ADAPTATIONS SUPERPOSÉES

à son mode de formation sur un organisme ramifié. Mais, en vertu de l'accélération embryogénique, un grand nombre de Méduses peuvent se développer directement par suite de la suppression de l’'Hydraire ramifié qui devait les supporter. L'origine de la symétrie rayonnée de ces Méduses se trouve ainsi complètement masquée.

L'abondance relative dans les temps anciens des Échinodermes fixés (Cystidés, Blastoides, Crinoïdes) autorise à penser que la symétrie rayonnée de ces animaux est due, comme celle des Méduses, à la fixation au sol de leurs ancêtres primitifs; cette présomption est corroborée par les phases successives que traversent les Comatules au cours de leur développement (p. 40). Cependant la plupart des Echinodermes actuels sont libres. Nous avons déjà indiqué (chapitre Il, p. 42) quelles modifications présente la symétrie du corps chez ces animaux, chez les Oursins la superposition de la symétrie bilatérale à la symétrie rayonnée n’a lieu que chez ceux dont l’anus, au lieu d'occuper le sommet du test, est descendu dans l’un des interambulacres. En marchant de manière à porter constamment en avant l'ambulacre opposé à l'anus, l'Oursin se débarrasse plus facilement que de toute autre facon des matières excrémentitielles qui pourraient salir son test; il est donc amené à se mouvoir, comme les Artiozoaires, dans un sens déterminé. Le fait qu’il prend alors comme eux la symétrie bilatérale rend évidemment vraisemblable que cette symétrie est due, dans les deux cas, à la constance de la direction de locomotion; on comprend, dès lors, que cette symétrie soit particulièrement accusée chez les Spatangoides, qui vivent dans le sable où ils se frayent un chemin, à l’aide de leur bord buccal transformé en une sorte de cuiller, et qui ont tout avantage à s’avancer dans la direction où ils ont commencé à creuser.

De même, les Holothuries symétriques par rapport à un plan, ont un genre de vie tout spécial; mais leur mode de symétrie peut être rapporté à trois causes différentes. Les Psolus se déplacent peu et vivent étroitement appliqués sur les pierres, à la façon des Oscabrions et des Patelles; ils attirent à eux les matières alimentaires à l’aide des cils vibratiles dont leurs longs tentacules ramifiés sont recouverts. L’immobilité relative de leur attitude entraine forcément la différenciation d’une face ventrale, le transfert sur la face opposée du corps de la bouche et de l'anus, ainsi que l'avortement de l’ambulacre dorsal qui demeure inutilisé. Les Holothuries des grandes profondeurs se comportent tout autrement : elles se meuvent sur une surface de vase qui leur fournit leurs aliments. Aussi leur bouche est-elle sur la face ventrale. On trouve même tous les passages entre les cas où l'extrémité antérieure du corps est coudée de manière à tourner la bouche vers le bas (Elpidia, Scotoplana, Peniagone, Lœtmogone et autres), et ceux où la bouche est franchement ventrale (Deima, Benthodytes, Euphronides, Oneirophanta, Psychropotes), comme si l'animal avait d'abord volontairement replié en dessous l'extrémité de son corps pour appliquer sa bouche sur le sol, et avait ensuite héréditairement transmis cette attitude à ses descendants chez qui se seraient peu à peu effacées les traces de l'effort primitif. L’anus est ici dorsal. D’autres Holothuries des grands fonds présentent des gradations non moins marquées conduisant, elles aussi, à la symétrie bilatérale, mais par un tout autre chemin. Ce sont celles qui, au lieu de ramper à la surface de la vase, s’y enfoncent et se trouvent, par conséquent, dans un milieu homogène dans le sens horizontal. L’anus et la bouche restent aux deux extrémités du corps; mais, obstrué par la vase, l’orifice anal ne pourrait fonctionner si l'Holo-

thurie demeurait verticale. L'animal se courbe dès lors en U (Siphothuria incurvata 1); peu à peu, les deux extrémités buccale et anale se rapprochent (Ypsilothuria Talismani, Y. attenuata ?); enfin elles se soudent (Rhopalodina), de sorte que l'animal prend la forme d’une bouteille dont le goulot porte à la fois la bouche et l’anus.

