IV. CLASSE NÉMATOIDES

Némathelminthes parasites ou libres, dépourvus à tout äge de trompe armée de crochets, ne présentant d'ordinaire à aucun âge de traces de métaméridalion ni externe ni interne ; à tube digestif généralement complet ; à système musculaire interrompu le long des lignes médianes dorsale et ventrale et des deux lignes latérales; quelquefois migrateurs, mais ne présentant pas cependant

d'importantes transformations.

Forme générale du corps. Divers modes d'existence. — La classe des Nématoides est, au point de vue du nombre et de la variété des formes qu'elle contient,

1 CénNrrne À = SIN T ù , 3 SCHNEIDER, Monographie der Nematoden, 1866. — De Max, Anatomische Untersuchungen über freilebende Nordsee Nematoden, in-4 Leipsig, 1886, et nombreuses publications du même auteur, notamment dans les Mémoires de la Société zoologique de France, 1888,

1889 et 1893. — L. James, Recherches sur l’organisation et le développement des Nématodes, Paris, 1894.

la plus importante du sous-embranchement des Némathelminthes, dont le nom même implique qu’elle est, dans cette grande division, la classe typique. Effectivement les Acanthocéphales et les Gordiacés ont été, jusque dans les dernières années, classés avec les Nématoïdes. Le mot même de Nématoïde (veux, fil; eos, forme) fait allusion à la forme habituelle du corps qui est allongé, présente presque toujours une section circulaire, s’amincit d'ordinaire aux deux bouts, mais peut aussi être tronqué en avant, pointu en arrière (Heterakis, beaucoup d'OxYuRIDEÆ), demeurer cylindrique et s’élargir en bourse à son extrémité postérieure (beaucoup de STRONGYLIDE, fig. 992, B), s’effiler énormément à son extrémité antérieure (Trichocephalus, fig. 991), ou s'allonger totalement en un filament grêle (Mermis, Filaria, ete.). Les dimensions du corps sont extrêmement variables. Beaucoup de formes libres (Rhabditis, Anguillula, etc.) ou parasites (Trichina) sont presque microscopiques, tandis que l'Eustrongylus gigas, parasite du rein des Chiens et autres Mammifères, atteint près de 7 décimètres de long, et que la Filaire de Médine (Dracunculus medlinensis, fig. 1021, p. 1#1#), dont la femelle: vit sous la peau de l'Homme, peut arriver à 4 mètres de long.

Le corps est généralement dépourvu de tout appendice; il se développe parfois seulement des lobes membraneux autour de la tête (Ascaris mystax) ou de chaque côté de la

+ Fig. 991. — Trichocephalus dispar, — a, œuf; — b, Fig. 992, — Ankylostoma duo-

ueu - ë 1 par, ; ; , Fig 1 5 & Es sens 7 femelle; — e, mäle, dont la moitié antérieure est denale. — 1, mäle; 0, boupeut Ss’épanouir enfoncée dans la muqueuse; Sp, spicule (d'après che; 2, bourse; — 2, femelle;

R. Leuckart). o,bouche; V,vulve; A,anus

en une vaste (d'après Leuckart).

membrane en forme de bourse, soutenue par des espèces de nervures (STRONGYLIDEÆ), Où porter un appareil spécial de fixation et se terminer en crochet (femelles des Hedruris, p. 1389). Fréquemment des papilles se développent soit autour de la bouche, soit au voisinage de l'extrémité caudale. Quelques espèces de FiLaARIDÆ et de CHEIRACANTHIDE Sont épineuses.

La bouche est toujours située à l'extrémité antérieure du corps; l'anus s'ouvre un peu avant l'extrémité postérieure, de sorte que le corps se prolonge en arrière en une sorte de queue de forme variable. L'orifice génital mäle est toujours au voisinage de l'anus. La position de l'orifice génital femelle est variable; cet orifice se trouve souvent dans la région moyenne du corps, quelquefois à l'extrémité posté-

1372 NÉMATOIÏDES. | rieure, en arrière même de l’anus (Heterodera), tandis que près de l'extrémité antérieure se trouve un pore très petit, orifice de l'appareil excréteur. Tous ces orifices sont situés sur la ligne médiane ventrale.

