STADES SUCCESSIFS DU DÉVELOPPEMENT

p. 2176), sur lesquels apparaissent ensuite les bourgeons qui doivent donner naissance aux ascidiozoides nés par voie agame ou blastozoïides; le bourgeonnement est ici, comme cela parait normal, nettement séparé du développement proprement dit. Déjà chez les DisTomibx, en général, la blastogénèse est plus ou moins précoce, mais n'apparait qu'après la fin de la période larvaire; et c’est aussi ce qu'on voit chez les PozycLzinipæ. Toutefois, dans la famille des DiSTOMIDEÆ, de jeunes bourgeons se montrent chez la larve encore en forme de têtard des Distaplia (fig. 1596, p, p'). Outre l’oozoide, le têtard du Didemnum cereum (fig. 1596, n° 3, Bb) contient déjà, avant l’éclosion, un blastozoïde plus petit et imparfait, mais dont le sac branchial est percé des trois rangées de trémas de l'adulte; celui des Diplosomoïdes en contient deux à des stades différents de développement (fig. 1596, n° #, B,, B,, B,); enfin chez les Diplosoma, l’oozoide est accompagné d’un blastozoide aussi grand et aussi complet que lui (fig. 1596, n° 2, Bb); la tachygénèse a été telle ici que les deux ascidiozoides se sont développés presque en même temps. Il est clair que, pour arriver à ce résultat, non seulement les processus de la métamorphose ont dû se combiner à ceux du développement de la larve, de manière à tendre vers le développement direct, mais encore les processus de la blastogénèse ont dù venir compliquer ce dernier mode de développement.

Dans les formes dont il vient d’être question, l’oozoïde, quelque précoce que soit son bourgeonnement, arrive toujours à maturité et prend part à la formation de l'ascidiodème. Il n’en est plus de même chez les BorryzzipÆ etles Pyrosomip«. Dans la première famille, l'oozoide commence à bourgeonner avant d'avoir atteint tout son développement, et disparait sans arriver à l’état adulte. Il en est de même du premiér blastozoide et des deux blastozoides de troisième génération qu'il produit; les blaslozoides de quatrième génération arrivent seuls à l’état adulte, tandis que les autres se résorbent. Les phénomènes s’accélèrent davantage encore chez les Pyrosomipx. [ci l'oozoide ne sort pas de l’œuf, et sans atteindre à son complet développement produit, par une sorte de métaméridation, quatre blastozoides; puis il est résorbé en grande partie, tandis que les blastozoides se disposent en couronne et jettent ainsi les fondements du futur ascidiodème. Celui-ci résultera de leur bourgeonnement qui s'accomplit tout autrement que celui de l’oozoide (p. 2317).

On a vu, p. 2184, quelles différences présentent l’oozoiïde et les blastozoïdes des Salpes et comment, parmi les blastozoïdes, eux-mêmes différents de l’oozoide des Doziozidx, il s’'accomplit une division du travail entrainant leur polymorphisme. Ce sont ces différences qui ont donné naissance à la théorie des générations alternantes. Au point de vue du bourgeonnement les DoLioLibÆ et les SALPIDÆ ne diffèrent cependant en rien des autres Tuniciers; le seul phénomène qui leur soit particulier et qu'on rencontre déjà chez les PyYrosomibÆ, c’est la différence de forme entre l’oozoide et les blastozoïdes, différence d'ordre tout à fait secondaire et dont l'explication ne nécessite l'intervention d'aucune théorie particulière. Le développement de l’oozoide des espèces pélagiques présente d’ailleurs de remarquables particularités qui, jusqu’à plus ample informé, l’éloignent du mode de développement des espèces fixées. Le développement de l'oozoide des Pyrosoma est tout à fait transformé par la présence d’un énorme vitellus; les Doliolum se développent presque exclusivement aux dépens de l’exoderme de leur larve et Îles Salpes sont au plus haut point intéressantes, en raison du rôle tout à fait excep-

tionnel que jouent dans ce développement les cellules folliculaires (p. 2248). Il y aura donc lieu d'étudier séparément le développement de l’oozoide de ces formes. Au contraire, les processus du bourgeonnement se rapprochant beaucoup de ce qu’on voit chez les POLYCLINIDÆ, il y aura intérêt à traiter dans un même chapitre comparatif l'histoire entière du bourgeonnement chez les Tuniciers.

Embryogénie normale ou patrogonique. — 1° Segmentation. — Les formes dont l’'embryogénie parait la plus normale, parmi celles qui ont été étudiées jusqu'ici, sont les Phallusia !, les Ascidia, les Ascidiella et les Ciona. L'embryogénie de la Ciona intestinalis est déjà un peu accélérée par rapport à celle des trois autres genres; mais les différences sont très faibles et elle a été éludiée avec tant de détail? qu'il y a tout intérêt à la prendre comme terme de comparaison, en indiquant chemin faisant les différences qu’elle peut présenter avec celle des autres genres.