Les appendices des Arthropodes et les membres des Vertébrés présentent des successions d'adaptation plus remarquables et plus évidentes encore. Nous en avons déjà indiqué plusieurs p. 53 et p. 317. Qu'elle se transforme en rame, comme chez les animaux aquatiques, ou en aile comme chez les Vertébrés volants, la patte, d’abord simple organe de marche, change de fonction en même temps que le genre de vie se modifie. Ces changements de fonction auxquels Dohrn a, avec raison, attribué une grande importance sont souvent un des caractères du développement normal. C’est ainsi que les pattes du nauplius et des premières formes larvaires des Crustacés deviennent successivement des antennes, des mandibules, des mâchoires et des pattes-mâächoires ; que l’appendice operculigère des Gastéropodes marins devient un organe de reptation, le pied; que le membre antérieur des Vertébrés qui est un organe de marche dans la plupart des Cas, peut, sans que sa structure change essentiellement, devenir un organe de préhension (RONGEURS, LÉMURIENS, SINGES, Homme, etc.), une nageoire (ENALLIOSAURIENS, THALASSOCHÉLYDES, PHOQUES, SIRÉ- NIDES, CÉTACÉS), une aile (PTÉROSAURIENS, CHAUVES-SOURIS, OISEAUX) ; l'aile peut même se transformer à son tour en nageoire (OISEAUX PLONGEURS, et surtout Pingouins et Manchots). Mais l’organe acquiert souvent d'emblée où superpose à sa fonction ordinaire, une fonction d’un tout autre ordre : chez les Annélides céphalobranches, chez les Mollusques lamellibranches et chez les Tuniciers, les branchies ajoutent à leur fonction respiratoire celle d'attirer vers l'animal les particules alimentaires, tenues en suspension dans l’eau ambiante, particules dont il se nourrit. On peut dire qu’il en est de même chez les Cirripèdes dont les six paires de pattes constituent tout à la fois un appareil respiratoire et un appareil préhenseur des aliments. D’autres fois des organes de locomotion sont employés à la fécondation, et prennent de suite leur forme caractéristique, telles sont les pattes copulatrices des Écrevisses (fig. 71, p. 52), les pattes-mächoires des Araignées mâles, les soies copulatrices des Lombriciens, le bras hectocotylisé des Céphalopodes ; les appendices des divers segments du corps, d’abord tous locomoteurs chez le nauplius des Crustacés à développement lent, sont de suite des pédoncules oculaires, des antennes, des mandibules, des pattes-mächoires, des pattes ambulatoires et des pattes natatoires chez ceux dont le développement est rapide. Ces changements de fonctions des organes et les changements de forme qui les accompagnent sont d’ailleurs la raison des difficultés que rencontraient les anatomistes dans leurs comparaisons, avant qu'Étienne Geoffroy Saint-Hilaire leur ait donné le principe des connexions comme fil conducteur, et ait énoncé cette importante proposition : La fonction est indé- . pendante de l'organe. Il constatait simplement ainsi qu'uu même organe est SSRON tible de remplir les fonctions les plus différentes.

Comment se produisent ces changements de fonctions? Les modifications de l’organe précèdent-elles celles de la fonction et en sont-elles la cause, ou, au contraire,

