrompre d’un sinus transversal de premier ordre au suivant; les sinus de second ordre, intercalés entre ceux de premier ordre, communiquent aussi cependant avec ceux des méridiens principaux, tandis que les sinus de troisième ordre, intercalés entre ceux de premier et de deuxième ordre, ne communiquent plus avec les méridiens principaux; ils mettent simplement en rapport les sinus longitudinaux des méridiens secondaires. On retrouve une complication analogue chez l’Ascidia aspera, mais, en général, les sinus de 3° ordre font défaut chez les AScIDIIDÆ, où les sinus de premier ordre sont séparés par trois sinus de deuxième ordre. Les trois ordres de sinus existent aussi chez les CYNTRIIDÆ, mais il n’y a pas ici de papilles branchiales; de plus, au niveau de chaque pli, les sinus de premier ordre se divisent en deux branches dont l’une contourne le pli en suivant sa surface concave, tandis que l’autre s'engage dans le ligament, et passe directement d’un bord à l’autre du pli. Si l’on suppose que la branche qui contourne le pli se raccourcisse peu à peu et vienne se confondre avec la branche directe, elle entrainera dans sa rétraction, la surface du pli, et la décomposera en poches successives; c'est ce qui est réalisé chez les Mozauziæ, où les sinus de premier ordre cessent d'être continus, et s’interrompent plus ou moins sur la surface des plis. D’ordinaire, chez les PnaLLusrip# et les CYNTanDz, les sinus de premier ordre sont alternativement plus larges et plus étroits. On observe aussi des sinus intermédiaires chez les DISTOMIDÆ et notamment les Distaplia.

Toute la paroi interne de la branchie, y compris le pourtour des méridiens principaux, est recouverte d’une simple assise d’épithélium pavimenteux,; cet épithélium devient vibratile le long des bords des trémas, et les cils portés par un bord battent en sens inverse des cils portés par l’autre, de manière à produire une sorte de tourbillon ; il n’y a pas de cils sur les cellules qui occupent les angles supérieur et inférieur des trémas; ces cellules sont cylindriques, un peu plus hautes et plus granuleuses que les autres. La surface externe de la branchie est aussi revêtue par un épithélium pavimenteux; mais il n’y a pas d’épithélium dans la cavilé des sinus, qui sont creusés à même le tissu conjonctif. Ce dernier contient souvent des fibres musculaires dirigées comme les sinus et qui sont rarement associées en faisceaux.

La présence ou l’absence des fibres musculaires en certains points de la branchie peut servir de caractère distinctif pour certains groupes. C’est ainsi que chez les Leptoclinum et Diplosomoïdes, il existe des muscles dans les parois des sinus longitudinaux et dans celles des sinus transverses ; ces derniers seuls ont des parois musculaires chez les Didemnum, Diplosoma, Ciona; encore, chez ces dernières, les fibres musculaires, limitées à la région dorsale de la branchie, ne sont-elles dévelop-

SAC BRANCHIAL. 2911

pées que de deux en deux sinus de premier ordre. Là où manquent les fibres musculaires branchiales, elles sont suppléées par celles de la paroi du corps.

Chez les formes pélagiques, l'appareil branchial présente toujours une réduction manifeste, liée sans doute à la locomotion de l’animal, mais dont le mode de réalisation est assez différent suivant que l’on considère les Pyrosomes, les Thalies ou les Appendiculaires. Chez les Pyrosomes, c’est l'ascidiodème qui est doué de locomotion. Les ascidiozoides sont fixes par rapport à lui, et se trouvent dans des conditions, en somme, peu différentes de celles qu’ils trouveraient dans un ascidiodème fixé sur une algue ballottée par les vagues. La branchie est restée à peu près ce qu'elle était chez les Ascidies fixées; seulement, le courant de liquide qui traverse la cavité péribranchiale parallèlement à l'axe longitudinal de chaque ascidiozoïde, a déterminé l'orientation des trémas perpendiculairement à cet axe (fig. 1587); la branchie est donc traversée par une série de fentes dorso-ventrales, parallèles entre elles, qui occupent toute sa largeur. Des méridiens principaux existent encore ; ils parcourent la branchielongitudinalement,etsont par suite normaux aux trémas.

Dans l’ordre des Thalies, c'est l'ascidiozoide lui-même qui se meut, et sa locomotion est obtenue par une chasse d’eau qui entre par l'orifice . ri l

Fig. 1587. — Un ascidiozoïide de Pyrosoma. — 0, orifice afférent; afférent largement ouvert, et, Wb, arc cilié; A, ganglion nerveux; A, orifice efférent; Af, au moment où celui-ci se anus; 7, testicule; Ov, ovaire; St, stolon prolifère ; C, cœur;

s End, endostyle; Br, branchie avec trémas transversaux et méferme, est refoulée par la con- ridiens principaux (d’après Keferstein, grossi environ 6 fois).

traction des parois du corps,

au travers de l'orifice efférent qui lui est exactement opposé. Si la branchie se développe rapidement, la pression due au courant aura pour effet d'appliquer ses parois contre les parois de la cavité péribranchiale et de refouler en arrière le fond du sac auquel se limitera la surface respiratoire; c’est ce qu’on observe chez les Doziozipx. Si le développement de la branchie est plus tardif, le courant distendra l'unique paire de fentes branchiales qu'elle présente d’abord et fera par celte distension disparaitre les parois latérales de la branchie; c’est ce qui est réalisé chez les Sazcrinæ. Les Appendiculaires, en leur qualité d'organismes demeurés libres, n’ont fait que conserver une disposition primitive, antérieure à la fixation qui était nécessairement compatible avec leur genre de vie, puisque c'était un genre de vie ancestral.

