IH

sur la coquille des Lingula =\ = (fig. 1073), un losange qui y & S entoure la masse viscérale; TP ré À on en compte cinq paires, HAMAN Fig. 1073. — Système musculaire de la Lingula anatina. — À, valve

plus une impaire, posté-

dorsale; Z, valve ventrale; à, muscle impair, umbonal, diducteur ;

rieure (i); cette dernière #, m. adducteurs; æ, m. rotateurs; p.q, m. protracteurs de la valve

est l'impression du muscle diducteur qui est unique, et se borne à faire entrebailler les valves. Trois paires d'impressions forment un groupe unique aux sommets latéraux du losange; deux appartiennent aux muscles protracteurs qui vont obliquement et d'avant en arrière, de la valve ventrale à la valve dorsale, et projettent la valve dorsale en avant; la troisième est celle des muscles rotateurs qui vont obliquement, en s’entrecroisant dans la cavité viscérale, de l’un des côtés de la valve ventrale au côté opposé de la valve dorsale. La quatrième paire d’impressions est située au milieu des côtés antérieurs du losange : c'est celle des muscles adducteurs qui vont perpendiculairement d'une valve à l'autre. Enfin les impressions qui occupent le sommet antérieur du losange sont celles des museles rétracteurs de la valve dorsale, antago-

dorsale; », m. rétracteurs de la valve dorsale (d'après King).

Fig. 1074. — Système musculaire de la Discinisca lamellosa vue du côté dorsal; la valve dorsale et le lobe palléal correspondant ayant été enlevés. — a, muscles addueteurs postérieurs ou cardinaux ; a’, m.adducteurs antérieurs ou latéraux ; >, m.rétracteurs ; 2,p', m.protracteurs ;#1i,m.impair (d'après Joubin).

nistes des muscles protracteurs. Ces mêmes muscles existent, mais plus écartés les uns des autres chez les Crania, où on trouve une deuxième paire d'adducteurs, les adducteurs postérieurs, et deux paires de protracteurs qui, outre leur rôle habituel, remplacent physiologiquement les rotateurs disparus; de plus la valve dorsale porte une paire d'empreintes nouvelles pour les protracteurs des bras, ainsi que l'empreinte impaire d'un muscle qui se rend aux viscères, et sert soit à favoriser l'expulsion

des éléments génitaux (Joubin), soit à tirer en arrière le tube digestif (Davidson). Les Discina (fig. 1074) présentent une disposition des muscles analogue à celle des Crania, mais les muscles viscéraux qui partent de la valve dorsale font défaut.

Toutes les masses musculaires des Inarticulés sont cylindriques; celles des ARTICULÉS sont Coniques et moins nombreuses. On compte chez ces Brachiopodes d’arrière en avant, sur la face ventrale, les impressions des muscles suivants (fig. 1075) : 1° le pédonculaire postérieur qui est impair; 2 les diducteurs accessoires qui

sont petits; 3° les pédon-

culaires antérieurs qui D a ou Le dorsaux ; +, pédonculaire médian ; 0, bouche; à, intestin; #, plateau car- diducteurs qui s’insèrent dinal ; Z, support brachial (d'après Hancock). par une large base sur la valve ventrale et par une pointe tendineuse sur le processus cardinal auquel aboutissent les deux diducteurs accessoires; 5° au centre de l’espace circonscrit par les muscles, les empreintes accolées des muscles adducteurs qui forment sur la valve dorsale deux paires d'empreintes séparées. En raison de l'existence d’une charnière, il ne saurait v avoir ici ni muscles rétracteurs, ni muscles protracteurs, ni muscles rotateurs; ces muscles sont remrie DE une one placés par les muscles pédonculaires qui déter-

Lacasella mediterranea. — v, valve minent la position de l’ensemble des deux valves

ns ne Et ee center par rapport au pédoncule, mais ne sauraient les

sale; 4, muscle adducteur; b, muscle mouvoir l’une par rapport à l’autre. Les seuls diducteur (d’après de Lacaze-Duthiers). : » je ” mouvements relatifs des deux valves sont ici les mouvements d'ouverture et de fermeture; le mouvement d'ouverture est même généralement assez limité; c'est seulement chez les Lacazella (fig. 1076) que la valve supérieure peut devenir normale à la valve inférieure.

