HR NS

Fig. 537. — Spicules des Monactinellidés et des Tetractinellidés. — 1, plagiotriène; 2, 6, protriènes;

3, 5, anatriènes ; 4, dichotriène ; 7, oxe; 8. tornote; 9, strongyle: 10, tylote: 11, oxytylote; 12, tylotoxe:

15, style; 14, 15 et 16, desmes (d'après Sollas). l'extérieur. Dans les rhabdes, ces deux extrémités peuvent être semblables ou dissemblables. Dans le premier cas, on distingue les formes suivantes :

Oxes, les deux extrémités sont graduellement amincies (symbole — ac. ac — ae?)",

Tornotes, elles sont brusquement appointies ({r. {r = tr?).

Strongyles, elles sont arrondies (fr. tr).

Tylotes, elles sont renflées en bouton (ér°. {9 — tr°?).

Dans le second cas, on trouve toutes les combinaisons deux à deux de ces quatre formes comme l'indiquent les noms : strongyloxes (tr. ac), tylotoxes (tr°. ac), oxystrongyles (ac. tr), oxytylotes (ac. tro) où le premier radical indique la forme de l’entactine. A ces termes il faut ajouter ceux d’oxyclades, strongylocludes, tyloclades qui s'appliquent à des spicules dont l'exactine présente deux ou trois ramifications. Parmi ces spicules à exactine ramifiée Sollas distingue comme une forme importante les friènes ou tridents dont l’exactine se divise en trois branches faisant entre elles un angle de 120°; on peut rencontrer huit formes de triènes : les anatriènes, ou ancres à branches rabattues en arrière, c'est-à-dire vers l’entactine; les protriénes à branches dirigées en avant et faisant avec l'axe du spicule un angle inférieur à 45°; les plagiotriènes, à branches inclinées sur l’axe d'environ 459; les orthotriènes à branches presque per-

1 La lettre f ajoutée aux symboles indique que le spicule est fusiforme; la lettre 7°. qu'il présente, en outre, un renflement médian; les lettres sp, qu’il est épineux.

560 PHYTOZOAIRES.

pendiculaires à l’axe; les dichotriènes, trichotriènes, phyllotriènes à branches ramifiées une, deux ou plusieurs fois, les discotriénes à branches remplacées par un disque; les amphitriènes dont les deux extrémités sont ramifiées; les centrotriènes dont les rameaux partent du centre même de l’exactine. Les phyllotriènes et les discotriènes sont propres aux LITHISTIDÆ.

Les monactines ou styles (st) ne comprennent que deux catégories de formes : les styles proprement dits dont les deux extrémités sont également ou inégalement pointues; les fylostyles (tr°. st) qui ont la forme d'épingles pourvues d’une petite tête. La partie droite du spicule peut d’ailleurs présenter de nombreuses particularités qu'il est facile d'indiquer dans les descriptions sans qu’il soil nécessaire de créer pour cela des noms nouveaux.

Arrangement des spicules des Monactinellidés. — L'arrangement des microsclères des Monactinellidés ne présente, en général, aucune régularité; dans quelques cas cependant (Esperella Murrayi, lophon chelifer), ils se disposent le long des parois des canaux de l'appareil d'irrigation, une extrémité engagée dans les tissus de l'Éponge, l’autre libre dans le canal, ou bien ils forment une sorte d'armature dermique (Axoniderma, Latruneulia, Spirastrella). Les diancistres de l'Hamarantha Johnsoni et ceux de la Vomerula esperioides, les anisochèles de l’Esperella Simonis s’attachent par une de leurs extrémités aux fibres cornées de l'Éponge, l'autre plongeant dans le tissu mésodermique.

La plupart des Monactinellidés présentent des mégasclères irrégutièrement disséminés dans leurs tissus; mais le squelette essentiel de l’Éponge est formé par des mégasclères associés en fibres et unis par simple contact (Clavulina) ou soudés entre eux par une fibre de spongine, ce qui est le cas le plus ordinaire. Les rapports des spicules avec la fibre de spongine peuvent être de trois sortes qui caractérisent trois types de fibres.

1° Type Réniéride : les spicules disposés en ligne, parallèlement les uns aux autres, occupent l’axe de la fibre (HOMORRHAPHIDÆ, HETERORRHAPHIDÆ, ÉSPERELLINÆ) ;

20 Type Axinellide : les spicules sont engagés par leur base dans la fibre, et se dressent sur celle comme des épines obliquement dirigées vers la surface de l'Éponge (AXINELLIDÆ) ; |

30 Type Ectyonide : les fibres, combinant les deux types précédents, présentent des spicules axiaux, et sont en même temps hérissées de spicules généralement d’une autre forme (ECTYONINÆ).

Les fibres des MONACTINELLIDA, qu’elles soient ou non cimentées par de la spongine, se disposent soit en réseau, soit en rayons.

