TUBE DIGESTIF

munique directement avec l'extérieur par deux orifices situés dans sa région postérieure (fig. 1566, Sp, p. 2180; fig. 1576, l, p. 2189) et d’où partent deux canaux dont les orifices extérieurs sont les fentes branchiales. Il n’y a pas de cavité péribranchiale, à moins qu'on ne la considère comme représentée par ces canaux latéraux. Toute la surface intérieure du sac pharyngien est ciliée et les cils les plus longs se trouvent à la limite de la bande péribranchiale, le long de la ligne médiane dorsale et autour des orifices stigmatiques. Les deux canaux qui font communiquer la région pharyngienne du tube digestif avec l'extérieur portent le nom de spiracles. Le plus souvent courts, cylindriques ou infundibuliformes, ils se renflent chez les grosses Oikopleura et les Megalocercus en une sorte de sac dont les parois minces et couvertes d’un épithélium aplati, présentent cependant une sorte de bague glandulaire; deux trainées de cellules glandulaires existent aussi dans les spiracles de l'Oïkopleura cophocerca; ces mêmes conduits portent sur leur paroi deux groupes de cellules sensitives chez les Stegosoma. L'orifice externe des spiracles n'est cilié que chez les Megalocercus; l'orifice interne l'est, au contraire, presque toujours, sauf, par compensation, chez ces mêmes Megalocercus. Les battements de leurs cils sont soumis à l’action de la volonté, de manière que l'animal peut intervertir le sens du courant qu'ils déterminent. De l'extrémité antérieure de l’endostyle partent deux arcs ciliés (4) qui se dirigent en haut et en arrière, l’un à droite, l’autre à gauche, et se rejoignent avant d'arriver à l’æœsophage. Le nombre des rangées cellulaires qui constitue chacun de ces arcs peut être assez grand (Stegosoma, grandes Oikopleura), tomber à deux (Fritillaria furcata) ou même se réduire à l'unité. De l'extrémité postérieure de l’endostyle part une autre bande ciliée qui remonte vers la paroi dorsale du pharynx jusqu'à l’entrée de l'œsophage, et correspond au sillon postérieur des Ascidies; elle est portée chez les Megalocercus par une bandelette saillante, pectinée; elle est remplacée par trois aulres chez l’Appendiculuria siculu; elle manque chez les Fritillaria formica et urticans, ainsi que chez les Kowalevskia. La cavité pharyngienne des Kowalevskia, en dehors des particularités déjà signalées, diffère d’ailleurs de celle de toutes les autres Appendiculaires parce qu'il se développe, sur sa paroi interne, quatre rangées symétriques deux à deux de saillies ciliées, d’abord parallèles, mais qui en arrière de la bouche s'unissent en fer à cheval, chacune avec sa symétrique; les saillies de la région moyenne du pharynx sont les plus développées. Les spiracles très allongés des Kowalevskia sont placés entre les deux rangées de saillies d’un même côté, et ces saillies s’inclinent l’une vers l’autre par-dessus le spiracule, de sorte qu’elles donnent l'illusion d’une rangée de trémas de chaque côté. Ces saillies sont pleines, et il est difficile de voir entre elles et des trémas aucune parenté.

Tube digestif. — La région qui entoure l’orifice de l’œsophage dans la branchie présente une configuration spéciale dans chaque genre, parfois même chaque espèce et qui doit trouver place dans leur caractéristique; c'est ce qu'on nomme l'aire œæsophagienne.

D'une manière générale, chez les Cynranbæ, Mozcuzipæ (fig.* 1563, p. 2174), STYELIDÆ, BOTRYLLIDÆ, PHALLUSIHIDEÆ (fig. 1577, p. 2193), le tube digestif, situé du côté gauche de la branchie, décrit une anse dont la branche ouverte dans le sac branchial peut être dile branche ascendante, l’autre branche descendante; rarement (Corellina) l’anse intestinale est à droite. D’habitude la branche ascendante est régu-

lièrement concave, soit vers la face dorsale (BOLTENIINEÆ), soit vers l'extrémité supérieure (PHALLUS1IDÆ), et la branche descendante, d'abord convexe dans la même direction, devient ensuite concave, décrivant ainsi une sorte d’'& (fig. 1563, n°S 4et 5; p. 2174); mais il n’en est pas toujours ainsi. La branche ascendante est courte et demeure régulièrement convexe chez les Culeolus; sa double courbure commence à s’accuser chez les Boltenia, et elle est très nette chez les Fungulus; les deux branches de l’anse forment ensemble une large boucle chez les CYNTHIIDEÆ; au contraire, elles s'allongent beaucoup, s’accolent presque l’une à l'autre et décrivent ensemble chez les MoLGuLIDÆ une courbe plus ou moins étendue (fig. 1662, n° 2, p. 2173), concave vers les siphons, et dans la concavité de laquelle se trouvent logées les glandes génitales gauches, tandis que chez les EUGYRINE ces organes écartent l’une de l’autre les deux branches inteslinales, accolées chez les MOLGULINÆ.

Chez les Fungulus le tube digestif flotte librement dans la cavité péribranchiale et ne présente sur son trajet aucune indication extérieure de différenciation; chez les autres CYNTHHDÆ, les MOLGULIDÆ, STYELIDÆ, ASCIDINÆ, le tube digestif est fixé à la paroi de la cavité péribranchiale soit par un mésentère (Polycarpa), soit directement et chez les AScIpuiNE il cesse même de faire saillie sur la paroi de la cavité, et semble engagé dans son épaisseur.

A partir des CIONIDÆ (fig. 1563, n° 5, p. 2174; fig. 1564, p. 2176; fig. 14565, p. 2178), l'estomac et l'intestin descendent au-dessous de la branchie; seul le rectum remonte, pour venir s'appliquer contre elle; il se conslitue ainsi, au-dessous de la branchie, une région du corps qu'on peut appeler l’abdomen. Dans celte région l'intestin est en rapport avec une cavité dite périviscérale, bien distincte du cœlome et dont l'origine déjà indiquée p. 2193, sera décrite p. 2270 à propos des tubes épicardiques !. L'intestin qui fait suite à l'estomac, s'étend plus ou moins loin avant de reprendre une marche ascendante; il peut alors remonter parallèlement à sa direction primitive, ou bien se recourber d'abord du côté ventral, de manière à être obligé de croiser l'œsophage pour venir se terminer près de l'orifice afférent (fig. 1565, p. 2178, et 1580, p. 2199).

