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Fig. 1002. — 1, organisation de l'Oxyuris blattæ, encore jeune, va par la face ventrale; — 2,le même adulte, vu latéralement; — 3, Oxyuris blatticola ; extrémité antérieure vue de profil. — b, bouche ; æ, œs0phage; bd, bulbe dentaire; », l'une des trois plaques mobiles de ce bulbe; y, plaque fixe; z, valvule; z, amas cellulaire ; æ, œsophage; bm, bande musculaire; al, champs latéraux ; s, y, pores et tubes excréteurs (d'après O. Galeb).

s'insèrent des muscles qui vont, d'autre part, s'attacher aux parois du corps (muscles

intestinaux antérieurs), et forment un dissépiment presque complet. É L’intestin, dans lequel s'ouvre l’æsophage, s'ouvre lui-même en général dans un

rectum qui aboutit à l'anus. Toutefois il est clos aussi bien en arrière qu’en avant,

chez les Mermis ; il se termine postérieurement en cæcum chez l’Ichthyonema globi-

ceps et la Sphærularin bombi; ce dernier Nématoïde est également dépourvu de

1382 NÉMATOÏDES.

bouche. L’intestin se renfle en une vaste poche ovoiïde chez la femelle de l’'Heteroderæ Schachtü. La paroi de l'intestin (fig. 1003, t) n’est jamais composée que d’une seule “épaisseur de cellules, mais ces cellules peuvent ne former qu'une file unique, être disposées sur deux rangs, ou devenir très nombreuses. La lumière de l'intestin de la Trichina spiralis est ainsi percée à travers une colonne de cellules en forme de tore; on observe la même disposition chez les larves de Tylenchus tritici. Deux rangées de cellules hexagonales constituent à elles seules. l'intestin chez les Rhabditis, le Pseudalius inflexus, les jeunes Strongylus tetracanthus, etc. ; mais, en général, un grand nombre de cellules polyédriques, irrégulièrement disposées, concourent à la formation de la paroi intestinale; quelquefois les limites les cellules deviennent

o ol Ca PATES ii CR MNT cn

Fig. 1003. — Coupe transversale du corps de l'Ascaris Llumbricoïdes, en arrière des organes génitaux; — i, intestin; ln, ligne médiane principale ; se, couche sous-cutanée ; vs, champs latéraux ; m!, corps proloplasmiques des cellules musculaires; o/, canal exceréteur; æ, prolongement des cellules musculaires (d’après Schneider).

indistinctes dans la région postérieure de l'intestin (Filaria papillosa). Les cellules de lintestin sont d'ordinaire riches en granulations non solubles dans l'éther, et contiennent quelquefois des corpuscules bruns ou noirs (Rhabditis strongyloïdes), susceptibles de s'unir en réseau (Sclerostoma armatum). Les cellules granuleuses sont Chez les Filaria papiliosa et Trichina spiralis entremêlées de cellules claires. Dans quelques espèces (Ascaris Kukenthalii), des formations glandulaires font saillie à la surface interne de l'intestin, Cette surface est revêtue d'une cuticule plus ou moins adhérente, homogène chez les petites espèces, mais qui chez toutes les espèces à intestin pluricellulaire se dédouble en une couche homogène, adhérente aux cellules, et une couche superficielle, étroitement soudée à la couche homogène et formée de bâtonnets; cette couche rappelle celle qui recouvre les villosités de l'intestin grêle des Verlébrés. Il existe aussi une couche cuticulaire tout à fait homogène à la surface externe de l'intestin. Chez un grand nombre de Nématoïdes, l'extrémité postérieure de l'intestin est extérieurement couverte de fibres muscu-

APPAREIL EXCRÉTEUR. 1383

laires longitudinales, ramifiées en pinceau à leurs extrémités et anastomosées entre elles, qui lui permettent d'exécuter des contractions plus ou moins énergiques (Heterakis, Oxyuris, Sclerostoma, etc.).

L'’anus ne manque que dans les genres Ichthyosoma, Mermis et Dracunculus, au moins à l’état adulte. Assez souvent, à la jonction de l'intestin et du rectum, se trouvent deux, quatre (Oæyuris) ou six (Dochmius) grosses glandes unicellulaires dont la fonction est inconnue.

