DÉVELOPPEMENT DES ORGANES GÉNITAUX

spermatozoïdes et frappe tous les organes, sauf la queue et l'ovaire; elle est si rapide chez l'Oïkopleura rufescens que la ponte n’a lieu qu'après la mort de l'animal.

Il est impossible de se rendre un compte exact du mode de développement de l'œuf et du spermatozoïde des autres formes de Tuniciers, si l'on n’a pas suivi pas à pas le développement des organes génitaux.

Développement des organes génitaux.— On peut prendre chez les Sfyelopsis le type du développement des organes génitaux des PLEUROGONA, à la condition d’admettre que ce qui ne se produit ici que dans la paroi droite du corps, se produit ailleurs dans les deux parois !. La masse génitale consiste d’abord en un petit amas de cellules, plein et de forme irrégulière, situé un peu en arrière du milieu du corps de la jeune Ascidie, à droite de l’endostyle, en dehors du cœur, contre l'épithélium péribranchial, dans l'épaisseur du manteau. De très bonne heure on distingue dans cet amas une assise périphérique, continue et une masse centrale, à gros noyaux disséminés, sans limites cellulaires nettement reconnaissables. Tous ces éléments sont en voie de multiplication mitosique, et leur mulliplication la plus aclive siège vers la région moyenne de l’amas, région où apparait bientôt une fente, tandis que l'amas s’allonge lui-même en cordon. La fente, du côté de l’exoderme, n’est limitée que par l’assise périphérique, dont les cellules se sont aplalies, tandis que du côté de l’épithélium péribranchial, elle est séparée de cette assise par deux autres assises d’assez grosses cellules Sphéroïdales, toutes semblables entre elles. De la fente aux deux extrémités du cordon, des cellules analogues se différencient de proche en proche aux dépens du syncytium. Les cellules de l’assise externe sont destinées à constituer le testicule, les autres l’ovaire. Bientôt, en effet, des cellules de l’assise périphérique s'insinuent entre les deux assises de cellules sexuelles, et constituent une membrane de séparation, de chaque côté de laquelle les cellules sexuelles se disposent en deux séries linéaires. Les deux séries mâles et les deux séries femelles sont finalement enveloppées d'un tube épithélial distinct; le tube mâle est placé au-dessous du tube femelle, un peu plus large que lui. Ce dernier s’allonge par la multiplication des éléments de son assise périphérique; lorsque son extrémité inférieure a atteint le fond du sac branchial, son bord latéral gauche se soude en un point avec l’épithélium péribranchial; en ce point se forme l’orifice ovarien. Un peu auparavant les cellules sexuelles femelles forment par leur division deux bandes d'épithélium germinatif aux dépens desquelles se produisent les ovules et leur follicule.

Le tube mâle, en s’allongeant comme le tube femelle, prend d’abord un aspect moniliforme; puis deux étranglements plus prononcés séparent incomplètement sa région moyenne des deux régions terminales. Cette région moyenne présente déjà des renflements latéraux qui sont les ébauches des futures vésicules testiculaires. Plus tard, par la formation d'étranglements nouveaux, le tube testiculaire se trouve divisé en six lobes placés bout à bout et que réunissent d’étroits canaux épithéliaux. Il semble qu’il y ait encore là une disposition métamérique. Chaque lobe comprend d’ailleurs de dix à vingt ampoules spermatiques, respectivement

1 Cu. Juin, Séructure el développement des glandes génitales; ovogénèse, spermatogenèse et fécondation chez la Styelopsis grossularia, Bulletin scientifique de la France et de la Belgique; 30 juin 1893.

réunies par un court canal excréteur au canal excréteur principal, surtout développé aux dépens de la face profonde du tube épithélial primitif. Chaque ampoule parait dériver de l’une des grosses cellules sexuelles mâles primitives. Plus tard la paroi épithéliale profonde du conduit excréteur principal de chaque lobe testiculaire se soude en un point de son étendue avec l’épithélium péribranchial, et un orifice se produit en ce point. Autour de l'orifice et dans le canal qui lui correspond, l’épithélium devient enfin vibratile. Pendant ce temps les cellules primordiales mâles ont subi des transformations qui préparent la formation des spermatozoides. On peut donner le nom d’ovogonies primordiales et celui de spermatogonies primordiales aux grosses cellules qui dans les très jeunes glandes sexuelles de Styelopsis, se disposent en deux files.