Au moment où il vient d’être pondu, l’œuf des Ciona présente déjà deux hémisphères différenciés, l’un dorsal ou entodermique, plus riche en vitellus nutritif; l’autre ventral, où la trame du réseau protoplasmique est plus épaisse et les granules vitellins par conséquent moins abondants; c’est le pôle exodermique. Au pôle dorsal se forme le premier glohule polaire; le fuseau aux deux extrémités duquel sont accumulés les chromosomes après leur division, est normal à la surface de l'œuf, et l'extrémité profonde de ce fuseau est entourée par une substance sans granules, fortement colorée en bleu par l’hématoxyline, et qui constitue le centrosome ou archoplasme femelle. Au bout d'un quart d'heure, il devient possible de constater l’action du spermatozoide sur l'œuf. Au pôle ventral de l'œuf on aperçoit alors, tout près de sa surface, un espace sphérique entièrement dépourvu de granules et dont la région centrale est occupée par une substance qui se laisse, comme l’archoplasme femelle, mieux colorer que le reste du protoplasme; c’est le centrosome ou archoplasme mâle. Un tractus de protoplasme dépourvu de granules unit tout cet ensemble à la surface de l’œuf et marque sans doute la route suivie par le spermatozoide. Tout autour du centrosome mâle, les filaments de l’hyaloplasme s’épaississent suivant des directions rectilignes, rayonnantes, par suite de l’afflux des matières nutritives vers le centrosome et constituent ainsi un aster qui s'étend sur la plus grande partie de l'hémisphère ventral. Sur le côté du centrosome on aperçoit Île pronucleus mâle sous forme d’un petit corps ellipsoidal dont le grand axe est disposé suivant les rayons de l’aster. Dans les œufs de cet âge, le second globule polaire est en voie de formation; il résulte d’une division normale à celle qui a donné lieu au premier globule, de sorte que le fuseau de division est disposé presque tangentiellement à la surface de l'œuf; mais il s'incline peu à peu, une de ses pointes pénétrant graduellement dans la substance de l’œuf tandis que l’autre demeure périphérique ; le fuseau arrive ainsi à prendre une direction radiaire.

Au bout de vingt minutes le pronucleus femelle est nettement constitué, non loin du pôle dorsal de l’œuf, au contact du centrosome femelle, et le pronucleus mâle agrandi à cheminé vers le centre. L’aster femelle demeure beaucoup moins appa-

1 KowarEevsxy, Entwickelungsgeschichte der einfachen Ascidien, Mém. Acad., Pétersbourg, 1866, et Weiten Studien über die Einwickelung der einfachen Ascidien, Archiv f. mikrosk. Anatomie, t. VII, 1871.

2 W. E. Casre, The early development of Ciona intestinalis, Bullelin of the Museum of Comparative Zoology, vol. XXVII, n° 7, January 1896.

rent que l’aster mâle, mais presque aussilôt d’autres changements importants se produisent. Le centrosome mâle s'est encore rapproché de son pronucleus et s’est divisé en deux centrosomes secondaires ou sphères d'attraction, autour de chacun desquels s’est formé un aster; bientôt le pronucleus mâle arrive à se placer entre les deux asters, de manière que son grand axe unisse leurs centres. Cependant l’aster femelle a commencé à entrer en dégénérescence, tandis que le pronucleus femelle s’est avancé à la rencontre du pronucleus mâle; tous deux sont maintenant chargés de grains de chromatine et à peu près d'égale grosseur. Cinq minutes après, c'est-à-dire au bout d’une demi-heure environ, les deux pronucleus sont en contact entre les deux sphères d’altraction mâles et il est à ce moment impossible de les distinguer l'un de l’autre; chacun d'eux possède encore sa membrane nucléaire. Bientôt cette membrane disparait; les deux asters s’écartent l’un de l’autre, et il se forme entre eux un fuseau dont le plan équatorial est occupé par les chromosomes. Le centrosome femelle, déjà disparu, n’a pu prendre aucune part à la formation de ce fuseau !. La Séyelopsis grossulariu fournit des résultats analogues.

Le premier fuseau de segmentation est, comme toujours, parallèle à une tangente à l'œuf passant par le point de sortie des globules polaires et par conséquent le premier plan de clivage passe par ce dernier point; il divise l'œuf en deux blastomères égaux ; mais le sillon de séparation progresse de manière à impliquer que l'œuf présente déjà une orientation déterminée par rapport à l'animal adulte. Non seulement, en effet, il s'enfonce plus lentement au pôle dorsal qu'au pôle ventral, en raison de l’abondance plus grande des granules vitellins dans l'hémisphère dorsal, mais encore dans l'hémisphère ventral, le sillon s'enfonce plus vite suivant l’une des moitiés du méridien qu’il dessine entre le pôle ventral et le pôle dorsal que suivant l’autre ; le demi-méridien suivant lequel l'enfoncement est plus rapide correspond à l’extrémilé postérieure de l'embryon ?. Cetle extrémité est moins riche en matières nutritives, ce qui correspond sans doute à la complication plus grande que devra prendre, dans un temps relativement court, la région antérieure. Il est évident qu'une orientation aussi précoce de l’œuf ne peut ètre que le résultat d’une longue hérédité et d'une intense accélération embryogénique, et contirme l'hypothèse que les Tuniciers sont des formes très modiliées et non des formes primitives. Après la production du premier sillon, le protoplasme qui avait pénétré à l’intérieur des

