ANSE. LA

oO:

OA

un très gros embryon qui, à son tour, en contient un autre, à l'intérieur duquel on en constate même un troisième. Le gros embryon résulte simplement du

Fig. 1221. — Gyrodactylus elegans.

— v, prolongements tentaculiformes de l'extrémité antérieure ; B, bouche ; vg, vitellogène ; €4, Co, crochets de deux embryons in-

développement sur place d'un œuf qui à été peut-être nes: 0, ovaire: 7. testicule : fécondé par son propre parent. On ignore comment se V; grands crochets fixateurs; [ lead b 3 ù : Ne s, parapodes armés chacun d'un orment les deux embryons qui suivent; toutefois crochet du disque fixateur: po, pa- Metschnikoff pense qu'un même amas cellulaire produit pris me a pISbDCrqE 2 À} : À (d'après Wagner).

jes deux générations, le petit embryon se formant aux dépens de la partie centrale de la masse, les plus gros aux dépens de la périphérie. Marche générale du développement des Trématodes métastatiques et digénétiques: miracidium, sporocystes, rédies, cercaires. — Le développement des DIGENEA peut s’accomplir de trois façons différentes : 1° un embryon non cilié se transforme directement en Trématode adulte, en se bornant à changer d'habitat sur l'hôte qu'il a choisi; ce mode de développement, dit développement direct, caractérise les ASPIDOGASTRIDE ; 2° un embryon cilié, le miracidium ! (Braun), s'enkyste dans

1 De petpæx!ôtov, voisin de la puberté.

un Mollusque, une Sangsue, un Poisson ou même un Mammifère, y revêt dans son

kyste une nouvelle forme larvaire et passe dans le tube digestif d'un autre hôte auquel son hôte primitif sert de proie; ce mode de développement dit développement métastatique est propre aux HOLOSTOMIDÆ; 3° un miracidium cilié ou non pénètre activement ou passivement dans un Mollusque et s’y transforme en un organisme nouveau, sans tube digestif, de forme variable. dit sporocyste (fig. 1222). Les sporocystes peuvent être sacciformes ou tubulaires; quelquefois ils sont ramifiés comme celui qui produit la Cer-

caria ornata et habite le Limnæus stagnalis, celui

Fig. 1223. — Cercaire libre. — ©, bouche et ventouse orale ; £x, tronc néphridien ; D, tube digestif bifurqué ; s, ventouses postérieures.

Fig. 1222. — Sporocyste coutenant des cercaires C, armées d'un aiguillon B (Cercaria ornata).

des Gasterostomum, mais surtout comme le Leucochloridium paradozum (fig. 1228, n° 2, p. 1795) qui vit dans la Succinea amphibia. Certains sporocystes paraissent capables de se multiplier par division (sporocystes des Cercaria vesiculosa,

armata, limacis, virgulu, furcata, microcotyla). Dans tous les sporocystes se forment, par voie agame, des organismes nouveaux.

Dans le cas le plus simple (Gasterostomum, Distomum macrostomum, D. cylindraceum, D.

endolobum) cet organisme est un jeune Trématode généralement pourvu d’une queue très mobile et présentant un tube digestif bifurqué, mais sans ramifications secondaires (fig. 1222 et 1223). Ce jeune Trématode est destiné à émigrer; il se transforme toujours par simple métamorphose en Trématode adulte; c'est ce qu'on nomme une cercaire.

Un même sporocyste peut contenir plusieurs milliers de cercaires (Gasterostomum fimbriatum). Tout Trématode digénétique traverse cette phase de cercaire; mais la cercaire peut ne se montrer qu'après la formation dans le sporocyste d’une autre génération d’organismes, formée soit de nouveaux sporocystes (Distomum cygnoides), soit d'organismes différents à la fois des sporocystes et des cercaires, les rédies (fig. 1224 et 1225), pourvues de deux moignons près de l'extrémité postérieure de leur corpset d’un tubedigestif simple. Souvent ces rédies produisent directement des cercaires à leur intérieur (Cladocælium

Fig. 1224. — Rédie à long tube dicestif; 0, bouche ; Ph, pharynx ; D, tube digestif; Ex, tronc né-

phridien ; Caire.

cer-

Fig. 1225. — Rédie avec

cercaires et rédies du Cladocælium hepaticum; €, pharynx; D, sac digestif court et simple ; €, ovaires ; R, rédie; X, germes (d'après Thomas’.

hepaticum, Diplodiscus subclavatus); d’autres fois, elles forment de nouvelles rédies dans lesquelles naissent enfin les cercaires (C. hepaticum). Habituellement les sporo-