Chez les HEMIGONA, l'ovaire et le testicule naissent d’une même ébauche impaire et médiane, située du côté dorsal de l’anse intestinale (Perophora), au niveau des premières ramifications de l'organe réfringent. Cette ébauche est formée de cellules mésodermiques non différenciées; elle est suspendue à un cordon formé d’une seule file de cellules, le cordon génital, qui arrive jusqu’à lépithélium cloacal. Bientôt une cavité apparaît dans la masse cellulaire qu'une constriction transversale divise en deux diverticules, dont l’un, plus interne et ventral, est le rudiment du testicule, l'autre, celui de l'ovaire. Le diverticule mâle évolue le premier; il se décompose en une partie renflée qui devient le testicule et un col qui devient le canal déférent. La paroi de la vésicule testiculaire ne tarde pas à se décomposer en deux assises cellulaires : une externe, constituée par un épithélium aplati; l’autre interne, formée par les futurs spermatocytes. Le canal déférent s'ouvre d’abord dans la vésicule femelle. Celle-ci s’allonge longitudinalement; sur les parois de son cul-de-sac terminal, se différencient des cellules ovulaires, tandis que le reste de la vésicule devient l’oviducte. Le cordon génital contribue aussi, sans doute dans une certaine mesure, à la formation de l'oviducte, mais il fonctionne surtout comme une sorte de gubernaculum qui se raccourcit à mesure que l’oviducte se développe; il rapproche de plus en plus l'extrémité de celui-ci de la cavité cloacale, et peu à peu se résorbe complètement. L’extrémité du canal déférent se rapproche aussi de plus en plus de cette cavité et finit par sy ouvrir d'une manière indépendante. Les glandes génitales se divisent ensuite en lobes dont le nombre augmente graduellement. Les cellules ovulaires se caractérisent graduellement parmi les cellules indifférentes qui leur constituent un follicule. À mesure qu'ils grossissent, les œufs entourés de leur follicule font saillie dans le stroma environnant, et constituent une sorte de grappe dont les grains ne sont réunis à l’épithélium ovarique que par un mince prolongement du follicule.

Chez la plupart des oozoiïdes des Ascidies composées, les organes génitaux ont passé inaperçus; leur existence a cependant été constatée chez des larves de Botryllus fixées depuis quelque temps et dont la queue était presque complètement résorbée. Ces larves portaient deux petits amas symétriques de cellules non différenciées, parmi lesquelles s’accusaient déjà cependant quelques jeunes ovules. L’oozoïde des Botryllus n'ayant qu’une très courte existence, les glandes n'arrivent pas à maturité à son intérieur et leurs éléments sont transmis à une succession de blastozoïdes pour mürir à leur intérieur (p. 2302); ces éléments génitaux, issus de l’oozoide, s'ajoutent à ceux qui se forment dans chaque blastozoïde et dont une

partie émigre de même. Ce processus parait très répandu chez les Ascidies composées et est le point de départ de ce qu’on appelle la génération alternante des Salpes (p. 2253).

Dans les blastozoides tout au moins, les futurs éléments génitaux se forment de très bonne heure aux dépens d'éléments du mésoderme. Celui-ci est d’abord représenté par une bande de cellules situées entre le tube hyponeural et l’exoderme un peu épaissi de cette région, auquel elles sont étroitement unies. De ce mésoderme issu lui-même de l’exoderme se détachent des cellules migratrices, souvent munies de deux prolongements opposés qui s'accumulent d’abord en deux petiles masses latérales pour constituer les glandes génitales, puis se répandent entre les deux feuillets du bourgeon et forment plus tard les fibres musculaires. De toute la surface de l’exoderme se détachent aussi de petites cellules qui émigrent dans la tunique et contribuent à son développement. Les éléments génitaux sont ici indirectement issus de l’exoderme puisque le métoderme en provient, et on comprend que les cellules tunicières se détachent directement aussi de l'exoderme au lieu de provenir du mésoderme, comme chez les PHALLUSHD&.

Les vésicules rénales ne sont également au début que des amas de cellules mésodermiques, au sein desquels se creuse bientôt un espace rempli par un liquide hyalin. Dans ce liquide apparaissent plus tard des concrétions.

