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Fig. 616. — Éléments histologiques des Coralliaires. — N° 1, cellules de soutien et cellules sensitives d’un tentacule d'Anemonia sulcata. — N° 2, cellules de soutien et cnidoblastes d’un tentacule de la même. — N° 3, cellules sensitives et fibres nerveuses de la même. — N° 4, cellules épithélio-musculaires d’un mésentéroïide de Calliactis effœta. — N°5, lame musculaire d'un mésentéroïde d’'Anemonia sulcata avec un plexus nerveux en rapport avec des cellules sensitives et des cellules ganglionnaires. — Dans toutes les figures : a, cellules sensitives; b, cellules de soutien; ce, cnidoblastes; g, cellule ganglionnaire.

sont de grandes cellules claires, plus courtes que les cellules ciliées, arrondies à leur extrémité profonde et contenant un fin réseau protoplasmique, granuleux, dans une substance hyaline homogène. Il en existe de deux sortes chez les Bunodes, les Sagartia, etc. : les unes ciaviformes, à contenu granuleux (d,), les autres en forme de bourse, avec un petit canal excréteur distinct (d,). Les verrues de la colonne de ces Actiniaires sont uniquement faites d'éléments de cette dernière catégorie. En revanche, ces éléments manquent aux parois du corps de la Calliactis effœta; ils semblent remplacés par des cnidoblastes chez les Corynactis et les Cerianthus. On trouve également dans l’exoderme du gastroméride des ACTINIDÆ des cellules glandulaires de deux autres sortes. Les cellules glandulaires de la première sorte sont granuleuses, tantôt renflées en massue vers la périphérie, tantôt au contraire amincies en forme de goulot de bouteille. Elles se continuent à leur extrémité profonde en un filament, parfois bi-ou trifurqué, par lequel elles sont probablement

mises en rapport avec la couche nerveuse sous-jacente. Les cellules glandulaires de la deuxième sorte ont, au contraire, un contenu hyalin traversé par les mailles presque régulières d’un délicat réseau sarcodique.

Chez les Cerianthus, la paroi du gastroméride est, à l’état de contraction, marquée de nombreux plis longitudinaux qui résultent de l’inégal développement des cellules exodermiques. Les cellules correspondant au sommet des plis sont, en effet, les plus hautes, et la hauteur des éléments diminue jusqu’à la base de ces plis; les prolongements fibrillaires de ces cellules forment dans l’axe des plis une plage fibreuse, rappelant par sa structure la lame nerveuse. Les cellules glandulaires exodermiques sont semblables à celles des tentacules internes.

Les enidoblastes exodermiques (fig. 616, n° 2, c) sont pourvus d’un filament basilaire, très grêle, souvent subdivisé et relié probablement aux filaments qui composent, en partie, la couche nerveuse. Les nématocystes qu’ils contiennent peuvent revêtir trois aspects. Les plus communs (héliconématocystes) sont fusiformes; ils contiennent un filament grêle, enroulé en hélice, qui se ‘déroule brusquement (tentacules des Cerianthus); les plus gros (agathinématocystes, etc.) contiennent un filament simplement pelotonné et qui se déroule avec lenteur (Corynactis, parois du corps des Ccrianthus, MADREPORARIA); enfin il peut arriver (Rhodopsamnia, Flabellum, Fungia, nématocystes des cordons pelotonnés, etc.) que le filament soit remplacé ou même supporté par un bâtonnet garni de barbelures disposées en hélice (amphinématocystes). Les nématocystes sont particulièrement abondants dans les pelotes exclusivement exodermiques qui terminent les tentacules des Corynactis, dans les verrues qui couvrent ceux des Balanophyllia, Lophohelia, Flabellum, etc. Ils font défaut aux parois du corps de la plupart des Actiniaires (Anemonia sulcata, Actinia equina, etc.); mais ils sont abondants, au contraire, sur celles des Cerianthus, et leurs filaments projetés au dehors contribuent, pour la plus grande part, à la constitution du tube dans lequel vivent ces Coralliaires. Dans le gastroméride et dans le cordon pelotonné on observe encore une variété particulière de nématocystes dont la capsule est très réfringente.

Les cellules sensitives (fig. 615, n°5 1, 3 et 5, b) sont également réparties sur toutes les régions des tentacules et du disque buccal; elles paraissent cependant devenir plus nombreuses à l'extrémité des premiers. Elles sont bien plus grêles que les cellules ciliées, presque filiformes et présentent soit vers leur milieu, soit plus près de leur base, un renflement contenant un noyau ovalaire. Ces cellules se terminent toujours à leur périphérie par un délicat palpocil, rarement par deux; à leur extrémité opposée, elles se divisent et se subdivisent en deux (Cerianthus) ou plusieurs fibres très grêles, dont les dernières ramifications sont continues avec autant de fibres nerveuses. Le palpocil est raide et plus long que les cils vibratiles. Les cnidocils des autres Polypes que l’on pourrait confondre avec des palpocils sont, sur les tentacules des Actiniaires, remplacés par des faisceaux agglutinés de filaments semblables aux cils vibratiles.

La couche nerveuse (fig. 615, n) est plus développée sur le disque buccal que sur les tentacules. Les prolongements terminaux des cellules de soutien la traversent pour aller se fixer aux fibres musculaires qui leur correspondent; mais les ramifications fibrillaires de cellules sensitives s’y arrêtent, et se continuent avec les fibrilles entre-croisées en tous sens qui constituent la couche nerveuse proprement

dite. C’est en raison de l’entre-croisement de ces fibrilles que les coupes de la couche nerveuse paraissent à la fois fibrillaires et ponctuées. Des cellules ganglionnaires relativement volumineuses (fig. 616, n° 7, g) se trouvent en grand nombre à la surface externe de la couche fibrillaire. Sur le disque buccal elles sont uniformément réparties, orientées d’une façon quelconque, de forme et de. dimension très variables. Elles sont bi-tri- ou multipolaires; les plus nombreuses sont les cellules multipolaires, qui présentent de quatre à six prolongements ramifiés. Elles font saillie à la surface de la couche nerveuse; un de leurs prolongements pénètre souvent dans la couche épithéliale; elles-mêmes peuvent s’y trouver engagées dans une certaine mesure; il semble qu'on doive les considérer comme des cellules sensitives modifiées, qui auraient été d’abord superficielles et se seraient graduellement adaptées à une nouvelle fonction, en abandonnant en même temps leur position superficielle. Les cellules ganglionnaires sont surtout grandes et nombreuses à la base des tentacules; elles forment en conséquence dans le disque buccal des trainées rayonnantes, convergentes vers la bouche et disparaissent à une petite distance de celle-ci. Dans ces trainées les cellules bipolaires, dont les prolongements ne se ramifient pas, sont orientées dans le sens des trainées.