1 Le premier fuseau de segmentation se forme de même indépendamment du centrosome femelle chez les Echinodermes (Wilson et Mathews, Boveri), les Branchipus (Brauër), le Chætopterus (Mead); il n’y a donc pas, comme le croyait Fol, quadrille des centres, c’està-dire formation de deux sphères d’attraction mâles et de deux sphères femelles, puis fusion des sphères mâles avec les sphères femelles. Les observations antérieures à Fol de Boveri sur les Ascaris et les Sagitta, celles de Vejdowsky sur les Rhynchelmis conduisent à penser que chez ces animaux tout se passe comme chez les Ciona. Chez le Myzostoma(Wheiïler) et les animaux parthénogénétiques le premier fuseau est, au contraire, une dépendance exclusive du pronucleus femelle. Il n’est donc pas impossible que dans certains cas les deux archoplasmes prennent part à sa formation comme cela paraît avoir lieu chez la Crepidula (Conklin) et divers végétaux (Guignard); mais en tout cas le fait qu'habituellement l’un des archoplasmes intervient seul, exclut l'hypothèse que ces corps pourraient jouer un rôle quelconque dans les phénomènes d’hérédité où les deux parents interviennent également.

2 C’est par un point de la face ventrale de ce méridien que parait se faire l’entrée du spermatozoïde et peut-être ce fait est-il cause de l’accumulation du protoplasme dans celte région; cette circonstance aurait été ensuite mise à profit pour l'orientation des parlies de l'embryon.

deux blastomères revient à leur surface et se rassemhle sur leurs faces adjacentes, immédiatement au-dessous de l'équateur, en formant une tache claire. Cette tache marque la place où se formeront plus tard deux petites cellules qui fourniront un point de repère commode pour l'orientation de l’œuf dans les phases ultérieures 1. Bientôt va se produire une nouvelle division par un plan perpendiculaire au premier, mais passant par le même axe de l'œuf qui sera ainsi divisé en quatre blastomères. En considérant l'œuf par le pôle ventral ou pôle animal, on peut désigner par la lettre A le blastomère antérieur gauche, par B le droit, par C le blastomère postérieur droit et par D le gauche ? et convenir que tous les éléments descendant de l’un d’eux seront désignés par la même lettre que lui, affectée d’un exposant et d'un indice. L'exposant représente le nombre des divisions qui ont déterminé la formation de l'élément a partir de l'œuf qui correspond à l’exposant 1; l'indice représente le rang de chaque élément parmi ceux de sa génération, ce rang élant complé indépendamment pour chaque quadrant, du pôle ventral ou animal au pôle dorsal ou végétalif. Si deux éléments d’origine commune sont situés au même niveau, on donne le plus pelit indice à celui qui est le plus rapproché du plan sagillal. Quand la segmentalion est inégale on peut désigner les pelits blastomères par une italique, les gros par une capitale.

Ceci posé, le stade huit (fig. 1597, n° 1) est obtenu par un plan équatorial qui détache des quatre quadrants, quatre petils blastomères dorsaux (af, bé, cé, di) et quatre gros blastomères ventraux (Af, Bf, C£, D£,). Constamment les blastomères diagonalement placés af el Bf, cé et Di sont en contact, de telle façon qu'ils séparent l'un de l’autre, sur les côtés de l'œuf qui leur correspondent, les blastomères b5 ct

, di et Af. Cette disposition parait très générale chez les Ascidies, car elle se retrouve chez les Ascidiella ® et Les Clavellina.

Le stade 16 (fig. 1597, n° 2) est réalisé par la division équatoriale, simultanée des huit blastomères d'exposant 4. Une demi-heure après qu'il s’est produit, on voit déjà des fuseaux de segmentation dans les blastomères ventraux préparant le passage au stade 24 (fig. 1597, n° 3). À ce stade, deux cellules (D$, C$) contiguës sur la ligue médiane, notablement plus petites que les autres, marquent l'extrémité postérieure de l'embryon. La segmentation se poursuil ainsi, avec une parfaite symétrie bilatérale *. La division plus rapide des cellules de l'hémisphère ventral s’'accusant dès le stade 24, on peut placer à ce moment le début du phénomène de l’épibolie 5. L’hémisphère ventral comprend alors seize cellules, le dorsal huit.