Le transfert de l’orifice afférent à l'extrémité postérieure du corps n'implique pas chez les Tuniciers une disposition corrélative, constante, du tube digestif. Celui des Pyrosoma est, tout entier, silué en arrière de la branchie et se recourbe de manière à décrire un cercle complet (fig. 1587, Af, p. 2211). Il en est de même de celui des Doliolum (fig. 1575, D; p. 2187) qui commence presque au centre de la membrane branchiale et se recourbe presque dans le plan de symétrie, en S retourné, l'estomac ovoide, occupant à peu près la région du point d'inflexion de l'S. Chez les SALPIDÆ on observe, par contre, deux types assez différents : le type orthoentéré, propre aux oozoïdes du genre Cyclosalpa, et le type carioentéré, commun à toutes les autres formes. Chez les Cyclosalpa solitaires (C. pinnata, C. Chamissonis, C. dolichosoma), un court œsophage conduit dans un estomac muni de deux cæcums et suivi d'un intestin qui remonte verticalement et se recourbe en avant, pour se continuer en ligne droite du côté dorsal, au-dessus de la branchie et s'ouvrir, près de l’origine de celle-ci, dans la cavité dorsale. Dans la forme agrégée

1 À. H. L. Newsreen, On the perivisceral cavity of Ciona; Q. TJ. of microscopical Science, 3° série, t. XXXV, 1894.

de la C. pinnata, l'intestin se recourbe, au contraire, du côté ventral, et, après un trajet rectiligne, s'ouvre dans la cavité péribranchiale, à peu près vers le milieu de sa longueur, un peu à gauche. Dans la forme agrégée des autres Cyclosulpa (C. affinis, C. Chamissonis) le tube digestif, tout à fait indépendant du testicule, décrit au contraire un cercle complet d'assez grand diamètre, lœsophage se dirigeant d’abord en arrière; les jeunes blastozoides de C. pinnata présentent la même disposition qui était probablement primitive et conduit un type carioentéré. Dans ce dernier type, le tube digestif, après s'être dirigé en arrière et s'être courbé vers le bas (fig. 1573, p. 2185), décrit une boucle, de telle façon que l'intestin croise l'œsophage à gauche, et remonte vers la face dorsale pour s'ouvrir dans la cavité cloacale, près de l'extrémité postérieure de la branchie. La courbe ainsi formée est tellement serrée que l'estomac, les deux cæcums et l'intestin semblent ne former qu'une seule masse dite nucleus (fig. 1571 et 1574, Nu, p. 2185), à laquelle vient se joindre le testicule chez les blastozoides. Les deux cæcums sont ventraux, contournés sur eux-mêmes et parfois digités. Les deux branches œsophagienne et rectale du tube digestif sont séparées par un repli de la lame droite du tube épibranchial.

Chez les Appendiculaires (fig. 1566, p. 2180 et 1576, p. 2189) l'œsophage se dirige vers la face ventrale pour s'ouvrir dans l'estomac divisé en un lobe droit et un lobe gauche. Du lobe gauche part l'intestin dirigé en avant, et formant un court rectum qui aboutit à un anus placé vers le milieu de la face ventrale du corps.

L'œsophage est généralement assez allongé chez les CYNTHIIDÆ, ASCIDIIDE, CI0- NiDÆ, plus court chez les MOLGULIDÆ, et marqué à son intérieur de gouttières qui décrivent d'ordinaire (Ciona) un fragment de tour d’hélice, de l’orifice œsophagien à l'orifice stomacal, indiquant ainsi une torsion de l'œsophage. La gouttière qui correspond au raphé dorsal est plus prononcée que les autres, et c’est dans sa concavité que passe le cordon alimentaire pour arriver à l'estomac.

L’estomac est un sac ovoide plus ou moins large, plus ou moins allongé. Chez lès CYNTHRIIDÆ, STYELIDÆ, ASCIDIIDÆ, CIONIDÆ, Sa paroi interne est marquée de plis saillants méridiens, dont la hauteur varie suivant une loi déterminée, de telle sorte que chez les Cynthia, par exemple, on peut en distinguer de trois ou quatre ordres disposés avec régularité; ils se prolongent quelquefois dans l'intérieur de l'intestin. Toute l'étendue de la paroi stomacale présente le même aspect chez les STYELIDÆ (Polycarpa, Styela) et Cionibæ,; les plis sont jaunes-verdätres, et se marquent seulement au dehors par une allernance régulière de bandes claires ou foncées. Cette.-même strialion est visible sur la partie antérieure de l’estomac des Cynthia; mais la partie postérieure de la région libre de cet organe, chez les espèces de ce genre, et toute sa face externe chez les Microcosmus, présentent une couleur brune foncée, corrélative de l'existence d’un foie. Dans cette région hépatique, le fond des sillons qui séparent les lamelles se creuse, en effet, de nombreux culs-de-sac, qui font saillie à la surface externe de l'estomac où ils sont reconnaissables à la loupe comme des granulations saillantes. En même temps, la paroi stomacale se plisse, et les lobules étant de grandeur inégale, leur ensemble prend l'aspect d’une masse lobée ou découpée. Cette disposition s’exagère beaucoup chez les MoLGu- LIDÆ, Où une grande partie de la surface de l'estomac, colorée en bistre et remarquablement anfractueuse, semble constituer une glande hépatique nettement différenciée (fig. 1586, p. 2209).

En général, chez les Ascidies composées la règle est que le rectum remonte parallèlement à l'intestin, mais de manière à venir se placer à sa gauche, comme si c'était là un reste de la disposition primitive, commune aux Ascidies pleurogones et aux ASCIDIDÆ ; il se produit cependant chez les POLYCLININÆ, à l'exception des Aplidiopsis, une torsion telle que la portion descendante de l'intestin croise la partie ascendante, el que sur l'animal vu du côté droit, l’estomac masque le rectum. Le tube digestif présente d'’ailleurs ici un degré de différenciation plus élevé que chez les Ascidies simples et qui implique que les Synascidies, malgré la simplicité de leur branchie, ne sont nullement des formes primitives. Le tube digestif est, en effet, presque constamment divisé par des étranglements en cinq régions de forme très variable : l’œsophage, l'estomac, le post-estomac, l'intestin moyen et le rectum (fig. 1588). On retrouve la même division chez les Perophora (fig. 1568, p. 2181) et les Perophoropsis.