TRÉMATODES MÉTASTATIQUES ET DIGÉNÉTIQUES. 1791

cystes et les rédies ne quittent pas leur hôte; toutefois les rédies, plus agiles que les sporocystes, se disséminent à son intérieur. Filippi a même vu les rédies de la Cercaria coronata sortir du Mollusque, et se loger sous le rebord de son manteau, entre le manteau et la coquille. Moulinié a également observé une Limace cendrée qui, dans sa marche, abandonnait une mucosité remplie de sporocystes. Ces cas paraissent exceptionnels. Les cercaires, au contraire, émigrent presque toujours; après être sorties de leur hôte temporaire, elles nagent un certain temps en liberté, et vont s’enkyster dans un autre Mollusque, un Arthropode ou même un Vertébré; elles passent de là dans un nouvel hôte auquel le premier sert de proie et arrivent à l’état adulte dans son tube digestif, ou dans les voies excrétrices des glandes qui y sont annexées (Cladocælium hepaticum, Distomum lanceolatum, et formes voisines). Cette double migration et les phénomènes complexes de génération agame qui l’'accompagnent caractérisent le développement digénétique proprement dit que l’on observe dans les autres familles de DIGENEA.

En somme la série des formes qui se succèdent dans le développement digénétique commence toujours par un miracidium qui Se transforme en sporocyste, et aboutit toujours à une cercaire qui se transforme en Trémutode adulte ; mais le passage du sporocyste à la cercaire peut s'effectuer de quatre façons différentes que l’on peut représenter ainsi :

1° Sporocyste. — Cercaire.

2° Sporocyste. — Sporocyste. — Cercaire.

3° Sporocyste. — Rédie. — Cercaire.

4° Sporocyste. — Rédie. — Rédie. — Cercaire.

Quelquefois la rédie est déjà développée dans le miracidium au moment de son éclosion (Monostomum mutubile, fig. 1226, n° 2).

Les différences de forme que présentent les sporocystes, les rédies et les cercaires semblent, au premier abord, inexplicables. On arrivera néanmoins à comprendre comment elles ont pu être réalisées si l'on admet, comme nous l’établirons plus tard, que les rédies et les sporocystes ne sont que des formes à la fois parthénogénétiques et pædogénétiques de Distomes. Chez les rédies, les œufs parthénogénétiques, se développant de très bonne heure, détournent à leur profit les aliments qui auraient permis au Distome d'atteindre tout son développement, le tube digestif ne dépasse pas la forme de sac impair qui n'est que temporaire chez les cercaires; chez les sporocystes le développement des œufs parthé- 1996. 1 Wivacidium vs Di. nogénétiques étant plus précoce encore, aucune trace plodiscus subclavatus; D, sae di-

=: : ; F gestif; Æ£zx, tronc néphridien. — de tube digestif ne se montre, tant l'effort est tourné 5 yivacidium de Monostomum vers l'accroissement en dimension des parois du corps SN ANA du sporocyste et vers le développement des œufs von Siebold). | parthénogénétiques à son intérieur. Deux faits démontrent néanmoins l'identité fondamentale des trois formes : 10 la présence dans toutes les trois d’un appareil néphridien présentant partout la même structure ; 20 la possibilité pour le sporocyste de produire directement soit des cercaires, soit

des rédies, soit de nouveaux sporocystes suivant l’activité de son pouvoir reproducteur ou même de produire côte à côte des cercaires et des rédies (fig. 1225). Il y a simplement de la cercaire au sporocyste accélération du phénomène de la reproduction ovulaire.

Développement de l'œuf; formation et organisation des miracidium. — Le développement de l'œuf est surtout facile à suivre chez les espèces où il s’accomplit à l'intérieur de la matrice (Distomum tereticolle). L'ovule proprement dit est silué au voisinage de l’opercule de l'œuf; la partie restante de la coque est remplie par la masse vitelline où les noyaux des cellules primitives sont seules reconnaissables. La cellule ovulaire est, au début, sphéroïdale et pourvue d’un gros noyau et d’un nucléole; le noyau se divise d’abord, pendant que la cellule elle-même s’allonge, puis se partage transversalement en deux cellules dont l’une est d'habitude un peu plus petite que l’autre. Les divisions ultérieures, qui sont totales, donnent lieu à la formation d'un amas de cellules ordinairement quelque peu inégales. Dans cet amas, une cellule plus grande que les autres occupe le pôle operculaire de l'œuf; bientôt cette cellule se divise en deux autres, juxtaposées, à bord externe mince, formant ensemble une sorte de coiffe; et l'amas cellulaire sous-jacent continue à grandir aux dépens de la masse vitelline qui bientôt se trouve d’ailleurs enveloppée de cellules plates, symétriquement disposées, issues de la division des cellules polaires. Quand cette membrane d’enveloppe a achevé de se constituer, une nouvelle cellule terminale se différencie au pôle opposé au pôle operculaire de l'embryon; la membrane d'enveloppe est d'ailleurs une formation essentiellement embryonnaire qui demeure dans la coque de l'œuf lors de l’éclosion du Fig. 1227. — a, Miracidium de Cla- mMiracidium (fig. 1226). Quant aux cellules embryon-