Le squelette de ces Éponges, quelle que soit sa structure, se divise le plus souvent en squelette dermique et squelette principal, ayant chacun un arrangement caractéristique de spicules.

Spicules triaxiaux. — Les spicules triaxiaux (fig. 538) caractérisent la classe des HEXACTINELLIDA, parmi les Éponges vivantes, celle des VENTRICULITIDA parmi les Eponges fossiles. Is ont un aspect remarquablement vitreux et sont formés de couches siliceuses concentriques, entourant un filament axial, mou, finement granuleux dont la nature est mal connue. La couche la plus profonde est moins réfringente que les suivantes; une mince couche hyaline de substance organique biréfringente est intercalée entre deux couches siliceuses successives.

Les six demi-axes rectangulaires des spicules triaxiaux que nous appellerons pour abréger des axes, peuvent présenter un égal développement, mais il n’en est pas toujours ainsi et tous les degrés de grandeur des divers axes peuvent se présenter jusqu'à ce qu’il n’en existe plus qu’un seul de grande dimension, les cinq autres étant simplement indiqués. Il en résulte six formes de spicules que, d’après le nombre de i leurs rayons, Schulze dé- | signe sous les noms de | hexacts, pentucts, letracts, triacts, diacts et monacts.

Les axes peuvent euxmêmes être modifiés par la division de leurs extrémités en rayons plus ou moins longs, par leur propre courbure ou celle de leurs rayons terminaux, par lapparition d’épaississements locaux constituant des tubercules,des épines, des disques terminaux et autres saillies de formes diverses. C’est parmi les hexacts que se trouvent les formes les plus variées ; lorsque leurs six axes se terminent en pointe, ce sont des oxyheæacts (fig. 536, n° 22); des discohexæacts (fig. 538, n° 5) lorsque ces axes S’élargissent à leur extrémité.

CR ble ro EE ne dan PT En an et Schulze hexaster les sont Pate de petits diacts; 3, Pinule de Caulophacus latus ; 4, Pinule

pentact d'Ayalonema lusitanicum ; 5, Discohexact de Tægeria pulchra ; 6, Dis-

hexacts dontlesbranches cohexaster de Dictyocalyx gracilis ; 7, Triact d’Æyalonema gracilis; &, Scose divisent en rayons à pule d'£urete Semperi; 9, Amphidisque d'Æyalonema Sieboldit.

leur extrémité libre; les rayons peuvent être droits ou courbés et, dans ce dernier Cas, présenter une courbure simple ou une courbure en S.

Ces rayons présentent d’ailleurs des formes diverses assez constantes pour avoir mérité des noms. F.-E. Schulze a nommé : oxyheæasters les rosettes à rayons pointus (fig. 297, g, p. 202); graphioheæasters, celles qui se terminent par un faisceau de nombreux rayons droits et pointus (EUPLECTELLIDÆ, Crateromorpha) ; sphæroheæasters, celles dont les rayons se terminent chacun par un bouton; discoheæasters (fig. 538, n° 6), celles dont les rayons s’élargissent au sommet en un disque souvent dentelé, symé-

trique par rapport au plan du rayon. Les discohexasters à rayons courbés en S, PERRIER, TRAITÉ DE ZOOLOGIE. 36

562 PHYTOZOAIRES.

disposés de manière à figurer une corolle, sont distingués sous le nom de floricomes (Euplectella, fig. 297, k; Tægeria, Walteria, etc.).

Par la différenciation de l’un des axes, coincidant souvent avec une modification ou une réduction de l’axe opposé (fig. 538, n°° 1 et 2), les hexacts passent aux pentacts. L'apparition de nombreuses spinules sur l'axe le plus développé donne à l'ensemble du spicule l'apparence d’un petit pin, et lui a valu le nom de pinule (fig. 538, nos 3 et 4). Les quatre rayons disposés en croix peuvent se courber vers le rayon principal du pentact et constituer avec lui une sorte d’ancre (Euplectella aspergillum, Hyalonema conus, Rossella antarctica, etc.). Chez les grands pentacts qui hérissent le técument de la Rossella antarctica, il existe quatre axes dans un plan perpendiculaire à l'axe impair; mais ces axes, au lieu d'être rectangulaires, ne font entre eux que des angles de 30° et sont compris dans un même quadrant, comme si chacun d’eux résultait de la division jusqu’à leur base de deux axes rectangulaires.

Dans les tétracts, deux axes opposés avortent, de sorte que le spicuie prend la forme d’une croix. Les triacts ne sont que des tétracts dont un des axes a avorté (fig. 538, no 7), l'axe opposé étant également, lui aussi, plus ou moins différencié des deux autres qui lui sont perpendiculaires. Dans ce cas, les deux derniers se courbent assez souvent de manière à former une ancre avec l’axe impair (Pheronema, Poliopogon, Semperella).