Champs latéraux et appareil excréteur. — Il existe un lien étroit entre les champs latéraux et l'appareil excréteur. L'espace laissé libre par les bandes musculaires, le long des lignes latérales, est, en effet, occupé par un bourrelet de la couche sous-cuticulaire (fig. 1003, vs, ol), et dans ce bourrelet est logé le conduit longitudinal qui, de chaque côté du corps, représente l'appareil excréteur. Les deux bourrelets latéraux sont généralement semblables, toutefois chez un certain nombre de FILARIDÆ (Spiroptera obtusa, S. sanguinolenta) l'un des bourrelets est plus épais que l'autre. Ces bourrelets sont constitués par une substance granuleuse, contenant de nombreux noyaux disposés tantôt en deux rangées longitudinales (Wermis, Ascaris des Poissons), tantôt irréguliérement. Chaque bourrelet est, en général, plus ou moins dédoublé en deux autres. C’est entre ces deux moitiés que se trouve chez tous les Méromyaires et Polymyaires le canal excréteur.

Les parois des canaux excréteurs sont partout constituées par une tunique réfringente, entourée par une autre tunique d’une substance granuleuse, contenant des noyaux. L'un de ces noyaux, au voisinage de la branche anastomotique transversale, se distingue fréquemment par ses grandes dimensions.

Dans un certain nombre de genres (Tylenchus tritici, Heterodera, Lecanocephalus il n'existe qu'un seul canal excréteur; c’est celui du côté gauche chez les Heterodera celui du côté droit chez les Lecanocephalus où il présente deux orifices, l'un, en avant, qui laisse écouler au dehors le contenu du canal, l'autre dans la cavité générale. Le canal excréteur parait remplacé chez les Mermis par une rangée longi-

tudinale de noyaux; il manque chez un grand nombre d’Holomyaires. Partout où ilexiste deux canaux, ces canaux dont la terminaison postérieure est mal connue, sont réunis antérieurement par une anastomose transversale; du milieu de cette anastomose part un court canal longitudinal qui se dirige en avant, en s'engageant Fig. 1004 — Ascaris lumbricoïdes. — 1, extrémité postérieure du mâle

avec ses deux spicules sp ; 2, 3, extrémité antérieure vue du côté dorsal dans la ligne médiane et du côté ventral, P, pore excréteur; 4, œuf (d’après Leuckart).

ventrale et s'ouvre finale-

ment au dehors (fig. 1004, e, P). Ce canal est d'ordinaire assez étroit, mais il se transforme en un véritable sac chez les Oryuris (fig. 1002, 1 et 3, S), Oxysoma, Nematozys. L'anastomose qui réunit les deux vaisseaux est contenue dans un tissu semblable à celui des champs latéraux, et qui renferme aussi d'assez nombreux noyaux. Comme les champs latéraux (Ascaris lumbricoïdes, A. megalocephala), le pont transversal qui

1384 NÉMATOIDES.

contient la branche anastomotique peut porter des corps cellulaires dont la signification est encore douteuse. Assez souvent les canaux latéraux se prolongent en avant de cette anastomose (Pelodera papillosa) ; d’autres fois il existe, dans la région antérieure à l'anastomose, des canaux latéraux distincts, qui se jettent directement dans le pont anastomique (Rhabditis, Oxyures des Insectes, Nematoxæys) ou sont unis par une anastomose spéciale qui communique à son tour avec le canal abducteur de l'appareil (Heterakis foveolata).

Chez les Sclerostoma armatum et tetracanthum les canaux latéraux sont doubles. Sur le canal principal, celui qui s’ouvre au dehors, repose un autre canal sinueux qui nait sans doute au voisinage de son extrémité postérieure et se prolonge jusque dans la région céphalique. Le canal excréteur de l’Ascaris spiculigera est contenu dans une masse granuleuse, riche en noyaux, distincte de la substance des champs latéraux, et il émet à angle droit de fines branches ramifiées; en avant il devient sinueux et s'ouvre en arrière des lèvres.