1 Si l’on vient à séparer artificiellement ces deux blastomères l’un de l’autre, chacun d’eux produit un embryon tout entier, mais de moitié plus petit que les embryons normaux; les blastomères d'un certain nombre de stades suivants conservent la même facullé (Driescu, Von der Entwickelung einzelner Ascidien Blastomeren, Archiv für Entwickelungsmechanik, 1895). é

2 C. A. Koroïn, On some laws of cleavage in Limazx, Proceed. american Acad. of Arts and Science, vol. XXIX, 1894. |

3 L. Cnagry, Embryologie normale el téralologique des Ascidies, Journal de l’Anatomie ct de la Physiologie de l'homme et des animaux, 1887.

# Cette symétrie de la segmentation qui se rencontre chez beaucoup d’Invertébrés, notamment des Annélides et des Mollusques, est, au contraire, assez rapidement allérée chez l'Amphioxus et les Verlébrés.

5 Les choses se passent de la même façon chez les Clavellina, les Ascidiella, mais pour établir l'accord entre les observations relatives à ces Ascidies, il faut remarquer que Van Beneden et Julin ont pris la face dorsale de l’embryon des Clavellina pour sa

Ces dernières prennent une forme colonnaire par suite de la pression qu’exercent sur elles les seize autres en voie d’épibolie; leurs noyaux sont superliciels, tandis

Fig. 1597. — Segmentation de l'œuf de la Ciona inteslinalis. — N° 1, stade à huit cellules. — N° 2, stade à [16 cellules. — N° 3, stade à 24 cellules, côté ventral. — N° 4, le mème, côté dorsal. — N° 5, stade à 32 cellules, côté ventral. — N° 6, le même, côté dorsal. — Dans ces figures et dans les suivantes,

les lettres A, 2, C, D désignent la descendance des quatre gros blastomères, les lettres a, b, c, d, celle des quatre petits blastomères du stade 8. L'erposant numérique supérieur indique le nombre des divisions dont chaque blastomère est le résultat; l'indice inférieur, le rang de chaque blastomère parmi ceux qui résultent du même nombre de divisions, en partant du plan équatorial et du plan de symétrie de l'œuf

(d'après Castle).

que leur extrémité profonde est chargée de granulations vitellines. Bientôt elles se divisent à leur tour, réalisant le stade 32. Aussitôt quatorze des cellules ven-

face ventrale, tandis que Seeliger, qui a correctement nommé les deux faces, prenait l'extrémité antérieure pour la postérieure. Chabry a adopté la même nomenclature que Van Beneden et Julin. La Clavellina Rissoana passe d’ailleurs presque directement du stade 16 au stade 32.

trales se divisent simultanément, les petites cellules postérieures C$ et D$ demeurant indivises ; l'embryon est dès lors formé de quarante-six cellules. Mais les deux petites cellules se divisent à leur tour, et le nombre des éléments est ainsi porté à quarante-huit : seize dorsaux de sixième généralion et trente-deux ventraux de septième. Dans ce stade (fig. 1598, n° 7 et 8), les seize cellules ventrales les plus rapprochées du pôle ventral (A7, A7, AT, A7, A7, D?, DZ, DZ et les cellules correspondantes des quadrants B et C) se divisent plus tôt que celles qui avoisinent les

Fiæ. 1598. — Segmentalion de la Ciona intestinalis (suite). — N° 7, stade à 48 blastomères, vu par l’extrémité postérieure. — N° 8, le même, extrémilé postérieure. — N° 9, stade à 76 cellules, face ventrale. — N° 10, section horizontale à travers la région moyenne de cet embryon.

bords de l’hémisphères dorsal (A7, AT, A%, D7, D£ et les cellules correspondantes des quadrants B et C).

Dès lors on peut distinguer dans l'embryon trois groupes de seize cellules chacun : 4° les cellules dorsales qui produiront l'entoderme, la corde et une partie du mésoderme ; 2° les cellules ventrales équatoriales qui fourniront le système nerveux et le reste du mésoderme; 3 les cellules ventrales polaires qui formeront l’exoderme. Les cellules ventrales équatoriales forment entre les deux autres groupes de cellules, une bande interrompue de chaque côté par une cellule du groupe exodermique (AZ, B3) qui entre directement en contact avec les cellules exodermiques. Les

seize cellules ventrales polaires se dédoublent maintenant et le nombre des cellules est porté à soixante-quaitre, savoir :

DE SMS ÉénePallon.. se... :.c. ce 32 exodermiques De 7° TR ne ee Dan ne eee 16 équatoriales De 6° D hope os M ES HE 16 dorsales

Des seize cellules équatoriales, trois de chaque côté du plan médian (A7, A$, D; et leurs symétriques) présentent des signes de division prochaine; quatre d’entre

