MUSCULATURE; VENTOUSES

manière à figurer des dissépiments incomplets, accusant ainsi la mélaméridation du corps. Outre les muscles verticaux, on trouve aussi quelquefois, dans le parenchyme, des faisceaux musculaires longitudinaux (Tristomum).

Lorsque, chez les MONOGENEA, l'extrémité antérieure du corps se transforme en organe d'adhérence, c’est surtout par un plus grand développement et une disposition particulière des muscles dorso-ventraux que cetle adaptation est réalisée. Ce sont aussi des fibres empruntées à la musculature générale et légèrement déviées de leur course qui déterminent le mouvement des ventouses paires des Nitzschia, et il en est encore à peu près de même des ventouses antérieures des Tristomum; les muscles dorso-ventraux se continuent dans ces ventouses sous forme de muscles transversaux ; les muscles tégumentaires dorsaux et ventraux entrent dans la ventouse pour se croiser et constituer un réseau musculaire d’où partent des faisceaux radiaires s'étendant sous les faces convexe et concave !. La ventouse postérieure est beaucoup plus compliquée. On y distingue quatre groupes de muscles : 10 les muscles des rayons ; 2° les muscles de la face concave de la ventouse; 3° les muscles de la face convexe; 4° les muscles transversaux. Les muscles des rayons sont disposés suivant la longueur de ceux-ci, dont l'axe est occupé par du parenchyme. Les muscles de la face concave de la ventouse sont de trois sortes : 10 des muscles rayonnants; 2° au-dessus d'eux, au contact de la cuticule, des muscles obliques de direction variable même par rapport aux rayons et allant d'un secteur à l’autre de la ventouse; 3° des muscles circulaires, plus développés que tous les autres. A la face convexe correspondent seulement des fibres rayonnantes et des fibres circulaires. Enfin les fibres transversales sont disposées en faisceaux très ondulés qui vont d’une face à l'autre de la ventouse. Tous ces systèmes s’enchevêtrent sur le bord libre de la ventouse. Les muscles sont d’ailleurs plongés dans la substance parenchymateuse qui forme le corps même de l'organe. Les ventouses antérieures et postérieure des Tristomum peuvent être considérées comme deux types extrêmes entre lesquelles viennent se placer avec des variations de détail infinies les ventouses des autres Trématodes monogènes; l'appareil musculaire de ces ventouses se complique d'ailleurs lorsqu'elles portent des cupules fixatrices et surtout des crochets ; ces organes ont toujours une musculature spéciale (Polystomum, Sphyranura). Des muscles diversement disposés sont aussi chargés de produire les mouvyements d'ensemble des grandes ventouses.

Chez les Disrominæ, la structure des ventouses est assez constante. La ventouse ventrale comprend toujours un système de fibres radiaires très puissant; sur la partie antérieure de la surface externe, un système de fibres équatoriales ou fibres à course circulaire qui se continue sur la partie postérieure par un système de fibres méridiennes normales aux précédentes, continué lui-même par un faisceau plus ou moins large de fibres transverses s'étendant jusque près du bord postérieur du bord droit au bord gauche de la ventouse. Là, les fibres équatoriales reparaissent et s'étendent même sur la surface interne de l'organe. Le long de cette surface, on ne rencontre qu'une mince couche de fibres équatoriales qui fait défaut chez les D. insigne et veliporum, où l'on trouve, en revanche, dans l’intérieur même de l'organe, une série de faisceaux à direction équatoriale et méridienne. Tous ces

! ; : ; n 1 Niemtec, Les ventouses dans le Règne animal, Recueil zoologique Suisse, t. 11, 1885.