Tube digestif. — Le tube digestif présente une bouche et un anus dans l'ordre des INARTICULÉS ; il est dépourvu d’anus dans celui des ARTICULÉS. A cette différence fondamentale correspondent des différences secondaires qui sont cependant encore frappantes. Le tube digestif est long; il décrit quatre circonvolutions chez les Lingula (fig. 1077), une chez les Discina, trois quarts de cercle chez les Crania (fig. 1078); il est simplement courbé dans le plan vertical chez les ARTICULÉS, et passe au milieu du plateau cardinal, dans lequel est ménagée, à cet effet, soit une échancrure (Rhynchonellu, Terebratulu), soit une ouverture circulaire (Centronella). Le tube digestif est alors terminé en cæcum (Rhynchonella, fig. 1079, c) ou en pointe prolongée par un cordon filiforme (TEREBRATULIDE, fig. 1080, L),

La bouche est en forme de fente horizontale, légèrement arquée, sans autre disposition accessoire que la lèvre et la ligne de cirres entre lesquelles elle est comprise;

elle conduit dans un œsophage qui occupe la ligne médiane du corps, se dirige d'avant en arrière chez les INARTICULÉS, décrit un arc assez allongé chez les Rhynchonella et marche obliquement de bas en haut et d’arrière en avant chez les TEREBRATULIDE. L'œsophage

! A Fig, 1077. — Tube digestif de Lin- Fig. 1078. — Tube digestif de crania qula anatina. — b, bouche; «, rostrata. — c, cirres de la lèvre chonella (Hemithyris psittacea). æsophage ; e,estomac ; /, orifices ventrale relevée et coupée; B, d,orifices des glandes gastriques ; hépatiques ; à, intestin; «&, anus; bouche ; Z, lèvre dorsale; £, esto- m, mésentère ; yp, bande gastrom, mésentère; bp, bande gas- mac: Z, intestin; À, rectum; A, pariétale ; e, estomac ; à, intestin; tro-nariétale; bi, bande gastro- anus; #, glandes gastriques (d'a- e,cæcum intestinal ; pg, pavillon iléale (d'après Hancock). près Joubin). des néphridies (d’après Hancock).

conduit dans un estomac à peine plus large que lui chez les Lingula et Orbicula,

un peu plus dilaté chez les Rhynchonella et les Terebratula, et qui est divisé chez les Discina et les Crania par un étranglement médian en deux parties dont la postérieure, plus courte, plus étroite, est de forme conique. L'intestin qui fait suite à l'estomac est la portion qui décrit des circonvolutions chez les INARTICULÉS. Il se termine par un rectum qui est renflé chez les Crania, et aboutit à un anus à la fois dorsal et latéral chez les Discina et Lingulu (PLEUROPYGIA), médian chez les Crania. L'épithélium interne de l'intestin est analogue à celui de la surface du corps.

Tout le tube digestif est enveloppé d'une délicate membrane péritonéale d'où partent un mésentére dorsal, un mésentère ventral, des bandes gastro-parittales el des bandes iléo-parictales ; il est ainsi suspendu dans la cavité générale.

Fig. 1080. — Tube digestif de Lacasella mediterranea. — Mèmes

lettres ; Z, ligament terminal de l'intestin (d'apres Lacaze-Duthiers).

Glandes gastriques. — Dans l'estomac débouchent les canaux excréleurs de volumineuses glandes en grappe, les glandes gastriques (fig. 1078, F; 1081, L), habituellement, mais improprement désignées sous le nom de foie, Ces orifices sont, chez les Lingula, au nombre de quatre, disposés par paires, deux à l'extrémité antérieure,

deux à l'extrémité postérieure de l'estomac (fig. 4077, f); la Discinisca lamellosa n'en a que trois; l’orifice impair s’ouvrant à la région inférieure de l'estomac; il n’y en a plus que deux, les antérieurs, chez les Crania. Les ARTICU- LÉS présentent une gradation semblable ; il existe quatre ou même six orifices chez les Magellania, deux chez les Rhynchonellu, et ces deux orifices peuvent même se réunir en un seul chez certains spécimens de Eucazella. Ces glandes,