Fig. 1599. — Segmentation et gastrulation de la Ciona intestinalis (suite). — N° 11, stade à 112 cellules, côte dorsal. — N° 12, coupe sagittale d’un embryon dont la gastrulation est commencée. — N° 13, coupe sagittale d'un embryon plus âgé, au moment de la clôture du blastopore; n, cellules nerveuses; cd, cellules de la corde; mu, cellules musculaires; ms, cellules mésodermiques; en, entoderme. — N° 14, coupe transversale d’un embryon au point de séparation entre la région où le blastopore est fermé et la région plus antérieure où il est encore ouvert. — Dans toutes ces figures et dans le n° 10 de la figure 1598. les cellules à noyau marqué de grains sont les cellules entodermiques ; les cellules à noyau sans granules sont celles de la corde; les cellules dont le corps est marqué de gros granules sont les cellules de l'anneau neuro-musculaire; les celliles finement granuleuses sont celles du mésenchyme ; les cellules exodermiques facilement reconnaissables sont exclues de ces conventions (d’après Castle; Gr. — 400 dm, environ).

elles formant le segment antérieur de la bande équatoriale (A7, A%, B7, Bÿ) sont destinées à former la plus grande partie du système nerveux de la larve; les deux autres (D7 et CZ) sont situées latéralement dans le quadrant postérieur. Des dix cellules restantes dont les noyaux sont encore au repos, huit (DZ, D£, D7, DS et leurs symétriques) forment la région postérieure de la couronne équatoriale, et deux A7 et B? sont placées latéralement et entre les cellules en voie de mitose Af et Dj. B; et C7. Des seize cellules de l'hémisphère dorsal, six, en contact avec la bande équatoriale «af, af, d$ etleurs symétriques dans les quadrants B et C sont en mitose.

Les quatre antérieures (af, aë, b$, b$) sont le rudiment antérieur de la corde. Les deux autres cellules mitosiques (d$, cé) sont situées en arrière; chacune d'elles se divise en deux segments inégaux : le plus petit est le rudiment postérieur de la corde; le plus gros (d;,, c;,) sera l’origine du mésoderme. Les dix autres cellules dorsales sont groupées en une même calolle et constitueront exclusivement l’entoderme. définitif de la larve.

Après que la division des douze cellules en voie de mitose dans le stade dont nous parlons, s’est accomplie, l'embryon se compose de-soixante-seize cellules, à savoir :

De 8° SéNÉTALIONMS Neue. eee oo 32 cellules exodermiques Des 0 TE . 12 cellules équatoriales Der — RÉRRRE S AE RE 10 cellules équatoriales

De 7° — Re MORE ce dE 10 cellules cordales

De 7° A OM TS ee sr... 12-Céllules mÉsodermiques De 6° EUR TNA PO 00 2 ARS - 10 cellules entodermiques

Il est d’ailleurs évident que la multiplication plus rapide des cellules de l'hémisphère ventral qui se sont élevées au nombre de cinquante-quatre, a reporté les cellules équatoriales du côté dorsal, où les cellules sont au nombre de vingt-deux seulement.

Bientôt quatre des cellules équatoriales de septième génération (A7, B7, D7, C7) présentent des signes de division, les six autres sont groupées à l’extrémilé postérieure de l'embryon où la division s’est toujours produite plus lentement; le nombre des cellules équatoriales est donc de vingt-six; mais ici la division étant horizontale, quatre des cellules nouvelles demeurent cachées par leurs sœurs. Presque cn même temps, les trente-deux cellules exodermiques se divisent? et l'embryon dont les cellules équatoriales de troisième génération, de même que les cellules cordales, mésodermiques et entodermiques n’ont subi aucun changement, arrive ainsi au stade 112. À ce moment la structure de l’embryon et la différenciation qu il présente sont intéressantes (fig. 1599, n° 11). Autour des dix cellules entodermiques deux rangées concentriques de cellules attirent l'attention : la rangée interne produira la corde et le mésenchyme, c’est l'anneau mésenchymo-cordal; on doit en exclure les cellules Cf D}, qui suivront le sort des cellules de la rangée extérieure; en revanche les cellules c;, d,,, qui en sont actuellement éloignées, les rejoindront plus tard et formeront la partie postérieure de la corde; cela porte à dix le nombre des cellules qui prendront part à la formation de ce dernier organe. Les cellules qui prendront part à la formation du mésenchyme sont aussi au nombre de dix (A 1, dis, D3, D3 et leurs symétriques); elles sont, comme on voit, empruntécs aux quatre quadrants.

Les cellules de l’assise extérieure forment l'anneau neuro-musculaire : cet anneau est interrompu en trois points par des cellules de l'anneau mésenchymo-cordal : les cellules symétriques A£%, B£, l'interrompent latéralement, les cellules CZ, D} en arrière. Le segment antérieur, formé de huit cellules, toutes dérivées des quadrants antérieurs sera incorporé intégralement dans le système nerveux; les deux segments latéraux, composés chacun de quatre cellules provenant des quadrants postérieurs prendront aussi part à la formation du système nerveux, mais fourniront, en outre, le système musculaire de la queue. Deux celiules seulement, parmi

celles qui dérivent de la bande équatoriale, les cellules D, C$, sont définitivement incorporées dans l’'exoderme avec les 64 cellules du pôle ventral.

