ANTENNES

et des Puronimipæ, et sont fortement renflées chez celui des PLATYSCELIDÆ. La hampe des antennules des LEPTOSTRACÉS est toujours divisée en quatre articles; elle n’en a que trois chez les THORACOSTRACÉS, elle est surmontée de fouets plus ou moins longs, au nombre de deux et plus rarement de trois (STOMATOPODES, Palæmon, Athanas). Lorsqu'il n'existe que deux fouets, la hampe porte quelquefois, en outre, un bouquet de poils olfactifs (CUMACEA, ScaizoropA). L'un des fouets est remplacé par une écaille garnie de soie chez les Nebalia (fig. 727, A’, p. 898). Antennes. — Les antennes proprement dites, antennes externes où antennes postérieures, ont toujours, chez les Entomostracés, leur hampe réduite au sympodite. Il en est encore ainsi parmi les MALACOSTRACÉS chez certains Hemioniscus (H. Balani) et chez les Apseudes (fig. 718, n° 6). Mais, en général, dans cette sous-classe, il se constitue une hampe de quatre ou cinq articles, suivie d’un long fouet multiarticulé. Les antennes manquent chez les Apus, les Cirripèdes, les femelles des HyYPErIDÆ ; elles sont représentées chez celles des PHRONIMIDE (fig. 733, A”), par un tubercule qui porte l’orifice rénal et correspond à leur article basilaire; elles sont rudimentaires chez les fe melles des BoryripÆæetdansies deux sexes des ENTONISCIDÆ.

Chez les Branchipus femelles, elles ont la forme de petites lamelles recourbées; celle de crochets pouvant saisir la femelle chezle mâle. Cesontchez

les ESTHERIDÆ et les CLADO- Fig. 718. — Principaux appendices de l'Apseudes spinosus. — 1, man- | : dibule; sf, lame tranchante; Æf, lame molaire ou broyeuse; a, procÈRES de longues rames bifur- cessus accessoire de la lame tranchante: B, rangée de soies entre quées à branches divisées en la lame tranchante et la lame molaire. — 2, mâchoire droite vue en ? ; : dessous; e, lacinie externe ; à, lacinie interne; p, palpe.— 3, maxille deux, {rois ou quatre arti cles, droite vue en dessous, mêmes lettres. — 4, 1°" kormopode droit. — : . 5, 2° péréiopode. — 6, antenne, — /,coxopodite ; 2, basipodite portant munies de longues so1es plu- un court ART 3, ischiopodite ; 4, méropodite ; 2 ie meuses et servant à la nata- 6, propodite; 7, dactylapodite; d, griffe. Dans l'antenne les articles tion fig 738) Chez les Ostra- 6 et 7 sont subdivisés et transformés en un fouet multiarticulé, f1. S. .

codes ces antennes sont également locomotrices; ce sont de vraies pattes terminées par des soies en crochets, chez les CYPRIDÆ où un faisceau de soies remplace l'exopodite (fig. 757, 4”, p. 909); un fouet biarticulé, en forme de faux, dans lequel aboutit une glande à venin est porté par l’article basilaire chez les CYTHERIDEÆ; le propodite est une large lame triangulaire chez les HALOCYPRIDÆ et les CYPRIDINIDE ; son exopodite est rudimentaire et transformé en organe préhensile chez les mâles de la première famille; il est biarticulé chez les femelles de la seconde, triarticulé et transformé en crochet préhenseur chez les mâles. L’endopodite est pluriarticulé et sert de rame dans les deux familles.

Les antennes des COoPÉPODES sont plus courtes que des antennules et très souvent simples (fig. 711); mais la bifurcation persiste chez les HARPACTIDÆ, PELTIDE, CALANIDE et PONTELLIDÆ. Elle manque chez les Copépodes parasites où ces antennes sont généralement terminées par un fort crochet fixateur; elles sont, au contraire,

filiformes chez les ARGULIDE (fig. 741, p. 914), où les antennules dont l’article basilaire est armé d'un fort crochet contribuent à la fixation du parasite.

Les antennes des AMPHIPODES présentent encore une,assez grande variété d’adaptation. Nulles chez les Phronima femelles, elles se transforment en pattes chez les CoroPuriDÆ, et peuvent se replier de deux (Pronoé) à quatre fois en zigzag chez les TyPH1DÆ mâles dont les femelles n’ont que de courtes antennes à quatre articles ou même en sont dépourvues (Oxycephalus); elles peuvent présenter une hampe de. quatre à six articles (Asellus) et parfois un rudiment d'écaille (Janira).