Les deux axes qui persistent seuls dans un diact peuvent être perpendiculaires entre eux, mais cela est rare (Bathydorus baculifer) ; ils sont habituellement le prolongement l’un de l’autre, et leur caractère de diacts est souvent nettement établi par la persistance vers le milieu de l'axe, en apparence unique, de quatre protubérances disposées en croix (Asconema selubalense, Polyrhabdus oviformis, Hyalonema diverses, Bathydorus fimbriatus, etc.); les plus remarquables de ces diacts sont les amphidisques, caractéristiques des HYALONEMATIDÆ, et dont chaque extrémité s’épanouit en disque ou en rayons recourbés vers l’axe qui les soutient (fig. 538, n° 9). Les diacts dont la surface est couverte de spinules toutes dirigées vers la même extrémité sont des barbules ou uncinés.

Quand il ne persiste aucun rudiment des quatre axes avortés, il est évidemment très difficile de distinguer un diact d’un monact. Le monact est nettement caractérisé lorsqu'à une de ses extrémités on retrouve les rudiments de la croix formée par les quatre axes avortés, au plan desquels le seul axe bien développé est perpendiculaire; mais cela est relativement rare. Ce n’est donc pas avec une certitude absolue qu’on peut considérer comme des monacts : 1° les scopules, longues aiguilles terminées à leur grosse extrémité par des rayons de nombre et de forme variable, disposés comme ceux qui terminent un axe de roselte (EURETINE, fig. 538, n° 8; MELITTIONINÆ, COSCINOPORINÆ, TRETODICTYINÆ); 2° les clavules, aiguilles dont la grosse extrémité s’élargit en disque plus ou moins profondément denté comme chez les Farrea.

Les spicules des HEXACTINELLIDA sont souvent soudés entre eux par des couches siliceuses développées à leur surface. La soudure peut avoir lieu de bien des façons. Des spicules orientés dans la même direction peuvent se souder par les extrémités de leur axe de manière à former un réseau à mailles rectangulaires (Farrea); l'extrémité de l’axe d’un spicule peut venir se souder à l'intersection des axes d’un autre spicule, autrement orienté (Lefroyella); les axes de spicules diversement

orientés peuvent aussi se souder à leur intersection (Rhabdodictyum) ; deux spicules voisins peuvent, sans se toucher, être unis par une tige siliceuse qui prend le nom de synapticule et ne contient pas de canal axial (Rhabdodictyum) ; enfin une trame siliceuse peut unir soit un spicule à un autre, soit les divers axes d'un même spicule. Les HEXACTINELLIDA chez qui ces soudures de spicules sont constantes et apparaissent de bonne heure forment le groupe des DiCTYONINA, tandis que celles où les spicules demeurent libres ou ne se soudent qu’au moment où s'arrête la croissance constituent le groupe des LyssacNA. Les diverses sortes de spicules de ces Éponges occupent d’ailleurs comme d'habitude des positions déterminées.

Spicules tétraxiaux. — Les spicules tétraxiaux ou tétraxons présentent une assez grande variété de forme, mais se rattachent si étroitement au type qu’il est inutile de les en distinguer par des noms spéciaux. Les spicules triaxiaux fournissent, nous l’avons vu, une forme à quatre branches, le tétract, qui se distingue par la disposition rectangulaire de ses branches du véritable tétraxon. Aussi, pour éviter toute confusion, Sollas désigne-t-il ce dernier sous le nom de calthrops! (ta, Vosmaër).

Des quatre axes d'un calthrops, il y en a un qui est généralement plus grand que les autres; le spicule prend alors pour formule M. ta, et devient un triène. Si l'on appelle + l'angle des petites branches du triène avec l’axe M, M. ta. 9 >> 90° représente un protriène (fig. 537, n° 1 et 2); M. ta. g << 90° un anatriène (n° 5); ta. M. — 0 est le symbole d’un spicule à 3 branches; M. ta. d. bif, celui d’un triène à petites branches bifurquées ou dichotriéne (fig. 537, n° 4).

On remarquera que les Éponges calcaires présentent elles aussi des spicules monaxons etétraxons ; elles n’offrent pas de spicules triaxons au sens où ce mot est employé par les Éponges siliceuses; leurs spicules à trois branches doivent être considérés comme des tétraxons dont un des axes à avorté.

Desmes. — Chez les LITuisTiDA les mégasclères du type monaxon ou du type tétraxon s'arrêtent de bonne heure dans leur développement, mais il se dépose autour d'eux des couches successives de silice qui finissent souvent par donner au spicule une forme toute différente de sa forme fondamentale. Ces spi- ; : L cules à revêtement siliceux sont !

appelés des desmes?. Le spicule initial parait manquer chez les desmes des ANOMOCLADIDÆ; il

peut être un monaxon ou un Fig. 539. — Disposition des parties du squelette dans une coupe

tetraxon: on le désigne sous le normale à la surface de Corallistes typus ; — t, triènes ; d, desmes d D soudés en réseau (d'après Sollas).

nom de crèpide !. Le desme est lui-même monocrèpide ou tétrarcrèpide suivant que son crèpide est monaxon ou tétraxon.