systèmes se compliquent graduellement du D. hepaticum au D. clavatum (Poirier). Dans la ventouse ventrale de celte dernière espèce, deux couches élastiques entourent complètement l’une la surface interne, l’autre la surface externe de la ventouse ventrale. Entre les deux couches sont disposés plusieurs systèmes de fibres musculaires dont le plus important est le système des fibres radiaires, entremêlées d'éléments nerveux. Viennent ensuite par degré d'importance : 4° des fibres équatoriales, qui encerclent la ventouse, sont voisines de sa surface externe et surtout développées près du bord libre de la ventouse et vers le pôle opposé; 2° des fibres méridiennes, limitées à la surface externe de la ventouse; 3° des fibres transverses, situées dans la région postérieure de la ventouse et pouvant former plusieurs faisceaux séparés; 4° des fibres longitudinales, dont la direction est cependant plus ou moins oblique par rapport à l’axe du corps. D’assez nombreuses cellules nerveuses sont contenues dans la ventouse; elles ont été prises par quelques auteurs soit pour des glandes (Leuckart), soit pour des dilatations vasculaires (Villot); parmi elles se trouvent aussi des éléments qui sont les restes des cellules formatrices des fibrilles musculaires; il peut encore s’y développer un réseau de canaux dépendant de l'appareil excréteur (Diplodiscus subclavatus). Enfin des muscles divers, extérieurs à la ventouse, sont encore capables d'agir sur elle et provoquent ses mouvements d'ensemble.

La ventouse orale, plus petite que la ventouse ventrale, présente comme elle deux couches élastiques entre lesquelles sont compris les muscles, mais la disposition des muscles est ici beaucoup plus variable.

Les fibres musculaires sont fusiformes, parfois très longues et semblent dépourvues de noyau; mais Cela tient sans doute à ce que le noyau est contenu dans un myoblaste dont l'examen histologique n’a pas tenu compte. Les muscles du parenchyme résultent d’une simple différenciation du protoplasme des cellules qui constituent ce dernier. Parmi ces fibres on en rencontre quelquefois qui présentent des séries de renflements espacés, tous situés au même niveau pour les fibres d’un même faisceau. La contraction musculaire ne porte donc pas d'emblée sur l’ensemble de la fibre, mais sur différents points localisés de sa longueur (Poirier, chez le D. clavatum).

Parenchyme. — Entre la surface interne de la cuticule et la paroi du tube digestif s'étend un tissu dans lequel les muscles et tous les autres organes sont plongés, c’est le parenchyme. Ce parenchyme est constitué par un réseau de tissu conjonctif, formant des mailles d’une régularité parfois remarquable et dont les cellules étoilées sont souvent reconnaissables (MONOGENEA) ; dans ces mailles se retrouvent des éléments cellulaires, dépourvus de membrane et nucléés, ou tout au moins, les restes des cellules embryonnaires qui ont formé le réseau conjonctif. Ce réseau se resserre au voisinage de la cuticule et se feutre eu lamelles autour des principaux organes; ses mailles élaient autrefois considérées comme des parois cellulaires. Il ne contient de pigment que sur la face dorsale des Temnocephala; on y trouve des corpuscules calcaires dans le disque du Calicotyle Kroyeri.

Appareil digestif. — L'appareil digestif, toujours dépourvu d'anus, comprend : 1° la bouche et la cavité buccale; 2° la poche pharyngienne, qui est un véritable œsophage; 3°le bulbe œæsophagien; 4 l'intestin proprement dit.

La bouche est presque toujours ventrale, mais située près de l'extrémité anté-

rieure du corps; elle s’en éloigne cependant un peu chez les Opisthotrema, et recule jusque vers le milieu du corps chez les Gasterostomum. Tantôt transversale, tantôt longitudinale, elle est souvent bordée de lèvres saillantes (Phyllonella), parfois dentelées (Ophicotyle, Dactylocotyle), ou même chitineuses et auxquelles on pourrait presque appliquer alors la dénomination de mâchoires (Udonella, Echinella). Lèvres ou mächoires sont capables d’entailler la peau de l'hôte du parasite. Chez les MONOGENEA, la bouche est presque toujours entourée d’une ventouse; toutefois cette ventouse manque chez les Aspidogaster et Stichocotyle; chez les Gasterostomum, il y a dissociation de la ventouse qui demeure antérieure et de la bouche qui est devenue ventrale. La bouche conduit dans la cavité buccale, tapissée par un repli des téguments, dont le degré de développement est variable, mais qui est bien distincte, par exemple, et en forme d'entonnoir chez les Polystomum (fig. 1207, B, p. 1767); à ses dépens se développent les ventouses buccales des MICROCOTYLIDÆ, OCTOB0O- THRUDÆ et UDONELLIDE ; elle est séparée des parties suivantes du tube digestif par un repli valvulaire chez les Calicotyle. La cavité buccale est suivie d’une sorte de poche pharyngienne élargie postérieurement ou præpharynæ. C'est, en somme, un court œsophage dont le fond refoulé en avant par le bulbe œsophagien vient se rattacher au pourtour de l’orifice antérieur de cet organe (Sphyranura, Polystomum, Octobothrium, D. hepaticum, ete.).