Appareil glandulaire. — Peut-être faut-il rattacher à l'appareil excréteur les organes latéraux qu’on observe dans la région céphalique chez la plupart des Nématoiïdes libres, à l'exception des Chromadora et des Euchromadora. Ils apparaissent chez les Tripyloïides et les Aræolaimus comme deux corps spiroides, probablement constitués par une gouttière spirale enfoncée dans la cuticule. Chez les Enoplus, Oncholaimus, Anticoma, etc., ils consistent en une cavité sous-cuticulaire (fig. 1001, n° 2, o) s’ouvrant, en avant, à l'extérieur et communiquant en arrière avec un tube. Cet appareil rappelle les glandes segmentaires qu’on observe dans cette région du corps, chez les Crustacés (glandes antennaires, glandes maxillaires, etc.). Chez les Enchelidium, Dorylaimus, Oncholaimus de Man a vu une substance rejetée par les organes.

Les Enoplus, Oncholaimus, Euchromadora, Anticoma et genres voisins présentent, près de l’extrémité postérieure de l’œsophage, du côté ventral, une glande uni-cellulaire ovoide, piriforme, quelquefois lobée (Enoplus communis) qui ne contient qu'un seul noyau et s'ouvre à l'extérieur sur la ligne médiane.

Chez un grand nombre de Nématodes aussi bien parasites (Hedruwris, Nematoæys, etc.) que libres, il existe enfin dans la queue une ou plusieurs glandes qui s'ouvrent également à l'extérieur, à l'extrémité même de la queue. En admettant que tous ces organes soient morphologiquement de même nature, comme cela semble évident pour les glandes coxales des Arthropodes qui éprouvent de si grandes modifications suivant le point où elles sont placées, on aurait là une des rares indications de métaméridation interne que présente le corps des Nématoïdes. Peut-être faut-il rattacher encore à ce système, le singulier organe tubulaire des femelles d'Oncholaimus dont il sera question, p. 1403.

A côté de ces glandes à orifice externe, il en est d’autres qui s'ouvrent dans le tube digestif. Parmi les Nématoides parasites, l’Hedruris armata, les Nematoæys, Dochmius, Sclerostomum présentent de chaque côté de l’æœsophage une grosse glande piriforme, pluri-cellulaire dont le canal excréteur s'ouvre dans la région buccale. Une glande dorsale analogue existe chez l'Ascaris megalocephala, dans les genres Eustrongylus, Lecanocephalus, etc., mais elle est située dans l'épaisseur même de la paroi de l’æsophage, où elle se ramifie quelquefois d'avant en arrière (Eustrongylus), et se Lermine en cul-de-sac. Ges glandes sont très apparentes sans préparation chez

la plupart des Nématoïdes libres. L'œsophage ayant, en général, une section triangulaire, il existe une glande œæsophagienne pour chaque sommet du triangle. Chaque glande est constituée par un canal qui va se dichotomosant ou se ramifiant en arrière, où Chaque rameau se termine en cul-de-sac, tandis que le canal excréteur commun s'ouvre en avant dans la cavité buccale; les orifices sont portés par les trois dents immobiles des Oncholaimus.

Système nerveux. — Le système nerveux central, toujours en rapport étroit avec la couche sous-cuticulaire, est essentiellement constitué par un collier qui embrasse l'æœsophage. Il est formé de cellules et d’un petit nombre de grosses fibres, le tout contenu dans une gaine plus ou moins épaisse qui se retrouve d'ailleurs également autour des parties périphériques. Dans la région antérieure du corps, des prolongements de chaque bande musculaire s'unissent en un faisceau qui vient s'attacher à la gaine de l'anneau nerveux en des points correspondant à la position qu'occuperaient des lignes submédianes; cette gaine est encore unie aux parois du corps au niveau des lignes latérales et des lignes médianes. Chez les Méromyaires, même chez les grosses espèces, les fibres du collier ne se laissent pas dissocier, on les isole au contraire facilement chez l'Ascaris megalocephala par la coction dans lacide azotique dilué. Aux colliers nerveux sont, en quelque sorte, suspendus des bouquets de cellules nerveuses, desquels partent les cordons périphériques. Chez les Ascaris, le collier nerveux donne naissance en arrière à quatre cordons (Butschli) : le cordon dorsal et le cordon ventral qui occupent les deux lignes médianes, puis les deux cordons communiquants. A l'origine des deux cordons médians se trouvent, outre un certain nombre de cellules ganglionnaires, extérieures au collier, une grande cellule tripolaire et plus bas, du côté dorsal, dans le nerf lui-même, chez les Ascaris megalocephala et lumbricoides, deux autres cellules bipolaires. Les cordons communiquants naissent du collier du côté ventral, ils se dirigent vers la ligne médiane ventrale, s’y rejoignent à angle aigu, et à leur point de jonclion, se trouve un amas de forme variée de cellules unipolaires ou bipolaires (Ascaris, Oxyuris), constituant le ganglion céphalique.

