TÊTE
antérieure, mais dont la forme peut être modifiée par de nombreuses circonstances accessoires ; la tête peut du reste s'effacer presque entièrement chez certains Pté-
Fig. 1325. — Calliostoma sisiphinoum (d'après Woodward).
ropodes (Cavolinia, Cleodora, Creseis, fig. 1326). Chez presque tous les Gastéropodes elle porte des tentacules et des yeux.
Les tentacules manquent quelquefois (Pterotrachæa,Homalogyra,Olivella, certaines Terebra); le plus souvent il en existe deux (Prosobranches, Phyllirhroe, Ptéropodes thécosomes, Pulmonés basommatophores, Afhoracophorus, SCYLLÆIDÆ, ELYSIIDÆ) ou quatre (Pulmonés stylommatophores, la plupart des Opisthobranches). Dans ce dernier cas, chaque paire de tentacules est fréquemment soumise à une adaptation spéciale. C'est ainsi que chez les Pulmonés stylommatophores, dont
EE NS Ris Fig. 1326. — Région antérieure de la Creseis
acicula vue par la face dorsale. — O, bouche :
Fig. 1327. — Rhinophore lamelleux d'Æolis coronata (d'après Alder et Hancock).
les tentacules sont cylindriques et invaginables à l'intérieur du corps, la première paire, plus courte, sert prin- Cipalement au tact, tandis que
P, lobe moyen du pied; #1, parapodes; F, tentacules; Oes, œsophage; Gy, ganglion cérébral; Mn, nerf palléal: Ws, corps cilié; 47, estomac; #1, cæcum stomacal; A, anus; 4, néphridie ; Oe, orifice néphridien dans la cavité palléale; Af, oreillette; Ve, ventricule; Gr, glande génitale; Z, musele rétracteur (d'après Gegenbaur).
les yeux sont placés à l’extrémité de la seconde (fig. 1330). Cette seconde paire de tentacules est
Fig.
1328. — Rhinophorus d'Aermæa bifida (d'après Alder et Hancock).
sujette à de nombreuses modifications chez les Opisthobranches; elle peut, en effet, se renfler en fuseau et se creuser en même temps d’un sillon héliçoïdal (Doris), se creuser en un cornet souvent fendu sur le côté (PLEUROBRANCHIDÆ, APLYSIIDÆ, HERMÆIDEÆ, lig. 1328), présenter des papilles, des plis ou des crêtes membraneuses saillantes, auquel cas ils sont perfoliés (Æolis, fig. 1327); s'envelopper de gaines plus ou moins profondes, à bord libre plus ou moins lacinié, et à l’intérieur desquelles ils peuvent se rétracter (Tritonia, Dendronotus); toutes ces particularilés qui ont pour effet d'augmenter leur surface, tendent à les faire considérer comme des or-
ganes d'olfaction ; de là le nom de rhinophores sous lequel on les désigne communément.
Les quatre tentacules peuvent aussi subir les mêmes modifications; ils se creusent, par exemple, en cornet chez les OxYNoripÆ; chez les BULLIDÆ (fig. 1329), ils s’aplatissent tous les quatre et se soudent en une lame unique quadrangulaire qui recouvre complètement la tête et dont les quatre sommets représentent leurs extrémités; c’est le bouclier céphalique. Chez quelques Opisthobranches (PLEURO- BRANCHIDÆ, TETHYDÆ, TRITONIIDÆ, DENDRONOTIDE), les deux tentacules antérieurs s’aplatissent seuls et se me 1 NN NI RER DANSIONEeEN en une membrane qui se rabat en avant,
marehe:le disque tentaculaire est formant ainsi un voile buccal.