Le revêtement siliceux peut d’ailleurs souder les uns aux autres les desmes voisins et déterminer la formation d'un réseau squelettique siliceux (Corallistes, fig. 539). 1 De ynAn, pied de cheval, et rpnaw, je perce.

2 De décux, corde, lien.

3 De xpnnic, fondation.

564 PHYTOZOAIRES.

Toute la classification des TETRACTINELLIDA est basée sur la forme et la disposition de leurs spicules.

Rapports morphologiques des spicules. — Il existe un certain nombre d'Éponges inférieures qui ne présentent que des microsclères (MICROSCLEROPHO- RIDÆ) ; les mégasclères au moment de leur apparition passent par des formes qui ne se distinguent en rien des microsclères; on observe entre les diverses formes de microsclères toutes les transitions possibles. On peut conclure de ces faits que les diverses formes de spicules dérivent les unes des autres. Mais les essais de filiation des spicules qui ont été proposés jusqu'ici doivent êlre considérés comme prématurés. On ne sait également que fort peu de chose des causes qui déterminent la forme des spicules si ce n’est qu'elles paraissent indépendantes, dans une certaine mesure, de la nature de la substance dont est fait le spicule, puisque les spicules calcaires et certains spicules siliceux (calthrops, sigma, etc.) peuvent présenter exactement les mêmes formes.

Spongine. — La spongine, qui forme seule ou associée à des spicules siliceux le squelette de beaucoup d’Éponges, est une substance dont la composition et les pro-

priétés sont voisines de celles de la soie. Elle à pour for-

mule CH#A2°0!° (Krukenberg); elle se dissout dans les acides bouillants, mais résiste à l’action d’une dissolution ammoniacale de sous-oxyde de nickel qui dissout la soie

(Posselt). Chauffée en vase clos dans l’eau jusqu'à 200°

elle devient visqueuse. Il parait exister plusieurs variétés

de spongine, qui agissent différemment sur la lumière. La spongine des Euspongia officinalis, Zimocca, Stelospongia . cavernosa, S. scalaris, Aplysina aërophoba, Chalinopsella tuba, Darwinella aurea réfracte doublement la lumière.

Cette faculté manque à la spongine de l’Aplysilla sulphu-

rea (Vosmaër) et peut-être des autres Hexacératidés.

La spongine forme des spicules chez les Darwinella, Fig. 540.— Fragment du réseau Partout ailleurs elle se dispose en fibres très allongées de fibres cornées de l’Æippo- (fig. 540), formées de couches successives à la surface

RUE desquelles le petit axe de l’ellipsoide d'élasticité est toujours perpendiculaire. Ces fibres présentent en général deux axes optiques; toutefois les spicules cornés de la Darwinella aurea n’en ont qu’un et sont optiquement négatifs.

La forme la plus simple du squelette corné se trouve chez les HEXACERATINA. Il est formé, chez les Aplysilla et les Darwinella, de fibres isolées, légèrement ramifiées, mais Sans anastomoses; des anastomoses apparaissent chez quelques espèces de Dendrilla et de Janthella. Aux fibres sont associés chez les Darwinella des spicules dont les branches sont au nombre de deux à huit. La forme générale du squelette des Dendrilla rappelle assez bien celui de certaines Gorgones.

Les fibres des HEXACERATINA ne contiennent jamais de corps étrangers; elles sont d’abord pleines, mais àfmesure qu'elles vieillissent, il apparaît dans leur axe une sorte de cordon médullaire qui se décompose en parties successives, en forme de dé à coudre, graduellement plus courtes et moins larges à mesure qu’elles se rapprochent de l'extrémité de la fibre. L'extrémité fermée de ces dés est occupée

par des plastides qui, suivant Lendenfeld, attaqueraient la spongine et la transformeraient en substance médullaire. Entre les couches successives des fibres de spongine des Janthella sont ménagés des espaces hémisphériques dans chacun desquels se trouve un plastide reposant directement sur la couche la plus interne et autour duquel les assises de spongine de la couche la plus externe sont disposées concentriquement. Cette disposition rend vraisemblable que ces plastides ne sont autre chose que des spongoblastes.

Le squelette des CORNACUSPONGIÆ se décompose en général en un squelette téqumentaire et un squelette de soutien qui ont une structure différente. Nous avons vu chez les Monaxonidés, les mégasclères cimentés par des fibres de spongine; les mégasclères manquent aux Éponges cornées; toutefois les fibres superficielles des Aulena sont hérissées de spicules; elles sont revêtues de très petits spicules allongés chez les Haastia, et dans la substance fondamentale des Phoriospongia sont disséminés des sigmas identiques à ceux des HETERORHAPHIDÆ; de plus grands sigmas sont associés à des strongyles chez les Sigmatella; mais il n'existe jamais de spicules dans leurs fibres.