L'appareil musculaire est généralement distribué d’une manière uniforme tout autour des tentacules; il se limite cependant à la face interne de la base des tentacules de la Paractis excavata, et n’enveloppe que graduellement toute la périphérie du tentacule. La couche musculaire exodermique, située immédiatement au-dessous de la couche nerveuse est formée d’un seul rang de fibres fusiformes, plus ou moins allongées, enveloppées chacune d’une mince couche de protoplasme qui se renfle en leur milieu, et, en ce point, enveloppe en même temps le noyau. Sur les tentacules les fibres sont disposées longitudinalement; sur le disque buceal elles rayonnent autour de la bouche. Les muscles longitudinaux manquent aux tentacules des Antheomorphe qui, en conséquence, ne sont pas rétractiles. Les fibres musculaires exodermiques des tentacules de Cerianthus ont une structure un peu différente de celle des autres Actiniaires; elles sont très allongées, enveloppées dans une couche sarcodique qui émet des prolongements irréguliers, et de laquelle se dégage vers le milieu de la fibre une véritable cellule fusiforme ; cette dernière s'engage entre les cellules épithéliales, sans atteindre cependant la surface extérieure de l’exoderme. C’est 1à une forme intermédiaire entre les cellules épithéliomusculaires des Hydroïdes et les fibres musculaires exodermiques des autres Actiniaires. Il existe d’ailleurs de véritables cellules épithélio-musculaires dans l'exoderme des tentacules de l’'Actinia equina (Jourdan).

La couche musculaire exodermique est très développée sur les parois du corps des Edwardsia et surtout des Cerianthus, où elle atteint presque l'épaisseur du reste de l’exoderme; elle fait au contraire défaut dans la paroi du corps des Actiniaires qui manque ainsi de fibres longitudinales: son absence entraine même celle d'une couche nerveuse nettement différenciée. Cette couche existe cependant dans le gastroméride des ACTINIDÆ, où la couche musculaire exodermique fait toujours défaut.

Cordons pelotonnés considérés comme une dépendanee de l’'exoderme.— Îl est d'un haut intérêt de constater ici que la structure histologique des cordons pelotonnés qui bordent les mésentéroïdes est à peu près exactement celle de l’exoderme. Nous

avons vu (p. 700) que ces cordons pouvaient se décomposer en trois bandelettes dont les proportions et la forme se modifient un peu suivant les espèces et, dans une même espèce, suivant la région du cordon que l’on considère : une médiane, la bandelette urticante, et deux latérales, symétriquement placées par rapport à elle, les bandelettes vibratiles. La mésoglée se dilate en T ou se ramifie dendritiquement (Fungia), pour envoyer une lame de soutien dans chacune de ces bandelettes.

La bandelette urticante est surtout développée sur les cordons pelotonnés des mésentéroides qui arrivent à se souder au gastroméride; elle s’amoindrit chez les autres où les deux bandelettes vibratiles finissent par persister seules. Sur tous les mésentéroides les bandelettes vibratiles disparaissent dans la région inférieure du cordon pelotonné, cette disparition commence déjà à s’accuser dans la partie sinueuse du cordon.

L’épithélium de la bandelette urticante contient quatre sortes d'éléments (fig. 647) : 1° des éléments glandulaires; 2° des cnidoblastes; 3° des cellules sensitives; 4° des CÉCEees cellules de soutien. Les éléments glandu- AS WE) fe 593 None. . laires sont très nombreux; on en distingue

pUTE Le NN 7 deux sortes analogues à ceux déjà décrits dans le gastroméride. Les cnidoblastes con- LS tiennent des amphinématocystes, qui pré-

[ES Re Æ mess LEZ ZX TT £ 4 Ga RER EX sentent aussi deux aspects, suivant qu'ils

sont ou non revêtus d’une membrane résis- Fig. 617. — Éléments épithéliaux d’un cordon tante, très réfringente. Les cellules nerveuses RE x Re nel sq es et les cellules de soutien sont les unes et laires; n, couche de fibres nerveuses (d'après ]es autres monociliées; mais les premières O. et R. Hertwig). £ À :

se terminent par un grêle filament bi-ou trifurqué ; les secondes par une extrémité légèrement élargie. Une fine couche de fibrilles nerveuses s’interpose entre les cellules épithéliales et la lame de mésoglée. L’épithélium des bandelettes vibratiles est moins élevé que celui de la bandelette urticante, et rappelle davantage l’entoderme ; il est uniquement composé de cellules grêles, élargies à leurs deux extrémités et portant chacune un flagellum unique; leur noyau est situé dans leur moitié inférieure. Le rôle des cordons pelotonnés est évidemment complexe; ils interviennent par leurs glandes dans la digestion; par leurs cils ils entretiennent un mouvement dans le contenu de la cavité atriale; par leurs nématocystes et par leurs nerfs ils contri-

buent sans doute à défendre ou tout au moins à mettre en garde l'animal contre les parasites.

Entoderme. — L'entoderme tapisse intérieurement les tentacules, il forme le revêtement externe du gastroméride, le revêtement interne des parois du corps et s'étend jusqu’au cordon pelotonné sur les deux faces latérales des mésentéroïdes. Ces derniers ne présentent, en conséquence, d’exoderme que le long de leur bord libre (cordon pelotonné). Par exception, l'entoderme forme chez les Euphyllia un tissu réticulé qui remplit toute la cavité axiale et enferme dans ses mailles un grand nombre de Zooxanthelles et de nématocystes. L'entoderme se divise habituellement en deux couches superposées : une couche épithéliale et une couche musculaire.