Développement de l'œuf. — Revenons aux ovogonies primordiales de Sfyelopsis définies dans le paragraphe précédent. Chacune d'elles contient un noyau limité par une membrane achromatique à laquelle se rattache un fin réseau, sur lequel sont distribués les chromosomes. Au moment de la mitose, la plaque nucléaire comprise entre deux centrosomes contient quatre chromosomes primaires qui se divisent suivant les règles ordinaires. À mesure qu'ils se multiplient les éléments résultant de cette division se différencient en deux sortes d'éléments : 1° des éléments qui demeurent adhérents à l’épithélium germinatif et continuent à se diviser; 2° des éléments qui abandonnent l’épithélium et se massent dans la région centrale de l'ovaire. Ces derniers sont, en général, groupés quatre par quatre; l’un d'entre eux seulement se développe en ovule ; les trois autres sont l’origine du follicule de l’œuf. La formation de ces trois sortes d'éléments a lieu d’une façon remarquablement régulière. Appelons À une ovogonie primordiale ou une cellule quelconque faisant partie de l’épithélium germinatif; par une première division, À donne naissance à deux éléments semblables 4,, &; a, par une deuxième division, fournit deux éléments dont l’un O deviendra ovule, l’autre f, l’une des cellules folliculaires; la division de a, fournira de même deux cellules; l'une, A,, sera mise en réserve dans l’épithélium folliculaire; l’autre, b, va se diviser à son tour et fournira deux cellules folliculaires f, et f,. Les cellules f,, sœur de O, f, et f;, filles de sa cousine b, s'associent avec O pour former l’ovule et son follicule; À, recommence pour son compte la même série de divisions et de différenciations que A. Les ovogonies primordiales sont d’abord distantes les unes des autres; les amas cellulaires résultant de leurs premières divisions sont encore nettement séparés; au bout de la sixième division, tous les éléments sont contigus. Les ovules el les éléments folliculaires cessant, pour un temps, de se diviser après leur différenciation, au moment où cette sixième division vient de s’accomplir, les descendants de A, au nombre de douze, comprennent trois ovules d’âge différent, sept cellules follicu-

laires et deux ovogonies non différenciées et prêtes à se diviser. L’ovule qui vient de se différencier est un corps sphéroïdal, formé d’un gros noyau enveloppé d’une mince couche de protoplasme. De petits chromosomes et un nucléole sont disséminés sur le réseau achromatique du noyau. Le centrosome qui a présidé à sa formation est résorbé dans son protoplasma ; il ne s’en produit pas de nouveau dans le noyau au cours de ses modifications.

L’ovule doit encore subir, avant d’être apte à la fécondation, diverses transformations qui se répartissent en deux temps : 1° un temps d’accroissement de la vésicule germinative et de développement du follicule; 2° un temps de réduction de la chromatine de la vésicule germinative, correspondant à l'expulsion des globules polaires. Durant le premier temps, la membrane nucléaire achromatique demeure en continuité avec le réseau achromatique de la vésicule germinative ; le nucléole, très excentriquement placé dans l’espace nucléaire, s’accroit progressivement; la chromatine d’abord disséminée, sous la forme de microsomes, le long des travées du réseau achromatique, vient peu à peu s'appliquer contre la face interne de la membrane nucléaire, où ses microsomes se réunissent en un cordon chromatique unique et continu. Ce cordon présente bientôt quatre ondulations doubles dont les sommets sont alternativement appliqués contre la membrane nucléaire et dirigés vers l’intérieur du noyau. Le cordon se rompt en ses points de contact avec la membrane nucléaire, et il se produit ainsi quatre chromosomes distincts, en forme d'anses, dirigeant leur sommet vers le centre du noyau. Le nombre de ces chromosomes varie d’une espèce à l’autre; il est de huit chez le Didemnum niveum. Les mailles du réseau achromatique se resserrent alors dans la région centrale de la vésicule germinalive, de sorte que le contenu de celle-ci se divise en deux zones concentriques, à la limite desquelles se trouvent d’une part les sommets des chromosomes dont les extrémités continuent à reposer sur la membrane nucléaire; d'autre part le nucléole entouré lui-même d’une membrane achromatique et caractérisant un pôle vers lequel tous les chromosomes semblent s'orienter. Les trabécules de la zone centrale s'insèrent les uns sur ceux de la zone périphérique, les autres sur la convexité des chromosomes. On peut alors constater que dans les chromosomes, la chromatine jusque-là uniformément répartie s’est de nouveau condensée en microsomes. Les chromosomes s'engagent ensuite peu à peu à l’intérieur de la zone centrale, et ils y pénètrent entièrement en se plaçant d’abord de telle façon que leurs pieds, encore unis à la membrane nucléaire par un fin filament achromatique, reposent sur la limite des deux zones, tandis que leurs sommets sont orientés vers le nucléole. Pendant ce temps l'ovule s’est accru; il arrive à faire saillie sur la surface profonde de l'ovaire, en se coiffant de la membrane limitante de l'ovaire et même de l’épithélium péribranchial; d'ovoide à grand axe orienté suivant l’axe de l'ovaire, il est devenu presque sphéroïdal; sa vésicule germinative s’est accrue et la zone centrale du contenu a aussi proportionnellement augmenté de volume, entrainant avec elle le nucléole. En outre le réseau achromatique du vitellus s’est resserré autour de la vésicule germinative de manière à lui former une seconde enveloppe. En réalité, les deux enveloppes ne sont qu’un très fin treillis de filaments achromatiques dont les angles, occupés chacun par un microsome achromatique, sont unis entre eux par un délicat trabécule.

