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Fig. 1468. — Schéma du système nerveux de Fig. 1469. — Système nerveux dialyneure d'un Téniogloses l'Haliotis. — Cy, ganglions cérébroïdes; rostrifère (Cyclostoma elegans). — V, ganglions céré- Pg, ganglions pleuro-pédieux; Ag, ganglion broïdes; X, ganglions pédieux; Zg' et Zd!', ganglions viscéral; @, ©, ganglions des branchies pleuraux; Zd", ganglion sus-intestinal; Zg”, ganglion et des osphradies; Pe, cordons ganglion- sous-inteslinal ; », connectif cérébro-pédieux ; b, connectif naires pédieux reliés par des anastomoses; cérébro-pleural; x, nerf acoustique ; gh, commissure S, S', nerfs palléaux; Br, branchies (d'après viscérale; Of, otocyste; p, osphradie (d'après Lacaze- Lacaze-Duthiers). Duthiers).
(LITTORINIDÆ, fig. 1471; Planaxis, Truncatella) où un seul (Bythinia); partout ailleurs les ganglions pédieux sont simples et nettement délimités; par exception, les ganglions palléaux sont encore confondus avec eux chez les Ampullaria.
La masse ganglionnaire de la commissure labiale se divise de même en deux ganglions qui sont encore diffus chez les Nerita et les Patellu, mais qui se précisent de plus en plus des Navicella, aux Neritina el aux Helicina, où ils atteignent le même degré de différenciation que chez les Monotocardes, dont quelques formes (Paludina, Ampullaria) leur demeurent mème inférieures sous ce rapport.
La masse ganglionnaire fusiforme qui occupe le sommet de l’anse somatique se concentre en un ganglion unique chez le plus grand nombre des Monotocardes
ténioglosses; toutefois chez le Cyclostoma elegans ce ganglion unique peut se diviser en deux, et en trois chez la Cypræa arabica; le nombre deux devient constant chez les Semi-proboscidifères et chez les Sténoglosses ; il est même porté à trois chez les Conus.
Le ganglion super-intestinal et le ganglion sub-intestinal sont d’abord placés, chez les Diotocardes, à la base des branchies et des osphradies, quand ces organes coexistent. Quand une des branchies disparait, le ganglion persiste autant que l’osphradie; un nerf relie chacun de ces ganglions à la commissure somatique (fig. 1468). Mais le nerf se raccourcit bientôt; le ganglion situé à la base de l’osphradie gauche devient le ganglion super-intestinal des Monotocardes ; le ganglion du côté opposé devient le ganglion subintestinal.
En même temps que les ganglions se distinguent des nerfs et se délimitent de plus en plus nettement les uns par rapport aux autres, leurs rapports se modifient. La commissure cérébroide est très longue, et passe en avant de la masse buccale chez les Diotocardes, les Hétérocardes et les AMPULLARIDÆ ; les ganglions cérébroïdes, rejetés sur les côtés, sont reliés inférieurement par une commissure labiale qui passe sous la masse buccale et porte deux petits ganglions chez les Cyclophorus. La
jh nv commissure cérébroide demeure très ee sets longue Chez, les Jantkina, mais elle dieux; 0, otocystes; b, ganglions buceaux; c, ganglions passe en arrière de la masse buccale cérébroïdes qui ont été séparés l’un de l’autre et rabattus til n'y à plus AEtonide labiale,
latéralement; cd, cg, ganglions pleuraux; sp, ganglion super-intestinal; v, ganglion viscéral; , branche sub- jen qu'on retrouve encore cette intestinale de la commissure somatique; #, branche ; super-intestinale de lamême commissure ; #,m/;m?,nerfs COMMISSUTE chez les Paludina, dont palléaux; 3d, 5q, anastomose préparant la zygoneurie la commissure labiale est pourtant un (d'après Bouvier). .
peu moins longue. Aucun autre Prosobranche ne présente de commissure labiale; cette commissure persiste cependant chez la plupart des Opisthobranches (commissures subcérébrale), et chez un grand nombre de Pulmonés, sinon chez tous (Achatina panthera, Bulimus Funki, Heliz aspersa, Narica cambodgensis), établissant ainsi une parenté entre ces animaux et les formes inférieures des Prosobranches. Chez ces derniers, à mesure qu'on s'élève dans la série, la commissure cérébroïde ne se réduit que progressivement; encore assez longue chez les Littorina (fig. 1471), Cyclostoma (fig. 1469), Bythinia, Melanopsis,
Ceratoptilus, elle est déjà très raccourcie chez la plupart des MELANHDE et CERITHIIDE ; elle se raccourcit plus encore chez les autres Ténioglosses et les deux ganglions ne sont plus séparés que par un étranglement chez les Sténoglosses (fig. 1476).