Courtes ou longues, souvent divisées en une hampe et un fouet, les antennes sont généralement simples chez les IsorobEs; leur hampe porte cependant chez les Apseudes une écaille (exopodite) et un fouet (endopodite). C’est une disposition qui devient très générale chez les THORACOSTRACÉS. |

Les Lertosrracés et les Cumacés ont encore des antennes simples, courles, ou même rudimentaires chez les femelles (Diastylis), aussi longues que le corps chez les mâles (fig. 716 et 728); mais celles des Schizopodes (fig. 717), Stomatopodes (fig. 736) et Décapodes nageurs (fig. 735), insérées un peu en dehors et en Gessous des premières, sur une lamelle prébuccale plate, l'épistome, sont toujours formées d'une hampe de quatre, plus fréquemment de cinq articles, dont le dernier supporte un long fouet multiarticulé, tandis que le second porte un exopodite en forme d’écaille large, triangulaire, ne présentant de traces d'articles que dans les formes embryonnaires des Euphausia, des PENEIDE et des PALÆMONID&. Cette écaille présente en général, sur son bord externe, un aiguillon peu éloigné de sa pointe; son bord interne est frangé de soies qui se retrouvent sur le bord externe de la pointe jusqu’à l’aiguillon (fig. 731). Les THALASSINID# forment un groupe de transition où l’écaille peut être présente ou absente (Gebia); elle manque chez les PAGURIDÆ qui leur font suite et de mème chez les GALATHEIDÆ. L’écaille, déjà petite chez les ASTA- CIDÆ, se réduit encore ou manque chez les PazINURID et les TRYODINÆ, elle disparait tout à fait chez les HrpripÆ et tous les BRACHYURES. Il n’existe dans ce cas qu'un seul fouet qui est tout entier transformé en une large lamelle chez les SCYLLARIENS.

Appendices bueeaux. — Mandibules. — Chez le Nauplius (fig. 719), forme larvaire que présentent à leur sortie de l'œuf presque tous les Entomostracés et que l’on doit considérer comme représentant, dans l’ontogénie, la forme primitive des Crustacés, les mandibules (Mdf) reproduisent à peu près exactement la forme des antennes externes qui les précèdent; ce sont des ‘ soies portées par la hampe de ces appendices qui introduisent les aliments dans la bouche. Les mandibules conservent cette forme d’appendices bifurqués chez un certain nombre de Copépodes (CALANIDÆ, PONTELLIDÆ, NOTODELPHYIDE et quel- D n andere ed ques HARPACTIDÆ) ; mais ici le premier article de

antennules; 4”, antennes; Wdf, man- la hampe s’est développé en une large plaque

dial, dentée qui devient la partie essentielle de l’organe; le second article et les deux branches qu'il porte paraissent alors des parties secondaires, souvent désignées sous le nom de palpe. La branche interne du palpe

est en réalité l’endopodite qui continue la hampe, formant avec elle le palpe dont l’exopodite ne semble plus qu'une ramification accessoire.

La ramification du palpe disparait chez le plus grand nombre de Crustacés. Le nombre de ses articles s'élève encore à cinq chez les CYPRIDINIDÆ, à quatre chez les CyrrinÆ. Mais il est généralement triarticulé ([sopodes, Amphipodes, Leptostracés, Schizopodes, la plupart des Décapodes); il est biarticulé chez les Palæmonella, lamelliforme chez les PENÆINÆ et manque enfin chez les Phyllopodes, les Cumacés et dans quelques groupes isolés des autres ordres (Caprella, ORCHESTIHDEÆ, Dexamine, la plupart des PHRONIMIDÆ, PLATYSCELIDÆ femelles, BOPYRIDÆ, ONISCIDÆ, PRANI- ZIDÆ, Anchistia, Pontonia, ATYINÆ, Lucifer, PASYPHÆINÆ, GNATHOPHYLLINÆ, etc.).

Les mandibules ont une forme très variable suivant le régime alimentaire de l'animal. Elles conservent chez les CYrRIDINIDÆ (fig. 720, Mdf) la forme de pattes dont l’article masticatoire est peu différencié. Très souvent elles sont dentées; mais les dents d’un côté ne correspondent pas à celles de l'autre, de sorte que les deux mandibules sont dissymétriques.

Chez la plupart des Malacostracés la mandibule se divise en une partie tranchante, située en avant, et une partie broyeuse, postérieure. Chez les Nebalia, les EurnAUsiDÆ, les Décapodes et les Stomatopodes, la partie tranchante est simple, habituellement divisée en un certain nombre de courtes dents et continue en arrière avec la partie broyeuse. Chez les MYsibÆ, les Cumacés (fig. 720), les Isopodes (fig. 724) et les Amphipodes (fig. 731), ces deux parties sont séparées par une échancrure: .

" rte .. Fig. 720. — Appendices buccaux droits, vus en desla partie tranchante, légèrement dentée, sous, de Diastylis Rathkii. — 1, mandibule: st, présente à quelque distance, un processus june achantei & son aypendiss areestire accessoire, denticulé (n° 1, a), au-dessous lames. — 2, mâchoire; e, lacinie externe ; i, lacinie duquel commence, se continuant jusqu’à la ne ie eh onde,

partie broyeuse, une bordure de soies di- #,lame masticatrice du basipodite ; ep, exopodite ; rigées vers l'intérieur et en arrière; la par- "+79 Pie (Œaprés Boss).

tie broyeuse ou lame moluire à la forme d’une lame saillante dirigée en dedans et en arrière, à bord lisse (Diustylis, Asellus), strié (Gummarus) où denté (Mysis). La lame molaire est toujours plus développée sur la mandibule gauche que sur la droite.

Dans les formes parasites, les mandibules se transforment d'ordinaire soit en deux lames falciformes nues, situées au-devant de la bouche, soit en deux stylets propres à percer les téguments, enfermés dans une sorte de trompe conique constituée par la lèvre supérieure et Les paragnathes, lorsqu'ils existent (p. 909). Cette disposition peut se rencontrer chez des Ostracodes (Paradoxostoma), des Copépodes (tous les SIPHONOSTOMES), des [sopodes (ANTHURIDÆ); on n’en connait pas d’exemples chez les Thoracostracés.