La couche épithéliale peut contenir des cellules pigmentaires (tentacules de l’Anemonia sulcata, etc.) ; ordinairement on y trouve aussi, dans les mésentéroides, des cellules neuro-épithéliales, des cellules glandulaires pyriformes, à contenu granuleux et des cnidoblastes ; mais les éléments essentiels de la couche épithéliale entodermique sont des cellules épithélio-musculaires dont la surface libre porte un flagellum (Adamsia, Tealia, etc.), rarement un faisceau de cils (Cerianthus). Ces cellules (fig. 616, n°s 4 et 5) sont éminemment contractiles et forment, en arrivant au contact de la mésoglée, une expansion basilaire, contenant une fibre musculaire. La couche musculaire est formée par ces fibres, et se trouve, par conséquent, en rapport intime avec la couche épithéliale. Elle est recouverte dans les mésentéroides d'un réseau de fibrilles nerveuses et de cellules ganglionnaires dont les prolongements, en rapports évidents avec les cellules neuro-épithéliales, se continuent probablement aussi, au moins indirectement, avec les prolongements internes des autres éléments entodermiques. Dans les tentacules, dans le gastroméride, dans les parois du corps des ACTINIDÆ, les fibres musculaires entodermiques sont disposées en une couche transversale; elles sont au contraire longitudinales dans les parois du gastroméride des Cerianthus. Leur disposition est presque toujours différente sur les deux faces des mésentéroides. Sur celle qui est en continuité avec la paroi interne des tentacules elles sont d'ordinaires longitudinales. Sur l’autre elles sont généralement obliques ou transversales, et passent insensiblement aux fibres entodermiques transversales des tentacules.

Les muscles transversaux ou obliques commencent à la paroi du corps; ils rayonnent vers le péristome, le gastroméride et le disque pédieux. A la partie inférieure. des mésentéroides, un faisceau particulier s’isole assez souvent pour constituer un muscle pariéto-basilaire distinct (Hollard), qui va de la paroi du corps au disque pédieux. Ce muscle est peu développé chez les Anemonia et Adamsia; il est au contraire puissant chez les Tealia. Les muscles longitudinaux sont beaucoup plus puissants; leur développement est lié à des dispositions de la surface de la mésoglée dont l'intérêt est de premier ordre pour la morphologie des Coralliaires, mais qui ne pourront être bien comprises qu'après l’étude de cette couche, en apparence indifférente, sur les deux faces de laquelle s'appliquent les fibres musculaires.

Mésoglée. — La mésoglée est quelquefois anhiste (Mussa, Euphyllia); le plus souvent, elle est constituée par une substance fondamentale, dans laquelle sont englobés des fibrilles et des corpuscules conjonctifs; ces derniers manquent chez les Edwardsia et les Cerianthus.

Dans les tentacules elle est mince, hyaline, d'épaisseur uniforme, finement fibrillaire; elle contient de petites cellules conjonctives, fusiformes ou étoilées. Les prolongements de ces cellules peuvent se ramifier, et leur protoplasme contient de petites gouttelettes graisseuses. La mésoglée, peu développée chez les Cerianthus, se divise chez les Anemonia et Sagartia en deux couches : l’une externe, à fibrilles et corpuscules conjonclifs orientés longitudinalement; l’autre interne, à orientation transversale. Sur le disque buccal la mésoglée s’épaissit, et ses fibres se disposent en lames minces qui s’entre-croisent en formant une sorte de feutrage.

Dans le gastroméride, la mésoglée ne forme une couche fibrillaire compacte qu’au contact de la lame nerveuse et de l'entoderme; le tissu intermédiaire est lâche et formé de fibrilles sinueuses, s’entrelaçant dans une abondante substance fondamen-

tale; dans cette substance sont disséminés des corpuscules conjonctifs dont le cytosarque est riche en granules de réserve. A mesure que‘l’on s’éloigne de la bouche, la mésoglée s’amincit; son tissu devient plus lâche, mais il y apparaît des fibrilles d’une grosseur exceptionnelle. Sur ses deux faces, la couche de mésoglée donne naissance à des lames longitudinales, normales à sa surface et qui pénètrent, les lames intérieures dans les plis longitudinaux du gastroméride, les extérieures dans les mésentéroides correspondants ou demeurent indépendantes (Cerianthus).

La mésoglée de la paroi du corps est très développée. Elle est constituée par des couches successives de fines fibrilles parallèles dans chaque couche, mais se croisant à angle droit d'une couche à l’autre. Ces couches ne sont pas séparables. La mésoglée des mésentéroides est aussi fibrillaire; elle contient des corpuscules conjonctifs même chez les Cerianthus.

La mésoglée joue un rôle des plus importants dans le développement de la puissance musculaire des diverses régions du corps. Chez les Animaux supérieurs, la contractilité des organes est augmentée, en général, par la superposition de faisceaux fibreux, formant des muscles compacts plus ou moins épais; chez les Coralliaires, la contractilité est presque toujours accrue par un simple plissement de la surface de la mésoglée, permettant une multiplication des fibres musculaires toujours disposées en couche unique. A cet effet, la surface de la mésoglée s’épaissit par places, de manière à présenter des séries de plis longitudinaux ou transversaux dont la section est souvent ramifiée dendritiquement (fig. 612, p. 700 et fig. 618, n°s 1, 2, 3, 4, 6, p. 717). Ces plis peuvent s'isoler de manière à former des muscles indépendants, cylindriques dont l’axe est occupé par un cordon de mésoglée; quand de tels muscles, d’origine entodermique ou exodermique, après avoir été isolés, sont de nouveaux englobés dans la masse mésogléique, ils forment à l'intérieur de celles-ci ce qu’on appelle des muscles mésodermiques. On observe déjà des muscles mésodermiques dans la région externe de la mésoglée des tentacules de la Tealia crassicornis, dans le disque buccal de la Leiotealia nymphæa, de la Calliactis effæta, etc.