Il est très rare que les fibres dépourvues de spicules dde Éponges cornées ne contiennent pas de corps étrangers; c’est le cas cependant de quelques Aplysina, des Druinella, de la Chalinopsilla tuba, de l'Euspongia hospes, des Hircinia du sous-genre Polyfibrospongia, de diverses Thorecta. Très rarement les corps étrangers sont attachés à la surface de la fibre, comme chez la Stelospongia excavata; presque toujours ils en occupent l'axe. Ces corps sont Lantôt des grains de sable, tantôt des fragments de spicules d’autres espèces; quelles que soient les circonstances dans lesquelles elle se développe, chaque espèce emploie les mêmes matériaux squelettiques, qui paraissent, en conséquence, être l’objet d'un véritable choix; ainsi la Stelospongia australis ne récolte jamais que des spicules ; les Psammopemma donnent la préférence aux grains de sable; certaines Éponges du port de Trieste semblent même s'être rejetées sur de menus fragments d’escarbilles. Les grains de sable sont isolés et unis par un réseau de spongine très régulier chez l’'Halme villosa, chez diverses Phoriospongia et Oligoceras; ils sont disposés en baude chez la Psammopemma Marshall, mais le plus souvent ils se disposent en colonne serrée dans les fibres de spongine (fig. 533, p. 553) qu'ils peuvent rendre noueuses et qui les cimentent entre eux; exemples : Spongelia fragilis, Sigmatellu corticata.

Sexualité des éponges. — Il a été certainement constaté qu'il se développe simultanément des œufs et des spermatozoides chez la Chrotella maculata, les Sycon, Plakina, Oscarella, qui sont, par conséquent, des hermaphrodites complets; il est probable que la plupart des Éponges produisent aussi les deux sortes d'éléments sexués, mais à des époques différentes et que la protérandrie est le cas le plus commun; on peut ainsi s'expliquer les divergences d'opinion des observateurs sur la sexualité des Éponges; il ne serait pas impossible d’ailleurs que cerlaines Éponges fussent unisexuées, comme l'a affirmé Schulze pour les Aplysilla et pour les Spongelia elegans et pallescens.

Spermatozoïdes; œufs; fécondation. — Les spermatozoïdes des Éponges sont formés comme ceux de la plupart des autres animaux, d’une tête quelquefois presque sagittée et d’une queue. Ils paraissent constamment se développer aux dépens des cellules amiboïdes du mésoderme dont le diamètre varie de 0 mm. 008 à 0 mm. 02 de

566 PHYTOZOAIRES.

diamètre. Chez la Sycandra raphanus et probablement la plupart des Éponges calcaires la cellule destinée à fournir les spermatozoïdes se divise d’abord en deux autres : la cellule protectrice et la cellule-mère des spermatozoïdes. La cellule protectrice grandit, sans se diviser, de manière à envelopper l'autre; celle-ci se divise en un grand nombre de petites cellules dont chacune devient un spermatozoïde. Des faits analogues ont été observés par Poléjaëff sur une Aplysinide; mais chez la plupart des Éponges cornéo-siliceuses, il semble que la première division en cellule protectrice et cellule-mère de spermatozoïdes n’ait pas lieu; la cellule amiboïde se divise de suite en spermaties. Ces dernières demeurent groupées en une masse spermalique contenue dans une cavité tapissée par un endothélium (Oscarella lobularis, Halisarca Dujardini, Aplysilla, Dendrillu, Spongelia, Hircinia, Plakina, Corticium, Euplectella, Chalinula fertilis, Thenea, Tetilla prolifera, T. grandis, Chrotella macellata, Caminus). Elles forment chez l’Aplysilla violacea une couche dense autour de laquelle rayonnent les queues des spermatozoides.

Comme elles fournissent les spermatozoïdes, les cellules amiboïdes du mésoderme fournissent aussi les œufs. Elles grossissent en conservant d’abord la faculté d'effectuer des mouvements amiboïides et de se déplacer, faculté que possède encore l'œuf mür des Éponges calcaires, celui des Halisarca Dujardini, Oscarella lobularis, etc., où les lobes rayonnent régulièrement autour de la masse centrale.

| Chez les Éponges calcaires et un Le grand nombre d'Éponges cornéo-si-

\e er liceuses les œufs sont isolés; l'œuf N na ve , mÜr qui mesure jusqu'à 0 mm. 1 de

diamètre est le plus souvent immo-

ALI» 1] bile et sphérique; il ne présente pas \\ NS AA de membrane vitelline, seulement EN NA AY ss

NN Re 17 son vitellus se divise souvent en une

pa 1 A EE) :

LZ PS Re Sn 2 DA couche externe plus claire et une

se Ë PEN ET, .