Mâchoires. — De même que pour les mandibules, la forme des mâchoires la plus

rapprochée du type primitif se trouve chez les CALANIDÆ et les PONTELLIDÆ. Ce sont, dans ces deux familles, des pattes naupliennes modifiées par la transformation de leur article basilaire en une plaque masticatrice et par le développement de deux lobes sur le second article de leur sympodite. Mais cet état primitif diparaïit déjà chez la plupart des Copépodes nageurs; les palpes maxillaires sont même réduits à un prolongement sétigère chez les Cyclops (fig. 721, Mx). Chez les Copépodes parasites dépourvus de trompe, les mâchoires sont, en général, en forme de palpes (ERGASILIDÆ), parfois terminées en pointe (CorycæipÆ), réduites à de simples stylets (Argulus), ou même rudimentaires (CONDRACANTHIDÆ); parmi les Copépodes parasites à trompe, elles sont bilobées chez les Ascomyzon.

Chez tous les Ostracodes la partie masticatrice de la mâchoire est bien caractérisée; le palpe est rudimentaire. Chez les Cladocères et les Phyllopodes, les màchoires sont toujours peu développées, non segmentées et en forme de simples lamelles. Ces organes portent cependant chacun un appendice que l’on peut considérer comme un petit palpe lobé.

L’exopodite est peu développé ou nul chez les Malacostracés (fig. 720, n° 3, ex). Le deuxième article du sympodite se prolonge intérieurement en un processus aplati, tronqué, la laniére interne (lacinia interna) et il en est de même du premier article de l’endopodite qui forme la lanière externe (lacinia externa). Toutes deux sont simples. Le bord tronqué de ces deux lanières porte des soies plus fortes sur la lanière externe que sur la lanière interne où elles sont d'ordinaire grêles et pointues. Outre la lanière interne, le deuxième article

| du sympodite porte un exopodite peu développé chez "2 eue A qu les Thysanopus, les Mysis et quelques Décapodes. Chez

Does. “e er les EuPHAUSIDÆ , les Gnathophausia, les Décapodes

externe (patte maxillaire). (fig. 722), les SquizzipÆ, les Cumacés (tig. 720) et les

Tanaïs parmi les Isopodes, l’endopodite se continue en une partie plus grêle, pluriarticulée, qui constitue un palpe; ce palpe, dirigé en dehors et en arrière, porte des soies à son extrémité. La mâchoire des Amphipodes (fig. 731, p. 901) parait, elle aussi, au premier abord, surmontée d’un palpe biarticulé; mais cet appendice est, contrairement au palpe ordinaire, dirigé en avant et en dedans; il rappelle exactement, sauf sa division en deux articles, la lanière externe des Apseudes (fig. 718, p. 889) qui possèdent un palpe normal; la lame masticatrice qui lui fait suite est armée de soies bifurquées, rappelant celles de la lanière interne des mêmes Apseudes; il est difficile de décider si ces ressemblances sont de simples analogies d'adaptation ou de véritables homologies !. Les mâchoires des Isopodes, à l'exception des TANAIDÆ, sont dépourvues de palpes.

Îl

1 Boas, Studien über die Verwandtschaftbeziehungen der Malakostraken. Morpholog. Jahrbuch, t. VIII, 1883, p. 496.

Maæilles. — La cinquième paire d'appendices à laquelle nous limitons la dénomination de maxilles présente des dispositions plus variées encore que celles des mächoires. Nous avons déjà dit (p. 885) que ses deux rames (endopodite et exopodite) sont indépendantes chez les Copépodes et souvent conformées de manière à figurer des pattes (pattes-mâchoires internes et externes des auteurs, fig. 721, Kf', Kf”). Ces

Fig. 722. — Appendices d'un très jeune Homard, — b,man- Fig. 723.— Achtheres percarum. Femelle vue dibule avec son palpe. — €, mâchoire avec ses deux lobes par la face ventrale. — Mxf' et Mxf, et son palpe. — d, maxille avec sa lamelle oscillante. — première et deuxième paires de pattes-mâe et f, première et deuxième pattes-mächoires (d'après G.- choires ; D, tube digestif; Ov, ovaire; XD, O. Sars). glande cémentaire.