Les connectifs cérébro-pédieux ou connectifs latéraux antérieurs se raccourcissent à peu près comme la commissure cérébroïde, mais plus lentement; très longs chez les Diotocardes, Hétérocardes, Paludina, Ampullaria, Janthina, ils s’amoindrissent chez les Ténioglosses supérieurs et sont réduits au minimum chez les Pyrula, NATIGIDÆ, CALYPTRÆIDÆ et surtout les Sténoglosses, à l'exception des CONIDE, où par une singularité inexpliquée, ils deviennent très longs chez les Conus. Au contraire, les ganglions pleuraux se rappro- Al
chent de plus en plus N\\® des ganglions céré- —}
broïdes; d’où résulte la formation d'un connectif pleuro-pédieux (fig. 1470, 1471, etc.), et d’un connectif cérébro-pleural distincts, ce dernier générale- ment court, comme si les ganglions cérébraux et pleuraux n'étaient que deux parties d'une même masse.
Cependant, des relations intéressantes s'établissent entre le ganglion super-intesti- Fig. 1471. —{Système nerveux dialyneure à ganglions pédieux munis de gan-
nal, le ganglion sub- glions accessoires de la ZLittorina littorea. — Mèmes lettres que dans la fig. 1470 ; en outre p4, po, ganglions pédieux accessoires (d'après Bouvier).
intestinal et les ganglions pleuraux situés de leur côté. Les nerfs palléaux issus du ganglion palléal droit et du ganglion super-intestinal d’une part, ceux issus du ganglion palléal gauche et du ganglion sub-intestinal, d'autre part, innervant une même moilié du corps, les ramifications des branches nerveuses qu'ils émettent dans la même moitié du manteau arrivent nécessairement à se rencontrer; d’où la formation d'anastomoses entre les deux nerfs, dont une de chaque côté prend en général la prédominance (fig. 4471, zg, zl); on dit alors que le Mollusque est dialyneure (Diotocardes, Hétérocardes, presque tous les Ténioglosses rostrifères, les Proboscidifères holostomes) ; l’anastomose entre les deux nerfs est d'abord faible, longue et éloignée des ganglions (Diotocardes, Hétérocardes, Littorina, fig. 1471, Cyclostoma, fig. 1469); elle se rapproche des ganglions chez les Paludina, mais ici les deux nerfs palléaux droits arrivent directement au contact sans l'intervention d’une branche intermédiaire (fig. 1470, zd, m). Dans les familles des MELANNDE, des CERITHNDE et des CYPRÆIDE, le point du contact des nerfs palléaux droits, d'abord éloigné du ganglion sous-
intestinal (Melania, Faunus, Cerithium vulgatum, fig. 1472; C. mediterraneum, C. etrythronense, Vertagus lineatus, Cypræa arabica), s'en rapproche énormément chez le Potamides ebeninus (fig. 4473) et le Ceratoptilus lævis, arrive à son contact chez la Cerithidea obtusa et finit enfin par y pénétrer (Telescopium, fig. 1474; Pyrazus, Cypræa cervus); le Mollusque est ainsi devenu zygoneure. La zygoneurie est la règle chez les Cyclosurus, CALYPTRÆIDÆ, TURRITELLIDÆ, XENOPHORIDEÆ, fig. 1476; STRUTHIOLARIDÆ, CHENOPIDÆ, STROMBIDÆ, les Proboscidifères siphonostomes et les Sténoglosses (fig. 1477); le plus souvent elle s'établit à droite seulement; mais elle peut aussi ne
Re = De Se
L'4 La Fig. 1472. — Système nerveux dialyneure de Ceri- Fig. 1473. — Système nerveux presque zygoneure thium vulgatum. — Mèmes lettres; le nerf fournit de Potamides ebeninus. — La jonction du nerf la branche anastomotique 54 de droite qui s’unit palléal droit issu de cd avec le nerf palléal gauici directement au nerf palléal de gauche »; les che m issu de sb se fait presque au contact de ganglions pleural gauche et sub-intestinal sont au ce deruier ganglion; mêmes lettres que dans la contact (d'après Bouvier). fig. 1470 (d'après Bouvier).