Fig. 1081. — Organisation de la Aagellania australis. — Do, face dorsale; é Lie Ve, face ventrale; sf, pédoncule; A/a, muscle adducteur; Hd, muscle diduc- bien que l épithélium teur; A7, bras: Vaw, paroi antérieure de la cavité viscérale ; Üe, œsophage ; de leurs acini soit O, orifices des canaux hépatiques; Z, glande gastrique; 77, pavillon de la

néphridie (d'après Hancock). formé de cellules plus courtes et plus glanduleuses que celles du tube digestif, ne doivent être considérées que comme de simples diverticules de l'estomac. C’est ainsi qu’elles se présentent chez les jeunes individus et même chez les Lacazella adultes (fig. 1080, f); les Diatomées et les êtres microscopiques dont se nourrissent les Brachiopodes peuvent y pénétrer, et en sont chassés par les mouvements péristaltiques qui se propagent jusqu’à l'extrémité des cæcums (jeunes Rhynchonella).

Cireulation. — Hancock ! a décrit chez les Brachiopodes un appareil circulatoire comprenant un cœur dorsal, des vaisseaux peu ramifiés, longeant la ligne médiane du tube digestif ou se rendant aux organes génitaux et présentant, à leur entrée dans chacun de ces organes, une vésicule contractile accessoire, en tout quatre : deux dorsales et deux ventrales. La vésicule impaire qui jouerait le rôle de cœur a été retrouvée par les observateurs plus récents, mais ils n’ont pu voir aucun canal en partir; les vésicules pulsatiles accessoires paraissent être des dépendances de l'appareil génital, de sorte qu'on s'accorde à refuser aujourd'hui aux Brachiopodes d'autre appareil circulatoire que les canaux des bras, la cavité générale et les sinus palléaux qui en dépendent. Ces sinus forment, à la surface du manteau, de légères saillies qui s’impriment sur la surface interne de la coquille, où l'on peut reconnaitre leur disposition générale, même chez les espèces fossiles. C'est chez les Lingula que les sinus palléaux présentent leur maximum de complication. On peut en compter jusqu'à douze sur la valve dorsale; sur le trajet de chacun d'eux, il existe de cinq à onze diverticules à contractions rythmiques qui fonctionnent physiologiquement comme des ampoules cardiaques (Morse). Ces sinus envoient

1 Hancock, On the organisation of Brachiopoda; Philosophical Transactions of the Royal Society, vol. 158, part. IT, 1859.

NÉPHRIDIES. 1511

des ramifications vers le bord des valves et, en outre, chez les Lingula (fig. 1082), vers le centre des valves. Cet appareil se simplifie chez les Discina où les sinus sont si bien endigués qu'on pourrait les prendre pour des vaisseaux. Chez les Crania où les dispositions sont encore plus simples, apparait un fait nouveau qui deviendra général chez les ARTICULÉS : 1 2 3

la pénétration des glandes génitales dans les sinus palléaux.

Chez les Rhynchonella (fig. 1086), les sinus sont constitués par une paire de vastes expansions qui contiennent les organes génitaux ; ces expansions se bifurquenten avant pour AIX former ensemble deux NE TT sinus internes qui se il Li

2 GO RENE EE TE nt Er At or te

palléal en Se ramifiant, et son lobe paliéal enlevés; 3, vue par la face dorsale, le lobe palléal cor-

= respondant étant soulevé. — a', muscle impair umbonal; aa, adducteurs ; et deux sinusexternes À

r', rotateurs; », rétracteurs de la valve dorsale; p', p', protracteurs de la qui se réfléchissent en valve dorsale ; s, soies; 4, sinus palléaux ; mn, m', bord palléal ; 0, æsophage ;

7 ; s, estomac; /, glandes gastriques; à, intestin (d'après Woodward). arrière, en se ramifiant sur tous les bords latéraux du manteau. Cette division devient plus profonde chez les Terebratulina où les organes génitaux sont par cela même forcés de pénétrer dans les branches externes des sinus primitifs, ainsi divisés, et remplacés, en fait, par quatre sinus, deux latéraux et deux médians. Les sinus médians eux-mêmes sont envahis par les organes génitaux dans le lobe ventral du manteau des Wac- Andrewia (fig. 1087). En revanche, il n'y a de glandes génitales que dans le lobe ventral et dans deux sinus seulement chez les Thecidea.