La surface externe de la mésoglée de la paroi du corps est lisse chez les ACTI- NiDÆ; elle présente des plis longitudinaux sur le péristome, les tentacules du cycle externe el sur la paroi du corps des Cerianthus; ces plis manquent sur les tentacules du cycle interne. C’est au contraire la surface interne qui est fortement plissée, dans le sens transversal, chez la plupart des AcTINIDÆ. Ce plissement est limité à deux régions voisines du péristome chez la Leiotealia nymphæa; il se constitue ainsi deux sphincters : l’un au-dessus, l'autre au-dessous du péristome. Toute la surface interne de la mésoglée est régulièrement plissée chez les Antheomorphe et les Scytophorus; mais, chez les ACTINIDE, il s’accuse en dehors de la couronne de tentacules une forte saillie mésogléique, présentant à sa surface des plis secondaires et tertiaires, qui devient plus prononcée encore chez d’autres types, et constitue l'anneau musculaire de Rôtteken; c’est un puissant sphincter chargé, lorsque l'animal se contracte, de refermer la paroi du corps au-dessus des tentacules. Ge muscle devient mésodermique chez les PARACTIDÆ, SAGARTIDÆ, PHELLIDÆ, ZOAN- Tip. Il se décompose chez les Dysactis en plusieurs tores juxtaposés.

Dans les mésentéroides, la mésoglée est d'ordinaire fortement plissée sur ses deux faces, au voisinage de son insertion sur la lame qui soutient les parois du

corps (fig. 612, m, p. 700). Sur ces plis sont disposées les fibres longitudinales qui forment le muscle rétracteur du corps. La lame devient ensuite lisse sur une certaine étendue.et le reste de sa surface présente des caractères qui sont de première importance. Les deux faces des lames mésogléiques sont lisses chez les CERIANTHIDE, les Antipathaires et quelques Madréporaires (Stephanaria). Dans les autres formes de Coralliaires une de leurs faces est lisse, l’autre présente sur une région limitée de son étendue, un épaississement plus ou moins considérable, couvert de plis en forme de feuillets longitudinaux, et qui forme la base de ce qu'on nomme les fanons musculaires (fig. 612, im; fig. 618). Ces fanons sont à peine indiqués chez les Corallimorphus et Antheomorphe. Peu développés chez les Anemonia, les fanons commencent sur le disque pédieux sous forme de cordons simples qui, en remontant, s’épanouissent en éventail et se divisent en trois faisceaux : le premier passe en dedans du septostome et se rend à la partie supérieure du gastroméride; le second arrive vers le milieu du rayon du disque bucceal et le troisième à la base des tentacules. Chez les Adamsia, Tealia, Actinoloba, dont le péristome est moins développé, que celui des Anemonia, le faisceau musculaire demeure unique et, lorsqu'il existe deux septostomes, passe dans l'intervalle qui les sépare. Ces muscles sont renforcés chez les Calliactis par des muscles pariéto-tentaculaires (Hollard), qui vont de la paroi du corps au péristome et, lors de la rétraction, appliquent ces deux régions l’une contre l’autre. Chez les Fungia, Stephanophyllia, ils sont divisés en faisceaux séparés les uns des autres par les synapticules.

Mode de groupement des mésentéroïdes. — Couples de mésentéroïdes. — Loges directrices. — Loges et interloges. — Il résulte de ce qui précède que les deux faces des mésentéroides ne sont pas équivalentes puisque l’une porte un fanon musculaire, tandis que l’autre n’en porte pas. L'orientation des mésentéroides peut donc être déterminée par la position des fanons, et cette orientation est soumise à des lois fixes pour chaque groupe de Coralliaires, mais différentes d’un groupe à l’autre. Tout d’abord, les mésentéroïdes sont symétriquement disposés par rapport au plan ver- tical qui passe par le grand axe de l'ellipse buccale.

Dans les Alcyonnaires (fig. 618, n° 1), sur les mésentéroïdes situés de chaque côté de ce plan (DV), à l’une des extrémités du grand axe buccal, les fanons musculaires se regardent. Si l’on appelle face ventrale du polype la face correspondante à cette extrémité buccale, on peut énoncer la loi suivante : Chez les Alcyonnaires, les fanons musculaires sont toujours situés sur la face ventrale des mésentéroïdes. I résulte de celte loi que la loge ventrale d’un coralliozoïide d’Alcyonnaire contient deux fanons musculaires ; les loges latérales n’en contiennent qu’un seul; la loge dorsale n’en contient pas du tout, pour des raisons qui apparaitront plus tard. On appelle mésentéroides directeurs, les mésentéroïdes qui limitent la loge dorsale et celle-ci est, à son tour, la loge directrice.

Chez les Ediwardsia (fig. 618, n° 2) qui ont, comme les Alcyonnaires, huit mésentéroides, les loges situées aux extrémités du grand axe buccal, ne sont plus différemment conformées ; elles ne contiennent ni l’une ni l’autre de fanon musculaire : on donne également à leurs mésentéroïdes le nom de mésentéroïdes directeurs, mais il n’est plus possible de distinguer chez le coralliozoïide une face ventrale et une face dorsale en s'appuyant sur la considération de ces loges.

Chez les Actiniaires et la plupart des Madréporaires, à partir du moment où le

polype possède douze cloisons, les mésentéroides qui limitent les loges dorsale et venirale ont leurs fanons musculaires opposés comme chez les Edwardsia; ce sont, par conséquent, deux loges directrices. De chaque côté de ces loges, les mésentéroides intermédiaires se disposent par couples (fig. 618, n° 3), de telle façon que dans chaque couple les fanons musculaires se regardent. Il suit de là que les deux espaces compris entre trois mésentéroïdes consécutifs ne sont pas morphologiquement équivalents : nous réserverons désormais le nom de loges (entocèles, Fowler), aux espaces vers lesquels sont tournées les faces musculaires des mésentéroides, et nous appellerons interloges (exocèles, Fowler), les espaces qui les séparent.

Dans un groupe important de Madréporaires qui parait comprendre toutes les formes fissipares (Mussa, Lophohelia, Euphyllia, Heteropsammia, Sphenotrochus, etc.), les fanons musculaires se regardent dans toutes les loges; il n’y a donc ni loges directrices ni plan unique de symétrie.

