GLANDES GÉNITALES
nerfs labjaux; mais au lieu d’être constitués, comme eux, par un filet grêle, ils naissent par plusieurs filaments qui s'anastomosent et se ramifient de manière à former, tout le long des bras, un vaste plexus composé de cellules ganglionnaires et de filaments nerveux entremêlés, plexus d'où partent des filets nerveux, également entremèélés de cellules se rendant d'une part à l'épithélium, d'autre part aux cirres. Chez les Terebratulina, Liothyrina, Magellunia, les bras sont innervés non seulement par les ganglions sus-æsophagiens, mais encore ils recoivent des commissures périæsophagiennes, deux nerfs qui se rendent l’un à leur paroi antérieure, l'autre dans leur paroi postérieure (fig. 1085). Tous les nerfs brachiaux sont reliés entre eux par un riche plexus ganglionnaire sous-épithélial.
Les ganglions sous-æsophagiens fournissent les nerfs palléaux : ceux du lobe dorsal et ceux du lobe ventral naissent séparément. On distingue toujours une paire de nerfs pour les muscles adducteurs; mais ces nerfs ont une origine très variable : ils naissent des nerfs brachiaux, issus eux-mêmes des ganglions cérébroides chez les Discina, du nerf palléal dorsal chez les Crania, du nerf palléal ventral chez les TEREBRATULIDE. Le fait que les bras des Brachiopodes peuvent recevoir simultanément des nerfs de deux origines différentes, celui que les muscles adducteurs peuvent être innervés par des nerfs dont l’origine varie d’un type à l'autre, montre combien il est inexact d'admettre à priori que les rapports des organes avec le système nerveux sont toujours un criterium permettant de déterminer leur nature morphologique, et confirme les observations déjà présentées à cet égard en ce qui concerne les Arthropodes (p. 868).
Glandes génitales. — Il n’y à pas de reproduction asexuée chez les Brachiopodes. Sauf quelques rares exceptions, les sexes sont séparés, mais les glandes génitales, de même que leur appareil excréleur, constitués, comme nous l'avons dit, par les néphridies présentent exactement la même constitution dans les deux sexes.
C’estseulement à la couleur plus foncée des glandes, quand elles sont arri-
vées à maturité, queles femelles A | Bus k Fig. 1086. — 1, lobe palléal dorsal; 2, lobe palléal ventral de Æ#Aynchonella portania. se reconnals- — a, lobe palléal: gg, glandes génitales; p, pédoncules; /, glandes gastriques ; ad, ni muscles adducteurs; dd', diducteurs; pv, mp, pédonculaires; pe, place des crura; sent. Excep pd, place des dents ; b, bras, en pointillé (d'après Hancock). tionnellement
on trouve dans la forme des cirres brachiaux des Lacazella et des Cistella un nouveau caractère sexuel. Chez ces animaux les œufs se développent dans une poche incubatrice spéciale, située entre les ovaires, au fond de la valve ventrale. Situées dans la cavité générale chez les formes qui représentent les Brachiopodes les plus anciens (Lingula, Discina), dans les formes plus récentes les glandes
génitales émigrent d'abord partiellement (Crania, Rhynchonella, fig. 4086; Terebratulina), ensuite, nous l'avons vu, totalement (Terebratula, Magellania, Mac-Andrewia, fig. 1087) dans les sinus palléaux. Les Crania, Rhynchonella, Terebratulina ont une paire de glandes dans la cavité générale, une autre dans chacun des lobes du manteau. Quand elles sont situées dans la cavité générale, les glandes se trouvent au voisinage de la bouche, de chaque côté de l’œsophage, et sont suspendues à la paroi dorsale de la cavité viscérale; quand elles ont envahi les sinus palléaux, elles sont fixées à la paroi du sinus opposée à la coquille par une lame qui les suit dans toute leur longueur. On a vu, p. 1517, quels étaient les rapports de nombre des glandes génitales avec les sinus palléaux. Chaque glande est traversée dans toute sa longueur par un Canal creusé dans un repli de tissu conjonctif et communiquant largement avec la cavité générale. Qu'ils soient contenus dans la cavité générale ou dans les sinus palléaux, c'est to ujours aux dépens de l’épithélium péritonéal que se développent les éléments génitaux. Tout le long du bord libre de la bandelette de suspension qui se développe la première, les cellules destinées à devenir des ovules grossissent, et ne tardent Fi. 1087. — Lobes palléaux de Hac-Andrewia cranium, mèmes lettres que pas à former une bande PE àparoisirrégulièrement bosselées par les œufs arrivés à des degrés divers de maturité; les ovules s’éloignent de la bandelette à mesure qu'ils grossissent, de sorte que les œufs les plus jeunes sont au voisinage de la bandelette, les œufs les plus âgés à la périphérie. Entre les œufs sont disséminées de nombreuses petites cellules qui ne se transforment pas en ovules, et qui forment une sorte de trame, dans laquelle les ovules en cours d'évolution sont placés. Les éléments les plus superficiels de cette trame se disposent à la surface de la glande en une enveloppe membraneuse continue. À mesure que les œufs mürissent, ils font à la surface de la glande une hernie de plus en plus volumineuse; finalement ils en émergent tout à fait, et ne sont plus rattachés à leur organe d’origine que par un grêle pédoncule qui finit lui-même par se rompre. L'œuf tombe alors dans la cavité générale; à ce moment, les cellules constitutives de l’enveloppe folliculaire qui l’entourait ne sont plus apparentes. Entrainé par le mouvement des cils des pavillons vibratiles des néphridies, l'œuf pénètre dans ces conduits, d’où il est chassé au dehors.