appendices servent à saisir les aliments chez les Copépodes libres; l’endopodite est dirigée vers le bas et munie de crochets chez les HARPACTIDÆ; il est, ainsi que l’exopodite, armé de fortes soies chez les NoropezruyinÆ. Chez les Copépodes parasites, les deux branches ont souvent une constitution différente, et peuvent fournir des caractères sexuels. L’exopodite (branche inférieure) est réduit chez les CORYCÆEIDÆ femelles ; il manque dans ce sexe chez les ERGASILIDÆ où l'endopodite (branche supérieure) est subulé et chez les LERNÆIDÆ où les deux rames sont rapprochées de l'ouverture buccale, tandis qu'elles sont rejetées en dehors chez les BomoLocHipÆ où la branche inférieure est, chez le mâle, très longue et préhensile. Les deux branches sont courtes et ont leurs extrémités aciculées chez les CHONDRACANTHIDÆ ; elles constituent, au contraire, de. puissants organes de préhension chez les Asco- MYZONTIDÆ, DICHELESTIHDÆ, ou de forts crochets chez les ARGULIDE (fig. 741, Kf). Les deux appendices formant la branche externe s'unissent à leur extrémité chez les LERNÆOPODIDÆ femelles et la partie commune se termine par un bouton corné qui prend part à la constitution d'un organe d’adhérences (fig. 723, Mxf'). Chez tous les autres Crustacés, l'endopodite et l’exopodite de la maxille sont réunis à leur base, quand ils existent simultanément. Dans l'ordre des Ostracodes, les modifications de ces deux parties se laissent sérier d’une manière remarquable. Chez les CYTHERIDÆ, l'extrémité de l’endopodite fonctionne comme une véritable patte; cette patte se raccourcit et la portion masticatrice est peu développée chez les HALOCYPRIDÆ; la partie locomotrice n'existe que chez le mâle des CYPRIDÆ et

devient un court palpe chez la femelle; il n’existe plus enfin que la partie masticatrice chez les CYPRIDINIDÆ. L’exopodite est cependant bien développé chez ces deux familles, et transformé en une lamelle pectinée, garnie de soies dont les mouvements alternatifs favorisent le tourbillonnement de l’eau autour de l’animal, et, par conséquent, la respiration (fig. 713, Mx”, p. 884). Cette disposition est fréquente sur l’une ou l'autre des paires d’appendices des Crustacés et souvent sur plusieurs à la fois comme c'est justement le cas chez divers Ostracodes.

Les maxilles des Branchiopodes sont de simples lamelles garnies de soies sur lesquelles s'ouvre, en général, la glande du test (fig. 726, Sd, p. 897); elles manquent chez les Limnetis et tous les Cladocères adultes. Celles des Cirripèdes sont soudées de manière à constituer une sorte de lèvre inférieure. Celles des Malacostracés présentent très généralement, comme leurs mâchoires, deux lames masticatrices : nous les désignerons sous les noms de lame externe et de lame interne; elles ne correspondent pas morphologiquement aux deux lanières des mâchoires, car la lame interne est développée sûr le premier article des maxilles et la lame externe sur le second; elles sont par conséquent toutes deux portées par le sympodite, au lieu de correspondre au dernier article du sympodite et au premier article de l'endopodite; les articles qui suivent constituent un palpe correspondant à l’endopodite tout entier.

La maxille est formée de quatre articles chez les Nebalia (fig. 729, n° 3, p. 899). Le premier porte une lame interne divisée en deux lobes arrondis, normaux à l’axe de l’appendice; le deuxième porte une lame externe également bilobée, mais à lobes inégaux et un exopodite très long, étroit, inarticulé, dirigé en avant et extérieurement garni de soies; les deux autres articles constituent un palpe assez allongé, garni de soies, et dirigé en avant. Cette structure est sensiblement conservée chez les Euphausia, les Thysanopus, sauf que les articles de l’endopodite diffèrent moins de ceux du propodite et que l’exopodite est toujours rudimentaire; en outre, l’endopodite ou palpe ne comprend qu’un seul article. Chez les autres Schizopodes (Lophogaster, Siriella, Mysis) la maxille se modifie dans une autre direction. La lame externe et la lame interne s’allongent beaucoup; elles sont étroites et dirigées obliquement en dedans et en avant; la lame externe seule est bilobée, faiblement chez les Lophogaster, profondément chez les Mysis et les Siriella où les deux lobes chevauchent l'un sur l’autre; l'exopodite est bien développé, mais large et court; l’endopodite est palpiforme ; il est formé chez les Lophogaster de trois articles dont le premier porte un lobe externe (mélapodite) ressemblant à une répétition réduite de l’exopodite; le palpe des Mysis n’a plus que deux gros articles. Les Cumacés, les Isopodes et les Amphipodes présentent des modifications de la maxille qui semblent faire suite à celle qui s’accuse déjà chez les Mysis. Le palpe disparait; l’'exopodite, encore indiqué chez les Diastylis (fig. 720, p. 891), est à peine reconnaissable ou manque chez les Isopodes et les Amphipodes; les lames externe et interne, bien développées, sont dirigées en avant et chevauchent plus ou moins l’une sur l’autre; la première seule est bilobée, longue chez les Diastylis, courte chez les Isopodes (Apseudes, fig. 718, p. 889; Asellus, fig. 724) ; elle demeure simple chez les Amphipodes (Gammarus, fig. 731, p.901). La réduction est en général poussée plus loin encore chez les Isopodes terrestres ou parasites. Tandis que les Stomatopodes ont conservé la forme primitive de maxilles des Nebalia, en la simplifiant par une extrême réduction de l'exopodite et de la lame

externe, les Décapodes ont, au contraire, compliqué leur maxille : leur exopodite, très développé en avant, produit un prolongement postérieur, considérable, et tout son bord externe est garni de soies : leur lame externe et leur lame interne sont l’une et l’autre grandes et bilobées; le palpe seul, quoique bien net, est réduit à un seul article représentant tout l’endopodite.