Dans les chromosomes -le nombre des microsomes chromatiques augmente et

chacun des trabécules de filaments achromatiques de la zone centrale semble s’insérer sur un de ces microsomes, de telle sorte que les quatre chromosomes primaires, entièrement logés dans la zone centrale et orientés vers le pôle profond du nucléole, semblent rattachés par les filaments achromatiques de la zone centrale, d’une part à la paroi propre de l'hémisphère profond du nucléole, et, d'autre part, au réticule interne de l'enveloppe nucléaire par l'intermédiaire de la zone périphérique de la charpente achromatique. Grâce à l’action de ces filaments les quatre chromosomes se dédoublent longitudinalement ; leurs deux moiliés s’éloignent l’une de l'autre, en demeurant unies par leurs extrémités et sans cesser de tourner leurs sommets vers le nucléole.

Pendant que ces phénomènes s’accomplissent, l'orientation particulière des filaments achromatiques donne à la zone centrale de la vésicule germinative une texture toute particulière. Lorsqu'ils sont accomplis, cette texture s’efface; tandis que la zone centrale prend un aspect simplement granulé, la zone périphérique devient de plus en plus filamenteuse et semble acquérir les propriétés qui disparaissent de l’autre. Bientôt les deux anses chromatiques se tordent l’un autour de l'autre et prennent un aspect moniliforme, chaque renflement correspondant à un microsome. Les renflements des deux anses se juxtaposent et se fusionnent deux à deux; finalement le chromosome reprend l'aspect d’une anse au sommet de laquelle se rassemblent en un grain unique presque tous les microsomes chromatiques; ces anses ont maintenant leur sommet dirigé vers la périphérie de la zone centrale; leurs extrémités vers le nucléole, autour duquel elles forment une couronne ; elles semblent par conséquent s'être retournées. Ces phénomènes s’accomplissent sans qu'aucun centrosome se montre dans l'œuf.

A partir du moment où se produit la division longitudinale des chromosomes, les trois cellules folliculaires, moulées à la surface de l'ovule, se multiplient par division mitosique, et forment à l’'ovule un follicule primaire continu, de cellules cubiques. Ces cellules subissent une nouvelle division mitosique, à fuseau légèrement oblique par rapport à la direction tangentielle, et forment ainsi deux assises de cellules alternes que sépare une fine membrane anbhiste; les cellules profondes sont les cellules de la testa ou kalymmocytes qui pénètrent plus ou moins dans le protoplasme de l’ovule, appliquent ainsi la membrane anhiste à sa surface et entrent plus tard en dégénérescence; les cellules cubiques de l’assise externe constituent le follicule secondaire. Ces cellules se divisent encore une fois pour constituer deux assises : l’assise externe et l’assise interne du follicule secondaire. Toutes les enveloppes de l’ovule dérivent donc du follicule. L’ovule tombe alors dans la cavité de l’ovaire où il continue son évolution. Il abandonne dans l'épithélium ovarique sa membrane limitante et l’assise externe de son follicule secondaire qui sont détruits par les phagocytes du mésenchyme ovarique. Un liquide provenant du protoplasme de l’ovule s’infiltre entre les deux treillis constituant la membrane de la vésicule germinative, les écarte l’un de l’autre, rompt les fins trabécules achromatiques qui les unissaient, et le treillis externe disparaît bientôt; le treillis interne se bosselle, se rataline et disparait, absorbé par le protoplasme vitellin qui envahit même la zone périphérique, atteint la zone centrale de la vésicule germinative où sont rassemblés les chromosomes, et finit par digérer le nucléole lui-même qui jusque-là semblait avoir présidé aux phénomènes de transformation des chro-

mosomes !. Pendant ce temps les huit chromosomes, dont la chromatine demeure rassemblée en un grain unique, prennent chacun la forme d’un court bâtonnet droit ou recourbé en V. Le vitellus s’est rapidement accru par une augmentation brusque de volume des granulations vitellines qui se transforment en sphères vitellines contenues dans le réseau protoplasmique et ne laissant de libre que le voisinage de la région nucléaire.