Les Nématoïdes vivent dans les conditions les plus variées. La plupart sont parasites du tube digestif soit des Vertébrés, soit des Invertébrés; quelques-uns habitent au moins temporairement d'autres organes : la trachée artère des Oiseaux (Syngamus trachealis), des Reptiles ou des Batraciens (Hedruris), le rein (Eustrongylus gigas), les muscles (Trichina spiralis) ou le sang (Filaria sanguinis) des Mammifères, la cavité générale de certains Vers (Dionyx Lacazii des Pontodrilus, etc.), les bulbes des Oignons et de quelques autres plantes (Tylenchus putrefaciens), les racines de la Betterave (Heterodera Schachtii), les épis du Blé (Tylenchus tritici); d’autres encore vivent en liberté soit temporairement (Mermis, Rhabditis), soit toute leur vie (VAGANTIA). Parmi ces derniers, les uns habitent la terre humide, d’autres les eaux douces, d’autres la mer. On en trouve enfin qui se développent constamment dans la colle de pâte, ou même dans le vinaigre de vin.

Un assez grand nombre d'espèces effectuent des migrations (p. 1410); quelquesunes sont libres dans le jeune âge, parasites à l’état adulte (Dracunculus, beaucoup de STRONGYLIDÆ); pour d’autres (Mermis), c’est le contraire; enfin le genre de vie de deux générations successives peut être différent et, dans ce cas, les formes des deux générations qui se suivent diffèrent comme leur genre de vie (Hétérogonie, p. 48).

Structure des parois du corps. — La paroi du corps comprend trois couches essentielles : 1° la couche cuticulaire; 2° la couche sous-cuticulaire; 3° la couche musculaire.

La couche cuticulaire est de nature chitineuse; elle se décompose le plus souvent en deux autres que nous appellerons simplement lame externe et lame interne de la cuticule.

La lame externe de la cuticule est biréfringente, sauf tout le long des deux bandes latérales; elle est lisse chez beaucoup de Nématoïdes libres et, dans la plupart des grandes espèces, marquée de stries transversales, parallèles qui, au premier abord, simulent une segmentation du corps; cependant ces stries sont interrompues, pour la plupart, sur les côtés du corps, celles de l’une des faces finissant dans les intervalles de celles de l’autre face; quelquefois elles se bifurquent. Aux stries correspondent des fentes qui s’enfoncent jusque vers le milieu de l'épaisseur de la lame externe de la cuticule. Tantôt ces fentes s'effacent peu à peu à mesure qu'elles s’enfoncent dans la cuticule et disparaissent (Sclerostoma), lantôt elles cessent brusquement, et, par la coction ou la macération dans une solution alcaline faible, les arceaux Cuticulaires qu’elles limitent peuvent se séparer de la couche sous-jacente; celle-ci est souvent finement striée; quelquefois (Ascaris osculata et formes auriculées analogues) elle est percée de canalicules qui viennent s'ouvrir au fond des fentes, ou présente des fibrilles longitudinales (Fiaria papillosa).

La lame interne de la cuticule se décompose, à son tour, en lamelles qui se laissent facilement fendre ou sont même naturellement fendues (Mermis), suivant des lignes parallèles, inclinées d'environ 67° sur l'axe du corps. L'inclinaison de ces lignes est orientée en sens inverse d’une lamelle à l'autre, et le nombre des lamelles peut être de deux (Sclerostoma armatum) ou trois (Ascaris megalocephala). Elle est marquée chez certains Nématoïdes libres (Enoplus) d'une ponctuation régulière, et

contient, chez les Euchromadora, des bâtonnets en hexagones allongés, régulièrement disposés en quinconce qui la font paraitre comme guillochée. Chez les Mermis, le long de certaines lignes longitudinales dites sutures, les fibres voisines se réunissent en anses. Le long de la ligne médiane ventrale chez les Trichocephalus, le long de cette ligne et de la ligne dorsale correspondante chez les Trichosoma, la lame externe de la cuticule est traversée par de nombreux bâtonnets solides qui arrivent jusqu'à sa surface, tandis que la lame interne, fibrillaire, atteint le long de cette même bande une grande épaisseur.

La lame interne de la cuticule présente le long de la ligne latérale une bandelette saillante vers l'intérieur chez les Mermis et quelques Filaria (F. gracilis, F. papillosa); on trouve également une bandelette hyaline et sans structure entre la lame interne et la lame externe de la cuticule chez les Ascaris megälocephala et lumbricoïdes; plus remarquables sont les duplicatures latérales, saillantes sous forme d’ailettes ou de membranes latérales que présentent, chez beaucoup d'espèces, soit la région antérieure du Corps (Ascaris mystax), soit toute la longueur du corps, soit surtout la région caudale. Les membranes des deux côlés du corps sont quelquefois dissemblables (Spiroptera tulostoma). Enfin la surface externe de la cuticule est assez souvent pourvue de crêtes saillantes longitudinales, simples ou dentelées, ou d’épines disposées tantôt en verticille (Filaria denticulata, fig. 998, n° 1; Liorhynchus denticulatus et autres CHEIRACANTHIDÆ), tantôt en nombre limité, quatre par exemple sur chaque anneau cuticulaire (Dispharagus uncinatus). Les saillies cuticulaires ont quelquefois une fonction bien déterminée; elles peuvent être notamment en rapport avec l’accouplement, ainsi qu’on le verra dans le paragraphe relatif aux différences sexuelles (p. 1395). La cuticule se décompose en anneaux successifs sous l’action de l'acide chromique chez les Rhabdotoderma.