re NE d'a Lorsqu'il n'existe qu'une seule paire de tentacules,
ces tentacules revêtent aussi des formes variables. Ils
peuvent être cylindriques, coniques, aplatis et triangulaires (Narica, LIMNÆIDE), couverts de villosités (Scissurella, Haliotis, Trochus, Stomatia, Gena, Mülleria, Cyclostrema, etc.), fendus sur le côté (PYRAMIDELLIDÆ, Solarium), fourchus (Janthina, divers ELysripÆ). Chez les AMPULLARIDÆ, PALUDINIDÆ, DOLIIDÆ, STROMBIDÆ, où ils sont également bifurqués, soit dès la base, soit vers le sommet seulement (STROMBID#), leur branche externe porte un œil. gs Les yeux des Prosobranches sont d’ailleurs assez fréquemment situés soit sur les tentacules mêmes (CONIDÆ, OLIVIDÆ, Marginella, MITRIDÆ, TURBINELLIDÆ, CYPRÆIDÆ, Modulus, Potamnides), soit à leur base (CASSIDARIIDÆ, VOLUTIDÆ, FASCIOLARIIDÆ, NAS- SIDÆ, COLUMBELLIDÆ, MURICIDÆ, TURRITELLIDÆ, la plupart des Rostrifères), soit même à leur extrémité (TEREBRIDÆ, Terebellum, Assiminea). D'autres fois le tentacule droit, si l'animal est dextre, est modifié en vue de l’accouplement (PALUDINIDÆ).
Chez les Diotocardes et les Fossarus on trouve habituelle-
Fig. 1330. — Tête de Glandina fusiformis. — a, yeux; Fig. 1331. — Scaphopode (Dentalium) dans son b, petits tentacules; c, palpes labiaux; d, bouche (des- attitude naturelle (la moitié droite est enievée). sin de Bocourt). — S, coquille; 4/4, manteau; Sm, musele de
la coquille; £h, cavité palléale; Æ, pied; Ah, mufle; 7, cirres; Æ, radula; D, imtestin; Z, pore; A/f, anus; G, ganglion cérébroïde; A, rein; Ge. glande génitale.
ment entre les tentacules, deux appendices dont la forme est assez variable et qui sont le plus souvent sur le prolongement de la ligne épipodiale; ce sont les palmettes (fig. 1382, p; p. 1971). Exceptionnellement les coins de l'orifice buccal peuvent
s'allonger en lobes aigus, les palpes labiaux qui simulent des tentacules (Trochus infundibulum, Ampullaria, Jeffreysia, Choristes, Hipponyx, Glandina, fig. 1330, c); chez les Limnæa des prolongements analogues forment un voile buccal.
La tête est peu développée el couverte par le manteau chez les SCAPHOPODES (fig. 1331) ; elle forme, du côté dorsal, une sorte de mufle non rétractile portant, à son extrémité libre, la bouche entourée d'expansions membraneuses découpées, les palpes; le mufle s’élargit toujours à une faible distance de son origine pour former deux parties latérales, les abajoues; à sa base, du côté dorsal, se développent deux expansions membraneuses symétriques, porlant chacune un grand nombre de filaments préhensiles, ciliés, tombant et se régénérant facilement, les captacules,
Chez les LAMELLIBRANCHES la tête se réduit bien davantage, quoiqu'elle puisse encore revêtir, dans une certaine mesure, l'aspect d’une sorte de mufle, caché sous un capuchon palléal; le plus souvent, elle n’est en aucune façon distincte; d’où le nom d'ACÉPHALES autrefois appliqué aux Lamellibranches.
Au contraire la tête des CÉPHALOPODES actuels est toujours une région du corps nettement définie et séparée souvent du reste du tronc, au moins du côté ventral, par une sorle de cou; elle porte la bouche entourée d’une lèvre circulaire, les yeux toujours volumineux, les fossettes olfactives, les bras et, chez les Nautilus, de véritables tentacules insérés au devant des yeux. Mais cette tête est un complexe résultant de la fusion partielle avec la tête proprement dite du pied des autres Mollusques, pied dont les divisions constituent les bras des Céphalopodes. A sa surface ou dans son voisinage, on observe chez beaucoup de Dibranches des orifices aquifères placés d’une façon constante et qui permettent à l’eau de pénétrer dans certaines cavités bien limitées, d’ailleurs sans aucune communication ni avec la cavité générale, ni avec l'appareil circulatoire; il y en a deux chez les Sepia, une seule chez les Loligo, du côté ventral, à la base de la couronne du bras; on en trouve sur le dos de la tête, et à la base de l’entonnoir chez les Philoneæis; il y en à aussi sur le manteau d'un certain nombre de SEPIIDE.