1 Ep. PERRIER, les Explorations sous-marines, 1886, p. 284, fig. 202. 2 [bid., fig. 203 et 204.

en sont-elles la conséquence et l’effet ? Des physiologistes éminents penchent pour cette seconde alternative : « La fonction fait l'organe », dit J. Guérin; M. Marey rappelle combien les os sont aptes à se modifier sous l'effort des muscles, combien ces derniers se développent par l'exercice, et M. Durand (de Gros) montre que les formes, en apparence si bizarres, des os des membres sont liées à l'usage que fait l'animal des muscles qui viennent s’y attacher. En particulier, la torsion de 180° que présente l’humérus quand on le compare au fémur, chez les Mammifères, parait intimement liée à la traction que les muscles exercent sur lui; elle s’accentue avec l’âge. La supposition que des caractères acquis par l'exercice des organes peuvent être transmis par hérédité tire un appui intéressant de Îa comparaison des formes dentaires qui se sont succédé dans les diverses séries d'herbivores. Partout se montrent d'abord des dents à collines saillantes, courtes, entièrement recouvertes d'émail ou à peu près (Mastodontes, Lophiodon, BuNo- DONTES) ; puis les collines s'élèvent, leurs intervalles se remplissent de cément, leur sommet se rase, comme s’il était usé, et laisse apparaître l’ivoire (Éléphants, Rhinoceros, RUMINANTS) !. Quelle qu'en soit l'explication, le fait même du changement de fonction est indéniable, puisque nous le voyons s'effectuer chez les Crustacés inférieurs et chez bien d'autres animaux au cours même du développement de chaque individu. Entre les animaux qui emploient les mêmes organes aux fonctions les plus opposées, on connait, d’ailleurs, suffisamment d’intermédiaires pour être autorisé à penser que ces changements se sont effectués d’une manière graduelle : beaucoup de Crustacés entomostracés se servent encore de leurs antennes comme d'organes de mouvements ou de préhension; dans la série des Oiseaux plongeurs, les Mergules, les Guillemots, les Plongeons, les Grèbes volent encore assez bien, malgré la brièveté de leurs ailes ; le Macareux et les Alques ne se servent des leurs que pour raser la surface de l’eau et voler d'une vague à l’autre; les grands Pingouins et les Manchots ne volent plus; l'aile qui, dans les genres précédents, servait à la fois au vol et à la natation, mais se spécialisait de plus en plus dans cette fonction, s’y confine désormais d'une manière exclusive. Il est fort remarquable qu’on trouve des Oiseaux plongeurs qui se sont arrêtés à toutes ces étapes successives ; mais c’est une règle pour tous les ordres de modifications, que les formes nouvelles ne font pas nécessairement disparaître les formes anciennes.

Perte de fonction des organes: organes rudimentaires. — Les organes ne changent pas seulement de fonction; ils peuvent aussi perdre toute fonction; les organes sans fonction sont, en général, de dimensions plus ou moins réduites, et l'on peut souvent établir une série continue de leur état de complet développement jusqu’à leur disparition, par l'étude des animaux appartenant à un même groupe zoologique. Ges organes réduits, sans fonctions, sont connus depuis longtemps sous le nom d'organes rudimentaires. L'existence des organes rudimentaires est en contradiction formelle avec les conséquences de la doctrine finaliste; ne servant à rien, ils ne sauraient être pressentis à l’aide des principes déduits de cette doctrine, notamment à l’aide du principe de la corrélation des formes. Après avoir élayé la doctrine de l'unité du plan de composition, ils comptent maintenant parmi les meilleurs arguments que l’on puisse invoquer en faveur du transformisme.

1 Aus. Gaupry et MarCeLLiN BouLE, Matériaux pour l'histoire des temps quaternaires. — V. fascicule, 1888.

La disparition graduelle de certains organes peut être observée dans tous les groupes du Règne animal. Il y à de nombreuses Éponges sans oscules. Chez une foule d'Hydroméduses, l’ombrelle des Méduses reproductrices demeure rudimentaire ou disparaît tout à fait soit dans l’un des sexes, soit dans tous les deux. Suivant le degré du développement de leur ombrelle, P. J. Van Beneden appelle ces Méduses des semi-atrophions ou des atrophions. La femelle seule est imparfaite et constitue un semi-atrophion chez les Podocoryna carnea, Coryna mirabilis et C. gravata : c’est le mâle, chez les Corydendrium parasiticum, Eudendrium ramosum, E. racemosum, Pennaria Cavolini, Eucoryna elegans; les deux sexes sont à l’état de semiatrophion chez les Campanularia dichotoma, Tubularia indivisa, T. coronata, Syncoryna ramosa. Enfin, il ne se développe que des atrophions des deux sexes chez les Hydra, les Hydractinia echinata, polycleus, fucicola, le Cordylophora lacustris, la Coryna squamata, la Syncoryna Listeri. C’est au contraire le manubrium ou sac stomacal qui manque aux Méduses locomotrices des Siphonophores et aux Cténophores. Les tentacules manquent aux gastromérides des Cryptohelia, aux microzoides des Pennatulides ; ils sont rudimentaires chez la Sicyonis crassa, plus encore chez les Polystomidium patens et Polyopis striata; is disparaissent enfin chez les Liponema, Actinies qui vivent à environ 3000 m. de profondeur.

Parmi les Echinodermes, l'ambulacre antérieur est plus ou moins réduit chez les Spatangoides et les deux ambulacres dorsaux le sont plus encore chez les Holothuries à sole ventrale, où leurs tubes ambulacraires sont quelquefois transformés en organes tactiles. Les pédicellaires eux-mêmes sont rudimentaires chez de nombreuses Étoiles de mer, et sur un même individu on observe souvent, dans la famille des GONIASTERIDÆ, toutes les phases de leur dégénérescence en un simple granule du test.