A ce moment quelques caraclères morphologiques et histologiques distinguent les uns des autres les éléments de l’embryon. Toutes de sixième génération seulement, encore bourrées de granulations vitellines, les futures cellules entodermiques sont colonnaires ; elles ne laissent teindre à l'hématoxyline que leur gros noyau et une bande protoplasmique partant du noyau et suivant leur grand axe, bande qui contient sans doute un centrosome. Les cellules de la corde ne se teignent pas non plus, mais sont plus petites que les cellules entodermiques. Les cellules mésodermiques se colorent au contraire en bleu vif; les cellules neuromusculaires natteignent pas une coloration aussi foncée ; elles sont beaucoup moins granuleuses, et semblent plus près d'avoir épuisé leur provision de granules vitellins.

20 Gastrulation; formation des feuillets. — Par la division des dix cellules entodermiques, celle des cellules mésodermiques G$, D? et celle des cellules symétriques deux à deux de l'anneau neuro-musculaire (DŸ, D£; C$, C5), le nombre des cellules est maintenant porté à 128. En même temps s’accomplit l'invagination qui caractérise la phase de gastrula. Le processus de l'invagination semble plus primitif chez les Phallusia et même chez les Clavellina que chez les Ciona. Chez les premières, où il existe une cavité de segmentation, l'hémisphère formé de grosses cellules s'invagine dans l’autre; chez les Clavellina la face de la blastula, formée de pelites cellules, devient convexe, la face opposée concave, et l'embryon prend la forme d'une coupe à parois formées de deux assises de cellules. Chez les Ciona, l'invagination résulte tout à la fois de l’enfoncement des cellules entodermiques qui entourent le pôle dorsal de l'embryon et de l’envahissement de ce pole par les cellules exodermiques à multiplication rapide. Ainsi se forme un grand orifice dorsal, le blastopore. Les deux anneaux mésenchymo-cordal et musculonerveux se sont également enfoncés au-dessous de cet orifice (fig. 1599) !.

Le blastopore se ferme peu à peu, plus rapidement en avant qu'en arrière, de sorte qu'il est graduellement refoulé dans la région postérieure de l’embryon, où il prend une forme triangulaire; le même résultat est obtenu chez les Clavellina et Phallusia (Gg. 1600) par un changement dans les courbures de l'embryon analogue à celui décrit p. 2157 chez l'Amphioxus. Une fois la forme triangulaire réalisée, la fusion des deux lèvres du blastopore s’accomplit au contraire, d’arrière en avant, et commence dans la région de petites cellules mésodermiques aplaties CZ DZ. De chaque côté de la ligne d'union des lèvres du blastopore, règne une rangée régulière de cellules nerveuses. Ces cellules seront ultérieurement couvertes, d’arrière et des deux côtés en avant, par l’exoderme; elles formeront la région postérieure du cordon nerveux. Au-dessous d'elles et n’en différant encore par aucun caractère histologique, ayant d’ailleurs la même origine, sont les cellules formatrices des muscles de la queue. La plaque nerveuse dérivée de la région antérieure de l'anneau neuro-musculaire, et qui fournira tout le système nerveux du tronc, est

1 11 suit de là que chez les Ascidies simples, comme chez l'Amphioxus et les Vertébrés, les ébauches du système nerveux, du système musculaire et de la corde (organes dorsaux) sont déjà distinctes avant la fermeture du blastopore, formées de parties symétriques qui circonscrivent les lèvres de celui-ci, et d’abord séparées par toute sa largeur.

entièrement située en avant de la région de concrescence des lèvres du blastopore, et, par conséquent, ne recouvre jamais cet orifice; il ne peut donc pas se former, Chez les Ciona, de canal neurentérique!. > Dans la région correspondant à la concrescence des lèvres du blastopore, le cordon nerveux est peu à peu recouvert par l’exoderme d’avant en arrière, dans le sens même où s’est accomplie la concrescence. Dans cette région, les cellules nerveuses ne forment jamais un tube, mais bien un cordon plein, sur la coupe duquel on aperçoit, en général, quatre cellules. Au moment où le blastopore est sur le point de se fermer, la plaque médullaire formée par l’axe antérieur de l'anneau musculo-nerveux s’est étendue sur une grande partie de l'embryon et s’est enfoncée de manière à former une fossette plus profonde à son extrémité antérieure qu’à son extrémité postérieure qui correspondait au bord antérieur du blastopore.

Fig. 1600. — Développement de la Phallusia ma- Fig. 1601. — Coupe longitudinale d’un embryon plus

millata. — a, phase de l'aplatissement précurseur avancé. — ÆEk, exoderme ; N, double paroi externe de la gastrulation; b, gastrula; Æh cavité de du tube nerveux, continue avec le bord postérieur segmentation; ©, blastophore ; en ce point où se du neuropore; la cavité du tube située au-dessous de formera plus tard le canal neurentérique; Ch, cel- cette double paroi est continue en bas avec la lules entodermiques destinées à former la corde cavité entodermique, formant ainsi le canal neurendorsale; £d, entoderme (d’après Kowalevsky). térique (à la hauteur de lettre £k); la paroi

interne simple du tube nerveux est continue en haut avec le bord antérieur du neuropore ; Ch, corde dorsale; Ed, Ed', entoderme (d’après Kowalevsk y).