Chez les Temnocephala, le bulbe n’est pas protractile; c’est un organe musculaire (fig. 1203, ph) dans les parois duquel les fibres annulaires l'emportent de beaucoup sur les fibres rayonnantes et d'où le tissu intermusculaire est totalement absent. Dans la plupart des autres MONOGENEA, le bulbe œæsophagien est plus ou moins protractile; il est sphérique (Tristomum, fig. 1212, p. 1780; Calicotyle, Octobothrium (fig. 1202, p. 1762), Sphyranura), en tonnelet (Diplozoon, fig. 1218, p. 1787), ovoide (Polystomum, fig. 1210, p. 1775; Cephalogonimus). Sa surface interne et sa surface externe sont revêtues chacune d’une cuticule réfringente. L’intervalle des deux culicules est rempli chez les Axine par un protoplasme granuleux dans lequel on reconnait quatre noyaux situés à 90° l’un de l'autre, et dans la région périphérique duquel s'est différenciée une couche simple de fibres annulaires. Le nombre des cellules constituant le bulbe est de huit chez les Gyrodactylus (fig. 1221, hp; p. 1789); mais les cellules sont ici nettement séparées et surmontées chacune d'un prolongement triangulaire mobile; ces huit prolongements forment ensemble une valvule qui pénètre dans le prépharynx; aucune différenciation musculaire n’a été jusqu'ici constatée dans ce pharynx. On trouve, au contraire, dans le bulbe de l'Octobothrium lanceolatum trois couches musculaires : une externe formée de fibres longitudinales, une moyenne formée de faisceaux de fibres annulaires et une interne constituée par une simple couche de fibres également annulaires. Toutes ces fibres sont plongées dans le protoplasme des cellules pharyngiennes. Plus généralement (Polystomum, Calicotyle, Sphyranura, Onchocotyle, Pseudocotyle) le bulbe œsophagien présente au contact de chacune de ses cuticules une couche de fibres annulaires ; des fibres rayonnantes vont d’une cuticule à l’autre; des faisceaux de fibres longitudinales parcourent la longueur de l'organe, et entre tous ces faisceaux sont enfin des cellules pharyngiennes de nature indéterminée. Chez les TRISTOMIDE, le bulbe œsophagien se décompose en une région antérieure, intérieurement garnie de papilles et une région postérieure sans papilles. Le système musculaire comprend une couche externe de muscles

longitudinaux ; une couche de muscles annulaires et des muscles rayonnants plus ou moins développés. De nombreuses cellules glandulaires munies d’un canal excréteur qui vients'ouvrir sur une papille sont situées dans la région postérieure du pharynx.

Chez les DIGENEA, le bulbe œsophagien parfois cylindrique (Distomum fasciatum) ou bursiforme (D. furcatum) ne manque guère que dans les genres Opisthotrema, Ogmogaster, Nematobothrium, peut-être Diplodiseus, et chez le Distomum reticulatum; il est rudimentaire chez quelques Didymozoon. Il est habituellement situé immédiatement à la suite de la ventouse buccale et peut même faire saillie à son intérieur en y formant deux lèvres latérales (C. hepaticum, D. Westermanni), mais quelquefois il descend vers le milieu de l’œsophage (D. cylindraceum, Cephalogonimus Lenoiri) ou même au point de bifurcation du tube digestif (D. veliporum); c’est un organe presque exclusivement musculaire et dans lequel dominent les fibres radiales. Chez le C. hepaticum, dans toute l'épaisseur de l'organe, ces fibres sont entremêlées de fibres annulaires qui forment souvent une sorte de sphincter soit en avant, soit en arrière. Les fibres annulaires se rassemblent sur la surface externe de l'organe chez les D. clavatum et palliatum, sur ses faces interne et externe chez les D. insigne et Megnini, et se disposent en trois couches chez l’Amphistomum conicum. Des fibres longitudinales, peu nombreuses, s'ajoutent enfin aux fibres circulaires. Des éléments cellulaires qui sont, en grande partie, les restes des cellules productrices des fibres musculaires, sont mêlées à ces fibres; le départ de ces cellules, des cellules glandulaires et des cellules ganglionnaires demeure encore incertain. La paroi interne du bulbe pharyngien ne présente de papilles que chez l'Amphistomum conicum. Des muscles protracteurs et rétracteurs, dont le degré de développement et la disposition varient, sont chargés de mouvoir l'organe.