Pied.— Le pied est, chez les CHITONIDE, unesole de la longueur du corps, très large chez les Chiton, étroite chez les Chitonellus.
F x AA Fig. 1333. — Neomenia Sluiteri. — 1, individu Fig. 1332. — Proneomonia
Ce pied se réduit àune vu de côté ; 2, individu vu par la face ventrale Sluiteri. — b, beuche; p,
simple gouttière chez pour montrer le sillon pédieux (d'après sillon pédieux (d'après Ma- Marion). rion).
les NEOMENIHDEÆ (lig.
1334 et 1335), et la gouttière elle-même disparait chez les CHÆTODERMDE (fig. 1366, p. 1963). Dans la gouttière ventrale des NEOMENHDE se trouve une saillie ciliée qui représente peut-être d'une manière plus directe la sole ventrale; en avant de cette
saillie se trouve une fossette ciliée qui est l’orifice excréteur d’une glande pédieuse, correspondant à la glande pédieuse embryonnaire des Chiton; d’autres petites ulandes muqueuses sont distribuées tout le long de la saillie.
Chez la très grande majorité des Gastéropodes, le pied est une sole déprimée, s'appliquant largement sur le sol et déterminant la reptation grâce aux mouvements de contraction alternatifs de ses diverses parties. Ordinairement ces mouvements sont peu apparents, mais chez les Trochus, Tornatella, Phasianella, Littorina un sillon médian longitudinal divise le pied en deux moitiés qui peuvent agir plus ou moins nettement d’une manière indépendante; cette disposition se régularise chez les Cyclostoma (fig. 1334) au point que l’animal avance alternativement les deux moitiés de sa sole pédieuse, comme le ferait un homme qui voudrait avancer en maintenant ses deux pieds accolés et en les faisant glisser sur le sol. Ailleurs, chez les Scyllæa, Fig. 1934. — Cyclostoma elegans. — 1, vu laté- Je corps étant comprimé, le pied se réduit
ralement; ?, tourné de manière à montrer la , dE 5 : .
division longitudinale du pied. à une gouttière longitudinale, s'étendant sur
presque toute la face ventrale et au moyen de laquelle l'animal peut embrasser les tiges de Sargasse sur lesquelles il vit. Le corps étant comprimé en une simple lame transparente chez les Phyllirhoë qui sont pélagiques, il n’y a plus trace de pied.
Bien que cette division n'ait rien de fondamental, au point de vue morpholosique, on peut distinguer dans le pied des Gastéropodes trois régions, le plus souvent absolument confondues, mais qui, dans certains cas, peuvent se délimiter très nettement et se différencier d’une manière particulière : la région antérieure ou propodium, la région moyenne ou mésopodium, et la région postérieure ou métapodium. Dans certains cas, le mésopodium se développe latéralement en deux lobes qui portent le nom de parapodium.