RO NT) 7/2 couche interne plus granuleuse. Chez } FTP d.

ose 7 les Éponges cornées, chez les Euspon- PS 4 ’ ; :

Se / gia, Aplysilla violacea et la plupart

des HEXACERATINA, les œufs sont ras-

semblés en groupe dans une enve-

loppe endothéliale, à la paroi de la-

quelle ils sont parfois attachés par

une sorte de pédoncule formé d’une petite cellule.

La fécondation des œufs a toujours

| lieu à l'intérieur de l'Éponge et l'em-

ET. ae ea da emiende bryon se développe soit dans les ca-

dans la mère. — a, entoderme des canaux radiaux;#, naux efférents, soit dans le méso-

mésoderme ; en, cellules claires et allongées qui devien- Lies à F È à dront l’entoderme ; ec, grosses cellules qui formeront derme, d'où il sort à l'état d amphiplus lard l'exoderme, et qui sont à celte époque en Eastula (Éponges calcaires, fig. 544), partie invaginées (d’après Fr. E. Schulze). 6 : de blastula, de planula ou même de jeune Éponge (Craniella Schmidtü, C. simillima). Chez les Asconin& on trouve fréquemment des embryons dans la cavité cloacale ;

leur développement se produit dans le mésoderme, immédiatement au-dessous de l’entoderme chez les SYconipÆ (fig. 541). C’est aussi dans le mésoderme qu'a lieu le développement des embryons de la plupart des Éponges siliceuses; ils y occupent d'ordinaire la position qui leur assure la plus grande sécurité.

Embryogénie normale d’une Éponge. — De l’ensemble de la morphologie des Éponges, et des principes exposés pages 175 et suivantes, il résulte que les phénomènes de l'embryogénie normale de ces animaux devraient se succéder de Ia manière suivante :

19 — Segmentation régulière, aboutissant à la constitution d’une blastula formée d’une couche unique de cellules flagellifères toutes semblables entre elles

(Ascelta, Halisarca).

20 — Différenciation des cellules de l'extrémité postérieure qui perdent leurs cils

et pénètrent en partie dans la cavité de segmentation (Ascetta, Hulisarca).

3° — Constitution en parenchyme de ces cellules flottantes; apparition d’un mérogastre; différenciation d'un entoderme et d'un mésoderme ; formation des spicules.

40 — Apparilion d'un oscule et de pores inhalants; réalisalion d’un Ascon (SYco- NIDÆ).

5° — Formation à la surface de l’Ascon de protubérances creuses ou chambres ciliées, indépendantes, régulièrement disposées et percées au sommet, amenant la transformation de l’Ascon en Sycon.

6° — Coalescence des chambres ciliées indépendantes et transformation de ces chambres en canaux radiaires pratiqués dans l'épaisseur des parois du Sycon.

70 — Transformation des chambres radiaires en chambres cupuliformes disposées autour de la cavité cloacale et communiquant avec l'extérieur par un système de canaux afférents; d'où constitution du Rhagon.

8° — Complication graduelle du Rhagon par bourgeonnement.

9° — Occlusion partielle des espaces compris entre les Rhagons nés par bourweonnement en plissement et constitution des cavités sous-dermiques et du système des canaux interstitiels.

10° — Coalescence plus ou moins complète des Rhagons pour la formation d’une Éponge complète.

On ne connait aucune Épon- œ se qui présente nettement la :

succession de ces diverses étapes; l'accélération embryogénique commence son œuvre * souvent à partir de la période de segmentation, mais, dans les divers DUprEr elle res- Fig. 542. — Segmentalion géométrique de la Sycandra raphanus : pecte quelqu'une de ces a, œuf mür ; b, stade à 4 sphères de segmentation ; €, stade à 16 élapes. Po Re par 4 plans méridiens et un plan équatorial de

La segmentation s’accomplit d’après le type régulier chez les Ascetta, Aplysilla Spongilla, Reniera, Isodictya, Halichondria, Euspongia; d'après le type géométrique chez les Sycandra (fig. 542); elle est plus ou moins irrégulière chez les Halisarca, Oscarella et irrégulière

568 PHYTOZOAIRES.

dès le début chez les Chalinula. Chez les Spongilla, comme chez beaucoup d'autres animaux d'eau douce, une complication apparait : la cellule ovulaire primitive se divise, et l’un des éléments qui proviennent de cette division grandit beaucoup plus que les autres; de ces derniers une parlie se fusionne avec ce gros élément de manière à constituer l'œuf définitif; les éléments restants forment autour de cet œuf un follicule. L’œuf définitif se segmente ensuite d’après le type réculier. ;