docutium epatieun.enextensions paires, elles deviennent de plus en plus petites, et leur

b, le même contracté; D, bouche

du tube digestif; Æx, néphridie; masse peut être complètement enveloppée par ce qui SO Nc séniars (C8PtS reste de la masse vitelline ; lorsque celte dernière est peu abondante, elle se borne parfois à constituer

autour de la première un plus ou moins grand nombre de ceintures, ou se dissocie en un nombre variable de masses inégales (Dist. hepaticum). Les cellules extérieures de la masse embryonnaire se différencient alors pour former un exoderme, ne comprenant qu’une seule assise de cellules plates; les cellules de cet exoderme tendent habituellement à se fusionner; leurs noyaux mêmes disparaissent souvent, et l'exoderme arrive alors à n'être plus qu'une membrane homogène, couverte ou non de cils vibratiles. Chez le D. fereticolle, huit cellules persistent cependant plus longtemps, quatre symétriquement placées au pôle operculaire de l'embryon, quatre également symétriques, à la limite du 2° et du 3 tiers de sa longueur. Ces huit cellules se transforment peu à peu, par la disparition de leur noyau en huit plaques portant des soies rigides. Dans l’entoderme, un certain nombre de cellules se disposent régulièrement de manière à limiter une cavité digestive qui s'étend jusque vers le milieu de l'embryon et dont la lumière demeure oblilérée par une masse granuleuse. L’extrémité antérieure forme une trompe qui demeure invaginée jusqu’à l'éclosion de l'embryon. Une partie des cellules ento-

MIGRATIONS DU MIRACIDIUM. 1793

dermiques restantes s’accole, en s'aplatissant, contre l’'exoderme. Le miracidium ne tarde pas alors à éclore. Il est, à sa naissance, cilié sur toute sa surface (Bilharzia, Diplodiseus, la plupart des Distomum, fig. 1227, Monostomum), ou seulement sur sa région antérieure (Holostomum cornu-copiæ, Dist. lanceolatum, D. macrostomum). Les cils sont remplacés par des soies raides à l'extrémité antérieure du miracidium du D. megastomum, à cette extrémité et sur le pourtour de la ligne de séparation du 2 et du 3° tiers du corps chez le D. tereticolle. Les soies forment une couronne antérieure chez le Monostomum filum, et sont réparties sur tout le corps chez le D. ovocaudatum. Il existe assez souvent deux taches oculiformes, munies chacune d'un cristallin et souvent contiguës, situées dans la région antérieure du corps (Holostomum cornu-copiæ, Distomum hepaticum, D. hians, D. laureatum, D. nodulosum, D. trigonocephalum, D. viviparum, la plupart des Monostomum). Au niveau de ces organes, deux amas cellulaires semblent devoir être considérés chez le €. hepaticum comme deux ganglions. Sous la membrane épithéliale une couche de substance granuleuse et nucléée contient des fibres musculaires transversales et des fibres longitudinales (D. hepaticum, D. ovocaudatum). Il existe déjà des canaux excréteurs, et l'on compte de deux à quatre ampoules terminales ciliées, symétriques quand il en existe un nombre pair et situées vers la région moyenne du corps; il semble que les canaux qui font suite à ces ampoules s'ouvrent dans la cavité digestive.

Dans le tube digestif, on peut distinguer une #rompe, un æsophage et un estomac, terminé en cæcum. La trompe est constituée soit par la région antérieure et amincie du corps (D. cygnoïdes), et elle est alors ciliée; soit par la partie antérieure du tube digestif (C. hepaticum, D. globiporum, D. cylindraceum) ; elle porte, en tous cas, la bouche et quelquefois un aiguillon (D. lanceolatum, Gasterostomum crucibulum); l'œsophage qui la suit est muni de muscles radiaires. L'estomac est toujours formé d’une seule assise cellulaire. Entre le tube digestif et la paroi du corps, il peut exister une véritable cavité générale (D. tereticolle); cette cavité se limite parfois à la région antérieure du corps (C. hepaticum); le plus souvent tout l'intervalle entre le tégument et la paroi digestive est rempli de cellules dont un certain nombre, pour le moins, seront le point de départ des générations ultérieures de rédies ou de cercaires. Les cellules de la cavité générale peuvent aussi présenter quelques autres différenciations, et former des masses distinctes dont la signification est encore inconnue.