Les angles antérieurs du propodium se prolongent assez souvent latéralement (Chilina, Nassa, Doznpx, fig. 1335; Paludina, Valvata, etc.), et peuvent prendre l'aspect de tentacules (Æolis, fig. 1336, Ampullaria, Cyclostrema, Choristes, Olivella, etc.); entre le mufle et le bord antérieur du pied, il se développe une petite languette saillante chez les Capulus et deux appendices tentaculiformes chez les Vermetus; entre eux se trouve l’orifice d'une glande particulière, la glande suprapédieuse; au-dessous de cet orifice on trouve encore chez les Vermetus une sorte de disque, également développé chez les PYRAMIDELLIDEÆ et que l’on appelle le #entum. Toutes ces formations se développent sur le propodium sans que rien le sépare du reste du pied; au contraire, chez les Harpa le propodium est beaucoup plus large que la région suivante du pied; chez les OLIvIDÆ (fig. 1337) ce large propodium est séparé par un sillon transversal du mésopodium; il présente lui-même, en dessus, un sillon longitudinal médian. Les parties latérales du propodium se relèvent sur le dos et masquent complètement la tête chez les Olivancillaria et les Ancillaria; elles se soudent, dans ce dernier genre, avec les parapodies également réfléchies. Il existe de même un sillon transversal délimitant le propodium chez les NaTicipÆ (fig. 14338), mais ici le propodium dépasse de beaucoup la tête en avant; le sillon de séparation s'avance de plus en plus des Natica aux Sigaretus et aux Cryptostoma; en même
temps le propodium se réfléchit dans toute sa largeur et de plus en plus completement du côté dorsal, de manière à masquer complètement la tête; il se forme
= SA 4 à PT re, vu
tentacules; 7, formes du pied (d'après Mübius).
Fig. 1335. — Doliun perdir épanoui Fig.
(d'après Quoy et Gaimard).
AZ
ET Fe 4 62 ù He
LME VOATE DORE)
n 2 À TETE LA a $C 4 PPRIIRE ,
Pa
— Æolis alba vue en dessous. b, rhinophores ;
p, lobes tentaculi-
ainsi un disque propodial, bien différent du mentum des PYRAMIDELLIDE et du disque tentaculaire des BuLLIDÆ et des PLEUROPHYLLIDHDE. Ces dispositions particulières
du propodium sont en rapport avec les mœurs fouisseuses des OLivinpæ et des NarTicipÆ. Il existe aussi un sillon transverse sur le pied des Pedipes et des Truncatella qui se servent alternativement des deux parties ainsi séparées pour marcher à la façon des chenilles arpenteuses; chez
Fig. 133$. — Natica Alderi; le propodium est rabattu en dessus, de manière
on voit en avant le propodium élargi, les siphons et le cirre
palléal.
Fig. — Oliva flammulata : à former le disque propodial en arrière duquel émergent les tentacules (d'après
Woodward).
les NARICIDE (fig. 1339) un propodium étroit, tronqué’et ment du reste du
pied, qui est arrondi ou quadrangulaire.
Fig. 1339, — Narica canaliculata vue en pour montrer le mufle, les tentacules foliacés, le disque pédieux et les lobes épipodiaux (d'après Quoy et Gaimard).
dessous,
allongé se sépare nette-
Chez les STRoMBIDE (fig. 1340) et les XENOPHORIDE On constate des modifications des deux premières régions du pied qui conduisent à la disposition caractéristique des HereroropA. Les trois régions du pied ne sont pas nettement délimitées chez les STROMBIDÆ, mais Celle qui correspondau propodium est assez large, concave en dessous et marquée d’un sillon sur son bord antérieur; la région moyenne est comprimée et la postérieure est longue et réfléchie en avant. Le propodium et le mesopodium sont confondus chez les XENOPHORIDÆ en une lame comprimée, munie d’un sillon transverse en avant ; le metapodium est, au conitraire, complètement isolé. C’est Fig. 1340. — Strombus auris-Dianæe. — p, trompe; de Mu 1 à HÉpaus DREÈTE-
chaque côté les tentacules oculifères; f, pied; 0, opercule; tique des Hétéropodes (fig. 1341) : le
ee nn, Pose Prooreenent pied des ATLANTIDE es une lame comprimée verticalement, divisée en
trois lobes; le mesopodium porte une ventouse et le metapodium un opercule; le propodium et le mesopodium forment, chez les PTEROTRACHÆIDEÆ, une lame unique dont la ventouse n'est conservée que chez les mâles des Péerotrachæa; il n'y a plus
Fig. 1341. — Carinaria mediterranea mâle. — P, pied; S, ventouse; O, bouche; Zn, masse buccale; M, estomac; sp, glandes salivaires; Z, foie; CG, ganglion cérébral; Te, tentacules ; Oe, œil; Of, otocyste; Bg, ganglion buccal; Pg, ganglions pédieux; Mg, ganglion palléal; AN, néphridie; Br, branchies; At, oreillette; Ve, ventricule; Pv, artère; T, testicule; Va, canal déférent ; Wp, sillon vibratile; Pe, pénis; F, flagellum (d'après Gegenbaur).