Chez les Arthropodes, les appendices s'adaptent successivement d'avant en arrière au tact, à la mastication, à la préhension et au maintien des proies, puis à la locomotion. Rarement la locomotion s'effectue seulement au moyen de la natation et le plus souvent l'animal peut à la fois marcher et nager; aussi chez une partie des Crustacés décapodes, les pattes abdominales qui font suite aux cinq paires de pattes thoraciques deviennent-elles des pattes natatoires et gardent-elles un grand développement (SERGESTIDÆ, CARIDIDÆ); mais d’autres Décapodes sont exclusivement marcheurs, leurs pattes abdominales se réduisent dès lors beaucoup, et tombent à l’état d'organes rudimentaires (PALINURIDÆ, ASTACIDÆ, GALATHEIDÆ, THALASSI- NIDÆ, PAGURIDÆ, Hipribx, tous les BRACHYURES). Parmi les Arthropodes terrestres, il n’y a que les Myriapodes qui présentent des membres sur tous les segments de leur corps; chez presque tous les autres, les membres abdominaux manquent, mais il est facile d'établir que l’absence de ces membres est le résultat d’une disparition. Plusieurs articles abdominaux des embryons de Scorpions et les quatre premiers articles abdominaux des embryons d’Araignées portent des membres rudimentaires qui s’atrophient par la suite du développement. Parmi les Insectes, le Machilis maritimus ne présente pas moins de 8 paires de pattes abdominales petites, mais possédant toutes leurs parties caractéristiques, et que l’animal appuie fréquemment sur le sol (Jourdain). Chez les Campodea (fig. 434) les pattes abdominales existent aussi, mais sont beaucoup plus rudimentaires; il y en a trois paires chez un Coléoptère de la famille des Staphylins, le Spirachta eurymedusa;

enfin, chez les larves de Sialis, on peut voir aussi des pattes abdominales rudimentaires, mais elles sont employées à la respiration. L’atrophie des pattes peut aller plus loin chez les Insectes : on sait que les papillons des familles des Satyrides et des Nymphalides (Satyrus, Apatura, Vanessa, Argynnis, etc.) n'utilisent pas leurs pattes antérieures, très réduites et dites en palatine.

Les élytres des Coléoptères et des Orthoptères ne servent guère que d'organes de protection pour les ailes inférieures; elles s’atrophient chez Les Sitaris (fig. 436, b),

Fig. 434.— Partie antérieure de la Cam- Fig. 435. — Forficula Fig. 436. — a. Meloe violaceus. — b. Sipodea fragilis (d'après Palmén). — auricularia (règne taris humeralis (règne animal). Tr, trachées ; S,stigmates ; P, pattes; animal).

P', pattes rudimentaires abdominales.

les Staphylinides, les Forficulides (fig. 435), les Courtilières et les Rhipiptères. L’atrophie des ailes postérieures est plus fréquente encore chez les Insectes chasseurs à paites robustes, comme les Carabes, ou chez ceux à abdomen lourd comme les Blaps, les Meloë (fig. 436, a). Elle est générale chez les à | Diptères où ces ailes sont remplacées par des balanciers, et chez les Cochenilles mâles (fig. 437). D’autres fois les quatre ailes avortent simultanément; l’avortement ne porte que sur les neutres, chez les Fourmis et les Termites; sur les femelles, chez les Lampyres (fig. 395, b, p. 273), les Cochenilles, les Mutilles et certains papillons de nuit (Solenobia, Psyche, fig. 438, Orgyia); sur les femelles ovipares d'automne chez les Pucerons; il porte sur les deux sexes chez lesPyrro chrous apterus, les Acanthia lectularia (Punaise des lits), les Ephippiger et surtout les Psocus; l'appareil musical des élytres persiste seul chez les Ephippiger. Fig. 437. — Coceus cacti (d'après Bur- $ ; à meister). — «a. Femelle, — 4. Mâle.