Migrations du miracidium; sa transformation consécutive. — Seuls parmi les DiGENEA, les miracidium des Aspidogaster arrivent à l’état adulte sans changement d'hôte, par une simple métamorphose. Les autres, après avoir nagé quelques heures librement, meurent quand ils ne trouvent pas un hôte approprié dans le corps duquel ils pénètrent. Le miracidium des espèces mélastaliques s’enkyste alors, mais on sait peu de chose des transformations qu'il subit, si ce n'est que chez les Holostomum il acquiert une ventouse antérieure, une ventouse ventrale, presque médiane, une paire de glandes dont les orifices sont situés entre les deux ventouses et uve glande impaire postérieure. D’assez nombreuses formes trouvées enkystées chez divers animaux el dans des organes variés, notamment dans les yeux des Poissons, semblent être de jeunes HoLosromDæ,; elles ont été décrites sous les noms de Codonocephalus, Diplostomum, Monocerca, Tylodelphis, Tetracotyle.

La transformation du #iracidium libre en parasite a été observée chez les Distomum cygnoïdes, hepaticum, macrostomum, ovocaudatum, et le Diplodiscus subclavatus. Après avoir nagé un certain temps, le miracidium du D. cygnoïdes se fixe sur les branchies des Pisidium et des Cyclas; bientôt après, le revêtement ciliaire présente des signes évidents d’altération; ses cellules se dissocient, et il disparait, le miracidium se transforme alors en un sac à parois anhistes qui se retrouve facilement dans les Mollusques récemment infestés et produit à son intérieur des sporocystes. Les miracidium du Diplodiscus subelavatus s'adressent à de petites espèces de Planorbes (Planorbis vitreus, vortex, marginatus, etc.); ceux du Cladocælium hepaticum s'attaquent au Limnæi truncatula et aux jeunes L. peregra, mais n'arrivent pas à produire de cercaires dans ces derniers. Ils se fixent en un point quelconque du corps, perdent leur tégument cilié, écartent avec leur trompe les cellules de l'épiderme du mollusque, et, grâce aux mouvements péristalliques dont leur corps est animé, pénètrent plus ou moins profondément dans les tissus; on les trouve notamment en grand nombre dans les lacunes du toit de la cavité pulmonaire; quelques-uns viennent même se loger entre les viscères de la cavité générale; ce sont déjà des sporocystes qui produisent plus tard des rédies. Celles-ci sortent du sporocyste et se répandent dans tout le corps de leur hôte; elles se logent fréquemment dans le foie.

Les œufs du Distomum macrostomum, de l'intestin des Oiseaux chanteurs, sont expulsés avec les excréments de leur hôte, tombent sur les feuilles des végétaux et sont mangés par les Succinea amphibia qui vivent de ces feuilles. Les miracidium éclosent dans l'estomac du Mollusque et, après y avoir nagé quelque temps, pénètrent dans les parois du tube digestif, s'arrêtent d'ordinaire dans le tissu conjonctif qui l'entoure, plus rarement gagnent le foie ou même la glande hermaphrodite. Ils se transforment alors en un sporocyste ayant pour tégument une délicate membrane nucléée et rempli par un grand nombre de cellules sphéroïdales. Au bout de huit jours ce corps, d'abord solide, présente une cavité interne, tandis que successivement des muscles annulaires et des muscles longitudinaux se différencient dans les cellules sous-jacentes à la membrane nucléée. Bientôt le sporocyste commence à se ramifier en tous sens, et finit par constituer un organisme formé de branches creuses, ramifiées, rayonnant autour d’un centre, et dont les rameaux les plus longs se renflent en une sorte de massue cylindrique sur une partie de sa longueur. C’est là le Leucochloridium (fig. 1228, n° 2). Les massues terminales ({) sont, à maturité, marquées d'anneaux verts ou bruns; le reste du corps est jaune. Ce corps tout entier exécute des pulsations rythmiques et se loge presque toujours dans les tentacules et dans la région antérieure du corps; la durée de sa vie égale celle du Mollusque.

Les œufs du Distomum ovocaudatum sont également avalés par des Mollusques aquatiques, les Planorbes, et éclosent dans leur estomac; le miracidium n’est pas cilié, mais il est antérieurement revêtu d'épines,; il se développe en un sporocyste long de 3 mm. qui fournit à son tour la Cercaria cystophora.

Organisation des Sporocystes. — Tout sporocyste est constitué par une membrane d'apparence anhiste (fig. 1228, n° 1), mais contenant des restes de noyaux, et qui est par conséquent un épithélium modifié; des fibres musculaires annulaires ou obliques sont appliquées contre celte membrane; elles sont suivies de fibres longi-