Au-dessous de la cuticule, se trouve une couche épidermique qui correspond à la couche épithéliale souvent désignée chez les Arthropodes sous les noms d’hypoderme ou de matrice cuticulaire. Cette couche sous-cuticulaire est cellulaire et continue chez les jeunes Nématoides et chez les Nématoiïdes libres marins, mais chezles adultes on n'y aperçoit de structure cellulaire que par places. L'intervalle des plages cellulaires est occupé par une substance granuleuse, contenant des fibrilles et des cellules étoilées, à prolongements souvent anastomosés en réseau (Oxyuris, Sclerostoma, Ascaris). Fréquemment ia couche sous-cuticulaire devient hyaline en approchant de la cuticule, et cette couche hyaline peut se dissocier en fibrilles (Filaria papillosa) ou offrir d’autres dispositions spéciales.

La couche musculaire présente chez les Nématoides un double intérêt en raison de la structure toute particulière des éléments qui la composent et des caractères que leur mode de disposition à fournis à la classification. Ces éléments musculaires sont de grandes cellules allongées dans le sens de la longueur du corps, triangulaires, découpées en losange ou fusiformes. La portion de la Fig. 993. — Cellule substance de ces cellules qui est tournée vers l'extérieur est diffé- Que dun renciée en fibres musculaires contractiles; la portion restante qui demeure toujours très volumineuse est granuleuse, contient le noyau et présente

1374 NÉMATOIDES.

souvent (Ascaris) de longs prolongements qui traversent toute la cavité générale, quelquefois en se ramifiant, et vont se fixer soit sur la ligne médiane ventrale, soit sur la paroi intestinale. Lors du développement des organes génitaux, toujours énormes, ces prolongements rayonnés sont refoulés les uns contre les autres, de sorte que la cavité générale est presque entièrement oblitérée. Les fibrilles contractiles présentent dans les cellules où elles se forment deux modes d’arrangement qui le plus souvent ne se rencontrent pas simultanément. Ou bien les fibrilles sont disposéès sur un seul plan et le Nématoïde est alors platymyaire ; ou bien elles se disposent en gouttière ouverte vers le corps de la cellule, et le Nématoide est cœlomyaire. Les fibrilles de certains Nématoides libres paraissent striées transversalement quand on les traite par l'acide chromique (Heterocephalus, Thoracostomu).

Les éléments musculaires des Nématoides ne forment presque jamais tout autour de leur corps un étui continu. Sauf peutêtre chez les Nématoides libres du genre Anticoma, l’étui est toujours interrompu le long des lignes médianes dorsale et ventrale (fig. 994, md, mv). Mais il est rare

LL que l'interruption ne se borne qu’à ces deux lignes médianes (Trichocephalus).

Déjà dans le genre Trichosoma voisin des

S À sy Trichocephalus, l'étui musculaire s’inter- 5 ï NME d rompt de nouveau sur les côtés, à égale nn, distance des lignes médianes; ainsi se US constituent les champs latéraux (ll), et cette Fig. 994. — Coupe transversale du corps du Pseu-

dalius infleus. — md; m», lignes médianes dor- division de l’étui musculaire en quatre sale et ventrale; //, lignes latérales; sv, lignes sub- Landes longitudinales devient maintenant médianes ventrales: m,couche musculaire ;r, couche 3 k conjonctive (d'après Schneider). la règle générale; il se produit même chez les Mermis et les Eustrongylus une nouvelle subdivision d’où résultent les lignes médianes secondaires. Le long de chaque ligne médiane principale, la substance protoplasmique forme une corde, plus marquée du côté ventral, et de laquelle partent des processus transversaux qui passent dans la substance musculaire. A l’origine de chaque processus se trouve une grande cellule; de petites cellules se trouvent également sur les côtés de la ligne médiane dorsale principale et des lignes secondaires. La ligne médiane ventrale est encore indiquée chez les Anticoma par une ligne de cellules rectangulaires, nettement délimitées. Les bandes dans lesquelles se subdivise l'étui musculaire, présentent elles-mêmes trois modes de disposition des éléments qui les composent. Ces trois modes de disposition ont été respectivement désignés par Anton Schneider sous les noms de musculature méromyaire, polymyaire et holomyaire, et ce naturaliste a même tenté de diviser la classe des Nématoïdes en trois ordres correspondant à ces dispositions, On dit que la musculature est méromyaire lorsque chacune des quatre bandes musculaires comprises entre les lignes médianes et les champs latéraux n’est formée que de deux rangées de cellules régulièrement disposées les unes derrière les autres (fig. 995). La musculature est polymyaire lorsque le nombre de rangées longitudinales de cellules contenues dans une même bande est supérieure à deux; dans la mus-