L’estomac (e), de forme ordinairement sphéroïdale, est de beaucoup la plus volumineuse de ces régions; il présente une variété d'aspect utilisable dans la caractéristique des espèces, celles d’un même genre pouvantd’ailleurs différer sous cerapport. Sans que sa sitruc-

ture histologique soit sensi-

Fig. 1588. — Région moyenne de l'appareil digestif de diverses Asci- blement. modifiée, l'estomac dies composés. — e, estomac; e’, post-estomac; e”. intestin moyen. ; — 1. Morchelliopsis pleyberianus ; 2, Aplidiwn zostericola; peut, en effet, présenter des 3, Circinalium concrescens ; 4, Amaroucium Nordmanni; dans ces boursouflures de ses parois

quatre formes l'estomac est cannelé; 5, Parascidia areolata ;

6, Amaroucium proliferum. Lans ces deux formes l'estomac est quise disposent régulièrement Pl PT 7, Morchellium argus, à estomac aréolé (d'après lt des dieacdnl ra même boursouflure occupe

sans interruption toute la longueur (estomac cannelé, n° 1 à 4), s’interrompent, après un certain trajet (n° 3) se contournent, d’une façon plus ou moins bizarre (estomac pseudo-aréolé, n° 6), constituent des tubercules pédiculés épais (estomac aréolé, n° 7), ou bien enfin se disposent transversalement (estomac plissé). L'estomac est cannelé chez les Distoma cristallinum, Diazona, Rhopalona, Ecteinascidia, Clavellina, Polycli-

noides, Circinulium, Amaroucium Nurdmanni, Aplidium, Morchelliopsis; pseudo-aréolé

chez les Parascidia, l'Amaroucium proliferum ; réticulé chez le Distoma adriaticum ; aréolé chez le Morchellium argus; plissé chez les Atopogaster. Les estomacs lisses sont d’ailleurs les plus fréquents (Cystodites, Distaplia, Distoma mucosum, D. plumbeum, D. Costæ, D. rubrum, Glossophorum, Polyclinum, Aplidiopsis, DIDEMNIDÆ).

Le post-estomac ne présente guère que des modifications de forme générale ; toutefois il commence à se subdiviser en deux parties distinctes chez les Cystodites

A / A LA“ Nf

Fig. 1589. — Diagramme d'une coupe transversale d'un démule de POLYCGLINIDE. — À, orifices afférents ; f, organe dorsal; V, ganglion nerveux; gph, glande hyponeurale; cl, cloaque commun; af, atrium; a, anus; od, canal deférent ; {d, languettes dorsales ou de Lister; gi, glande pylorique ou organe réfringent ; sp, testicules; €, cœur; 0, ovaire; e, estomac; æ, œsophage; en, endostyle; fh, thorax; ab, abdomen; pab, post-abdomen; 7°, tunique commune; sf, stolon génitalifère (d’après Herdmann).

et cette division devient générale chez les Amaroucium et chez les APLIDIINE. Chez les Didemnum, l'intestin moyen présente parfois des bosselures dues à ce que certains groupes de cellules du tube digestif se disposent en éventail. Le rectum peut, à son tour, présenter un renflement ampullaire soit à son extrémité inférieure (Diplosomoïides Lacazü), soit à toutes les deux (Aplidiopsis); il forme un cæcum à son point de jonction avec l'intestin chez les Glossophorum; le cæcum est même

double chez les Circinalium et les Morchelliopsis. Ces dispositions sont exceptionnelles, et le rectum, généralement cylindrique, se termine dans la cavité cloacale le plus habituellement par une ouverture circulaire (fig. 1589); toutefois l’orifice anal est compris entre deux lobes opposés, formant oreillettes chez les Glossophorum, les Diplosoma et les Distaplia; une sorte de sphincter se développe chez ces dernières audessous des oreillettes. Par une exception jusqu'ici unique, chez les Styelopsis, immédiatement au-dessus du sphincter cloacal il existe un cercle tentaculaire circumcloacal, composé de trente-cinq à quarante tentacules reliés à leur base par un léger repli circulaire.

Histologie. — L’épithélium œsophagien est constitué par deux sortes de cellules : les cellules ciliées et les cellules à mucus. Tous ces éléments sont allongés, mais les cellules à mucus sont plus courtes que les autres, dont les plateaux ciliés se rejoignent au-dessus d'elles de manière à former à l’œsophage un revêtement continu; il n’y à pas de cellules à mucus dans la gouttière dorsale où les cils sont plus longs que partout ailleurs; en revanche, il n’y a pas de cellules ciliées au voisinage du prolongement du raphé postérieur de la branchie. L’épithélium œsophagien repose sur une couche conjonctive, creusée de grandes lacunes et totalement dépourvue de fibres musculaires; le tout est recouvert par l’épithélium péritonéal. Cette structure demeure la structure fondamentale de toutes les autres parties du tube digestif, où il n'apparait de fibres musculaires que dans les parois du rectum et, par une exception remarquable, dans la paroi stomacale des Polycarpa.

Dans l'estomac, les cellules ciliées sont remplacées par des cellules à granulations jaunes, présentant les réactions de la cholestérine et des acides biliaires. Ces cellules forment à elles seules, par places, l’épithélium stomacal, sans mélange de cellules à mucus; elles sont seulement plus abondantes que celles-ci dans les régions dites hépatiques. Il existe assez souvent, du côté dorsal, un sillon plus ou moins profond, dont les cellules sont fortement ciliées (Styelopsis, Rhopdlona, Diazona, Clavellina).