d’opercule ; mais le metapodium plus ou moins comprimé et allongé, présentant sur
sa ligne médiane des ailerons membraneux qui rappellent les nageoires impaires
des Poissons, n’en garde pas moins un grand développement; les Hétéropodes sont, grâce à la transformation de leur pied, des Gastéropodes nageurs et pélagiques, manifestement apparentés d’ailleurs aux Rostrifères.
Les lobes latéraux du mesopodium, ou parapodies, peuvent également devenir des organes de natation. C’est leur développement prépondérant qui caractérise les Ptéropodes, en fait aussi des animaux pélagiques et modifie à ce point leur aspect qu'on les érigeait autrefois en classe distincte. Déjà quelques Prosobranches ont un pied latéralement développé (NATICIDE, BUCCINIDE, DoLupÆ, HARPIDÆ), mais ses bords demeurent étalés quand l'animal est épanoui; ils se relèvent et se rabaltent sur la coquille chez les OLivinx, et celte disposition devient générale chez les APLUSTRIDE (fig. 1342), Dori- DIDÆE, SCAPHANDRIDÆ, PHILINIDE, BULLIDE, Oxynoë, ALPYSHDÆ (Voir ces familles). Les parapodies ainsi redressées arrivent quelquefois à se rejoindre (Acera,fig. 1343) ou même à se souder (Oxynoë) sur la face dorsale. Elles finissent ainsi par constituer, chez les Nofarchus, un sac ouvert en avant, contraclile, capable de chasser brusquement l'eau que contient sa ‘avité et de déterminer ainsi, comme chez les Céphalopodes, un vif mouvement de recul de l'animal.
Chez les Aplysia les parapodies séparées par un sillon latéral du reste du pied, capables de s'élever et de s'abais-
: .. Fig. 1342. — A plustrum aplustre, Fig. 1343. — Acera bullata ser alternativement, Consti- épanoui (d'après Quoy et Gai- (d'après Mübius) mard). ; LE
tuent, d'autre part, un véritable organe de natation; largement étalées de chaque côté de l'animal, elles passent, à ce point de vue, au premier rang chez les Gastropteron (fig. 1344); il en
Fig. 1344. — Gastropteron Meckeli. — c, disque céphalique; b, branchie; e, para- Fig. 1345. — ZLobiger pictus, avec quatre tentacules podies (d’après Vayssière). èt deux paires de parapodies.
est de même chez les Lobiger (fig. 1345), où elles semblent constituer deux paires de nageoires latérales. Leur fonction d’organe de natation se précise d’une manière complète chez les Ptéropodes. Les PNEUMODERMIDE (fig. 1346) ont encore un pied
limité en avant par deux rebords saillants, comprenant entre eux une gouttière et prolongé postérieurement en triangle; les parapodies sont larges et en forme d'ailes nettement post-céphaliques; au contraire, par suite de la réduction de la région
Fig. 1346. — Pneumodermon violaceum, Vu par la face ventrale. — Æ1, parapodies ; Te, tentacules (d’après Brown).
céphalique et du pied, représenté par un simple lobe ventral, les parapodies ou nageoires paraissent tout à fail céphaliques chez les CAVOLINNDE (fig. 1375, p. 1967).