On trouve tous les états de développement des ailes chez les Phasmides : les Protophasmes du carbonifère de Commentry avaient de grandes ailes; les Phyllies de l'Inde ont des élytres bien développées, mais les ailes inférieures manquent aux femelles de la Phyllie feuille sèche; les élytres sont, au

coatraire, seules réduites dans les deux sexes des Phasmes et des Cyphocranes: enfin les ailes manquent totalement aux deux sexes chez les Eurycanthes, les Bactéries etles Bacilles. Une gradation analogue peut être établie chez les Diptères pupipares

Fig. 438.— Psyche helix.— «a. Femelle. Fig. 439. — Hippobosca equina Fig. 440.— Welophaqus ovinus —b.Mäâle.— c. Fourreau de la che- (d'après Packard). (d'après Packard). nille mäle. — 4. Fourreau de la

chenille femelle.

parasites, où les ailes deviennent de plus en plus petites des Hippobosques (fig. 439) aux Ornithomyes, aux Lipoptènes et aux Anapères; la série se termine par les Mélophages (fig. 440), qui sont aptères. D’autres Insectes parasites : les Puces, les Ricins et les Poux, sont également privés d'ailes. On ne saurait confondre avec cette disparition des ailes, l'absence primitive des ailes, qui paraît avoir été le cas chez les Thysanoures. Chez quelques Insectes, ce sont les pièces de la bouche qui s’atrophient, de sorte que ces animaux doivent être nourris par d’autres Insectes, comme les Clavigères, esclaves des Fourmis, ou ne prendre aucune nourriture à l’état adulte comme les Perles, les Ephémérides, les Phryganides, les Tinéides, les Bombycides, etc.

Si l’on considère que les Géphyriens armés et, parmi les Sangsues, les Acanthobdelles, présentent quelques soies chitineuses, on est conduit à penser que l’absence de ces organes chez les Géphyriens inermes et le plus grand nombre des Hirudinées, est le fait d’un avortement.

Le pied, si caractéristique des Mollusques, devient rudimentaire ou nul chez les Ostréides qui accolent leurs coquilles aux corps étrangers; il est de même très réduit chez les Clavagelles, les Fistulanes, les Tarets et les Arrosoirs, qui sont tubicoles.

Nulle part cette atrophie graduelle des membres n’est plus intéressante que chez les Vertébrés. Déjà, chez les Poissons, les nageoires postérieures manquent quelquefois (Anguilles, Plectognathes, Syn-

ul gnathes), plus rarement encore ce sont les anté-

Fig. 441. — Hippocampe mâle avec rjeures (Plagusia) ou les deux paires à la fois sa poche ovifère, Brt. Ê

(Hippocampe, fig. 441). Il ne faut pas confondre ce

cas avec celui des Amphioæus et des Lamproies qui paraissent représenter des

types primitifs de Vertébrés, encore dépourvus de membres; il en est peut-être

également ainsi des Cécilies, parmi les Batraciens. Mais l'absence de membres

postérieurs parait bien le résultat d’un avortement chez les Sirènes, car on passe des Ménobranches et des Ménopomes à quatre membres courts pourvus de quatre doigts, aux Amphiumes et aux Prolées, qui n’ont plus que trois doigts en avant et deux en arrière, enfin aux Sirènes chez qui l'avortement des membres postérieurs est complet,

Les mêmes faits se retrouvent dans trois familles distinctes de Sauriens, celles des Amphisbéniens, des Scincoïdiens et des Chalcidiens. Dans la première famille, les Chirotes ont des membres antérieurs et un bassin rudimentaire; les membres disparaissent, mais le bassin subsiste dans les autres genres, témoignant ainsi de l'existence antérieure des membres qu'il portait et qui sont sa raison d’être. Dans la famille des Scincoidiens, les Gongyles, les Scinques ont quatre membres à cinq doigts différant peu de ceux des Lézards ; les membres se raccourcissent déjà chez les Seps, les Podophis, les Cyclodus; chez les Brachymeles, les membres antérieurs n’ont plus que deux doigts et les postérieurs un seul; les membres postérieurs subsistent seuls chez les Scelotes et les Ophiodes; ils sont même dépourvus de doigts chez les Pygopus (fig. 442); enfin les Orvets (Soridia, Anguis, Acontias),les Typhlines n’ont plus de membres du tout; une ceinture scapulaire et une ceinture pelvienne témoignent toutefois encore de leur existence antérieure. On peut former dans la famille des Chalcidiens une série semblableavec les Zonurus, Cordulus, Gerrhosaurus, Gerrhonotus pourvus de quatre membres à cinq doigts, les Saurophis dont les membres n’ont plus que quatre doigts, les Chaleis à membres postérieurs dépourvus de doigts, Fig. 442. — Pygopus (Bipes) lepidopus les Chamæsaura, sans doigts à tous les mem- De Un bres, les Pseudopus, qui n'ont plus de membres antérieurs et les Ophisaurus qui n'ont plus de membres du tout. On ne trouve chez les Serpents ni ceinture scapulaire, ni ceinture pelvienne ; toutefois l'existence chez les Pythons de membres postérieurs rudimentaires témoigne que les Serpents eux-mêmes dérivent de Vertébrés jadis pourvus de pattes.