La branchie des DoLtoLiDÆ présente d’intéressantes gradations. Les trémas peuvent occuper encore une grande partie de la longueur du sac (Doliolum denticulatum) ou se confiner dans la région postérieure (D. Mülleri). La branchie apparait alors comme une membrane tendue entre le pharynx proprement dit et la cavité cloacale. Cette membrane a une surface concave en avant, comme celle d’une voile fortement gonflée chezles Dolchinia, les Doliolum Ehrenbergi et Gegenbauri, où l’on peut, en conséquence,

distinguer une branchie dorsale et une branchie ventrale (fig. 1628, p. 2322). Cette membrane s’aplanit chez les Anchinia, où les trémas allongés longitudinalement forment de chaque côté une seule rangée dans laquelle on reconnait un groupe supérieur et un groupe inférieur, correspondant aux deux branchies des Dolchinia. Les trémas du groupe supérieur sont plus longs que ceux du groupe inférieur. Comme on pouvait s’y attendre, d’après l'interprétation donnée ci-dessus de la branchie des Dozrouipx, l'endostyle s'étend sur toute la longueur de la cavité pharyngienne, et il parait ainsi presque normal à la membrane qui porte les trémas.

D’après cette même interprétation, la branchie des SALrib# est réduite à l’endostyle (p. 2204) et à la région médiane dorsale du sac branchial (fig. 1579, Br, p. 2198). La région dorsale de la branchie qui persiste seule en face de la région endostylaire présente une structure toute spéciale. Elle constitue une longue bande qui s'étend obliquement de haut en bas et d'avant en arrière, depuis la région du pharynx correspondant au ganglion nerveux jusqu’à l'entrée de l’œsophage, et qui est libre dans la cavité péripharyngienne, en dehors de ces deux points d’attache. Cette bande, qu'on désigne habituellement sous le nom de branchie, sera plus exactement désignée sous celui de fube épibranchial; c’est effectivement un tube creux, présentant du côté dorsal une surface convexe, du côté ventral une gouttière médiane profonde et, sur chaque côté, au-dessous du toit dorsal, une goutlière longitudinale très marquée. Les deux gouttières latérales représentent le fond de la cavité péribranchiale; au-dessous de leur lèvre inférieure sont creusées des fossettes équidistantes, ampulliformes, inclinées vers l’intérieur et le bas de la cavité de l'organe ; ces excavations sont ciliées sur la moitié inférieure de leur paroi interne !. De chaque fossette part une bande ciliée qui descend sur la paroi inférieure du tube épibranchial jusqu'à sa gouttière médiane et qui est simplement une région épaissie de l’épithélium du tube; ces bandes font paraitre à l'œil nu le tube épibranchial comme strié. En avant, la gouttière médiane du tube épibranchial se continue latéralement de chaque côté avec un sillon gracieusement contourné qui se dirige vers le bas et dont la lèvre postérieure n’est autre chose que le prolongement de la lèvre du côté correspondant de l'endostyle; les. deux sillons antérieurs représentent ici la gouitière péricoronale des Ascidies, et aboutissent au cul-de-sac qui termine antérieurement l’endostyle. A l'extrémité postérieure du tube épibranchial, les deux dernières bandes ciliées se soudent entre elles pour former une bande vibratile, unique, occupant la lèvre gauche du sillon postérieur, qui n’est lui-même qu'une continuation des replis marginaux de l’endosiyle. L’endostyle se continue en arrière au delà de ce sillon postérieur, mais à parlir de ce point, ses deux lèvres, jusque-là simplement contiguës perdent leurs bandes glandulaires, et se soudent pour former un tube qui se prolonge en un culde-sac postérieur plus ou moins long (p. 2338).

Il n’y a plus de rapport évident entre la disposition qu'on observe chez les Appendiculaires et celle que présentent les Tuniciers adultes. La cavité pharyngienne com-

1 LaHiLce les considère comme des trémas incomplètement développés, d’où le nom d’'HéuitRèMEs qu’il donne aux Salpes et aux Octacnemus dont la branchie ne porte que des fossettes; mais il est difficile de concilier cette opinion avec le fait qu’il se produit chez les Salpes deux énormes fentes branchiales, à la place même où apparaissent les trémas chez les autres Tuniciers.