se réaliser qu’à gauche (NATICIDÆ) ou se produire des deux côtés à la fois (AMPUL- LARIIDÆ, CYPRÆIDÆ, LAMELLARIHDÆ). La rareté relative de la zygoneurie gauche tient à ce que le nerf palléal gauche antérieur se localise presque entièrement dans le manteau et le nerf postérieur dans la branchie ; ces deux nerfs ont, par conséquent, contrairement à ce qui arrive à droite, deux champs de distribution bien distincts, ce qui rend leur anastomose plus rare. La formation de la zygoneurie est, à son tour, la préface d’autres phénomènes de condensation du système nerveux; très long chez les Strombus et les Triton, le connectif de la zygoneurie se raccourcit chez les Dolium, devient extrêmement court chez les Pyrula, Turbinellu, Voluta, Pleurotoma, il en résulte que le ganglion sus-inteslinal et le ganglion pleural droit se rapprochent peu à peu l’un de l’autre, arrivent à se toucher ou même à se confondre (Sténoglosses, fig. 14477).
La grande commissure somatique n'échappe pas plus aux modifications que les
autres. Chez les Diotocardes mononéphridés, sa branche super-intestinale et le ganglion super-intestinal lui-même disparaissent par résorption; tout le système se raccourcit au point que les ganglions pédieux, les ganglions palléaux, le ganglion subintestinal et un tout petit rudiment de ganglion viscéral forment un cercle de faible diamètre où tous les ganglions, au nombre de cinq plus un rudiment, sout contigus. Tous les ganglions conservent les fonctions des ganglions pleuraux, subintestinal et viscéral des autres Diotocardes; ce type de système nerveux, très rap-
La V Fig. 1474. — Système nerveux zygoneure à droite de Fig. 1475. — Système nerveux zygoneure, à gan- Telescopium fuscum ; les ganglions cd, sb, sont direc- glion sub-intestinal écarté du ganglion pleural tement unis par une anastomose ; mêmes lettres que gauche, de Xenophorus Canalieri. — Mèmes dans la figure 1470 (d'après Bouvier). ‘ lettres que fig. 1470 ; z,conneclif de la zygoneu-
rie; y, yeux (d’après Bouvier).
proché encore du type chiastoneure dont il s'éloigne à peine chez les Nerifa, est dit orthoneuroide.
Chacun des ganglions nerveux des Prosobranches a un champ de distribution nettement déterminé. Les ganglions cerébroïdes innervent : 1° les organes de sensibilité spéciale, tenlacules, yeux, otocystes; 2° les lèvres, le mufle ou la trompe, et leurs muscles moteurs; 3° les parois du corps situées immédiatement à la base du mufle ; les nerfs de sensibilité spéciale naissent en général de la face externe des vanglions. Quelques nerfs peuvent prendre leur origine sur le conneclif cérébropédieux : tel est le nerf nuchal des Buaccins. Les gros cordons palléo-pédieux des Diotocardes innervent à la fois le pied et le manteau, mais lorsque les ganglions
pleuraux se sont différenciés, l’innervation du pied est exclusivement réservée aux cordons ou aux ganglions pédieux, tandis que les ganglions pleuraux innervent essentiellement le manteau, le muscle collumellaire et, dans une mesure très
Fig. 1476. — Système nerveux de Cassidaria; chiastoneure et zygoneure à droite. Cg, ganglions cérébroïdes ; Pg, ganglions pédieux; Ot, otocystes; Pg, ganglions pleuraux; Ægq.
ganglions buccaux ; Gsp, ganglions super-intestinal dont un nerf s'anastomose avec un autre nerf issu du ganglion pleural gauche (commencement de la zysoneurie gauche); Gsb, ganglion sub-intestinal directement relié par un connectif au ganglion pleural droit (zygoneurie droite complète); Vy, ganglion viscéral; Of, otocyste (d'après Béla Haller).
variable avec les espèces, les parois du corps en arrière de la tête. Le ganglion sus-intestinal et le ganglion sous-intestinal partagent les fonctions des ganglions pleuraux antérieurs et symétriques ; ils semblent même les accaparer lorsque, par la réalisation de la zygoneurie, l'un des nerfs antérieurs ou tous les deux arrivent à les traverser.