Les ZOANTHIDÆ présentent une quatrième disposition (fig. 618, n° 5); les mésentéroides sont de deux sortes : les uns, grands, viennent se souder aux gastromérides et sont pourvus d'un cordon pelotonné,; les autres sont petits et se terminent au disque oral. Il existe deux couples directeurs : le couple ventral correspondant à la siphonoglyphe, x, est formé de deux grands mésentéroides, le couple dorsal de deux petits. La disposition des fanons reproduit exactement celle des ACTINIDÆ; seulement à partir du couple ventral, les grands et les petits mésentéroïdes alternent régulièrement jusqu’à très peu de distance du couple directeur dorsal (fig. 618, n° 5, r). Là, on trouve deux petits mésentéroides consécutifs, dont les fanons musculaires sont opposés, comme dans les loges directrices; puis l'alternance reprend jusqu’au couple directeur dorsal. Depuis le couple directeur ventral jusqu'au point singulier que nous venons de définir, tous les grands mésentéroides ont leurs muscles disposés comme les mésentéroides directeurs ventraux, tous les petits comme les mésentéroïdes directeurs dorsaux, dont ils reproduisent la dimension et la structure; c'est l'inverse à partir du point singulier. On peut donc. considérer les deux petits mésentéroides qui correspondent à ce changement d'orientation comme séparant la région ventrale, très étendue, du Zoanthe de sa région dorsale, très limitée. Quelquefois les deux petits mésentéroides manquent; ce sont alors deux grands mésentéroides qui sont contigus et leurs fanons musculaires se regardent.

Malgré l'absence de fanons musculaires les mésentéroides, au nombre de plus de cent, des CERIANTHIDÆ se groupent aussi de manière à mettre nettement en relief la symétrie bilatérale du polype (fig. 618, n° 6). Si l’on appelle ventrale la moitié du corps qui contient la siphonoglyphe (x), les mésentéroïdes vont d’abord en croissant régulièrement à partir du côté dorsal jusque vers la région moyenne, puis ils décroissent peu à peu jusqu'à la loge ventrale. Il existe deux petits mésentéroïdes directeurs entre les grands mésentéroides ventraux.

Rapports des loges et interloges avec les tentacules. — Du mode de transformation des Hvydrocoralliaires en Coralliaires exposé précédemment (p. 680), il ressort que la disposition des mésentéroïdes présentée par les Actiniaires et les Madréporaires doit être considérée comme la disposition fondamentale et primitive. Les loges ne sont, en effet, que la partie inférieure, ouverte vers l’atrium, des dactylomérides; les interloges ne sont que les intervalles persistants entre les dac-

tylomérides. Il suit de là nécessairement que toute loge se prolonge en un tentacule et n'en doit porter qu'un seul.

La réciproque de cette proposition n’est cependant pas vraie et si le plus sou-

Fig. 618. — Schéma d’une section transversale à travers le corps des principaux types de Coralliaires pour montrer les dispositions des mésentéroïdes et celle des fanons musculaires. Dans toutes les figures. — V, côté ventral; D, côté dorsal; x, siphonoglyphe. — N° 1, section d'un Aleyonnaire ; tous les fanons sont sur la face ventrale des mésentéroïdes, il y a une loge directrice dorsale. — N° 2, section d’une Edwardsia adulte; au moment où elles ne possèdent que huit cloisons les jeunes Æalcampa, Actinia, Bunodes, Cereus présentent la même disposition. — N° 3, section d’une jeune Aiptasia diaphana montrant huit grandes cloisons disposées de manière à constituer deux loges directrices et deux loges latérales; dans chacune des deux loges latérales se constituent d’abord deux cloisons qui portent le nombre des loges à douze; les cloisons suivantes apparaissent par couples dans les six interloges, — N° 4, coupe transversale dans un embryon à 8 cloisons de Manicina, Astroïides ou Cereactis; il n’y a pas de loges

directrices. — N° 5, coupe d’un jeune Zoanthus; la moitié gauche de la coupe correspond à un niveau un peu supérieur à celui de la moitié droite; r, point où l’arrangement des mésentéroïdes s’intervertit; S1, grands; So, petits mésentéroïdes. — N° 6, section transversale à travers un jeune Cerianthus; il

n’y a pas de fanons musculaires dans les mésentéroïdes; m, couche musculaire longitudinale externe. —- Les chiffres indiquent l’ordre d'apparition des cloisons (d’après R. et O. Hertwig et Cerfontaine).

vent les loges sont seules tentaculées (Rhodopsammia, Flabellum, Euphyllia, Duncania, Fungia, Sphenotrochus, Stephania, Manicina, Antheomorphe, beaucoup d’Actiniaires, etc.), on peut citer d'assez nombreuses formes où les interloges portent, comme les loges, chacune son tentacule; telles sont, parmi les Madréporaires, les Madrepora, Seriatopora, Lophohelia, Galaxea, Cladocora, Stylophora, Madracis, Stephanophyllia, et, parmi les Actiniaires, les CoRaLLIMORPHIDÆ, Leiotealia, Polyopis, Scytophorus, etc. Mais les tentacules des interloges que nous pouvons appeler intertentacules ne paraissent pas être des formations équivalentes à ceux des loges ou tentacules proprement dits; en effet, chez les CORALLIMORPHIDE, il en existe deux par interloge, et ils forment une couronne distincte de celle des tentacules; chez les Madrepora, les intertentacules sont plus petits que les tentacules; les tentacules des Seriatopora peuvent s'invaginer entièrement dans les loges; cette faculté est bien moins développée pour les intertentacules.

Chez les Ophiodiscus et les Sicyonis, les loges se distinguent en trente-deux loges musculaires et trente-deux loges génitales, alternant les unes avec les autres; ces loges sont séparées par soixante-quatre interloges. Chaque loge musculaire porte un tentacule en propre; mais ces tentacules alternent avec des tentacules qui s'étendent à la fois sur les loges génitales et les interloges entre lesquelles elles sont comprises. La disposition des lames du polypier par rapport aux loges et aux interloges nous conduira à des distinctions analogues. D'autre part, dès que l’arrangement des mésentéroides par couples s’efface, la correspondance numérique entre les loges et les tentacules cesse d’être aussi étroite. Elle parait au premier abord exister chez les Alcyonnaires, où chacun des huit intervalles entre les cloisons est surmonté d’un tentacule. Mais l’embryogénie démontre que ces huit cloisons ne sont que ce qui reste d’un nombre beaucoup plus grand de cloisons dont l'existence est temporaire. Il y a donc en réalité plus d'espaces intercloisonnaires que de tentacules. Il en est de même chez les Antipathaires dont les six tentacules couvrent chacun plusieurs loges (p. 720). Au contraire, les Edwardsia, qui ne présentent que huit cloisons, possèdent des tentacules dont le nombre varie de quatorze à seize chez l'E. timida, de vingt à vingt-quatre chez l’E. Harasstü et s'élève à trente-deux chez l’E.vestita. Chez les Halcampa il existe d’abord douze mésentéroides, mais quatre d'entre eux S’atrophient et les huit restants correspondent justement à ceux des Ecdwardsia dont les loges apparentes équivalent, en conséquence, morphologiquement à plusieurs loges, comme celles des Alcyonnaires.

