ACCOUPLEMENT, FÉCONDATION
blema, Ogmogaster, etc.); vient ensuite une couche musculaire formée de muscles transverses et de muscles longitudinaux ; le tout est entouré d'une couche de parenchyme. Cette région est évidemment chargée de l'expulsion active des œufs; des cellules glandulaires s'ouvrent quelquefois dans son intérieur (Amphistomum conicum, quelques Distomum).
L'œuf est toujours formé chez les Trématodes de l’ovule, d’un certain nombre de cellules vitellines, d’un faisceau de spermatozoïdes et d’une coque divisée par un sillon transversal en deux parties dont la plus petite constitue l’opercule. Il est généralement ovoide; rarement sa section est triangulaire ou quadrangulaire (TRISTO- MIDÆ), et il peut alors porter latéralement des prolongements chitineux (Encotyllabe fragile); mais d'habitude l'œuf des Trématodes monogènes ne présente que deux prolongements opposés, l'un, le filament, sur l’opercule; l’autre, le pédoncule, sur le sommet de la coque. Ces deux prolongements peuvent être semblables ou dissemblables ; le filament peut manquer (Udonella, Phyllonella, Polystomum), ou bien le pédoncule {Diplozoon, fig. 1216; Placunella), ou bien encore les deux à la fois (Pterocotyle, Platycotyle, Choricotyle, Pseudocotyle). Le pédoncule sert à fixer les œufs aux corps étrangers; il est suppléé dans cette fonction par le filament chez les Diplozoon. Les œufs des DIiGENEA sont beaucoup plus petits Fig- 1216. — OEuf opereulé
D et muni d'un long filament et généralement beaucoup plus nombreux que Ceux des du Diplozoon paradozum, MOoNOGENEA ; ils sont operculés; mais ils ne sont pourvus de A 4 DRE: filament que dans un petit nombre d'espèces; on en trouve deux chez les Distomum constrictum et divers MONOSTOMIDE ((Monostomum verrucosum, Opisthotrema cochleare, Ogmogaster plicata), un seul chez divers Distomum, la Bilharzia hæmatobia, les Monostomum capitellatum et spinosissimum. A l'époque de la plus grande activité génésique, un seul Polystomum integerrimum pond plus de cent œufs par jour. La fécondité peut sans doute être plus grande encore chez les DiSTOMIDÆE à œufs nombreux.
Accouplement. Fécondation. — Les expériences de Zeller sur le Polystomum
Fig. 1217. — Deux jeunes Diplozoon, à l'état de Diporpa, Fig. 1218. — Diplosoon paradorum adulte; en train de se souder l'un à l’autre. — O, bouche, O, bouche (d'après E. Zeller), 7, saillie dorsale, et G, ventouses ventrales par lesquelles s'accomplit la soudure; Z7, appareil adhésif postérieur (d'après E, Zeller).
integerrimum et sur le Diplozoon ont montré que le développement des organes génitaux et des embryons était dans une très étroite dépendance de la température. Il u'y à pas autofécondation, mais fécondation réciproque. Le contact du pénis avec
les bourrelets vaginaux, celui des orifices mâles et vaginaux à été directement constaté chez les Polystomum et Diplozoon. Dans ce dernier genre, l'accouplement est permanent et les deux individus d'abord séparés et parfois même décrits comme des formes spéciales sous le nom de Diporpa (fig. 1217), s'unissent de telle façon que chacun d’eux introduit une saillie dorsale disposée à cet effet dans une fossette ventrale de l’autre; les individus associés sont croisés en X (fig. 1217). Chez les DiGENEA, Ce n’est plus le canal de Laurer, mais l'extrémité modifiée de l'utérus qui sert à l'accouplement; celui-ci peut être réciproque (Holostomum serpens, Distomum clavigerum, D. cylindraceum, Monostomum faba); ou bien il peut y avoir autofécondation (D. cirrigerum).