Chez les Diotocardes, la moitié droite du manteau reçoit ses nerfs les plus importants du ganglion du même côté, correspondant au sus-intestinal et seulement deux branches du ganglion gauche correspondant au sous-intestinal; il en est réciproquement de même de la moitié gauche du manteau.
Mais la branchie et l’osphradie d'un côté sont toujours innervées par le ganglion du
us
Fig. 1477. — Système nerveux zygoneure, condensé moyennement, de Terebra dinidiata; mêmes lettres que figure 1470 (d'après Bouvier).
côté opposé; chez les Diotocardes où la branchie et l'osphradie droites font défaut (Turbo, Trochus), le ganglion sous-intestinal disparait. Ce rapport croisé des ganglions et des branchies est strictement conservé chez les Monotocardes; mais en outre, à mesure
qu'on s'élève dans ce groupe, le ganglion sub-intestinal, morphologiquement situé à gauche, tend de plus en plus à accaparer l'innervation de la moitié droite du man-
teau; le ganglion super-intestinal, morphologiquement situé à droite, tend de plus en plus à s'emparer exclusivement de l'innervation de la moitié gauche du manteau. De même que ce ganglion innerve la branchie gauche des Haliotis, il dessert la branchie unique bipectinée des Trochus, la branchie située à droite et l’osphradie bipectinée, située à gauche chez les Ampullaria, la branchie monopectinée et l'osphradie des Monotocardes; tous ces organes appartiennent done morphologiquement au côté droit du corps; l'explication de ce déplacement singulier des appareils respiratoire et olfactif des Monotocardes est donnée p. 2071.
Les nerfs palléaux ne naissent pas seulement des ganglions ; toute la portion de l’anse somatique comprise entre les ganglions super- et sub-intestinal émet des nerfs dont les plus rapprochés du ganglion super-intestinal se rendent en partie à la branchie, en partie au manteau, tandis que les plus rapprochés du ganglion subintestinal innervent la région droite des parois du manteau et les conduits situés dans cette moitié du corps.
Les nerfs qui naissent du sommet de l’anse somatique et des ganglions qui s’y trouvent se rendent aux viscères; on distingue surtout parmi eux un nerf rectal qui distribue aussi des rameaux aux conduits génitaux; un grand nerf viscéral qui plonge dans les viscères du tortillon, et un nerf rénal qui innerve souvent aussi le péricarde. Habituellement les oreillettes ou l'oreillette du cœur et son ventricule sont régis par des nerfs d’origine différente; les nerfs des oreillettes naissent chez les Turbo de la partie postérieure de la branche gauche de la commissure somatique; chez les Triton et les Buccinum, de la partie de la commissure comprise entre les deux ganglions viscéraux ou du plus petit d'entre eux; le nerf du ventricule des Buccins se détache du nerf rénal et il est probable qu'il en est de même chez le plus grand nombre des Prosobranches.
Les ganglions buccaux innervent la masse buccale et ses muscles intrinsèques, l’æœsophage, les glandes salivaires et les glandes annexes de l’æsophage ainsi que l'aorte. Les racines du nerf buccal récurrent s’anastomosent chez quelque Sténoglosses (Buccinum, Conus) de manière à constituer une seconde commissure buccale. Les ganglions buccaux et le collier sur lequel ils sont placés constituent donc un véritable stomato-gastrique.