Les cellules non productrices de mucus redeviennent ciliées et incolores dans l'intestin, et conservent ce caractère dans le rectum, où elles sont seulement plus courtes et où les cellules à mucus sont moins abondantes. En revanche, celles-ci sont fréquemment groupées en masses ovoides, entre lesquelles les cellules ciliées se disposent en éventail pour occuper tout l’espace qu’elles laissent libre. L'aspect de l'intestin est souvent modifié par le développement de l'appareil génital ou d’une partie tout au moins de cet appareil dans les lacunes des feuillets péri-viscéraux qui l’enveloppent (Microcosmus, PHALLUSIDÆ, CIONIDÆ). Chez certaines Slyela, la Polycarpa varians, la Ciona intestinalis et quelques autres espèces, une côte saillante sur la paroi interne de l'intestin parcourt longitudinalement une partie de sa longueur ou toute son étendue (Siyela tuberosa). Cette côte, comparable au éyphlosolis de tant d’Oligochètes (p. 1674, fig. 1171, et p. 1681), contient de volumineux sinus sanguins, dans lesquels peuvent se développer, chez les Ciona, des éléments génitaux.

La structure du tube digestif se modifie chez les Salpes dont l'estomac présente non seulement une gouttière dorsale ciliée, mais est encore revêtu, sur la plus grande partie de sa surface, d’un épithélium uniquement formé de cellules vibratiles. Du côté ventral et au voisinage des orifices, les cellules épithéliales sont dépourvues de cils, mais plus hautes que dans les autres régions. Les cellules à

mucus sont exclusivement localisées dans les deux cæcums, où elles sont séparées par des cellules cylindriques, dépourvues de cils.

Organe réfringent. — Chez la plupart des Tuniciers, aussi bien fixés que pélaoiques (Pyrosoma, Doliolum, Salpa), de fins tubules incolores et fortement réfringents se ramifient dichotomiquement sur l'estomac et une partie de l'intestin, et très souvent sur le rectum (Ciona, Ascidies composées), partant de un ou deux troncs qui s'ouvrent dans l’estomac, le plus souvent à son extrémité antérieure, quelquefois près du début de l'intestin (fig. 1589, gë, p. 2217). Les tubules se terminent par de petits renflements ampullaires chez les Botryllus, Ascidia, Clavellina, Perophora, Diazona, Distaplia et diverses Ascidies composées; ils s’anastomosent entre eux chez les Pyrosoma et certaines espèces de Salpa et d’Ascidia; chez d’autres Salpa, les ampoules font défaut et les tubes s'anastomosent en réseau. La paroi de ces tubes est simplement formée d’une membrane basale sur laquelle repose un épithélium de cellules cubiques ou cylindriques, mais de faible hauteur. Ces cellules basses n’ont pas les caractères des cellules glandulaires; elles sont vibratiles chez les Perophora (Chandelon); les tubes, d'autre part, ne contiennent jamais aucune concrétion. Il est donc difficile d’attribuer à cet organe soit une fonction digestive, soit une fonction rénale. Peut-être faut-il voir en lui une sorte d'appareil chylifère (Huxley, Pizon). En présence de cette indétermination, il convient de laisser à ces tubules le nom d’organe réfringent.

Appareil circulatoire. — Il à été précédemment indiqué (p. 2172) que les Appendiculaires devaient être considérées comme des formes progénétiques de Tuniciers, représentant un état larvaire permanent. On retrouve effectivement chez ces êtres, des états différents de l’appareil circulatoire qui conduisent graduellement aux dispositions que l’on observe chez les Tuniciers normaux. On peut donner, chez ces derniers, le nom d'appareil cardiaque à un ensemble constitué par le cœur et par une sorte de sac dans lequel il est toujours contenu et qu’on appelle le péricarde. Les Kowalevskia manquent de tout appareil cardiaque; cet appareil est situé sur la face ventrale, chez les FRITILLARIINÆ, auprès de l’œsophage et de la région antérieure de l'estomac (fig. 1566, C, p. 2180); chez les APPENDICULARIINÆ (Appendicularia et Stegosoma), il est suspendu parmi les anses du tube digestif, et s’avance jusque dans la région des organes génitaux. Sa forme est celle d’un demi-cylindre à face dorsale aplatie, à face ventrale convexe; la face dorsale aplatie constitue le cœur proprement dit; la face ventrale convexe délimite le péricarde; l’espace compris entre le cœur et le péricarde, espace clos de toutes parts, est l'espace péricardique, tandis que la cavité du cœur est simplement représentée par la région de la cavité générale correspondant à la face aplatie de l'organe. Chez les Fritillaria la cavité cardiaque est ainsi simplement représentée par une gouttière peu profonde que limitent mal, du côté dorsal, l’œsophage et l'estomac; cette gouttière est en large communication en avant et en arrière avec la cavité générale. La goulitière cardiaque s’approfondit chez les plus grosses APPENDICULARIIDÆ, Sans que cependant ses deux bords se rejoignent jamais; le tube digestif seul forme à la gouttière un plafond incomplet.

Cet état de l'appareil cardiaque est à peine dépassé chez les DIDEMNIDE, les PYRosOMIDÆ, les SALPIDÆ; les lèvres de la gouttière cardiaque se rapprochent ici sans se confondre. Cette disposition est en rapport avec la précocilé et les conditions parti-

culières de la gemmation dans ces trois familles (p. 2307, et 2310). Chez les Rhopalona, Diazona, Clavellina, les deux lèvres de la goutlière cardiaque sont recouvertes par la face inférieure des tubes épicardiques; enfin chez les Ascidies les moins dégradées il existe un véritable tube cardiaque enfermé dans une poche péricardique complètement close. Ce tube peut être d’ailleurs rectiligne, courbe ou coudé en V, suivant la place que lui laissent les viscères. Le péricarde suit de loin ses modifications de forme. |

La position du cœur est extrêmement variable. En général, il est en rapport avec l'estomac chez les PLEUROGONA et les HEMIGONA (fig. 1577, C; p. 2193); avec les glandes génitales, chez les HYPOGONA; dans les formes où il existe un abdomen, il est toujours situé dans cette région du corps. Mais ces règles mêmes peuvent être appliquées de diverses manières. Chez les CYNTHHDÆ, STYELIDÆ, BOTRYLLIDÆ, la plupart des AscipripÆ, les DISTOMIDE, le cœur est situé à gauche; il est en rapport chez les CYNTHIIDÆ soit avec la première région de l'intestin, soit avec l'estomac; il forme chez les Botryllus, avec les glandes génitales, une petite masse située immédiatement en arrière du sac branchial. Chez les Ascidia et les Clavellina, il se trouve le long du bord postérieur de l'estomac; il remonte plus en avant chez les Ciona, en raison des modifications subies par les relations du tube digestif; tandis que chez les MOLGULIDÆ, il passe à droite et adhère à la surface du manteau immédiatement en avant de l'organe rénal; c’est aussi à droite, en rapport avec l’endostyle, qu'on le trouve chez les Culeolus. Il est enfin transposé à droite, comme les autres viscères, chez les Corella.