Développement des Monogenea. — Les premières phases du développement ont été peu étudiées chez les Trématodes monogènes. À de rares exceptions près (Onchocotyle appendiculata), la segmentation ne commence qu'après la ponte; elle est totale et régulière chez l'Udonella caligorum et conduit à la formation d’une morula d'abord sphérique, puis ellipsoïdale; à partir de cette morula, on sait seulement dans quel ordre apparaissent les organes du jeune animal qui éclôt avec sa forme définitive. La segmentation, précédée de phénomènes encore obscurs, est, au contraire, complète et inégale chezle Polystomum integerrimum,; elle conduit à la formation d'une morula dont une grosse cellule occupe l'intérieur. L'évolution se poursui- 1 vant, il se constitue une larve Fig. 1219. — Polystomum integerrimum. — Fig. 1220. — Mira- ciliée (fig. 1219, n°2), présentant
1, œuf, contenant un miracidium et le reste cidium de Diplo- 2 re
du vitellus ; 2 X, opercule. — 2, miracidium zoon paradozum UN disque postérieur pourvu
hors de l'OEuf, muni d'un disque fixateur venant d'éclore lui-même de seize crochets
semblable à celui des Gyrodactylus et de (d’après E.Zeller).
ceintures ciliées (d'après E. Zeller). semblables et les rudiments de
deux grands crochets médians; cette larve rappelle par conséquent la forme des Gyrodactylus. Les cils de la larve sont disposés sur une cellule antérieure terminale et suivant cinq bandes transversales, les trois premières ventrales, les deux dernières dorsales comme chez un embryon amphitroque de Polychète; les deux premières et la dernière sont formées de dix cellules, la troisième, interrompue au milieu de la face ventrale, de six, la quatrième et la cinquième de onze cellules; il y a là une indication manifeste de métamérie, qu'on peut rapprocher de la répétilion des anastomoses transversales, au nombre de quatre, entre les deux branches du tube digestif de l'adulte. Une au moins de ces anastomoses existe déjà chez la larve; l'appareil excréteur est bien développé, mais les organes génitaux font complètement défaut. La larve est capable de nager durant environ vingt-quatre heures après son éclosion; au bout de ce temps, la plus grande partie de ses cils a disparu; elle s'attache par son disque postérieur à l’orifice externe de la cavité branchiale des têtards de Grenouille, et ne tarde pas à pénétrer dans cette cavité. Alors commence la métamorphose par la disparition totale des cils, l'achèvement des grands crochets médians
du disque postérieur, l'apparition des ventouses postérieures, puis des ventouses moyennes, enfin des ventouses antérieures. Au bout de huit à dix semaines, le parasite, déjà pourvu de ces ventouses moyennes, abandonne la cavité branchiale du têtard dont la métamorphose va commencer, et gagne, en rampant sur le corps, l'anus, puis la vessie de l'animal où il n'alteint qu’au bout de quatre ou cinq ans sa taille définitive. Toutefois quand les larves s’attaquent à de très jeunes têtards, dont les branchies plus molles et plus gorgées de sang leur fournissent une alimentation plus favorable, elles ont déjà au bout de 20 jours acquis leurs trois paires de ventouses, et sont, au bout de cinq semaines, capables de produire des œufs. Ces individus précoces n'émi- 1 grent pas et meurent presque tous au moment de la métamorphose du têtard; ils différent presque toujours
des individus normaux par la forme de leurs crochets, €: la présence d’un seul testicule qu'un canal unit au germiducte, l'absence de vagin, ce qui rend l’autofécondation indispensable, enfin l'absence d'utérus, lootype s'ouvrant directement au dehors.
Les larves du Diplozoon paradoxæum sont connues sous le nom de Diporpa (fig. 1217). Elles éclosent au bout de quinze jours. Des constrictions latérales divisent la larve en quatre segments dont le premier et l'avantdernier portent chacun une paire de ventouses; les cils vibratiles sont distribués sur les bords latéraux de ces segments (fig. 1220). La larve, après avoir nagé un certain temps, se fixe, en général, sur les branchies du Vairon (Phoxinus lævis).
Le Gyrodactylus elegans adulte (fig. 1221) contient
TRÉMATODES MÉTASTATIQUES ET DIGÉNÉTIQUES.
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