culature holomyaire, les bandes musculaires formées de fibres nombreuses ne

présentent pas de divisions transversales régulières. Dans la disposition méromyaire les cellules qui composent chaque rangée longitudinale ne présentent pas dans tous les genres le même arrangement. Dans le cas le plus simple, ce sont de simples parallélogrammes ou des losanges égaux (fig. 995) dans toutes les rangées et très régulièrement disposés sur une même ligne longitudinale, de manière que leurs côtés parallèles s'appliquent exactement les uns contre les autres; chaque rangée longitudinale de cellules commence par une cellule triangulaire, la cellule de tête (1), qui représente un demilosange. On trouve chez le Spiroxis contorta une première modification de cette disposition idéale, consistant en ce que dans les deux rangées qui avoisinent la ligne mé-

Fig. 995. — Schéma de la surface interne du corps d'un méromyaire fendu le long de l’une des lignes médianes el étalé:; l, ligne latérale ; 1 à 1v, cellules musculaires (d’après Schneider).

diane ventrale, les losanges sont divisés par une médiane en deux parallélogrammes

égaux. Chez les Oxysoma (fig. 996), dans les rangées avoisinant les champs latéraux, les cellules qui suivent la 3e sont divisées par une diagonale en deux cellules triangulaires; dans les rangées avoisinant les lignes médianes, la 4° cellule est divisée en deux cellules parallélogrammiques par une médiane; la 5° cellule et les suivantes sont divisées en deux autres par une demi-médiane et une demi-diagonale qui s'arrêtent à leur point de rencontre, de manière que la cellule fille, en forme de trapèze, est enchâssée dans la cellule mère et forme avec elle un losange. Chez l'Oxysoma ornatum, les losanges des rangées contiguës aux champs latéraux demeurent indivis ; dans les rangées contiguës aux lignes médianes, la 3° cellule est divisée en deux par une médiane, les suivantes sont divisées en trois par des lignes qui prolongent les lignes de division ou les côtés des cellules précédentes. Il est évident que ces divisions en se compliquant davantage, doivent tendre à faire disparaitre l'arrangement primitif, pour lui substituer l'arrangement polymyaire, et il ne serait pas étonnant que ces deux modes de disposition puissent se rencontrer dans le même genre. Les deux divisions des Nématoïdes que Schneider a voulu établir sur ce caractère ne sauraient donc être conservées. Il est à remarquer cependant que les méromyaires sont

Fig. 996, — Schéma des modifications

presque tous en même temps platymyaires et les présentées chez l'Orysoma acumina-

polymyaires, cælomyaires; mais la superposition des deux modes de division n’est pas rigoureuse : il y

tum,montrant le mode dedivision des cellules 1v et v (d'après Schneider).

a des formes qui sont, par exemple, cœlomyaires dans la région antérieure du

1376 NÉMATOÏDES.

corps, platymyaires dans la région postérieure (Sclerostoma armatum). D'autre part les cellules musculaires, losangiques ou triangulaires chez les Méromyaires, sont généralement fusiformes chez les Polymyaires et munies de ces prolongements déjà mentionnés qui se dirigent soit vers la ligne médiane ventrale, soit vers le

tube digestif.

Chez les Nématoïdes libres marins, à l’intérieur de la couche musculaire, Marion

signale une couche cellulaire qui peut présenter la régularité d'un épithélium (Leptosomatum montredonense) ou se composer d'éléments suspendus à la surface de la couche musculaire par de petits pédoncules. 11 existerait des corps analogues chez le Trichocephalus dispar. D'autre part, le Leptosomatum Zolæ montre, de chaque côté du corps, au-dessous des muscles tégumentaires, deux séries de cellules rectangulaires placées sur plusieurs rangs, à membrane d’enveloppe distincte et à contenu jaunätre; entre ces cellules se trouvent de distance en distance, d’autres vésicules hyalines, piriformes, quine sont autre chose que des glandes unicellulaires, s’ouvrant à la surface du tégument. Il existe de même chez les Symplocostoma, du côté ventral, de chaque côté du tube digestif une série de cellules fusiformes, disposées longitudinalement, reliées dans la même série par leurs prolongements longitudinaux et très symétriquement disposés d’une série à l’autre. Toutes ces formations, n'ayant été observées que par transparence, réclament de nouvelles investigations.