On sait déjà que chez les POLYcLYNIDE le cœur forme avec les glandes génitales une masse qui s'étend en arrière de l'intestin et constitue le post-abdomen (fig. 1589, p. 2217); chez les DIDEMNID&, il est ramené en avant avec ces glandes, et passe aussi sur le côté droit de l'abdomen. Le cœur des Pyrosoma et des Doliolum (fig. 1575, C, p. 2187; fig. 1578, C, p. 2198) est près de l'estomac, vers l'extrémité poslérieure de la face ventrale du sac branchial; celui des Sa/pa se trouve sur la face ventrale en avant du nucleus, et s'étend de l'extrémité du cul-de-sac postérieur de l’endostyle jusqu’à l'estomac (fig. 1572 et 1573, C, p. 2189; fig. 1579, C, p. 2198).

La paroi du cœur des Copélates est formée de cellules épithélio-musculaires qui produisent des fibrilles contractiles, parallèles, sur leur face tournée vers la cavité cardiaque. Ces fibrilles sont orientées obliquement, de droite à gauche chez les FRITILLARIUNÆ; elles se disposent longitudinalement chez les APPENDICULARIINE, et dans la première tribu, des corpuscules semblables à des noyaux de cellules sont disposés en deux rangées parallèles, de chaque côté du cœur; ces corpuscules ne seraient, suivant Ray Lankester, que des formations secondaires de nature indéterminée. Les cellules qui forment la paroi péricardique sont extrêmement minces et dépourvues de fibrilles; elles sont immédiatement en contact avec la substance gélatineuse de la paroi du corps. Au péricarde des Fritillaria sont annexées deux grosses cellules terminales, l'une droite, l’autre gauche, pourvues d'un gros noyau vésiculaire; ce sont probablement des éléments glandulaires. Des éléments analogues, mais plus petits, sont aussi disséminés dans la paroi péricardique de l'Oikopleura cophocerca.

La structure de l'appareil cardiaque des Salpes est à peine plus complexe. Le péricarde est constitué par des cellules polygonales, à parois épaisses et transpa-

rentes, à protoplasme homogène, à noyaux volumineux, clairs et granuleux, fréquemment en voie de division. La paroi du tube contractile est formée d’une seule assise de cellules épithélio-musculaires, fusiformes, très longues et très étroites, ne présentant de fibrilles contractiles que sur leur face en contact avec le liquide sanguin. Les fibrilles contractiles sont striées très nettement; elles ne se continuent pas d’une cellule à l’autre. Des cellules endothéliales, fusiformes ou étoilées sont éparses sur la paroi interne du cœur. Il est possible que, dans certains cas (Ciona intestinalis), l’'endothélium interne du cœur devienne continu, qu'il se constitue un endothélium externe et que le péricarde lui-même acquière un endothélium soit interne, soit externe, d'origine mésodermique; mais ces divers points sont à élucider.

La circulation des Tuniciers présente une particularité unique dans le règne animal et générale chez eux. Le cœur, de forme tubulaire, en communication à ses deux extrémités avec les lacunes de la branchie, de la paroi du corps et des viscères, est animé d’un mouvement péristaltique qui se produit pendant un certain temps dans un sens, et, après s'être momentanément arrêlé, reprend en sens inverse. Les vaisseaux qui partent des deux extrémités du cœur sont donc alternativement efférents et afférents, veines et artères. Chez l'Ascidia virginea, on compte, par exemple, de trente-cinq à quarante contractions dans un sens, et cela prend une durée d’une minute et demie à deux minutes; puis il se produit une pause de sept ou huit secondes, et les contractions recommencent en sens inverse. Le nombre et la durée des contractions dans un sens est toujours différent du nombre et de la durée des contractions en sens inverse, et chacun de ces nombres est d'ailleurs variable chez un même individu. Ainsi dans une Ciona intestinalis, à 88 pulsations dans le sens ventro-dorsal peuvent succéder 35 pulsations en sens inverse, puis 75 dans le sens primilif, 38 en sens contraire, etc. La disproportion entre les deux courants inverses tend à s’atténuer quand l'animal vieillit ou qu'il s’affaiblit. 11 n’est pas absolument certain que les mouvements de la goultière cardiaque des Appendiculaires soient réversibles. Les mouvements de la membrane contractile creusée en goutlière sont ici extrêmement rapides; ils peuvent s'élever à 250 par minute (Fritillaria furcata), de sorte que la membrane a l'aspect d’une membrane ondulante.

Le renversement du courant sanguin chez les Tuniciers parait tenir : 4° à la différence de calibre du canal dorsal et du canal ventral qui mettent en communication l’ensemble des lacunes de la branchie et l'ensemble des lacunes des viscères ; 2° à l’absence dans le cœur de toute valvule imposant au sang un trajet déterminé !. Chez les Tuniciers le volume des lacunes branchiales est plus grand que celui des lacunes viscérales; le courant ventral, sur le trajet duquel est intercalé le cœur, est notablement plus actif que le courant dorsal. Supposons qu’à un instant quelconque les parois des lacunes branchiales soient moins distendues par le sang que celles des lacunes viscérales : le courant sanguin se dirigera vers la branchie, qui recevra du sinus ventral plus de sang qu'elle ne pourra en rendre par le sinus dorsal. Les parois des lacunes branchiales seront, par conséquent, de plus en plus distendues, et bientôt les contractions du cœur seront impuissantes à les distendre davantage; elles opposeront à l’afflux du sang une résistance invincible; mais à ce