Pattes thoraciques ou kormopodes. — Copépodes. — Les appendices thoraciques ou kormopodes, comprenant les maxillipèdes (gnathopodes) et les péréiopodes ou pattes ambulatoires ou péréiopodes, sont normalement au nombre de cinq paires chez les Copépodes ; mais la cinquième paire de membres est fréquemment rudimentaire ou absente. Le sympodite biarticulé est suivi, chez les Copépodes nageurs, d’un endopodite et d'un exopodite, l’un et l’autre triarticulés et transformés en rames nalatoires par des soies longues et aplaties. Les cinq paires de pattes sont semblables entre elles dans les deux sexes chez les Cetochilus; la branche interne de la cinquième paire devient rudimentaire chez le mâle des Diapto- mus; la cinquième paire de pattes est simple dans les deux sexes el peu modifiée chez le mâle des Calanus; la cinquième patte droite devient préhensile je | chésemale des PonreLuipe; elle est ‘Eu vus ec dessous, — fs mendibule: 2 mthetes foliacée chez les PELTIDÆ; rudimen- mie) maxillipède. — Lettres de la figure 720 taire et semblable dans les deux sexes chez les CYcLopip#, les CoRYCæIDÆ et les ASCOMYZONTIDÆ,; elle manque chez la plupart des Copépodes parasites et chez les ARGULIDÆ.

Les quatre premières paires de pattes thoraciques ne sont pas nécessairement semblables entre elles. Les deux branches de la première paire sont préhensiles chez les Harpacticus et les PELTIDÆ ; elles sont aplaties et munies de soies nalatoires profondément pinnées chez les BomoLocuibÆ. La première paire de pattes a, chez les Dinematura, des rames biarticulées, tandis que celles des deuxième et troisième paires sont triarticulées et que les pattes de la quatrième paire sont transformées en grosses lamelles membraneuses; les rames des deux premières paires de pattes sont de même biarticulées chez les Pandarus et les deux dernières paires sont en lames membraneuses chez les Læmargus. Il n'y a plus qu’une rame à la patte antérieure des Caligus, Trebius, etc.

On trouve de nombreuses gradations parmi les DiCHELESTIIDÆ : les quatre paires de pattes sont semblables, biramées et munies de crochets préhensiles, chez les Eudactylina; ces pattes sont très courtes et simplement fendues chez les Lamproglena; les deux paires antérieures ont deux rames à un seul article chez les Dichelestium où la troisième paire est lobée, la quatrième absente; les deux paires de pattes antérieures ont une portion basilaire lamelleuse et deux branches rudimentaires, dont l'interne terminée en crochet chez les Lernanthropus,; dans le même genre, les deux paires de pattes postérieures sont transformées en longs tubes laciniés. Les deux premières paires de pattes sont rudimentaires chez les

CHONDRACANTHIDÆ, de sorte qu'il ne reste plus au mâle que deux paires de pattes à laide desquelles il se fixe sur la femelle; enfin les rames manquent complètement aux LERNÆOPODIDÆ. f

Ostracodes. — Dans l'ordre des Ostracodes, il n’y a que deux paires de pattes thoraciques qui ont, en général, la forme d'appendices allongés et multiarticulés, mais peuvent présenter quelques modifications de détail. La première paire ressemble à la maxille chez les CYPRIDINIDÆ, et porte, comme elle, une grande lame respiratoire, peclinée; la deuxième se recourbe vers le haut et présente une courte griffe chez les CYPRID#; elle se transforme en un très long appendice multiarticulé et capable de se contourner très diversement chez les CyYPRIDINIDÆ (fig. 712 et 713, F”) et devient rudimentaire chez les HALOCYPRIDÆ.

Branchiures et Cirripèdes. — La transformation des rames pédieuses (endopodite et exopodite) en longs fouets multiarticulés, garnis de soies, servant à agiter l’eau autour de l'animal pour servir à la respiration, est un fait assez fréquent. Ce qui arrive pour le septième appendice uniramé des Cypridines, a lieu pour les quatre paires d’appendices thoraciques biramés des Argulus (fig. 741, p.914), parasites des Poissons d’eau douce, et pour les six paires d’appendices également bifurqués des Cirripèdes (fig. 725) qui sont fixés et ne sauraient avoir, en Conséquence, d'organes servant à leur déplacement. Les appendices thoraciques, , habituellement désignés sous le nom de cirrhes, sont généralement recourbés et forment un.

panache que l'animal fait saillir hors de ses valves, ou retire entre elles rythmiquement, de manière à produire dans l’eau ambiante un mouvement favorable au renouvellement de l'air.

Æ Phyllopodes et Cladocères. — La forme la- Fig. 725. — Lepas, dont la valve droite du mellaire domine dans les appendices thoraciques eo ee des PHYLLOPODES (fig. 726) et des CLADOCÈRES, tergum; Se, seutum; k, cône buccal; chez qui ces appendices jouent également un

F, furca ; P, pénis ; M, muscle. : : :

grand rôle dans la respiration. Leur structure présente une frappante ressemblance avec celle de la mâchoire des Décapodes : le sympodite est court, et présente, sur son bord interne, deux lobes arrondis, garnis de soies; il se continue avec un endopodite en forme de lame quadriarticulée dont les trois premiers articles se prolongent intérieurement en lobes sétigères, semblables. à ceux du sympodite. Le deuxième article du sympodite supporte un exopodite également en forme de lame, et près de sa base se développe un appendice respiratoire, ou sac branchial, cylindrique. Cette forme fondamentale est d’ailleurs susceptible de modifications. La palte antérieure des Apus se termine par trois longs . fouets; sur la onzième paire, dans les femelles de ce genre, l’appendice branchial et la rame externe se transforment en un sac ovigère. Chez les ESTHERIDÆ la première paire de membres (Limnetis, etc.)ou les deux premières paires (Estheria, elc.)

sont munies de crochets chez les mâles ; les œufs sont portés chez les femelles par les neuvième et dixièmé paires de pattes (Limnetis, Estheria) ou par les neuvième, dixième, onzième et douzième (Limnadia).