Chez les Pulmonés (fig. 1478 et 1479) et les Opisthobranches (fig. 1480) le collier somatique se raccourcit comme chez les Diotocardes mononéphridés, de manière à faire disparaitre aussi tout croisement et toute torsion; mais les ganglions prennent en même temps des fonctions différentes de celles qu'ils remplissaient chez les Chiastoneures. Ces Mollusques sont dits orthoneures ou euthyneures. Le collier somatique des Pulmonés se compose de cinq ganglions, sauf chez les Oncidium, où il n’y en à que trois, par suite de la fusion des deux premières paires en une seule. De ces ganglions les deux premiers à droite et à gauche sont à peu près symétriques et correspondent, par leur position, aux ganglions palléaux des Prosobranches; mais ils en différent absolument par leur fonction, car ils n’émettent jamais de nerfs; on peut les appeler ganglions commissuraux. Les ganglions qui forment la paire suivante, sont de dimension très différente; tous deux innervent le manteau et sont par conséquent des ganglions palléaux; celui de droite est beaucoup plus gros que celui de gauche et envoie un nerf à l'osphradie lorsque la coquille est dextre ; c’est l'inverse quand la coquille est sénestre. Le ganglion impair placé entre les gan-
glions palléaux est très gros, il envoie en arrière tout un groupe de nerfs palléaux, respiratoires ou viscéraux, toujours dépourvus de ganglions. Il y a une opposition remarquable entre ce gros ganglion palléo-viscéral du système nerveux des Pulmonés et le très petit ganglion qui tient sa place chez les Néritidés; ce petit gan-
Fig. 1478. — Schéma du système nerveux de la Zim- Fig. 1479. — Schéma du système nerveux d'un næa stagnalis. — Cg, ganglions cérébroïdes; Pg, Pulmoné stylommatophore, — «a, ganglions céréganglions pédieux; Plg, ganglion commissural; Ag, broïdes ; b, ganglions pédieux ; €, ganglions viscéganglion viscéral, placé entre les homologues de gan- raux; d, ganglions buccaux ; /, connectif cérébroglions super-intestinal et sub-intestinal des Proso- pédieux ; g, connectifs cérébro-viscéraux; k, con branches ; 0, osphradie (d'après Lacaze-Duthiers). nectifs cérébro-buccaux ; 0, otocystes.
glion n'émet d'ailleurs qu'un seul nerf exclusivement viscéral et porteur lui-même d’un ganglion.
Par les ACTÆONIDÆ, Ceux d’entre eux qui remontent à la plus haute antiquité, les Opisthobranches se rattachent étroitement aux Prosobranches et plus spécialement aux Diotocardes au point de vue du système nerveux. Les ACTÆONIDÆ sont effectivement chiastoneures !; seulement leur commissure somatique se rattache directement aux ganglions cérébroïdes qu'elle semble traverser pour aller rejoindre les centres locomoteurs par des connectifs indépendants des connectifs cérébropédieux; les ganglions palléaux super-intestinal, sub-intestinal et un ganglion viscéral unique subsistent avec leurs fonctions; les ganglions pédieux sont reliés l'un à l’autre par deux commissures (C. pédieuse et parapédieuse), signe de parenté avec les Diotocardes qu’on retrouve aussi chez les BuzLipÆ. Quoique détordue, la commissure somatique encore très longue des Buzzipæ (fig. 1480 et 1481) présente une disposition qui rappelle encore sa torsion primitive; une de ses branches est nettement super-inlestinale et porte le ganglion sub-intestinal habituel; l’autre, superintestinale, porte encore chez les Acera un ganglion sub-intestinal, mais il n’y a plus chez les Bulla et Scaphander qu'un ganglion viscéral, parfois divisé, le ganglion abdominal; les ganglions pleuraux sont presque confondus avec les ganglions cérébroïdes ;
1 E. Bouvier, Sur l’organisation des Aclæon. — Comptes rendus de la Société de Biologie, 1892.
comme chez les ACTÆONIDEÆ il existe pour l'osphradie un ganglion distinct (fig. 1480, gs) relié par un nerf au ganglion super-intestinal. Les deux commissures pédieuses subsistent chez les APLYSIIDÆ. Chez beaucoup d'autres Opisthobranches la commissure somatique ne porte plus qu'un seul ganglion soit par suite de la fusion du ganglion abdominal et du ganglion super-intestinal (PLEUROBRAN- CHIDÆ),soitparsuite de la disparition de ce dernier ganglion et des organes qu'il innervait (Tritonia, Tethys,POLYCERIDE, Glaucus); enfin le ganglion, simple ganglion génital et qui avait jusque-là persisté, disparait lui-même, et la commissure somalique est unie chez la plupart des Nudibranches; elle ne donne plus naissance qu’à un nerfviscéral asymétrique à droite.
Les ganglions pédieux conservent d’ailleurs la double commissure qui les unit entre eux et le double connectifqui