Définition des mésentéroïdes des divers ordres. — Lorsque les mésentéroides sont nombreux, la saillie qu'ils font dans la cavité du corps du polype n’est pas la même pour tous; cela permet de les répartir en divers ordres. Deux mésentéroides d'ordre différent ne sont pas nécessairement d'âge différent, les mésentéroides de même ordre ne naissent pas davantage simultanément (p. 741). On compte, en général, six couples de mésentéroïdes de premier ordre, six de second ordre, intercalés entre les précédents, douze de troisième ordre, également alternes avec ceux d'ordre inférieur. À partir de ce moment, les couples de mésentéroides d'ordre plus élevé ne s'intercalent pas nécessairement entre tous les couples déjà constitués. Il faut plusieurs ordres de couples de mésentéroides pour que cette intercalation se complète; ces ordres constituent tous ensemble un même cycle. Les couples de mésentéroides des trois premiers ordres sont en même temps de même

cycle; ceux du quatrième cycle sont de deux ordres différents; ceux du cinquième cycle de trois ordres, et ainsi de suite. Les lames du calice venant s’intercaler chacune dans une loge du coralliozoide, l’arrangement des couples de mésentéroïdes qui délimitent les loges est le même que celui des lames qu’il sera plus simple de décrire (p. 725).

Modifications secondaires dans les dimensions des mésentéroïdes. — La disposition des mésentéroides par ordres n’est pas toujours très nette; elle est obscurcie chez les Turbinaria et surtout chez les Mussa, où vingt-quatre grandes lames presque égales viennent se souder au gastroméride, tandis que vingt-quatre autres demeurent libres. De même les Corallimorphus présentent vingt-quatre couples de mésentéroides, dont douze se soudent au gastroméride et douze ne l’atteignent pas; les Sicyonis ont soixante-quatre couples : seize grands atteignent le gastroméride et le dépassent par en bas; seize moyens se soudent au gastroméride sans le dépasser inférieurement et trente-deux petits demeurent libres. Les Polystomodium sont plus anormaux encore : au lieu de douze couples de mésentéroides de 3° ordre, ils en ont vingt-quatre, comme si deux couples se formaient simultanément dans les interloges des deux premiers cycles. Les Seriatopora, Pocillopora, Madrepora présentent une autre disposition. Il existe chez ces polypes douze mésentéroïdes, six grands et six petits. Si en partant de l’angle gauche buccal et en tournant dans le sens des aiguilles d’une montre, on numérote ces mésentéroides de 1 à 12, les mésentéroides 1, 3, 5, 8, 10, 12 sont bien développés; chez les Pocillopora les mésentéroides 3 et 10 portent souvent seuls un cordon pelotonné; cela est la règle chez les Seriatopora, où les mésentéroides 3 et 10 dépassent de beaucoup tous les autres. On trouve une disposition exactement inverse chez la Madrepora aspera, où les mésentéroides 2, 4, 6, 7, 9, 11 sont, au contraire, les plus longs et portent seuls un cordon pelotonné. Il en est de même chez la M. Durvillii, mais ici il se produit, en outre, un véritable phénomène de dimorphisme. Chaque coralliodème présente deux formes de zoides, une forme A et une forme B. La forme B est semblable aux zoïdes de la M. aspera. Dans la forme A, les mésentéroides 2, 4, 6, 7, 9, 11 présentent un grand épaississement de leur paroi dû à l’énorme allongement des cellules entodermiques, et la mésoglée de cet épaississement est parcourue par un tube exodermique, replié en siphon, dont les deux extrémités s'ouvrent l’une au-dessous de l’autre dans le gastroméride. Ces tubes sont remplis de zooxanthelles; les mésentéroïdes qui les possèdent ont seuls un cordon pelotonné dont la section transversale a la forme d’un trèfle; ils se prolongent en une lame libre au-dessous du gastroméride. Les mésentéroides 4 et 9 portent seuls des éléments génitaux. Le zoide terminal des branches présente lui aussi une structure particulière sur laquelle nous reviendrons en parlant du polypier. On observe chez les Antipathaires une inégalité des mésentéroides qui rappelle celle des Seriatopora, Pocillopora et Madrepora, mais qui est en faveur des mésentéroides 1, 3, 6, 7, 10 et 12 dont les quatre extrêmes portent les mêmes numéros que chez les Seriatopora (p. 720).

D'autre part les mésentéroides des divers ordres, même quand leur arrangement en ordres est régulier, n’ont pas tous les mêmes rapports, ni la même conformation. Les mésentéroïdes de premier et de deuxième ordre chez les Rhodopsammia (BR. parallela), les Flabellum (F. patagonicum), les Fungia (F. dentata), les vingt-quatre paires de grands mésentéroïdes des Mussa (M. corymbosa), s’avancent jusqu’au gastroméride

et se soudent avec lui. Les mésentéroïdes de troisième ordre des Rhodopsammia, Flabellum, ceux des ordres supérieurs au deuxième chez les Fungia, les petits mésentéroïdes des Mussa n’atteignent pas jusqu’au gastroméride; ils se sont seulement attachés par en haut au disque buccal et leur bord interne demeure libre. Les mésentéroides des trois premiers ordres atteignent le gastroméride et ont des fanons musculaires presque isolés à leur surface chez la Leiotealia nymphæa, mais ceux du second cycle sont plus petits que ceux du troisième. Les autres mésentéroïdes demeurent libres et leurs fanons sont rudimentaires. Chez les AcrTINiDÆ, les mésentéroïides d’un même couple ne sont pas toujours également développés; lorsqu'ils sont inégaux, celui qui est rapproché d’un mésentéroide appartenant à un cycle inférieur est toujours le plus développé (Dysactis, Leiotealia, Ophiodiscus).