Les testicules se distinguent de suite des ovaires par leur couleur blanche et l'absence de bosselures à leur surface. La masse glandulaire qui affecte la même disposition et a la même origine que la masse ovarique est, en effet, formée, au début, de cellules toutes semblables entre elles, Le stroma y est lui-même très
réduit. Ces cellules sont des spermatogonies dont les plus voisines de la périphérie sont les premières à produire des spermatozoïdes par les procédés habituels de division de la spermatogonie et de différenciation de ses cellules filles. Les spermatozoïdes ont une tête et une queue bien distinctes. La tête est renflée et munie d'un rostre très réfringent, la queue s’y insère de diverses facons, ce qui n'a d’ailleurs aucune importance. Les spermatozoïdes sont récoltés et chassés au dehors par les néphridies. Il est probable que la fécondation est extérieure. Toutefois chez les espèces incubatrices (Thecidea, Cistella) elle a forcément lieu entre les lobes du manteau.
Développement !. — Le développement des œufs a lieu, en général, en liberté, et la fécondation est externe; toutefois les Thecidea et les Cistella possèdent une véritable chambre d'incubation, située entre les ovaires, au fond de la valve ventrale et formée par une expansion médiane du manteau. Les œufs et les embryons y sont fixés à l'extrémité des deux cirres : es plus rapprochés de la bouche (fig. 1088 et 1089).
Les œufsont,aprèslaponte,
leur vitellus entouré d'une Fig. 1088. — Fragment de la Fig. 1089. — Larve de Lacasella medicouche transparente ; ceux poche incubatrice de la ZLaca- terranea. — c, cirre suspenseur; ,
zella mediterranea. — e, cirres points oculiformes; b, bouche; », des Terebratulinasontciliés supportant les larves; d. paroi lobe des glandes gastriques; A, 2,C, et se meuvent lentement de la poche (d'après Lacaze- les trois segments du corps (d'après
Ru s Duthiers). Lacaze-Duthiers).
dans le liquide ambiant.
Is ne tardent pas à se segmenter. La segmentation, régulière chez les Cistella (Argiope) et Terebratula, aboutit à la formation d'une blastulu à large cavité de segmentation qui se transforme par invagination en gastrula (fig. 1090). Le blastopore ne se ferme pas, mais devient excentrique. La cavité de segmentation est, au contraire, petite chez les Thecidea, et la blastula se change en une morula pleine, à plusieurs couches de cellules, dans laquelle ne tardent pas à se développer trois ca- Fig. 1090. — Gastrula de Cistella vités, l’une médiane est la cavité digestive primitive, les PE PEAR eux autres sont les ébauches du cœlome. Le cœlome (d’après Kowalevsky).
se forme tout autrement chezles Cistella. Si les observations de Kowalevsky faites par transparence sont confirmées par la méthode des coupes, l’entérocèle produirait deux diverticules latéraux (fig. 1091, a, Lh), qui se sépareraient peu à peu complètement de lui et, continuant à grandir, viendraient s'appliquer contre la paroi du corps d’une part, contre l'intestin primitif d'autre part et formeraient, en s’adossant, les deux mésentères qui relient le tube digestif à
1 KowaLevsky, Observations sur le développement des Brachiopodes, Moscou, 1874. )T
Résumé par OEurert dans les Archives de Zoologie expérimentale, 2° série, t. I, 1883, p. 57.