Du bord antérieur du collier naissent six nerfs (fig. 1005) :

quatre nerfs submédians, placés de chaque côté des lignes Fig: 1005. — Schéma du sys- Eur É 4 EN tème nerveux des Némamédianes, et deux nerfs latéraux qui courent au milieu des toides. — C, ganglion latéral

champs latéraux; à ces derniers correspondent de volumineux ganglions latéraux, tandis que quelques cellules ganglionnaires éparses marquent seules l'origine des nerfs submédians. Les six nerfs antérieurs se distribuent

de l'anneau nerveux ;S, nerfs latéraux antérieurs; Sm, nerfs submédians : S{, nerfs sublatéraux ;: Zn, nerf ventral; Rn, uerf dorsal; Ag, ganglion anal; À, anus (d’après

O. Bütschli).

aux papilles péribuccales. Des nerfs qui naissent du bord postérieur du collier, le nerf dorsal se prolonge sans grandes modifications jusqu’à l'extrémité caudale; le nerf ventral se divise chez les femelles, un peu avant l’anus, en deux branches qui se dirigent obliquement vers les champs latéraux et pénètrent

1386 NÉMATOÏDES

dans les papilles caudales (Sclerostoma, Ascaris). I existe également chez les mâles des troncs nerveux latéraux qui se montrent dans toute la région des papilles caudales, et envoient une ramification à chacune d'elles. Dans toute cette région les prolongements des cellules musculaires qui avoisinent la ligne ventrale vont s’insérer dans les champs latéraux, produisant ainsi deux espèces de cloisons musculaires obliques dites musculi bursales; des prolongements des cellules musculaires se rendent ainsi partout où il existe des formations nerveuses importantes : aux champs latéraux, aux lignes médianes, au collier nerveux, il semble que ces prolongements soient destinés à mettre en relation physiologique l'appareil musculaire et l'appareil

nerveux qui doit le commander.

La disposition générale du système nerveux que nous venons de décrire présente

Fig. 1006. — 1, extrémité antérieure de l'Anticoma leptura; a, bouche; 0, yeux; e, œsophage; #, annexe nerveux ; — 2, appareil génital femelle de l'Enoplus macrophthalmus ; vu, vulve; va, vagin; gl, glandes annexes; ma, matrice ? ov, ovaire réfléchi sur la matrice ; — 3, appareil génital mâle du mème; 7, tube mäle; à, intestin ; 0, testicule; s, réservoir séminal ; e, tube éjaculateur; p, spicules ; pa, spicules accessoires ; — 4, armature génitale du même; 7, tube màle; 1, inteslin; 17, muscles des spicules; P, spicule principal ; A, 4’, spicules accessoires (d'après Marion).

vraisemblablement dans les divers types des modifications importantes. Deux corps en forme de gourde sont suspendus au collier œsophagien chez l'Oxyuris curvula ; deux gros ganglions en forme de bouteille sont également portés l’un à droite, l’autre à gauche par ce même collier chez le Nematoxys ornatus. Chacun de ces ganglions se prolonge postérieurement en un gros cordon nerveux, et il n'existe également que deux cordons nerveux antérieurs.

Organes des sens. — Malgré leur genre de vie, les Nématoides parasites ne sont pas tous dépourvus d'organes de sensibilité. Les papilles buccales et génitales que l'on constate si fréquemment appartiennent, sans doute, à ce genre de formations. Mais il en est aussi de plus nettement caractérisées. L’'Hedruris armata présente, en avant du collier nerveux, de chaque côté du corps, une épine rigide dans laquelle pénètre un filet nerveux.

Il existe au même endroit, chez le Dispharagus laticeps (fig. 998, n°2, 4), une saillie cuticulaire en forme de trèfle. Mais c’est surlout chez les Nématoides libres que les organes sensitifs sontdéveloppés. Ils consistent généralement en soies tactiles,

occupant à la surface du corps des places déterminées, surtout le pourtour de la

> ne ee cf me fé. JD. dé, à.