Assez souvent l'intestin, presque toujours bifurqué, fait immédiatement suite au pharynx (Gyrodactylus, Polystomum, tig. 1210; Sphyranura, Epibdella, Nitzschia, Trochopus); d'autres fois, il en est séparé par un tube impair (prétendu æsophage), assez court (Onchocotyle, Pseudocotyle, Tristomum, Distomum Aloyisiæ, D. anguis, etc., Opisthotrema, Gastrothylax, la plupart des HoOLOSTOMIDÆ, Monostomum), ou bien allongé (Microcotyle, Vallisia, Axine, Octobothrium, Echinostomum, Brachycælium), ou même pourvu de cæcums latéraux simples ou ramifiés (Pseudocotyle, Axine, Diplozoon). Le trajet de l’æsophage est généralement droit, chez les Monostomum mutabile, Amphistomum conicum, Ogmogaster, il est cependant courbé en $S. L'intestin est réduit à un simple sac quadrangulaire, très large et épithélial chez les Temnocephala; partout ailleurs, il est bifurqué; toutefois chez le Gyrodactylus monenteron, les Diplozoon (fig. 1203, S), les Distomum sinuatum, filiforme, pachysomum, les Gasterostomrn, Aspidogaster, Stichocotyle, il est ramené à la forme d'un cæcum médian par l’atrophie de l'une des deux branches ; cette branche existe encore chez les jeunes Diplozoon (Diporpa). Les bifurcations de l'intestin demeurent simples chez les Dactylogyrus, Gyrodactylus, Polystomum ocellatum, Diplectanum, beaucoup d'Octobothrium, les Amphibdella, Culicotyle, Udonellu, etc., et la plupart des Trématodes monogènes. Ces deux branches se rapprochent beaucoup l’une de l’autre, en arrière, chez l'Octobothrium lanceolatum et se continuent l'une avec l’autre de manière que l'intestin forme un cercle complet chez les Octobothrium merlangi, Vallisia, Sphyranura, Onchocotyle appendiculata, Epibdella, Tristomum, Monostomum mutabile, M. flavum, M. lanceolatum, Distomum Mülleri et exceptionnellement D. lanceolatum, Des cæcums

partent de l'arc postérieur de jonction des deux branches chez les Vallisia et Onchocotyle appendiculata; ces deux branches sont unies par trois ou quatre commissures chez le Polystomum integerrimum (fig. 1210); elles se prolongent quelquefois antérieurement de manière que l'organe entier prend la forme d'une H dont la barre transversale serait plus ou moins reportée en avant (Distomum pelagiæ, polyorchis, Giardii, insigne); des prolongements semblables se retrouvent chez les espèces de Distomum dont le tube digestif est pourvu de cæcums latéraux (Cladocælium). Le D. clavatum présente déjà une indication de cette dernière disposition qui s'accuse de plus en plus chez les D. Megnini, Rochebruni, delphini et arrive à son maximum chez les Cladocælium giganteum, Jacksoni et hepaticum. Des ramifications analogues sont également développées sur les branches intestinales des Microcotyle erythrini et mormyri, Axine, Pseudocotyle, Calceostoma, Octobothrium lanceolatum, Nitzschiu elongata, Epibdellu hippoglossi.