La forme larvaire qui résulte de la segmentation n'est pas moins variée que le mode de segmentation. Dans le cas le plus simple il se constitue une blastule, généralement ovoide et dont toutes les cellules, de forme cylindrique, portent un flagellum (Ascetta, Halisarca, Plakina, Oscarella, Reniera, Clione). Les cellules flagellifères, d'abord à peu près exactement semblables, se différencient plus tard; au pôle postérieur elles deviennent plus granuleuses (Halisarca) et dépourvues de cils (Ascelta), ou s’allongent en colonne, en même temps que leur flagellum se raccourcit (Oscarella) où bien encore prennent une coloration particulière (Isodictya, Desmacidon, Halichondria) ; les cellules postérieures sont rouge carmin chez l'Aplysilla rosea; les autres d’un rose jaunâtre. La différenciation entre les cellules postérieures et les cellules antérieures peut se manifester déjà pendant la segmentation : elle se traduit dès la deuxième bipartition méridienne chez la Sycandra raphanus par la différence des deux extrémités des quatre cellules qui sont pyriformes, leur

e ( / ; A Re

Fig. 54%. — Embryon de Sycandra raphanus où Fig. 544. — Amplhiblastula de Sycandra raphanus présenles longues cellules claires entodermiques et tant un hémisphère formé de cellules flagellifères enles grosses cellules sphéroïdales exodermiques todermiques et un hémisphère de grosses cellules sont déjà différenciées, avant l’éclosion. granuleuses ectodermiques (d’après F. E. Schulze).

petite extrémité fournira des cellules flagelliféres ou entodermiques et la grosse extrémité des cellules granuleuses ou exodermiques (fig. 543). Il y a là une simple accélération des phénomènes qui doivent conduire à la constitution définitive de l'embryon libre. Cet embryon chez beaucoup d'Éponges calcaires est une amphiblastula dont la moilié antérieure est formée de longues cellules flagellifères (fig. 544); la moitié postérieure de grosses cellules granuleuses, sans flagellum; la première rangée de ces grosses cellules, plus régulière que les autres, constitue une sorte de couronne entre les cellules flagellifères el celles qui ne le sont pas. On trouve aussi une extrémité postérieure sans cils, mais réduite à une simple calotte chez les Aplysilla rosea, Isodictya rosea, Desmacidon frulicosa, Spongelia pallescens. La

partie ciliée et celle qui ne l’est pas sont séparées l’une de l’autre chez ces espèces par une couronne de longs flagellums.

La constitution interne de la larve présente, à son tour, des variations d'un type à l’autre. En général, il se constitue dès les premiers stades de la division de l'œuf une cavité de segmentation qui grandit avec la larve. Cette cavité est vide chez les Éponges calcaires; chez les Ascetta les cellules de l’un des pôles, légèrement plus petites que celles du pôle opposé, perdent leurs cils, deviennent granuleuses et pénètrent une à une à l'intérieur de la vésicule. Elles y prennent deux aspects différents : les unes plus grosses et plus granuleuses se rassemblent à l’un des pôles de l'embryon; les autres se multiplient plus activement. Après la fixation, ces dernières cellules forment le mésoderme; les grosses s'appliquent à leur surface interne et forment l’entoderme, tandis que les cellules externes ciliées perdent leurs cils et constituent l’exoderme. La cavité de segmentation se remplit chez l'Halisarca Dujardini, la Craniella simillima, etc., de cellules disposées en rosette qui se multiplient de plus en plus, et entre lesquelles se montrent bientôt des cellules amiboïdes. Chez l’Oscarella lobularis, l'intérieur de la larve est rempli d’un liquide dans lequel nagent des plastides; chez la Reniera filigrana le contenu de la cavité larvaire est une sorte de parenchyme (couche parenchymateuse indifférente, de Metschnikoff; cœænoblastème de Marshall); une couche analogue existe dans les Jsodictya rosea, Halichondria panicea, H. simulans, Esperia ægagropila, Desmacidon fruticosa:; elle parait continue avec la calotte postérieure rouge et non ciliée de l’em- Fig. 045. — Larve libre de Sycandra raphanus, dont la bryon. Chez ces diverses Eponges La Fe ae crane a role dune couche interne ferait donc hernie en ce,cellules granuleuses de l’exoderme ; b., couronne de celarrière; elle arrive également à faire SR De oucre hernie en avant, notamment chez la Reniera filigrana. Dans d’autres Éponges (Aplysilla sulphurea, A. rosea, Spongelia, Euspongia officinalis), il existe dans la cavité centrale de l’embryon des cellules conjonctives étoilées. La masse interne contient des microsclères et des mégasclères chez les embryons non encore libres de Myxilla nobilis; les mégasclères sont des styles épineux disposés en un seul faisceau axial, leur base avoisinant une extrémité de l'embryon, leur pointe dirigée vers le centre. Il est probable que les éléments de la cavité de segmentation sont des cellules détachées de la couche externe et plus spécialement des cellules de l'entoderme.