1 F, Lanizee, Recherches sur les Tuniciers, p. 292.

moment les parois des lacunes viscérales seront arrivées à leur minimum de distension; l’élasticité des parois branchiales chassera vers elles le sang, qui, après un moment d'arrêt, refluera peu à peu vers les lacunes branchiales, et provoquera par son mouvement de retour des contractions péristaltiques du cœur inverses des précédentes. Comme le volume des lacunes viscérales est moindre que celui des lacunes branchiales, la limite de résistance de leurs parois sera plus vite atteinte; il faudra donc moins de contraction pour la réaliser que pour atteindre la limite de résistance de la branchie; de là l'inégalité des deux périodes des battements du cœur. La grandeur de cette inégalité variera naturellement avec l’état relatif des deux catégories de lacunes, et il est facile d'imaginer des expériences de vérification de la théorie. |

L’extrême simplicité de l'appareil cardiaque des CoPELATA implique qu'il n’y a pas, chez ces animaux, de vaisseaux différenciés. Tous les autres Tuniciers possèdent un appareil circulatoire constitué par un système de canaux creusés dans le tissu conjonciif et n'ayant tout au plus, comme paroi propre, qu’un mince endothélium appliqué sur le tissu conjonctif dans lequel le canal est creusé. Ces canaux sont plutôt des lacunes que des vaisseaux; toutefois les lacunes sont ici nettement endiguées et figurent par places un réseau qu’on pourrait qualifier de capillaire. Les canaux circulatoires présentent dans leur ensemble les dispositions suivantes (fig. 1577, p. 2193) : un gros sinus nait de chaque extrémité du cœur. Celui qui naît de l'extrémité tournée vers l’endostyle et qu’on nomme le sinus branchio-cardiaque (vd), après avoir fourni des branches au test (sinus tunico-cardiaque, vt), court au-dessous de l’endostyle qu'il accompagne dans toute sa longueur et émet des branches latérales qui se jettent dans les sinus transverses du sac branchial (p. 2203 et 2206). Le tronc qui naït du côté opposé donne au test une première branche qui remonte sur la face ventrale, de manière à venir rejoindre la branche fournie par l’autre tronc; les deux branches traversant le manteau près de l'extrémité postérieure de la face ventrale, entrent ensemble dans le test, y cheminent parallèlement, se ramifient en même temps et leurs derniers ramuscules souvent étroitement accolés, débouchent dans les renflements terminaux (rt) par l'intermédiaire desquels ils communiquent. Le tronc cardioviscéral donne ensuite des branches au manteau et se résout finalement en une riche arborescence vasculaire dont les rameaux se distribuent à l’estomac, à l'intestin et aux glandes génitales. Le sang qui a circulé dans les organes est recueilli par plusieurs sinus viscéraux-branchiaux qui s'ouvrent dans un sinus dorsal volumineux, courant le long-‘de la ligne médiane dorsale du sac branchial et dans lequel viennent déboucher les vaisseaux transversaux. En outre, un certain nombre de canaux (vp) directement issus des sinus branchiaux transverses de premier ordre traversent la cavité péribranchiale pour se rendre dans le manteau.

Lorsque le cœur se contracte de son extrémité ventrale vers son extrémité dorsale, il se remplit de sang oxygéné, versé par les sinus branchiaux dans le sinus sous endostylaire; par les vaisseaux cardio-viscéraux, il envoie le sang dans le manteau et les viscères, et finalement les vaisseaux viscéraux branchiaux ramènent ce sang aux branchies. Lorsque le cœur se contracte de son extrémité dorsale vers son extrémité ventrale, il ne reçoit que du sang puisé dans les viscères et le manteau; il en renvoie une petite partie dans le manteau et la plus grande partie dans le sac branchial. Comme les sinus viscéraux communiquent avec les sinus branchiaux par le système des

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sinus viscéro-branchiaux, le sang qui traverse le cœur est d’ailleurs partiellement aussi puisé, d’une façon indirecte, dans le Sac branchial et, par conséquent, oxygéné.

Le sang des Tuniciers est un liquide clair dans lequel flottent de gros corpuscules arrondis, nucléés, les uns incolores, les autres colorés de pigment jaune, rouge, brun ou même bleu. Les corpuscules colorés représentent un état de dégénérescence des corpuscules incolores. Ces derniers sont sans cesse animés de mouvements amiboïdes; ils émettent des pseudopodes nombreux, assez courts et pointus, par lesquels ils peuvent s'agglutiner entre eux ou se fixer momentanément sur les parois des sinus qui les contiennent : ils sont susceptibles de se multiplier par division. Le sang change quelquefois de couleur après la mort; il devient bleuverdâtre ou même presque noir chez la Phallusia mamillata, la Clavellina nana, les Perophoropsis, le Glossophorum humile, etc.

Dans la cavité péricardique flottent des éléments qui paraissent avoir été détachés de l’endothélium interne et qui s’agglutinent parfois en un corps compact,

ayant une apparence glandulaire (Ciona).

Appareil hyponeural : tubercule dorsal, entonnoir cilié, tube dorsal et

glande hyponeurale. — Tous les Tuniciers présentent du côté dorsal, en rapport intime avec le ganglion nerveux, un appareil dont la constance implique une réelle importance morphologique et qui a été considéré comme représentant, chez ces animaux, l’hkypophyse ou corps pituitaire des Vertébrés !. Cet appareil comprend quatre parties (Gg. 1577, f, gph, p. 2193 et fig. 1593, n° 2, p. 2234) : 10 le fubercule dorsal, qui est simplement un orifice à lèvres diversement contournées ; 2° l'entonnoir cilié, qui fait suite au tubercule dorsal et s'ouvre par son intermédiaire, dans la cavité branchiale ; 3° le £ube hyponeural, qui fait suite à l’entonnoir cilié ; 4° la glande hyponeurale dont le tube hyponeural parait n'être que le canal excréteur. Ces parties sont développées au maximum chez les PLEUROGONA ; elles s’atrophient peu à peu chez les HEMIGONA, et sont plus ou moins rudimentaires chez les HYPOGONA.