Dans l’ordre des Cladocères, où les pattes sont construites comme celles des Phyllopodes, la première paire est aussi armée, soit d’un long fouet (Ceriodaphnia), soit, chez les mâles, de puissants crochets préhenseurs (Moina, Daphnia, Lynceus et genres voisins) ; elle manque d’appendices branchiaux.

Ces appendices manquent à toutes les pattes des POoLYPHEMIDÆ ; l’exopodite est même rudimentaire chez les Bythotrephes, et les Leptodora possèdent enfin six paires de pattes simples, cylindriques, préhensiles. C’est dans la série formée par les Phyllopodes et les Cladocères que les pattes sont à la fois le plus nombreuses et le plus variables en nombre (voir classification). Il n’y a pas ici de vraies pattes abdominales).

Schizopodes. — Dans la sous-classe des MALACOSTRACÉS, la partie principale des pattes thoraciques, formée par le sympodite etl’endopodite,estpresque toujours composée de sept articles qui, en s’éloignant de la base à l'extrémité libre de la patte, ont reçu les noms suivants : 1, coxopodite; 2, basipodite ; Fig. 726.— Mäle de Branchipus stagnalis. — Ry, 3, ischiopodite; 4, méropodite ; 5, carpopodite; cœur ou vaisseau dorsal présentant une paire 6, propodite; 7, dactylopodite. Le coxopodite … Gniñces an mrman de chadte segments D be porte souvent un épipodite ; le basipodite, un 27, appendice branchial de la onzième paire de

: L é pattes; T, testicule (d'après Claus).

exopodite qui peut coexister ou non avec

l’épipodite. Le nombre des pattes thoraciques est lui-même, comme on l’a vu, constamment égal à huit. Ces pattes sont toutes semblables entre elles chez les Nebalia (fig. 727), et leur apparence rappelle celle des pattes de Phyllopodes; elles en diffèrent (fig. 729, n° 2) par leur sympodite et leur endopodite allongés, nettement articulés et dépourvus de lobes externes; seuls l’épipodite et l'exopodite sont en forme de larges lamelles, et doivent servir à la respiration; l’épipodite est dépourvu de soies et prolongé aussi bien en arrière qu'en avant; l’exopodite est elliptique pourvu de soies sur son bord externe; les cinq articles de l’endopodite vont en diminuant, de l’ischiopodite au dactylopodite; tous ces articles, aussi bien que ceux du sympodite, sont garnis de soies sur leur bord interne; le dactylopodite en présente sur tout son pourtour et ne ‘se termine pas en crochet.

Les huit paires de pattes thoraciques des Schizopodes (fig. 717) sont aussi fort peu différentes les unes des autres. Le minimum de différenciation est présenté par les Thysanopoda. Chaque patte porte ici un exopodite et un épipodite ; l’exopodite est multiarticulé ; son article basilaire forme une hampe, et les autres articles un fouet.

Les principales différences entre les pattes résident dans la conformation de l’épipodite : l’épipodite de la première paire de pattes ou premier épipodite est une simple lame ovale se dirigeant surtout en avant, pointue à ses deux extrémités de; la deuxième à la septième paire de pattes, l’épipodite se prolonge également en arrière

Fig. 728. — Nebalia Geoffroyi mäle, forte-

ment grossi. — À’, antenne antérieure;

Fig. 727. — Nebalia Geoffroyi femelle, fortement grossie. — A", antenne postérieure; À, rostre; 47,

À', antenne antérieure; A’, antenne postérieure ; À, rostre; jabot; D, intestin; G, canal déférent; O, œil pédiculé; F7, gésier; D, intestin. S, test.

en une lame contournée en arc en dedans; tout son bord interne est frangé de longs filaments qui prennent leur développement maximum sur le huitième épipodite. En revanche, l’endopodite de cette huitième paire de membres a avorté; celui de la septième paire est déjà plus court que les autres. Il est clair que les singuliers épipodites des Thysanopoda jouent le rôle de branchies et que leur exopodite ne peut fonctionner que comme organe de natation. Les pattes thoraciques des Euphausia sont à peu près conformées de la même façon; mais l'avortement de l’endopodite