La formation des globules polaires s’accomplit sans l'intervention des centrosomes; le premier contient quatre chromosomes, le second deux; il reste donc deux chromosomes dans l'œuf prêt pour la fécondation.

Il est possible que le développement de l'œuf et de son follicule ne soit pas toujours strictement identique à celui qui est réalisé chez les Styelopsis et qu'il se modifie chez les BOTRYLLIDÆ, par exemple, où les glandes génitales semblent se constituer directement par l'accumulation de cellules migratrices provenant d’une bande mésodermique spéciale, et chez les formes où d’anciennes recherches ont donné pour origine aux ovules des cellules endothéliales recouvrant le tissu conjonctif de certaines lacunes (CYNTHHDÆ, MOLGULIDÆ, ASCIDIIDÆ). Quoi qu'il en soit, comme cela a lieu chez un très grand nombre d'animaux, l'ovaire contient toujours, à côté des éléments qui se transforment en ovules, d’autres éléments qui absorbent vivement les matières colorantes, sont d'abord identiques aux futurs ovules, mais ne grossissent que fort peu, viennent adhérer à la surface de l'œuf (fig. 1595, A), s’y multiplient activement et forment ainsi un follicule primitif. Le follicule primaire n'est d'abord constitué que par une seule assise de cellules; mais ces cellules se multiplient : un certain nombre d’entre elles passent entre le follicule primaire et le vitellus, dans lequel elles peuvent même s'engager (Clavellina, etc.) et donnent, comme chez ceux de la Styelopsis, naissance aux cellules de la testa. Ces cellules, d'abord éparses (fig. 1595, B, f), finissent, en général, par former à l'œuf une seconde enveloppe continue, mais conservent à un assez haut degré leur individualité et sont susceptibles de jouer des rôles très variés ?. Chez la plupart des Ascidies composées dont l’œuf se développe dans l’organisme maternel, les choses en restent à peu près là. Les cellules du follicule primaire, d’abord cylindriques, peuvent alors s’aplatir, perdre leurs limites, et le follicule se transforme en une mince membrane nucléée (Didemnum, Diplosoma). Souvent alors une substance gélatineuse se développe entre les kalymmocytes, et les dissocie de manière que la seconde enveloppe cesse elle-même d’être continue. L’œuf mür fait d’ailleurs hernie dans la cavité péribranchiale (BOTRYLLIDÆ) ou dans le cloaque commun (Diplosoma), en se recouvrant du tégument maternel, y compris la tunique dans ce dernier genre. Quand il devient libre, il entraine cette dernière enveloppe appartenant à la mère. Il est probable que ce sont des traces de ces enveloppes et, notamment, du follicule primaire ou même du faux épithélium produit par les kalym-

1 M. Julin admet même qu’il a présidé à la nutrition de l’ovule et la compare au micronucléus des Infusoires; mais il n’y a là encore qu’une hypothèse. |

2 La pénétration fréquente des kalymmocytes dans le vitellus a conduit un grand nombre d’observateurs à croire qu’ils se formaient à l’intérieur de l’œuf (Küpffer, Metschnikoff, Roule, Sabatier, Fol, Semper, Mac Murrich, Davidoff, Pizon); les recherches les plus récentes concordent avec le résultat que nous adoptons ici avec Kowalevsky, Ganin, Ussow, Giard, Maurice, Ed. Van Beneden et Julin, Salensky, Brooks, etc.

mocytes à la surface de la tunique de l'embryon, qui ont fait croire que cette tunique était comprise entre deux épithéliums exodermiques (p. 2191).