Quelle que soit sa forme, l'intestin est presque toujours formé d'une seule assise de cellules reposant parfois sur une membrane basilaire (Gyrodactylus, Onchocotyle appendiculata), sous laquelle peut exister une couche de fibres musculaires annulaires (Sphyranura). La nature de l’épithélium change souvent, suivant la région du tube digestif que l'on considère. Dans l’æsophage des DisrombEÆ et les cæcums qui en dépendent, les cellules épithéliales sont confondues de manière à former une membrane d'apparence anhiste dont la nature est seulement révélée par les noyaux qu'elle contient par places ; dans les branches de l'intestin dirigées en avant, l’épithélium est cubique chez le D. clavatum ; il est au contraire constitué, dans les branches dirigées en arrière, par de longues cellules indépendantes les unes des autres ÉE NTAE À qui éveillent l’idée de papilles absorbantes; chez le Disto- che; GO, orifice génital;

me 1 ART W, vagins ; Ug, vitellomum lanceolatum, les limites des éléments s'effacent par quetes: D, appareil digesplaces et les cellules deviennent capables de former des RP MR à pseudopodes. Mais on ne constate pas habituellement de près Zeller). telles différences; l’épithélium est, par exemple, cubique dans toute la longueur des branches intestinales chez lAmphistomum conicum, allongé chez le D. hepaticum, formé de très petites cellules renflées en massue, saillantes dans la lumière du canal chez les Aspidogaster et le Distomum Westermanni. Dans cette dernière espèce les cellules se montrent d'ailleurs à des états de développement différents qui semblent impliquer un renouvellement de l’épithélium intestinal. On n’a signalé de revêtement intestinal formé de deux assises cellulaires que chez les Opisthotrema, Ogmogaster et Distomum macrostomum.

A la naissance de l'œæsophage, on trouve souvent un groupe de nombreuses glandes unicellulaires (Polystomum integerrimum) ou deux groupes symétriques de glandules dont les longs canaux excréteurs vont s'ouvrir dans le pharynx (Diplozoon, Gyrodactylus). Chez les Polystomum et Tristomum, ces canaux forment à eux seuls une partie de la paroi postérieure du pharynx. Il est probable que des

glandes analogues existent chez les Calicotyle. On en trouve sur toute la longueur de l’æsophage chez l'Amphistomum conicum, au bord postérieur de la ventouse buccale chez les Distomum cylindraceum, D. Megnini, Ogmogaster, et en avant du bulbe chez les Gasterostomum.

Les Temnocephala dévorent les petits Crustacés qui habitent la surface de la carapace des tortues; les autres Trématodes se nourrissent tout à la fois des débris de l'épithélium et du sang de leur hôte; peut-être le Calicotyle Kroyeri vit-il du sperme des Raies et le Distomum megastomum de celui du Portunus depurator; mais la plupart des Trématodes endoparasites, y compris le D. hepaticum qui habite les canaux biliaires du Mouton, se gorgent du sang de leur hôte; toutefois le D. æanthostomum qui se loge également dans le foie, semble vivre réellement de la bile du Grèbe castagneux, et l'on n’a trouvé aucun débris d'élément anatomique dans l'intestin de l'Opisthotrema de la caisse tympanique du Dugong.

Appareil excréteur. — L'appareil excréteur des Trématodes est constitué par un système complexe de tubes ramifiés qui s'ouvrent au dehors par des orifices diversement placés, conservent un certain temps un assez gros calibre, puis se ramifient et se transforment finalement en capillaires. Ces derniers se terminent à l'intérieur même d’une cellule étoilée du parenchyme.