Postérieurement le pied se termine généralement en pointe, plus ou moins obtuse, ou bien il s’arrondit (Ranella, Narica, Marginella, ete.) ; d’autres fois, il est bifurqué en arrière (Nassa,tig.1367,p.196%) ou terminé par un filament délié (Phos, Pterotrachea, Cymbulia).Mais la fonction essentielle du metapodium est de porter un organe presque aussi typique que la coquille elle-même, l’opercule, qui ne fait défaut, parmi les Prosobranches, que chez les formes à coquille largement ouverte (FISSURELLIDÆ, HALIOTIDÆ, PATELLIDÆ, LAMELLARIIDÆ, Calyptræa, Janthina, Carinaria), tandis qu'il manque aux Pulmonés adultes, sauf aux Amphibola, et, parmi les Opisthobranches, ne se trouve que chez les Actæon et les Limacina.
L'existence d’un opercule dans ces trois genres, ainsi que chez la très grande
majorité des embryons, suffit à établir que les Pulmonés, aussi bien que les Opisthobranches, descendent de formes à coquille operculée. On trouve d'ailleurs un opercule chez les embryons des AURICULIDÆ, des Gadinia et des Siphonaria. On peut donc affirmer que l'opercule faisait partie de l’organisation du type ancestral des Mollusques au même titre que la coquille dont il était le complément. L'opercule est souvent porté par un lobe membraneux, le lobe operculigere. Le lobe operculigère prend quelquefois une extension considérable; il recouvre une partie de la coquille chez les Natica; il s’élargit latéralement et porte en arrière deux prolongements tentaculiformes chez les Lacuna. Le pied est réduit au metapodium porteur de l’opercule chez les Vermetus.
Le pied des Scaphopodes ne porte pas d’opercule; c’est un organe long, plus ou moins cylindroide, dirigé en avant et pouvant faire saillie par l'orifice palléal antérieur; il est terminé par trois lobes (Dentalium) où par un disque rétrac-
Fig. 1947, — Pulsellum lofotense. — p, tile, à bords papilleux ou nu (Siphonodentalium),
pied; e, disque pédieux; €,
(d'apres O. Sars).
caplacules
portant à son centre un appendice tentaculiforme (Pulsellum, fig. 1347).
Le pied des Lamellibranches dérive manifestement de celui des Gastéropodes. II présente encore une surface plantaire bien caractérisée chez les SOLENOMYIDÆ
dig. 1348) et les NucuLipÆ qui sont, à tant de points de vue, les formes les moins
spécialisées. Cetle disposition se ARCIDÆ; elle s'atténue déjà chez arrière ; lasole primitiveestencore représentée par un sillon chez les CYPRINIDÆ, CARDITIDÆ, ERICI- NIDÆ, CRASSATELLIDÆ, GALEOM- MIDÆ, MYibÆ; mais chez le plus crand nombre des Lamellibranches actuels le pied se termine en carène, le côté ventral se prolonge enavantenune sorte de lobe linguiforme pointu, tandis qu'il forme, en arrière, une sorte de talon (fig. 1349); il a ainsi l'apparence générale d’une hache, d'où le nom de Pélécypodes ! donné par quelques naturalistes aux Lamellibranches :
ce pied comprimé s'insinue facilement dans la vase ou le sable meuble, et permet à l'animal de s’y déplacer. Chez les Poromya la partie antérieure du pied s'allonge beaucoup; en même temps, elle devient grêle, cylindrique, tentaculiforme et se renfle en une extrémité glandulaire chez les CYRENELLIDÆ, UNGULINIDÆ, LUCINIDE (fig. 4350); elle est, au contraire, épaisse, cylindrique, renflée à son extrémité chez cerlaines formes qui creusent dans le sol des trous profonds (Mycetopus, SOLENIDE, fig. 1351); tandis que chez les espèces perforantes qui demeurent sédentaires dans leur trou, le pied devient rudimentaire (CLAVAGELLIDE, GASTRO- CHEÆNIDÆE, PHOLADACEA). Le pied demeure aussi peu développé chez les espèces qui se suspendent par un byssus (fig. 1352); il
retrouve encore chez les Pectuneulus, parmi les les TRIGONHDE, où le pied s'effile en avant et en