se produit sur les deux dernières paires; les deux articles du sympodite sont soudés en un seul, l’exopodite est très réduit et l’on n'y distingue plus la hampe du fouet. Chez les Lophogaster la première paire de kormopodes se modifie assez profondément pour se mettre au service de la mastication; nous retrouvons les pattes de cette paire, plus profondément modifiées que les suivantes, chez tous les autres Malacostracés ; on leur réserve quelquefois le nom de maxillipèdes, et l’on appelle alors gnathopodes les paires suivantes de kormopodes qui se modifient dans le même sens, mais d'une manière. moins profonde (Cumacés, Amphipodes, TANAIDÆ, etc.). Les sept dernières paires de pattes sont chez les Lophogaster toutes émise BARRES d’un endopodite de cinq articles, terminé par;une griffe, d’un exopodite formé d’une hampe et d’un fouet multiarticulé ; l’épipodite est absent : ce sont des péréiopodes. La première paire de pattes, devenue le premier gnathopode, a un endopodite plus court et plus robuste que les autres; un exopodite petit, non divisé en fouet et hampe ; un épipodite grand, en forme de langue; il n'existe pas encore de lame masticatrice. Le dernier article de la seconde paire de pattes thoraciques est également un peu modifié dans son revêtement sétigère.

Chez la femelle apparaît une disposition du plus haut intérêt; l’article basilaire des six dernières paires de pattes porte une lame concave, dirigée vers l’intérieur, et l’ensemble de ces lames constitue une cavité incubatrice dans laquelle les œufs accomplissent leur développement. Cette disposition se retrou- tu rl < Ê É : Fig. 729. — Principaux appendices droits de la vera à des degrés divers chez les MYSIDÆ, Nebalia bipes, vus en dessous. — /, mâchoire. les Cumacés, les Isopodes et les Amphipodes. me pren (eu nn. (Voir la classification.) La différenciation de pode : 2, basipodite; ai, rétinacle. (Lettres de la première paire de pattes en maxillipède se "#0" 770 d'après Boas.) poursuit chez les MYsinÆ par l'apparition sur le basipodite d’une lame masticatrice ovale, dirigée vers le haut; la deuxième paire de pattes est de même un peu plus différenciée. Il n'existe d'épipodite que sur la première paire de pattes.

Cumacés. — Les pattes thoraciques des Cumacés (fig. 720) ont toujours sept articles, comme celles des formes précédentes, mais les coxopodites et, sur la première paire de pattes, le méropodite sont très courts. Il n’y a d’épipodite que sur le maxillipède qui présente, comme celui des Mysis, une lame masticatrice sur son basipodite; cette lame est dentée; l’épipodite est grand; un peu prolongé en avant, il s’étend en arrière en une sorte de lame dont le bord inférieur, diversement replié en dedans, porte des digitations constituant manifestement un appareil branchial. L’exopodite du maxillipède est également une lame dirigée en avant, d'abord large, mais se rétrécissant ensuite en un pédoncule qui sert de support à une lame dont la forme et la consistance fournissent de bons caractères de classification (p. 1022). Les gnathopodes et la dernière paire de pattes thoraciques man-

quent toujours d’exopodite; il en est de même de l’avant-dernière paire de pattes et assez souvent de l’antépénultième, voire même de celle qui précède chez les femelles. L’exopodite des premiers péréiopodes est terminé par un fouet multiarticulé, portant des soies plumeuses qui en font une puissante nageoire (fig. 716, p. 886); leur endopodite et la rame simple des derniers péréiopodes sont ambulatoires; ces péréiopodes postérieurs sont, en général, terminés par une épine branchue.

Amphisopodes. — Les Apseudes qui sont, à tant d’égards, intermédiaires entre les Isopodes et les groupes les plus divers de Malacostracés ressemblent aux Cumacés par la brièveté de leur coxopodite et de leur ischiopodite (fig. 718, p. 889). La première paire de kormopodes, plus courte que les autres, porte sur son basipodite une lame masticatrice garnie d’épines; son ischiopodite a disparu; elle est munie d’un épipodite membraneux, pédonculé et portant lui-même un appendice filiforme, c'est un maxillipède (n° 4). Les autres pattes sont au contraire sans épipodite, comme chez les Cumacés; mais portent un court exopodite filiforme, biarticulé (n° 5). Le premier péréiopode, plus robuste que les autres, se termine par une pince didactyle, formée comme cela arrive chez tant d'Arthropodes, par le dactylopodite et une apophyse en forme de crochet du propodite. Cette disposition commune aux TANAÏDÆ, aux ANTHURIDÆ et à un assez grand nombre d’Amphipodes ne se retrouve pas chez les Isopodes proprement dits.

Isopodes. — Chez les EuIsoPopes (fig. 730) les trois premiers péréiopodes sont, en général, dirigés en avant, les quatre suivants en arrière; ces deux groupes d'appendices sont souvent différemment conformés; les trois paires de pattes antérieures sont plus courtes et se terminent par une main préhensile chez les ÆGINÆ, par exemple; mais la différenciation des appendices n’est pas nécessairement délimitée de la sorte : chez les Arcturus, la première paire de kormopodes est courte, large, foliacée, les trois suivantes sont filiformes, mais frangées de longs poils et propres à exciter dans l’eau un mouvement de tourbillon; les trois dernières, dénuées de soies et terminées par un double crochet, sont essentiellement ambulatoires; le premier groupe d'appendices comprend donc quatre pattes; le second, trois; ce mode de division du corps se généralise chez les Amphi- Fig. 730. — Cymothoa podes. La constitution des péréiopodes est assez caractéristique,

Banks femelle ve pe niopodite est aussi long que le méropodite; le dactylopodite

dessous; Bpr, lamelles

incubatrices (d'après porte une griffe. Seule la première paire de pattes porte un épi-