la paroi du corps (fig. 1091, et db, Lh). La lame viscérale et la lame périphérique des vésicules péritonéales primitives formeraient respectivement la lame viscérale (splanchnopleure) et la lame pariétale (somatopleure) du mésoderme. L’embryon, une fois constitué de la sorte, se couvre de cils vibratiles, puis se divise transversalement en trois segments, dont l’antérieur présente même parfois l'indication d’une subdivision en deux autres (Lacazella, fig. 1089; Cistella); ces trois segments auront chacun une destinée spéciale : l’antérieur formera le corps de l'animal adulte, le moyen, les deux lobes du manteau; le posté-
Fig: 1091. ni Dé mer ER de la Cistellu (ESHope) rieur, le pédoncule. neopolitana. — 1, larve dans laquelle la cavité d'invagination a formé les diverticules péritonéaux LH; Lenombretotal des
D, cavité digestive; 2, larve divisée en trois seg- ss F = ments: 3, larve dont le 2 segment s’est déjà rabattu sur le troisième, de ma- segments élant dénière à former le manteau 7 et, porte quatre faisceaux de soies (d'après sormais constitué,
er à l'embryon peut prendre Je nom de larve. Le segment antérieur ou segment céphalique porte fréquemment des yeux ou des points oculiformes; il y en a deux paires chez les Cistella et Lacazella; une seule paire chez les Discina; en revanche, les larves des
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Fig. 1092. — Larve nageant librement. Fig, 1093. — Larve de Cistella aussitôt après la fixation. Les — Ma, manteau rabattu sur le seg- deux lobes du manteau sont rabattus en avant (d'après Kowament postérieur (d'après Kowalevsky). levsky).
Lingula, Crania, Terebratulina sont totalement aveugles. Les larves des Lingula et Discina possèdent aussi une paire d'otocystes directement appliqués sur la face dorsale de l'anneau nerveux et qui sont, comme les yeux, destinés à disparaitre un peu après le moment où la coquille commencera à se constituer.
Le segment médian peut, à juste titre, être considéré comme un segment thora-
cique; il n'est pas cilié; mais bientôt, il présente une tendance à se diviser en deux lobes, l’un dorsal, l'autre ventral, séparés par une échancrure, et le lobe ventral ne tarde pas à produire quatre faisceaux de: longues soies (fig. 1091, c, 1092 et 1093) portées par autant de mamelons et que l'animal peut faire mouvoir à l’aide de muscles spéciaux. Aux deux paires de muscles destinées aux soies et qui deviendront plus tard les muscles adducteurs, s'ajoutent une paire de muscles, les muscles pédonculaires ventraux, qui vont du segment moyen de la larve à son segment postérieur, et une paire de muscles qui vont de la face ventrale à la face dorsale (futurs muscles diducteurs). Les larves de Terebratulina (Liothyrina) possèdent, en outre, une paire de muscles pédonculaires dorsaux. Les larves ainsi constituées ont une ressemblance frappante avec de jeunes embryons d'Annélides polychètes, réduits à un petit nombre de segments (fig. 1091, n° 3). La larve se sert d’ailleurs de ses soies pour se déplacer (Discina). Les soies larvaires sont caduques et n'ont rien à faire avec celles qui formeront la frange du manteau chez l'adulte. L'em-
Fig. 109%. — Larve de Cistella déjà pourvue de tentacules T; St, pédoncule; D, estomac (d'après Kowalevsky).
Fig. 1095. — Développement de la Zerebratulina septentrionalis. — A, groupe d'œufs; 2, œuf libre dans la cavité viscérale; C, embryon cilié non métaméridé; /, embryon trimétaméridé; E, F, embryon à deux, puis à trois segments; G, Æ l', stades successifs après la fixation; Æ, embryon libre très grossi avec rudiment de tube digestif; Z, jeune avec soies et quatre cirres (d'après Morse).
bryon se fixe, non par son extrémité antérieure, comme le font la plupart des animaux fixés, mais par son extrémité postérieure (fig. 1095), ce qui explique la simplicité de la métamorphose. La bouche et l'æsophage se forment après la fixation (Terebratulina), par invagination d’une plage de la région antérieure ; des soies nouvelles, barbelées et caduques, se montrent sur le bord antérieur du manteau; celui-ci commence à sécréter la coquille, et, autour de la bouche, apparaissent des papilles qui sont les premiers rudiments des cirres.
Les larves de Lingula dont les premiers stades de développement sont inconnus, conservent une existence pélagique assez longtemps après l'apparition de la coquille, ce qui se comprend, l'adulte n'étant jamais positivement fi xé. Les plus jeunes larve
observées avaient un peu dépassé le stade auquel nous sommes arrivés pour les larves de Terebratulina. La larve (fig. 1096) est alors enfermée entre deux valves circu-
laires, tronquées en ligne droite en arrière et munies d’une petite pointe à chaque extrémité de la troncature. La bouche ne tarde pas à être entourée de quinze cirres, divisés en trois groupes, de cinq cirres chacun : un dorsal impair, deux ventraux symétriques. Le groupe des cirres dorsaux se constitue le premier; sou cirre médian est le plus âgé, les autres se forment symétriquement de telle façon que les nouveaux cCirres se montrent toujours entre le cirre impair et les cirres apparus en dernier lieu. La bouche est béante; elle conduit dans une poche gastrique, fortement ciliée et divisée incomplètement en deux chambres. L’antérieure, qui est la plus grande, a ses cellules bourrées de corpuscules jaunes, huileux, réfringents, et contient toujours une petite masse
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