La forme encore très nettement reptilienne de l'aile des Autruches, qui se termine par trois doigts dont deux armés de griffes, semble indiquer que le membre antérieur de ces Oiseaux n’a jamais été utilisé pour le vol. En suivant la série des Oiseaux coureurs on assiste, en conséquence, à sa disparition graduelle. Il ne présente plus qu'une griffe chez les Nandous: il n'a plus de griffe chez les Casoars, mais porte encore des rémiges; il se rapetisse beaucoup chez les Emous, se réduit à de simples moignons chez les Apteryx (fig. 443) et était entièrement

atrophié chez les Dinornis. Il y a aussi chez ces Oiseaux une réduction du pied qui semble suivre une marche inverse de celle de l’aile : les Apteryx ont un pouce rudimentaire, les Emous, les Casoars et les Nandous n’en ont pas: les Autruches n’ont plus que deux doigts à chaque pied.

Seuls les Sirénides et les Cétacés présentent, parmi les Mammifères, un avortement à peu près complet des membres, et cet avortement ne porte que sur les membres postérieurs. Les Halitherium de l’époque miocène avaient un très petit bassin présentant une cavité cotyloide dans laquelle s’articulait un rudiment de fémur. Le bassin subsiste encore sous forme d’une frêle ceinture chez les Dugongs; il n’est plus clos en avant, mais porte un rudiment de fémur et de tibia chez les Baleines; le tibia disparait chez les Mégaptères et le Rorqual commun; le fémur manque, à son tour, chez le Rorqual boréal et les membres postérieurs ne e sont plus représentés que par une

DRE RER EEE paire de stylets chez les Cétacés pourvus de dents. Mais si les quatre membres restent*bien développés chez tous les Mammifères terrestres ils présentent, au point de vue du nombre des doigts, des réductions d'autant plus remarquables qu’elles paraissent, chez les Mammifères placentaires, corrélatives de l'allure plantigrade, digitigrade ou onguligrade de l'animal, corrélatives, par conséquent, de l’usage de moins en moins'grand que fait l'animal de son pouce et de ses deuxième et cinquième doigts, toujours (plus petits que les autres. Ces modifications du pied se développent, à leur tour, concurremment avec des modifications assez grandes et également atrophiques du système dentaire, comme si l'allure de l’animal était dans quelque rapport avec son régime alimentaire.

Fig. 444. — Pattes de devant et de derrière (droites) Fig. 445. — Dinoceras mirabile, Marsh. 1/7. Eocène moyen. de Coryphodon hamatus, Marsh. Eocène inférieur. Wyoming. Pattes de devant et de derrière. Wyoming.

L'histoire de la succession des Mammifères ongulés est, à cet égard, très instruc-

tive. Les plus anciens paraissent avoir été des animaux pentadactyles, ayant une dentition d’omnivore (Phenacodon) et possédant quarante-quatre dents. Les premiers de ces animaux! ont été plantigrades; mais aux plantigrades succèdent des Ongulés digitigrades, toujours pentadactyles (Coryphodon, Dinoceras, Elephas) et marchant en appuyant leurs cinq doigts sur le sol (fig. 444 et 445). Comme les doigts de ces animaux étaient primitivement inégaux, le travail était inégalement réparti entre eux; les doigts médians, plus longs que les autres, prenaient la part la plus active à la locomotion, et les doigts latéraux tendaient à s’atrophier. L’allure digitigrade s’accentuant, le pouce, puis le 2e et le 5° doigts, toujours plus petits que les autres, cessent de toucher le sol. Dès lors, ces doigts deviennent inutiles, et ils s’atrophient (Acerotherium, fig. 446). Le pouce, le plus court de

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