Quelquefois deux mésentéroides voisins, appartenant le plus souvent à deux couples différents, se soudent par leur bord libre (mésentéroides secondaires de la Tealia bunodiformis, mésentéroides directeurs de la Phellia pectinata); mais c’est peut-être là le résultat de la persistance d’une disposition que présentent assez souvent les jeunes mésentéroides en voie de formation.

Les Alcyonnaires sont caractérisés par une disposition particulière, en ce que les deux mésentéroïdes opposés à la siphonoglyphe, ou mésentéroïdes dorsaux, s’allongent beaucoup plus que les autres et sont accompagnés d’un cordon pelotonné d’une longueur exceptionnelle.

Hétéromérie des Antipathaires !. — Les mérides constitutifs du corps demeurent similaires chez la plupart des Coralliaires; ils présentent cependant chez les Antipathaires une différenciation qui aboutit à la dissociation incomplète du corps en deux régions génitales, comprenant entre elles une région nourricière; nous appelons hétéromérie la série de phénomènes dont ce résultat est Le dernier terme. Les SAYAGLIIDÆ Où GERARDIIDÆ Ont une bouche ovale et vingt-quatre dactylomérides répartis en deux cycles de douze; avec ces tentacules alternent dans la cavité du corps vingt-quatre mésentéroides semblables entre eux, portant chacun sur un quart de la longueur de son bord libre un cordon pelotonné, et dans l'épaisseur de ses parois latérales les éléments génitaux. Il n’y a pas de loges et d’interloges : nettement différenciées. Chez tous les autres Antipathaires, le nombre des tentacules tombe à six. La bouche a toujours la forme d’une fente allongée perpendiculairement à l'axe du rameau qui porte le coralliozoide; la direction dans laquelle la bouche est allongée est celle de l'axe sagittal de ce dernier; la direction perpendiculaire, celle de l’axe transversal; le coralliozoide est d’ailleurs fréquemment plus allongé dans le sens transversal qui est le sens longitudinal du rameau qui le porte, que dans le sens sagittal (Leiopathes). Aux intervalles des six tentacules correspondent toujours six mésentéroides bien développés, les mésentéroïides primaires; entre eux se développent, en nombre variable, des mésentéroïdes secondaires, dont la longueur ne dépasse pas d'ordinaire celle du gastroméride.

Le nombre total des mésentéroïdes des Leiopathes est douze; ils sont symétriquement placés par rapport aux axes sagittal et longitudinal. Si on les numérote de la même façon que ceux des Seriatopora, Pocillopora et Madrepora, on voit, dans une série de coupes successives de plus en plus profondes, les mésentéroïdes 4 et 9

1 G. Brook, The voyage of H. M. $. Challenger (Report on the Antipatharia, 1889).

perdre leurs connexions avec la paroi du corps et disparaitre, tandis que les mésentéroides 3 et 10 grandissent et se placent dans la direction de l’axe transversal. Les quatre mésentéroides 2, 5, 8 et 11 disparaissent de même un peu plus bas et il ne reste plus alors que les mésentéroides primaires 1, 3, 6, 7, 10 et 12 limitant six loges, trois de chaque côté de l’axe transversal. Les mésentéroïides 3 et 10 dans le plan duquel cet axe est situé sont plus développés que les autres et portent seuls des cordons mésentériques bien développés et des éléments génitaux. Ces mésentéroides conservent cette spécialisation chez tous les autres Antipathaires et peuvent, en conséquence, être appelés mésentéroïdes génitaux. Des six tentacules deux correspondent aux loges 1-12 et 6-7, deux aux loges 1-2 et 2-3, 10-11 et 11-12, respectivement confondues, deux aux loges 3-4, 4-5 et 5-6, 7-8, 8-9 ei 9-10 également confondues.

Les tentacules des Aphanipathes, Pteropathes et Cirripathes ont une disposition rayonnée régulière, seulement les deux tentacules commissuraux sont un peu plus courts que les autres chez les Cirripathes, tandis qu'ils sont plus longs et insérés tout à fait sur les côtés du rameau qui porte le zoide chez les Pferopathes. Il n'y a que dix mésentéroides symétriquement placés par rapport à l’axe transversal qui est contenu dans le plan de deux d’entre eux; ces mésentéroides se réduisent à six de la même façon que ceux des Leiopathes, et la disposition finale des loges et des tentacules est la même que dans ce genre.

Les coralliozoides des branches grosses et moyennes des Antipathella offrent encore une disposition radiaire des tentacules, mais sur les petites branches les zoides s’allongent dans le sens du rameau qui les porte, dans le sens, par conséquent, de leur axe transversal; les tentacules perdent ainsi leur arrangement radiaire et se disposent en trois paires de chaque côté de l’axe transversal; les tentacules de la paire moyenne correspondent aux commissures buccales. Les mésentéroides présentent d’ailleurs la même disposition et la même forme que chez les Cirripathes. Les mêmes faits se retrouvent encore chez les Antipathes où tous les zoides sont allongés suivant leur axe transversal, quoique cet allongement soit un peu exagéré par le mode de disposition des tentacules. Le diamètre transversal devient, au contraire, quatre fois plus grand que le diamètre sagittal chez les Paranthipathes, et une fosse sagittale assez profonde sépare la région moyenne du corps qui contient le gastroméride et porte les tentacules commissuraux, des régions extrêmes qui portent chacune une paire de tentacules. On compte comme dans les genres précédents dix mésentéroïdes dont quatre perdent à peu de distance de la bouche leurs connexions avec les parois du corps et disparaissent; des six mésentéroïdes restant, quatre comprennent entre eux les loges commissurales et sont très courts, tandis que les mésentéroides génitaux passent au-dessous des fosses sagittales et vont rejoindre les parois du corps, séparant ainsi les loges qui correspondent aux paires extrêmes de tentacules; les éléments génitaux sont surtout développés près de leur bord distal.