Tube digestif. — Le tube digestif, presque toujours complet et apte à fonctionner des Nématoides, s'étend en ligne droite, de l'extrémité antérieure à l’extrémité postérieure du corps. Il présente à considérer : la bouche et ses dépendances, l'œsophage et enfin l'intestin.

La bouche s'ouvre d'ordinaire directement dans l'œsophage; dans un certain nombre de genres de Nématoides parasites (Filaria, Ancyracanthus, STRONGYLIDÆ) et chez tous les Nématoides libres, à l'exception des ENCHELIDHDEÆ, elle conduit dans une cavité qui précède l’œsophage proprement dit et qu’on appelle la cavité buccale où mieux la cavité pharyngienne. Gette cavité peut se décomposer elle-même en deux régions : le vestibule et la cavilé pharyngienne proprement dite. La bouche peut être un simple orifice, par lequel la cuticule s’'invagine de manière à aller rejoindre la cuticule œsophagienne, ou bien elle est accompagnée de lévres, de papilles, de pièces cornées, d'un emploi fréquent dans les caractéristiques.

L'orifice buccal, tantôt circulaire, tantôt elliptique, est entouré d'un rebord ordinairement de couleur foncée; quand l’orifice buccal est elliptique, sa direction est toujours dorso-ventrale, et le rebord est souvent saillant et denticulé (Filaria papillosa, F. horrida, Dispharagus quadrilobus, etc.). Outre le bourrelet buccal, on observe souvent, au voisinage de la bouche, soit des papilles, soit des dessins en saillie, soit une sorte de coiffe séparée du reste du corps par un bourrelet saillant (Heterodera), soit des expansions cutanées qui affectent presque toujours une disposition régulière, et se groupent de façon à s'opposer symétriquement les unes aux autres, ou à occuper le sommet d’un triangle, d’un carré ou d’un hexagone ; de telle sorte qu'on peut dire, suivant les cas, que la bouche est construite sur le type deux, le type trois, le type quatre ou le type six. Les lèvres, expansions cuticulaires contenant un bourgeon protoplasmique, qui se développent fréquemment autour de la bouche, affectent toujours elles-mêmes l’une de ces quatre dispositions, et ces dispositions sembleraient pouvoir servir à caractériser autant de familles.

Effectivement le type deux est particulièrement fréquent chez les FiLARIDÆ (Filaria, Spiroptera, Physaloptera, etc.), le type trois chez les ASCARIDÆ (Ascaris, Heterakis, etc.), le type quatre se rencontre chez divers FiLARIDÆ et chez les Hedruris; enfin le type six est fréquent chez les OxyuribÆ. Malheureusement pour la clarté des caractéristiques, les quatre types ne sont pas aussi fondamentalement distincts qu'ils le paraissent au premier abord. Lorsqu'il existe deux lèvres comme

Fig. 997. — 1, bouche de Spiroptera sanguinolenta; ?, bouche de Spiroptera capitellata; 3, bouche de Spiroptera microstoma; 4, bouche de Spiroptera obtusa; b, bouche; p, papilles; Z, lèvres.

chez les FILARIDE, par exemple (fig. 997, n° 2 et 3), ces deux lèvres sont tantôt latérales (F.radula, S. capitellata, S.

microstoma) ; tantôt l'une dorsale, l'autre ventrale (FE. leptoptera).

Supposons le premier €as; si dans l'intervalle de ces deux lèvres il se produit une saillie dorsale et une saillie ventrale le type quatre de la Spiroptera megastoma et des Hedruris sera

CTTTI LS cm nu

Ë e réalisé, sans que cependant la È de i (à i és AIRE bouche ait cessé d'appartenir au fl 4 {l i type deux; effectivement, presque gr à 14 [1 ñ m2 toujours dans ce cas, les deux ÉF a lèvres latérales se ressemblent, RÉ Se HE mais diffèrent des lèvres dorsale NUIT È RE et ventrale qui sont, en revanch RES NE Er APRES D | ES 33 MONS:

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Dans ces conditions, il suffira A4 AE ; ; , CIE Hs ER: EIRE 7.

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