Lorsque ce dernier se ferme, elle commence à constituer un canal qui se complète peu à peu d’arrière en avant. Chez les Phallusia et les Clavellina, la large fosselte qui correspond au rudiment du système nerveux est déjà bien caractérisée avant

1 De la régularité que présente la segmentation chez un grand nombre d’Ascidies et chez beaucoup d’autres animaux, de la fixité qu’on observe dans la position des éléments qui en proviennent, il résulte que ces éléments forment des régions déterminées du corps de l’adulte. On peut déterminer à quelles parties du corps correspond chaque cellule, en observant ce qui arrive lorsqu’elle vient à mourir soit par une cause accidentelle, soit par suite d’une blessure expérimentale, telle que les piqûres que Chabry a su réaliser. Il résulte des recherches de Chabry que la corde dorsale est formée de deux moitiés symétriques équivalentes pouvant se développer indépendamment l’une de l’autre; qu’il existait originairement deux yeux et deux otolithes ; dans les larves normales, l’œil et l’otolithe droits se développent seuls; on peut les faire avorter en piquant la cellule droite, antérieure du stade IV pour l’œil, la postérieure pour l'oreille, et l’on voit alors quelquefois se former en compensation l'organe symétrique. Les organes de fixation descendent des deux cellules antérieures de ce stade; les quatre cellules de ce stade prennent part à la formation de la corde. On pourrait conclure de là que la position occupée par chaque cellule dans l'œuf segmenté est la cause de sa différenciation particulière; mais les phénomènes singuliers de développement des Salpes constituent une grosse objection à cette hypothèse.

la clôture du blastopore; elle est ouverte en avant, fermée en arrière et le blastopore (fig. 1600, O) s'ouvre dans sa région postérieure. Le pourtour de la fossette nerveuse est constitué par un bourrelet saillant, en forme de fer à cheval, le bourrelet médullaire. La fossette se rétrécissant peu à peu, les deux bourrelets se rapprochent, finissent par se souder d'arrière en avant (N), en passant au-dessus du blastopore et par constituer un canal médullaire qui, en avant, demeure longtemps en communication avec l'extérieur; son orifice est le nezuropore. La goutlière se ferme en arrière, au-dessus du blastopore, bien avant que celui-ci soit clos; de sorte que la cavité du canal médullaire communique alors avec la cavité entodermique par un canal neurentérique, comme chez l'Amphioxus (fig. 1601).

30 Corde dorsale, mésoderme et entoderme. — A partir du moment où le canal médullaire s’est constitué, l'embryon s'allonge rapidement; en même temps sa forme se modifie beaucoup, et l’arrangement des cellules qui le composent est considérablement remanié. Son extrémilé postérieure, qui jusqu à la fin de la gastrulation était la plus large, se rétrécit de plus en plus, et forme finalement la queue repliée, dans l’œuf, sur la face ventrale du tronc. Le rudiment de la corde consistait en une plaque de cellules (fig. 1599, n° 13, cd, et fig. 1601, Ch) située sur la paroi dorsale de l’entoderme, latéralement par rapport au blastopore; ce rudiment s’allonge, ses cellules se pressant et s’insinuant les unes entre les autres jusqu’à ce qu'elles ne forment qu'une seule rangée médiane de cellules discoidales, placées bout à bout, se prolongeant, au-dessous du cordon nerveux, jusqu’à l'extrémité postérieure de la queue, et s’arrêtant à peu près vers le milieu de la longueur du tronc. Les cellules musculaires (fig. 1599, md) qui étaient placées sur les côtés et en arrière du blastopore se disposent de même bout à bout, de chaque côté de la corde, sur toute sa longueur. Les cellules mésodermiques (ms) se concentrent surtout dans la région postérieure du tronc, où elles forment deux masses compactes de cellules fortement colorées par l’hématoxyline; plus tard ces masses se résoudront en cellules migratrices, corpuscules du sang, cellules tunicières, etc.

Avant la fermeture du blastopore, l’endoderme forme, à lui seul, dans sa région la plus antérieure, la paroi de l'archentéron ; dans cette région sa lumière est presque entièrement oblitérée; plus en arrière, la corde forme la paroi dorsale de l'archentéron, les cellules mésodermiques ses parois latérales, les cellules entodermiques son plancher. Dans la région de fermeture du blastopore, les cellules entodermiques ne forment qu'une double rangée ventrale le long de la ligne médiane. Cette double rangée s’étend en arrière sur presque toute la longueur de la queue, formant un cordon entodermique caudal qui plus tard se dissocie, soit que ses éléments deviennent des cellules migratrices, soit qu'ils se résorbent au profit des cellules mésodermiques du tronc. À l'extrémité postérieure de ce cordon se trouvent deux petites cellules mésodermiques qui ont parfois été considérées comme appartenant au système nerveux; elles se transforment sans doute en cellules migratrices. En pénétrant dans la région postérieure du tronc, le cordon entodermique s'élargit en une plaque de quatre cellules au moins. Les cellules latérales de cette plaque se déplacent vers le dos, et se rejoignent au-dessous de la corde, le long de la ligne médiane; l'entoderme du tronc se transforme ainsi en une vésicule complètement close, à extrémité large tournée en avant. Au-dessus d'elle se trouve la corde; de chaque côté, les cellules mésodermiques.