Lorsque l’œuf est pondu, qu'il reste dans la cavité péribranchiale ou qu'il soit rejeté au dehors, les cellules du follicule se comportent un peu différemment (Ascidies simples, Perophora, Clavellina, Parascidia). Les cellules du follicule primaire deviennent de plus en plus hautes, prennent par pression réciproque une forme cubique et se multiplient rapidement pour suivre l'accroissement de l'œuf; comme dans le cas précédent, de nombreuses cellules se détachent du follicule, s’interposent entre sa paroi interne et la paroi externe du vitellus et y forment bientôt une enveloppe continue : le follicule interne. C’est au-dessous seulement de ce follicule interne que se constituent les kalymmocytes. Il est probable qu'au moment de la ponte, l'œuf se débarrasse du follicule externe, et n'emporte avec lui que le follicule interne. Une fois que celui-ci s’est caractérisé, les kalymmocytes, s'accumulent autour du vitellus de l'œuf et forment une enveloppe d’abord régulière, mais dont

Fig. 1595. — Formation du follicule autour de l'œuf du Botryllus violaceus. — A, deux jeunes ovules sur lesquels viennent s'accoler des cellules folliculaires ; — Z, fragment de la surface d'un œuf plus

avancé; #, follicule primitif déjà formé; jf, cellules de la testa ou kalymmocytes; >, cellules de la testa qui ont pénétré dans le vitellus (d'après Pizon).

les éléments ne tardent pas à se dissocier pour disparaitre plus ou moins vite. Avant leur disparition, il se forme souvent (Ascidia, Phallusia) entre eux et le vitellus une couche gélatineuse ‘dans laquelle ils paraissent bientôt disséminés. C’est ce qui à fait croire qu'ils contribuaient à former la tunique, dont cette couche paraissait être la première indication. Cependant, entre les cellules du follicule et celles de la testa s’est constituée une membrane anhiste qu'on appelle le chorion. Entre les grandes cellules folliculaires et la membrane basale se trouvent d'habitude une assise de cellules plates qui proviennent sans doute de la division des cellules folliculaires primitives et qui disparaissent souvent avant la ponte. Bientôt dans le protoplasme des cellules folliculaires, apparaissent de nombreuses vacuoles qui leur donnent un aspect mousseux; en même temps, ces cellules grandissent beaucoup et forment autour de l’œuf de longues spapilles aïllantes qui facilitent sa flottaison dans l’eau ambiante. Les différenciations qui se produisent dans ces enveloppes fondamentales peuvent porter finalement à sept le nombre des couches dans les cas les plus compliqués (Ascidia aspersa, A. canina, Phallusia mamillata), savoir ! : 1° l'enveloppe folliculaire externe; 2° la couche des cellules spumeuses; 3° le chorion ;

1 A. CaBry, Embryologie normale et tératologique des Ascidies, Journal d’Anatomie et de Physiologie, 1887.

4° une couche gélatineuse, molle, plus ou moins épaisse; 5° une membrane hyaline ou membrane de la testa; 6° la couche jaune des cellules de la testa; T° une couche fluide périvitelline qui éloigne plus ou moins le vitellus des cellules de la testa.

Le rôle des kalymmocytes n’est pas toujours terminé au moment de la maturation de l’œuf. Chez les Didemnum, ils émettent des pseudopodes qui pénètrent dans la couche superficielle du vitellus et semblent le digérer; si bien qu’à ce moment le réseau hyaloplasmique abandonne la couche périphérique du vitellus, qui se trouve ainsi différencié en deux couches concentriques, dont l’extérieure ne joue plus que le rôle d’une enveloppe gélatineuse contenant tous les kalymmocytes. On les retrouve encore au cours de la segmentation entre les blastomères dont ils contribuent à fixer les limites (Diplosoma); ils peuvent aussi pénétrer profondément entre ces derniers, qui finissent par les absorber et qu’ils contribuent par conséquent à nourrir; ce phénomène se produit seulement durant les premières phases de la segmentation chez les Distaplia; il se continue chez les Pyrosoma jusqu'au moment où la division des blastomères les a réduites à des dimensions analogues à celles des cellules folliculaires ; enfin, chez les SALPIDÆ, ces cellules, abondamment nourries par suite de la formation d’un placenta (p. 2337), se multiplient si activement qu'elles constituent une ébauche presque complète de l'embryon; les blastomères doivent ensuite digérer cette ébauche pour former l'embryon proprement dit. Il est facile de comprendre comment s’enchainent ces processus. Chez les Distaplia et les Diplosoma, tout au moins, les kalymmocytes prennent déjà part à la formation de la tunique, et sécrètent peut-être même l'enveloppe gélatineuse de l'œuf qui serait, dans ce cas, indépendante du vitellus.