Dans un certain nombre de cas, l’une des calottes dans lesquelles la surface de l'embryon se divise s’invagine dans l’autre et l'embryon devient ainsi une véritable gastrula. C'est la calotte ciliée qui subit cette invagination chez la Sycandra raphanus (fig. 545); ce sont les cellules colonnaires postérieures chez l'Oscarella lobularis. De l'invagination qu'elles constituent naissent des diverticules, du fond desquels se détachent, à leur tour, des cellules qui flottent librement dans la cavité de segmentation. Enfin il peut aussi se constituer directement, durant la segmentation, une

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morula solide chez la Chalinula fertilis, la Spongilla lacustris et peut-être l’Euspongia officinalis. Chez la seconde espèce quelques cellules externes se différencient, deviennent carrées, s'étendent peu à peu à la surface des autres cellules et se munissent d’un flagellum, de sorte que la larve présente finalement une partie ciliée et une autre qui ne l'est pas; une semblable division en régions a lieu chez la Chalinula fertilis; les embryons d’Esperella lepadiformis qui sont enfermés chacun dans une capsule présentent aussi quelque chose d'analogue.

La fixation des embryons qui ne présentent pas de phase d'invagination a lieu par leur extrémité postérieure (Halisarca Dujurdini); dans celles où la masse centrale fait hernie, c’est par l'une des hernies de cette masse, généralement la postérieure, que la fixation a lieu (Isodictya rosea, Halichondria panicea, Desmacidon fruticosa). Quand il y a une invagination, c'est le blastopore plus ou moins rétréci qui s'applique sur les corps solides {Sycandra raphanus, fig. 546; Oscarella lobularis).

DANS La Spongilla lacustris se fixe par son

A . extrémité exodermique. L'embryon Q commence souvent à s’aplatir avant de se fixer (Halisarca Dujardini, Chalinula fertilis); il se transforme presque toujours, après sa fixation, en une lame où il n'y a lieu de distinsuer qu'un exoderme extérieur, el un tissu interne indifférent. Il se forme alors dans ce tissu interne une (Pla-

D” kina monolopha, Spongilla lacustris, Fig. 546. — Coupe verticale d'un embryon de Syeandre Co linul fertilis) 100 plus MEe raphanus après l’invagination, -— ex, exoderme à cellules granuleuses devenues amiboiïdes ; en. entoderme (Halisarca Dujardini, Reniera filigrana) ; cavité dela gastrula; 6. cellules marginales amibaïdes C'est là le rudiment de là cavité cloabordant la bouche de la gastrula et fixant la larve cale dont les cellules limitantes se sur les corps étrangers (d’après F. E. Schulze). transforment souvent en choanocytes, tandis que les cellules restantes prennent par cela même un caractère décidément mésodermique. Après la formation de la cavité cloacale et de l’oscule, les Éponges calcaires ont à peu près la constitution d'un Ascon (Ascyssa). Dans une coupe verlicale de jeune Sycandra ciliata, les chambres ciliées de la région supérieure sont réduites à de simples diverticules hémisphériques de la cavité cloacale, tapissée par l'entoderme. À mesure que l’on descend les diverticules pénètrent plus profondément dans la paroi du corps; ils refoulent devant eux cette paroi et déterminent à la surface externe la formation de protubérances correspondant aux canaux radiaires et que rien n'empêche, malgré la disposition de leurs spicules, nécessairement inverse de celle de l'Ascyssa primitive, de considérer comme des Ascons produits par bourgeonnement. Chez les Éponges siliceuses la formation des chambres vibratiles n’a lieu quelquefois qu'après celle de la cavité cloacale (Plukina monolopha) et même des diverticules de linvagination entodermique (Oscarella lobularis, Heider); chez la Reniera filigrana les lacunes initiales se fusionneraient en une cavité cloacale, d’où naitraient d'abord de 4 à 6 diverlicules, puis un plus grand nombre donnant eux-mêmes des diverlicules secondaires auxquels ils ne demeureraient unis que par d’étroits canaux et qui deviendraient Les chambres vibratiles (Marshall).

Chez les Halisarca Dujardini, Isodictya rosea, Halichondria panicea, Desmacidon fruticosa, les chambres vibratiles naitraient séparément mais plusieurs à la fois dans le mésoderme; elles seraient d’abord complètement closes, et se mettraient ensuite en communication les unes avec Îles | autres (Barrois); chez la Spongilla elles se formeraient séparément par prolifération de cellules isolées (Gætte). Enfin ces chambres peuvent apparaître avant la fixation (Oscarella lobularis). [résulte de toutes ces données que le mode de formation des corbeilles vibratiles peut être assez différent suivant les types que lon considère et demanderait à être systémaliquement étudié.

Reproduction par bourgeonnement externe. — Le bourgeonnement ne joue pas seulement un rôle dans la complication graduelle del’orvanisalion des Éponges (page 542),