Chez tous les Trématodes monogènes les orifices de l'appareil excréteur sont au nombre de deux, symétriques, placés sur la face dorsale, dans la région antérieure du corps, sauf chez les Onchocotyle et les Amphibdella où ces orifices sont postérieurs et chez les GYRODACTYLIDEÆ où il n'y a plus qu'un seul orifice, également, postérieur. Excepté dans cette dernière famille, ces orifices conduisent chacun dans une vésicule pulsatile, extérieurement tapissée soit d'une simple couche protoplasmique fibrillaire (Temnocephala), soit d’un véritable épithélium cylindrique (Onchocotyle); des fibres musculaires annulaires sont contenues dans l'épaisseur de la paroi. En général, chaque vésicule pulsatile est suivie d’un gros canal latéral qui se ramifie diversement à l’intérieur du corps, et très souvent s’anastomose avec son symétrique en avant de la bouche; mais les dispositions sont assez souvent plus complexes. Chez les GYRODACTYLIDÆ, les canaux latéraux sont au nombre de deux de chaque côté; les vaisseaux d'un même côté sont d’inégal diamètre, rapprochés l’un de l’autre et décrivent, à très peu près, les mêmes sinuosités; les plus gros s'unissent postérieurement sur la ligne médiane et aboutissent à un pore impair situé en avant de la ventouse; les plus petits envoient dans le parenchyme de nombreuses branches ramifiées et semblent en rapport postérieurement avec deux organes contenant chacun une flamme vibratile, s’ouvrant peut-être au dehors et qui sont situés entre le 4° et le 5° crochets sur le bord du disque (fig. 1221, pv; p. 1789). Chez les Tristomum et l'Epibdella hippoglossi, on peut compter trois paires de troncs longitudinaux ; les deux troncs externes de chaque côté se jettent en avant dans un canal transverse, prébuccal qui les unit aux troncs symétriques; ils s'étendent en arrière jusqu'à l'extrémité postérieure du corps; les troncs de la troisième paire sont également unis, mais par une anastomose postbuccale; ils ne s'étendent que jusque vers le milieu du corps; là chacun d’eux se bifurque, et les bifurcations se résolvent ensuite rapidement en capillaires. Le tronc le plus externe envoie dans le parenchyme de nombreuses branches ramifiées; sur le trajet des troncs moyens qui s'unissent entre eux en arrière et n'émettent pas de branches capillaires, sont

APPAREIL EXCRÉTEUR.

placées des vésicules pulsatiles, très longues et de forme irrégulière. Eu arrière de

ces vésicules, une courte anastomose uuit les troncs moyens aux troncs internes. Enfin tout le corps des Calceostoma est parcouru par un réseau de Canaux anastomosés.

Les troncs principaux de l'appareil excréteur des DIGENEA sont aussi deux gros troncs symétriques qui émettent sur leur trajet de nombreux rameaux; le nombre de ces troncs est porté à quatre chez l'Amphistomum conicum, le D. elavatum (fig. 1211) et les espèces de ce groupe, deux dorsaux et deux ventraux; il y à enfin six troncs principaux chez le D. divergens et le Gastrodiscus polymastos. Les parois de ces vaisseaux semblent formées par une membrane cellulaire (Aspidogaster conchicola) que recouvrent par places des fibres musculaires. Les cellules de cette membrane portent souvent des cils; assez souvent les cils ne semblent exister que là où il n’y à pas de muscles (Aspidogaster); chez le D. clavatum, les parois assez épaisses des gros canaux présentent des amincissements rectangulairee disposés tout à la fois en séries transversales et longitudinales et qui assurent leur perméabilité. Les deux canaux principaux ont chacun un orifice postérieur propre chez l'Opisthotrema cochleare; partout ailleurs Ces canaux aboutissent à une vésicule postérieure, contraclile (E), qui s'ouvre au dehors par un pore unique, terminal ou dorsal situé, chez les Diplodiscus, sur une saillie particulière de la ventouse ventrale. La vésicule, très petite chez quelques AMPHISTOMIDE, peut-être absente chez le Monostomum orbiculare, demeure sphéroidale ou conique chez les petites espèces; chez les grosses espèces elle est plutôt cylindrique (D. polymorphum, D. clavatum, fig. 1211, E ; Monostomum mütabile), et peutremonter, enavant, jusqu'au delà du milieu du corps (Cephalogonimus, D. verrucosum, D. conjunctum); son extrémité antérieure peut alors s’élargir et même se bifurquer (D. squamula), et les limites entre les canaux et les deux branches de la vésicule demeurent alors indécises; ces deux branches peuvent d'ailleurs, ainsi que la branche impaire, prendre un développement énorme, arriver jusqu'au pharynx (Apoblema ocreatum, D. coronatum, D. furcigerum) et même communiquer entre elles en avant de cet organe (la plupart des 4poblema, D. Mülleri, D. varicum, D. aspidophori, D. bothryophorum, divers Brachyluimus et Dicrocælium). La vésicule est presque réduite à ces deux énormes branches chez les

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