Habituellement, dans les cloisons de séparation des cellules de la corde apparaissent des vacuoles situés sur la ligne médiane de l'organe; ces vacuoles, en grandissant, refoulent la paroi des cellules qui prennent aussi la forme de lentilles biconcaves, et finissent par se réduire à de simples lamelles de séparation entre les masses gélatineuses qui remplissent les vacuoles. L'évolution s'arrête là chez les Clavellina, mais le plus souvent les lamelles elles-mêmes se résorbent en leur milieu, et les masses gélatineuses qui forment à ce moment une sorte de chapelet, arrivent enfin à constituer un cylindre continu, autour duquel les restes des cellules de la corde forment une gaine.

4° Différenciation des régions du corps de l’embryon. — Le fait que les cellules de la corde forment momentanément la paroi de la cavité gastrique primitive, concurremment avec les cellules mésodermiques, a une importance considérable, à cause de l'identité de cette disposition avec celle que présente l’Amphioxus. Seulement, chez ce dernier, la différenciation de ces catégories d'éléments est tardive et se produit pour des raisons que l’on peut, en partie, discerner; ici la différenciation est précoce et semblé spontanée ; c'est encore un phénomène de tachygénèse, impliquant que les Ascidies sont les descendants et non les ancêtres des Provertébrés !.

Les premières cellules mésodermiques sont, chez les Distaplia et chez les Clavellina ?, disposées à peu près comme chez les Ciona, à l’entour du blastopore. Plus tard, on trouve chez les Clavellina * le mésoderme constitué de chaque côté de la région antérieure du corps par un massif de cellules qui s’étend de l'entoderme ventral au canal médullaire en entourant les cellules de la corde, et ces dernières forment, comme chez les Ciona, le toit dorsal de la cavité digestive; l'aspect du mésoderme est, dans cette région, le même que s'il résullait, comme chez l'Amphioxus, de deux évaginations latérales de l’entoderme, et, bien qu’au premier abord, l'origine des deux formations paraisse différente, rien n'empêche de voir dans ce qu’on observe chez les Tuniciers une modification tachygénétique du processus que présente l'Amphioxus. Dans les deux cas, la cavité des évaginations mésodermiques est tout à fait transitoire, et ne représente pas la cavité générale définitive. Gelle-ci se creuse à nouveau dans le massif mésodermique plein, résultant de la disparition des cavités d’évagination; mais le mésoderme évolue d’une manière toute différente; il ne présente, chez aucun Tunicier connu, de trace de métaméridation. Dans la région postérieure du corps des Clavellina le mésoderme se réduit de chaque côté à une seule assise cellulaire et l’entoderme à une double rangée de cellules, comme chez les Ciona.

L’embryon ne conserve pas longtemps la forme ovoide à laquelle nous l'avons conduit. Principalement par suite de l’élongation des cellules qui la composent, sa région postérieure s’amincit encore, grandit, se recourbe sur la face ventrale (fig. 1602, n° 1), et constitue la queue de la larve; cette queue non seulement peut atteindre l’extrémilé antérieure du corps, mais encore être obligée de se recourber

1 Le mésoderme se constitue exclusivement aux dépens de l’exoderme chez les blastozoïdes de BorrYLLibÆ (p. 2298); il est possible qu’il en soit de même chez leur larve.

2 Davinorr, Untersuchungen zur Entwickelungsgeschichte der Distaplia magnilarva, Mittheilungen der zoologische Station Neapel, 1889-91.

3 Van BENEDEN et Juin, Recherche sur la morphologie des Tuniciers, Archives de Biologie, t. VI, 1887.

à l'extrémité sur le côté droit (Clavellina); elle subit, en même temps, une certaine torsion autour de son axe longitudinal, de sorte que le canal nerveux parait se porter vers la gauche de l'embryon. Après l'éclosion, la queue reprend une direction longitudinale et se place sur le prolongement du corps de la larve (fig. 1602, n° 3).

La région antérieure du corps, d’abord arrondie, s’allonge, elle aussi; à son extrémité antérieure, trois épaississements exodermiques dessinent bientôt les rudiments des papilles fitatrices, dont l’èpithélium subira une modification glandulaire et fournira une sécrétion propre à assujettir la larve. En même temps, les cellules exodermiques, qui étaient d’abord cubiques, s'aplatissent, et à leur surface

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