Les fosses sagittales sont remplacées chez les Schizopathes, Bathypathes et Cladopathes par de véritables cloisons contenant une lame de mésoglée et qui séparent chaque zoïde en trois régions dissemblables, relativement indépendantes, dont la médiane est nourricière, les deux extrêmes génitales. La région nourricière Contient dix mésentéroïdes stériles. Les Cladopathes manquent de mésentéroides

secondaires; en outre, ils diffèrent des autres genres par un mode spécial de contournement du gastroméride qui rend irrégulière la disposition des mésentéroides primaires, dont trois passent d’un côté du zoïde, tandis que deux restent de l’autre; les mésentéroides génitaux n’ont plus leur origine aux extrémités de l'axe transversal, mais naissent latéralement.

Lorsque les mésentéroïdes secondaires ont disparu, chaque tentacule d’Antipathe correspond à une des loges comprises entre les mésentéroïdes primaires ; dès lors, l'arrangement des tentacules et des loges n’est plus comparable chez les Antipathaires et les autres Hexactiniaires ; il n’est plus possible de distinguer des loges et des interloges, ni de grouper les mésentéroides par couples limitant une même loge séparée de ses voisines par deux interloges. Il semble que les mésentéroïdes primaires se soient soudés deux à deux de manière à faire disparaître les interloges, et que les mésentéroides secondaires ne soient plus que des cloisons adventices se constituant dans les loges, mais sans importance morphologique. Si cette interprétation était exacte, l'hétéromérie des Antipathaires serait comparables à celle des hydrocoralliaires et pourrait être expliquée sans faire intervenir la dissociation du corps d’un coralliozoide en trois hypozoïides dissemblables.

Polymorphisme des coralliozoïdes. — Divers Alcyonnaires présentent dans leur coralliodème plusieurs sortes de zoides adaptés à des fonctions différentes. Le zoïide primitif ou oozoide, qui produit par bourgeonnement tout reste du coralliodème, prend chez les Telesto, les Pseudogorgia, les Cœlogorgia des proportions qui dépassent beaucoup celles des blastozoides; il demeure dépourvu d’organes génitaux chez la Telesto arborea et chez les Cœlogorgia. La hampe des Pennatulides n’est pas autre chose qu'un faisceau de polypes axiaux de cet ordre ayant subi une transformation profonde. Dans quelques genres d’ALCYONNAIRES (Heteroxenia, Nannodendrum, Sarcophytum, Lobophytum, Anthomastus, Corallium, lridogorgia, PENNA- TULIDÆ), on voit apparaître une autre sorte de dimorphisme. A côté des zoides normaux ou autozoides on rencontre, nous l’avons vu (p. 697), des zoides sans tentacules, à mésentéroides rudimentaires ou nuls, sauf les deux mésentéroides dorsaux; Ce sont les siphonozoïdes dont le gastroméride, en général de forme sphéroidale, ouvert aux deux bouts, présente une siphonoglyphe très bien développée, tandis que cet organe est rudimentaire ou nul chez les autozoïdes. Les siphonozoïides dont la cavité atriale communique avec les canaux nourriciers du coralliodème ont pour fonction d'introduire l’eau extérieure dans ces canaux. Ils sont habituellement stériles, mais peuvent quelquefois produire des éléments génitaux (Anthomastus Steenstrupi). Chez les VERETILLIDE et les Rénilles, ils sont uniformément répartis sur toute la région du coralliodème qui porte des autozoïdes; chez les PENNATU- LIDÆ, ils se trouvent soit sur le rachis, soit sur les lames latérales. Il peut en exister aussi bien sur la face inférieure des lames que sur leur face supérieure (Pteroides). Geux du rachis se trouvent : 1° sur les côtés, entre les lames (Pennatula, Halipteris, Virgularia, etc.); 2° sur une bande médiane dorsale parfois limitée au sommet du zoidophore; 3° sur les côtés, en courtes trainées, alternes avec les lames (Funiculina); 4° sur deux bandes latérales ventrales(Pennatula, Leioptilum, Ptilosarcus. Halisceptrum).. |

Parmi les siphonozoiïdes il y en a un chez les Renilla qui est plus grand et parfois moins réduit-que les autres, qui. occupe une place déterminée, et qui sert à l’expul-

sion de l’eau introduite dans les canaux nourriciers par les autres siphonozoiïdes : c’est le proctozoide.

Le Polypier; formation du calice des Madréporaires. — Si l’on se reporte à la structure précédemment décrite des calices des systèmes cycliques d'Hydrocoralliaires (p. 686), il sera facile d’en déduire la structure des calices des polypiers de Coralliaires, par le procédé même qui nous a permis de passer de leurs systèmes cycliques aux coralliozoides. Les dactylomérides se soudant au gastroméride avant de se souder entre eux demeurent, nous l'avons vu, séparés par les interloges dans lesquelles peuvent persister les parois calcaires des stalles où étaient logés les dactylomérides des hydrocoralliaires. On trouve, en effet, des lames calcaires que nous appellerons les interlames dans les interloges des Dendrophyllia, Rhodopsammia, Seriatopora, Lophohelia, Cladocora, Amphihelia, Caryophyllia, Pocillopora, Bathyactis, Stephanophyllia, Stephanaria. Ces interlames manquent, au contraire, chez les Turbinaria, Stylophora, Mussa, Flabellum, Fungia. Les calices terminaux des ‘Madrepora ont des lames et des interlames; les interlames manquent d’ordinaire sur les calices latéraux (M. Durvilli, M. variabilis).

Quand les interlames ont disparu, il ne reste plus dans le plan médian de chaque dactyloméride qu'un dactylostyle lamellaire, tel que celui des Allopora et des Stylaster. Ces dactylostyles deviennent les lames calicinales du polypier des Coralliaires, tandis que les gastrostyles fournissent une partie de ces formations calcaires qui occupent l'axe du calice de tant de Coralliaires et qu'on nomme columelles. Il résulte de ces dispositions que dans un Madréporaire les interlames et les lames calcaires du calice alternent toujours avec les cloisons molles du coralliozoïide.,

La différence de nature morphologique des interlames et des lames est nettement exprimée chez les Dendrophyllia F7 et les Rhodopsammia par ces faits que dans ce genre les Ê

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