Développement des spermatozoïdes. — Les spermogonies primordiales de la Styelopsis grossularia se divisent comme le font les ovogonies, mais il n’y a plus ici de différenciation d'éléments consécutive à la division. Les chromosomes de la plaque nucléaire sont au nombre de quatre, et la division suit les règles ordinaires. Lorsque les ampoules spermatiques sont nettement marquées, les cellules germinatives, encore isolées les unes des autres, s'accumulent à leur intérieur et se disposent en une seule assise de cellules polyédriques contenant chacune un gros noyau; les cellules d’une même ampoule semblent provenir de la division d’une même spermogonie primordiale. Ces cellules se divisent bientôt de manière à constituer deux assises. Celles qui constituent l’assise superficielle en contact avec la membrane d’enveloppe demeurent au repos. Celles de l’autre assise se divisent au contraire activement, et forment ainsi cinq ou six assises de cellules toutes semblables qui remplissent toute l’ampoule. Ce sont là des spermatocytes. A la fin de la sixième division toutes les cellules issues de la spermogonie primordiale s'étant également divisées, le nombre des spermogonies est de soixante-quatre; par suite du défaut de multiplication des ovules et des cellules folliculaires, ce nombre se réduit à douze dans la glande femelle. Les soixante-quatre éléments ainsi produits ne contiennent plus de centrosome *; ils ne grandissent guère que jusqu’au double de leur volume initial. Leur noyau est limité par une membrane nucléaire en continuité avec un réseau achromatique assez làche et irrégulier, sur lequel sont distribués sans ordre des microsomes chromatiques; il existe un gros nucléole excentrique. Les

1 Le centrosome parait ici rentrer dans le noyau, au lieu d’être détruit par le protoplasme de l'élément (Julin).

microsomes chromatiques s'appliquent contre la membrane nucléaire et se soudent en un cordon chromatique continu qui bientôt se transforme en une masse étoilée, puis se divise en quatre chromosomes primaires, en forme d’arcs très courts, situés au centre du noyau, sans ordre apparent. Des filaments achromatiques réunissent ces chromosomes au nucléole. Les deux branches des anses ne tardent pas à se souder l’une à l’autre, de sorte que le chromosome prend l'aspect d’un petit clou. La membrane nucléaire disparait alors, et le nucléole se transforme en un centrosome qui bientôt se dédouble et dont les deux moiliés tendent à se placer sur un même axe. Les chromosomes ne subissent pas de divisions longitudinales ultérieures, mais ils se répartissent en deux groupes placés en regard l’un de l’autre, entre les deux centrosomes, et dans chacun desquels les deux chromosomes sont parallèles. L'élément ainsi composé peut recevoir le nom de prospermatocyte; il se divise alors en deux autres équivalents suivant uu plan perpendiculaire à l’axe des centrosomes; aussitôt après, dans chacun des éléments ainsi produits, les centrosomes se dédoublent; par une rotation de 90° les deux chromosomes se placent en regard l'un de l'autre; l'élément se divise une fois de plus et il s’est ainsi constitué finalement, aux dépens du prospermatocyte, quaire spermatocytes ne contenant chacun qu’un chromosome entouré d'une gouttelette de suc nucléaire. Une membrane enveloppe bientôt la gouttelette et la sépare du reste du protopiasme. Alors apparait dans le suc un réticule achromatique; tandis que le chromosome se résout en nombreux microsomes, le centrosome a disparu. Le spermatocyte sphérique devient alors fusiforme et l’une de ses extrémités s'effile de plus en plus; son noyau se courbe en croissant, et subit des transformations chimiques qui aboutissent à l'expulsion d’un petit granule d’une substance spéciale qu’on peut nommer paranucléine, en même temps que le noyau chargé de chromatine semble tout à fait homogène. Par des procédés différents chaque spermatozoïde et chaque ovule sont arrivés à ne contenir qu'un quart de la chromatine des éléments sexués primordiaux. Dans l’ovule celte chromatine est contenue dans un nombre de chromosomes qui est la moitié de celui de la spermogonie primordiale; le nombre des chromosomes est au contraire réduit au quart dans le spermatozoïde par suite de l'absence de dédoublement préalable. Chaque chromosome du spermatozoide n'en est pas moins l’équivalent de deux chromosomes de l'ovule ; son dédoublement est, en effet, seulement retardé; il se produit lors de la pénétration du spermatozoide dans l'ovule, pénétration après laquelle le noyau mâle et le noyau femelle acquièrent peu à peu la même constitution. Tout se passe comme s’il s'agissait simplement d'accélérer la formation des spermatozoides par rapport à celle de l'ovule, en transposant une des phases de l'évolution de ce dernier, la division longitudinale des chromosomes. Cette différence n’a d’ailleurs rien de général, car chez l’Ascaris megalocephala les chromosomes de la spermogonie se dédoublent longitudinalement tout comme ceux de l’ovule.