La disposition des parties qui entourent l’orifice de l'appareil ou tubercule dorsal est très singulière. Get orifice est situé dans une aire dépendant de la zone péribranchiale et résultant de la courbure en arrière des bandes péripharyngiennes avant qu’elles rejoignent la lame dorsale. Cette aire triangulaire est l'aire pérituberculaire. L'ouverture de la glande est, en général, une fente en forme de fer à cheval ou de G couché, à concavité antérieure (Ascidia producta) ; elle est comprise entre deux lèvres saillantes qui suivent exactement son contour. Mais en partant de cette forme de C, à branches souvent rapprochées et infléchies (Ciona intestinalis, Cynthia formosa), ce contour est extrêmement varié. Les deux crochets du C que l’on appelle les cornes peuvent s’enrouler en spirale soit en dehors (Ascopera gigantea), soit en dedans (Ascidiella cristata, Cynthia pantex, C. hispida, Corella japonica, Ciona intestinalis), soit l'une en dehors, l’autre en dedans (Culeolus Moseleyi, Cynthia fissa, Ascidia Challengeri, Microcosmus vulgaris), affecter la forme d’une S (Styela flava, Polycarpa tinctor) ou bien se développer en nombreuses et irrégulières sinuosités (Cynthia complanata, Ascidia translucida), se ramifier (Boltenia pachydermatina, Ascidia pyriformis) ou même se subdiviser en plusieurs orifices

1 Juuin, Études sur l’hypophyse des Ascidies et les organes qui l’avoisinent, Archives de Biologie, t. Il, 1881.

(Cynthia irregularis, Ascidia elongata). 11 peut arriver aussi que l'orientation de l'orifice change, le C se redressant de manière à présenter son dos latéralement (Styelopsis, Diazona, Rhopalona), ce qui peut coincider avec un enroulement plus ou moins grand des cornes (Molgula horrida, Culeolus Murrayi, Cynthia cerebriformis). D'autres fois, au contraire, même dans des formes élevées, l’orifice se simplifie et devient purement et simplement circulaire (Molgula pyriformis, Bathyoncus mirabilis, Eugyra kerguelenensis), ou en forme de fente soit arquée (Polycarpa plicata, P. varians), soit droite (Polycarpa pilella). Ces diverses formes n’ont aucune espèce de valeur générique; elles présentent souvent des variations tout à fait individuelles (Ascidia virginea, Ascidiella aspersa, Styela grossularia); d'ordinaire, elles fournissent cependant d'assez bons caractères spécifiques. Les complications du tubercule dorsal, sa position au voisinage du ganglion nerveux et de l'entrée de la branchie l'ont fait longtemps considérer comme un organe d'olfaction; mais sa pauvreté en nerfs rend cette interprétation douteuse. Le tubercule dorsal, bien que toujours présent, se simplifie d’ailleurs beaucoup chez les Disromipæ et les HYPOGONA (fig. 1589, f; p. 2217), où l'orifice est toujours simple et ordinairement circulaire (Distaplia, Glossophorum, Morchellium, Didemnum) ; il est très réduit et parfois nul chez les BorRYLLIDÆ adultes. L’orifice demeure également simple chez les Tuniciers pélagiques (fig. 1593, p. 223#).

L’entonnoir vibratile est toujours bien développé, même chez les HYPOGONA (Glossophorum, Morchellium, Amaroucium, Didemnum, etc.). Au voisinage de l’orifice, ses éléments épithéliaux sont d’abord aplatis, comme ceux de la zone péribranchiale ; mais peu à peu ils s'élèvent, deviennent aussi hauts que larges, puis cylindriques et longuement ciliés; c’est le caractère qu'ils présentent sur la presque totalité de l’organe. Cet épithélium repose sur un tissu conjonctif, continu avec celui du manteau.

A l’entonnoir vibratile fait suite le canul hyponeural; rarement absent (Distoma, Amuræcium), parfois dilaté en deux poches latérales (Molgula ampulloïdes) ; il aboutit chez les PLEUROGONA et la plupart des MESOGoNA (Clavellina, Diazona, elc.) à une glande en grappe, la glande hyponeurale (glande olfactive, Lacaze-Duthiers; glande hypophysaire, Julin ; glande neurale, Herdmann). L’épithélium de cette glande, comme celui du canal, est formé de très petites cellules cubiques, qui se détachent facilement et tombent dans la cavité du lobule où leur protoplasme se creuse de vacuoles et envoie en tous sens des prolongements amiboïdes. La glande elle-même peut être considérée comme résultant de la ramification du canal hyponeural dont tous les ramuscules nés de sa moitié ou de ses trois. quarts postérieurs se terminent en cæcum. La glande est plongée dans un tissu conjonctif, contenant de nombreux sinus sanguins. Quelquefois (Ascidia Marioni, Phallusia mammillata) un certain nombre de canalicules excréteurs de la glande, au lieu de s’ouvrir dans le canal hyponeural, vont s'ouvrir, par de petits pavillons vibratiles, non plus même dans la cavité branchiale, mais dans la cavité péribranchiale. Cette disposition est souvent corrélative d’une atrophie partielle de la glande, suppléée dans sa fonction par les Canaux exCréteurs secondaires, dont l'épithélium devient apte à se désquamer comme celui de la glande proprement dite. Dans la partie de son trajet où il est en contact avec le ganglion nerveux, le tube hyponeural semble perdre sa paroi propre, remplacée par la face inférieure du ganglion lui-même. Chez la Styelopsis grossularia, l'entonnoir et le canal sont appliqués contre la face droite du ganglion et le canal

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est presque dorsal; il se prolonge bien au delà du ganglion et constitue un cordon cellulaire qui vient s'appliquer contre le côté droit du nerf viscéral. Celte disposition tire une importance particulière du mode de développement du canal dorsal et une confirmation de son exactitude (p. 2270 et 2291).

Par une exception remarquable, les rapports de l'appareil hyponeural avec le ganglion nerveux se moditient chez les BoTRYLLIDEÆ. L’entonnoir vibratile se continue ici par un tube qui passe sur la face dorsale du ganglion nerveux, et se termine par un renflement dont la cavité s'oblitère par la prolifération et la chute à son intérieur de ses cellules pariétales. On observe aussi quelques modifications individuelles dans la position relative du ganglion nerveux et de l'organe dorsal chez la Molgula ampulloïides et la Ciona intestinulis.