La respiration s’accomplit au travers des téguments sans qu'aucun organe soit nettement spécialisé dans ce but. Les plis que présente le manteau des Lingula et dans lesquels sont placées les ampoules contractiles du sinus, en augmentant la surface du manteau, favorisent sans aucun doute les échanges gazeux.

Néphridies. — Les néphridies sont très développées chez les Brachiopodes; à leur rôle épurateur elles ajoutent la fonction d'organes excréteurs de l'appareil génital, ainsi que nous le verrons également réalisé chez beaucoup de Vers et de Moliusques et même, dans une certaine mesure, chez les Vertébrés. Seules parmi les Brachiopodes vivants, les Rhynchonella possèdent deux paires de népbhridies, partout ailleurs il n'en existe qu'une seule paire, mais l'existence de cette paire est constante. Chaque népbhridie est composée d’un vaste pavillon vibratile qui s'ouvre dans la cavité générale, et d'une poche glandulaire qui s'ouvre au dehors par un orifice en forme de fente comprise entre deux lèvres mues par des fibres musculaires spéciales (Lingula, Discina, Crania, Rhynchonella) ou à l'extrémité d’un petit tubercule (Terebratulina). Les pavillons vibratiles sont placés de chaque côté de l'œsophage; ils sont fortement plissés, triangulaires (Magellania, fig, 1083), ovales (Discina), ou fendus

en deux lobes allongés, pointus, inégaux ; le supérieur qui est aussi le plus petit est fixé par son extrémité à la membrane iléo-pariétale ; l’inférieur à la membrane qui entoure le muscle adducteur postérieur (Crania, fig. 1084). Les parois de la poche glandulaire sont formées de trois couches de tissus : un épithélium externe à cel-

Fig. 1083. — Néphridie de Magellania flavescens.

— C, pavillon; Z, tube néphridien ; #, son orifice externe; À, paroi de la cavité viscérale; 2, mem-

brane iléo-pariétale.

Fig. 1084. — Néphridie de Crania rostrata. — L, l, lèvre du pavillon ; æ, orifice interne ; ot, orifice externe (d'après Joubin).

lules plates, une lame cartilagineuse et intérieurement une couche de longues

Fig. 1085, — Système nerveux de Liothyrina vitrea. — qiæ, ganglion sous-@sophagien ; #sæ, ganglion

sus-æsophagien; €, collier œæsophagien ; »pd, nerf palléal dorsal:

nba, nerf brachial venant du ganglion sous-æsophagien et innervant les cirres ; nbe, nerf de la paroi antérieure du bras; npv, nerfs palléo-

ventraux : *#ma, nerfs des muscles

addueteurs ; nbb, nerf brachial partant du ganglion sus-æsophagien; nba, nerf de la paroi postérieure des

bras (d'après van Bemmelen).

cellules glandulaires, remplies de granulations jaunes, rougeatres ou rouge vif, et dont la coloration est plus foncée chez les mâles que chez les femelles. Ces cellules sont surmontées d’un plateau qui porte de longs cils vibratiles. Un muscle impair médian, s’insérant, on l’a vu, sur le milieu de la valve dorsale, au voisinage de l'anus, est en relation avec les néphridies et provoque chez elles des mouvements qui peuvent favoriser l'émission des produits génitaux.

Organes des sens: système nerveux. — Les Brachiopodes adultes n'ont ni organes d’audition, ni organes de vision, et on ne leur trouve pas d'organes du goût, de l’odorat et du tact nettement différenciés. Le système nerveux est lui-même très réduit; sa partie centrale se compose d’une sorte de cadre nerveux, entourant l’œsophage dont toutes les parties sont sensiblement de même diamètre chez les Lingula et Crania, tandis que chez les Terebratula, Magellania, etc., une bandelette dorsale et une bandelette ventrale plus larges peuvent être considérées comme représentant des ganglions nerveux sus-æsophagiens et sousœæsophagiens (fig. 1085); de véritables ganglions sousœsophagiens, au nombre de trois, se caractérisent chez les Thecidea.

La bandeleltte sus-æsophagienne envoie toüjours des filets nerveux à la région péri-buccale et fournit une paire de nerfs à la lèvre inférieure et aux bras. Chez les Crania les nerfs brachiaux se détachent des