On à décrit un autre mode de développement des spermatozoïdes dans lequel les spermogonies se différencient en un spermatocyte revêtu des permatoblastes comme chez les Vers annelés et les Mollusques (Ciona intestinalis) ?.

1 C’est le corps ophiuriforme observé également chez les Nématodes. — O. HerTwiG, Vergleich der Ei-und Samenbildung bei Nematoden, Archiv fur mikrosk. Anatomie,t.XXXVI,1890.

2 RouLe, Recherches sur les Ascidies simples des côtes de Provence, Annales du musée d'histoire naturelle de Marseille, 1884.

Les spermatozoïdes des SALPIDÆ possèdent une double queue.

Fécondation. — L'œuf des Ascidies simples n’est généralement fécondé qu'après la ponte, toutefois chez les Molgula, la fécondation a lieu dans la chambre cloacale, où le développement peut même commencer. La fécondation est interne chez les Ascidies composées qui sont presque toutes incubatrices. Émis dans la cavité cloacale, les spermatozoïdes sont transportés au hasard dans la cavité péribranchiale des individus voisins de celui qui a émis son sperme, et fécondent les œufs dans l'intérieur même de l'ovaire. Bien que les Tuniciers soient ordinairement hermaphrodites, comme ïiis sont généralement protandres, un individu ne peut généralement pas féconder ses propres œufs. Même lorsque les deux glandes arrivent presque simultanément à maturité (Ciona intestinalia), l'autofécondation est extrêmement rare.

Les phénomènes internes de la fécondation rentrent dans le cadre ordinaire.

Au moment de la fécondation, pas plus chez la Phallusia mamillata ! que chez la Styelopsis grossularia, l'ovule ne contient de centrosome ni d'astrosphère. Ces parties sont apportées par le spermatozoïde et dérivent de sa pièce moyenne, c’està-dire de son corpuscule de paranucléine; il n’y à donc pas de quadrille des centres. Le spermatozoide et l'ovule fournissent chacun à l'œuf un pronucleus à deux chromosomes chez les S{yelopsis, à huit chez les Phallusia, séparés par une masse protoplasmique elliptique, claire, contenant un corps en forme d’haltère; le mancbe de l'haltère est perpendiculaire à la ligne passant par le centre des chromosomes (Phallusia, Ciona, Styelopsis); les parties renflées de l’hallère sont occupées chacune par un centrosome ?; des fines radiations protoplasmiques partent des centrosomes et peuvent être observées même dans le manche de l’hallère. Dans le stade suivant l’haltère est remplacée dans la masse elliptique de protoplasme clair, par deux corps protoplasmiques radiés, plus clairs, contenant chacun un centrosome; les deux centrosomes sont réunis par un fuseau axial de filaments achromatiques, séparant les deux groupes de deux chromosomes; chacun des chromosomes est réuni aux deux centrosomes par des filaments achromatiques situés à la périphérie du fuseau axial.

Conditions du développement. — La plupart des Ascidies simples pondent des œufs qui se développent en liberté (Molqula, Phallusia, Ciona, etc.); il en est de même, parmi les formes pélagiques, des Doliolum. Les œufs des Ascidies simples sont maintenus flottants dans le liquide ambiant par leur volumineuse enveloppe folliculaire. Toutefois les larves des Cynthia et des Lithonephria se développent dans la cavité cloacale de la mère; il en est de même de celles des Perophora, des Clavellina et de toutes les Ascidies bourgeonnantes. Le follicule de l'œuf ne développe pas dans ces Tuniciers les papilles si singulières que présentent souvent les œufs mûrs d’Ascidies simples et le développement est, en général, plus ou moins accéléré ; toutefois la larve urodèle nécessaire à la dissémination des ascidiodèmes n'est jamais supprimée par la gestation. Assez fréquemment une partie de la chambre cloacale est aménagée en chambre d'incubation; cette disposition, qui se manifeste déjà chez les Amaroucium, atteint son maximum de développement chez les Corella

1 Hi, Notes on fecondation in Phallusia mamillata, Q. Journal of microscopical Science, 1895.

2 Boveri, Ueber das Verhalten des chromatischen Kernsubstanz bei der Bildung der Rechtungskürper und bei der Befruchtung; Jenaische Zeitschrift, t. XXIV, 1890.