La glande hyponeurale tend manifestement à avorter chez les formes bourgeonnantes. Le tube hyponeural subsiste en général et peut même s'étendre bien au delà du ganglion nerveux (Glossophorum, Didemnum cereum, etc.), mais il peut aussi manquer et la glande s'ouvre alors directement dans l’entonnoir cilié (Distoma, Amaroucium adulte). En tout cas, elle ne présente plus de canalicules excréteurs ramifiés, et consiste tantôt en un vasté sac post-neural, communiquant avec l'entonnoir cilié par un long canal excréteur (Distaplia), tantôt en une poche plus ou moins volumineuse ou un simple amas cellulaire (fig. 1593, gn; p. 2234) développé sur le trajet du canal et sur sa face inférieure (Glossophorum, Morchellium, Didemnum, Pyrosoma). Cette poche est sessile sur l’entonnoir chez les Amaroucium, et ses parois sont constituées par des cellules vacuolisées, rappelant celles de la corde dorsale el paraissant, comme elles, en dégénérescence. Chez les Doliolum, la glande parait représentée par un processus en forme de verrue de la face antéro-ventrale du ganglion nerveux, processus qui est relié par un petit tube avec l’entonnoir cilié normalement développé. Nous avons déjà vu quels rapports étroits coniractait le tube hyponeural avec le ganglion nerveux; aussi de nombreux auteurs considèrent-ils encore le tube hyponeural comme procédant directement du tube neural de la larve, le tubercule cloacal comme le reste de l’orifice antérieur du tube neural et le ganglion comme une prolifération de sa paroi; on verra p. 2291 que ces interprétations exigent aujourd hui un nouvel examen.

L'entonnoir cilié reçoit chez les Salpes deux gros nerfs (blastozoïde des Cyclosalpa), ou même deux paires de nerfs (oozoide de S.cordiformis) qui se résolvent à sa surface en un riche plexus; c’est là un argument en faveur de la nature sensitive de cet organe. Chez l'oozoide de la Salpa africana, à la région antéro-ventrale du cæcum se trouve une saillie cellulaire, aussi présente chez les S. runcinata, d’où part chez la première espèce un cordon cellulaire qui arrive jusqu’à la paroi du pharynx et se dirige, sous la forme d’un fin canal contenu dans cette paroi, vers l'entonnoir vibra-

tile qu'il atteint probablement ; ce cordon représente ainsi le cordon indiqué déjà chez les Doliolum. Le pavillon s'ouvre directement, en arrière, chez les Salpes, comme chez les Distaplia etles Amaroucium, dans un sac aplati latéralement, à parois minces, tapissé latéralement d’un épithélium pavimenteux et dont les deux faces se rejoignent à angle aigu, de manière à former sur tout le pourtour de l'organe une gouttière médiane. Le fond de cette gouttière est occupé par deux arcades cellulaires, convexes l'une vers l’autre et formées par de volumineuses cellules prismatiques, présentant une moilié périphérique, claire, fibrillaire et une moitié profonde, sombre, conte- :

nant le noyau. La moitié claire est terminée par un plateau portant un faisceau de cils soyeux, aussi longs que les cellules.

L'appareil hyponeural est représenté chez les Appendiculaires (fig. 1591, Rg, p. 2231) par un entonnoir cilié intérieurement, quelquefois légèrement courbé, prolongé en arrière par un cordon cellulaire plein (Oïkopleura cophocerca), qui peut s’enrouler en un tour d'hélice (Stegosoma). Cet entonnoir est toujours situé audessus et à droite du ganglion cérébral.

Néphridies des Salpes. — Au voisinage du ganglion cérébroïde on observe chez la Salpa pinnata des formations remarquables qui ont été rattachées à la glande hyponeurale, mais que leurs connexions avec la chambre péribranchiale autorisent plutôt à rapprocher des néphridies de l’Amphioæus, dont la position est tout à fait analogue. Ces organes consistent en une paire de tubes pelotonnés qui partent du fond de la cavité péribranchiale et vont s'ouvrir chacun dans une poche discoidale, adhérente à la face inférieure du ganglion. Chaque disque est séparé de la masse cérébrale par deux amas de cellules semblables aux cellules ganglionnaires proprement dites. On observe des faits et des dispositions analogues chez les oozoides des diverses espèces; ces formations atteignent leur maximum de développement chez la S. runcinata-fusiformis, tandis que les masses de cellules sousganglionnaires font défaut chez la S. cylindrica. Les blastozoïdes présentent, au contraire, des variations assez étendues. La Cyclosalpa Chamissonis et la S. africanamaxima ressemblent à la C. pinnata; toutes les parties sont seulement plus développées chez la seconde espèce. Il n’y a qu’une seule masse de cellules sous-ganglion-. naires de chaque côté chez la Pegea scutigera-confæderata et la P. bicaudata; le tube droit est réduit à un entonnoir vibratile chez la S. cylindrica, et le gauche n'arrive pas à la surface du cerveau. Les disques seuls subsistent chez les blastozoïdes de la Thalia democratica, et chez la Iasis costata-Tilseii, la paroi de la chambre péribranchiale demeurant adhérente au ganglion, la région correspondante de cette chambre constitue une fossette impaire dont l’épithélium prend l’aspect caractéristique de celui des disques creux.

Cellules excrétrices; rein des Molgulidæ. — Chez beaucoup d’AScibHDÆ on observe autour de l'intestin et dans l'épaisseur du manteau un véritable appareil excréteur constitué par un grand nombre d'énormes cellules claires, sphériques, agolomérées en masses au sein desquelles se ramifient des canaux sanguins. Des produits d’excrétion se déposent dans ces cellules, sous forme de sphérules formées de couches concentriques, quelquefois revêtues d’une couche de couleur variant du jaune au brun et le plus souvent couvertes d’un dépôt assez épais de carbonate de chaux blanc. Ces concrétions contiennent une assez forte proportion d'acide urique ; elles se retrouvent à l’intérieur d’un organe d’excrétion propre aux MOLGULIDÆ, qui a été désigné sous les noms de rein et d'organe de Bojanus, mais qui n’est sans doute qu’une exagération des différenciations glandulaires que nous venons de décrire. Get organe est une sorte de sac cylindroide, situé sur la face interne du manteau, en arrière de la masse génitale droite et séparé de la cavité péribranchiale par la couche épithéliale qui lui forme un revêtement continu (fig. 1561, n° 1, r; p. 2173); il ne possède aucun orifice et ne parait avoir aucun rapport avec les organes d’origine néphridienne. Le nom de Lithonephria a été donné à des Molgula dont les concrétions étaient remplacées par une sorte de calcul qui envahit toute la cavité de l'organe.