H. Milne-Edwards). à : An ë HT HeS

podite solide, chitineux, qui concourt avec l’endopodite à recouvrir les pièces buccales (fig. 724, ep); le nombre des articles de son endopodite peut être de cinq (Arcturus, Sphæroma, Olga, Cirolana, Ligia, etc.), de quatre (Idothea) ou de deux seulement (Oniscus, Philoscia); le coxopodite est court, le basipodite pourvu. d’une lame masticatrice, née comme dans les genres précédents de son bord antérieur et munie de crochets (h). Le coxopodite des pattes suivantes a une tendance manifeste à se fusionner avec la paroi du segment qui le porte. Cette fusion s’indique déjà pour la troisième patte thoracique chez les Asellus et les Janira; elle est achevée pour cette patte et indiquée pour les six suivantes chez les Idothea, Æga, Sphæroma, etc.; elle est complète pour les sept paires de pattes chez les

Oniscus et la plupart des Isopodes terrestres dont les pattes paraissent ainsi n'avoir que six articles. La septième paire de pattes avorte chez les Serolis. Un certain nombre de pattes sont munies de lamelles incubatrices chez les femelles : ce sont les six premiers péréiopodes chez les Cymothoa (fig. 730, Bpr), les cinq premiers chez les Oniscus, Porcellio, Idothea et chez les BopyriDÆ, les quatre premiers chez les Asellus, Jæra, Arcturus; les deuxième, troisième et quatrième chez les Sphæroma. Cette lame étant portée par le coxopodite, on est conduit à considérer comme un épipodite la singulière pelote que porte le premier article visible des membres chez les Cepor femelles. Les pattes thoraciques PE PR Pie D mes sontrudimentaires chezlesSENTONISCIDÆ e, lacinie externe ; t, lacinie interne; f, fausse lacinie femelles dont les énormes lames incu- ‘°° AmPhipodes; — 3, maxille; — 4, 19% maxilipèces

soudés pour constituer une lèvre inférieure ; — 5,1°* pléobatrices prennent une conformation et. pode. (Lettres et numéros de la figure 720; d’après un développement toui particuliers. ei

Amphipodes. — Dans les maxillipèdes des Amphipodes une modification nouvelle intervient : les deux coxopodites se soudent en une seule pièce impaire (fig. 731); les six autres articles demeurent libres; le basipodite et l’ischiopodite portent chacun une lame masticatrice & et & semblable à celle des Isopodes. Chez les HYPERINIDÆ, la soudure gagne les basipodites qui ne constituent avec les coxopodites qu'une seule pièce impaire, portant de chaque côté d’un processus médian une lamelle ovoide, dentée sur son bord interne; c'est tout ce qui reste de l’endopodite.

Les kormopodes ont un ischiopodite très court, comme celui des Cumacés; ils manquent d'épipodite et d’exopodite; mais H leur coxopodite porte, sur sa face interne, dans une position toute différente, par conséquent, de celle de l’épipodite, un sac respiratoire, à parois minces, ordinairement tubuleux (fig. 733, K), quelquefois ramifié (A nchylomera, Phrosina, etc.). Chez les femelles, le premier péréiopode manque toujours de lame incubatrice ainsi que les deux derniers ; le nombre de ces lames est donc

, NE ë ; À Fig. 732. — Phronima sedentaria, mâle. — O, yeux; réduit à quatre; il n ÿ en a MEME plus que À, antennules; 4”, antennes; D), intestin; À, cœur deux chez les Caprella où elles correspon- avec l'aorte; X, branchies; G, orifice sexuel. dent aux troisième et quatrième péréiopodes. Le coxopodite est toujours soudé avec les téguments quoique nettement délimité par une suture; lorsqu'il est bien développé, il constitue une grande lamelle dite à tort lamelle épimérienne, qui recouvre extérieurement et intérieurement le basipodite dans les quatre premières paires de kormopodes (fig. 71%, p. 885) ; dans les trois paires suivantes, il s’unit au basipodite de manière à recouvrir extérieurement l’angle supérieur et antérieur de cet article et à être recouvert intérieurement par son angle supérieur et postérieur. Il en résulte que

les mouvements dont les deux groupes de membres sont susceptibles ne sont pas les mêmes et qu'ils présentent le plus souvent une orientation différente, permettant de les distinguer au premier coup d'œil. Les péréiopodes présentent encore des différences d'aspect dont la plus frappante consiste en ce que le dactylopodite devient opposable soit au propodite élargi, soit à un processus de celui-ci parallèle à la direction du membre; il se constitue, dans le premier cas, une main préhensile (lig.732), dans le second une pince didactyle (fig. 733). Le processus immobile est porté par le carpopodite chez les Leucothoë, de sorte que le doigt

mobile est ici biarticulé. Le

Fig. 733. — Phronima sedentaria femelle. — O, yeux; A’, antennules ; ] , À 3 , ñ & A", antennes ; Xf, mâchoire ; D, tube digestif; Æ7, cœur avec l'aorte; plus souvent, Len FIRE

K, branchies ; AN, système nerveux ; Ov, ovaire; Dr, glandes dans la des paires de péréiopodes qui pince de la cinquième paire de pattes. à PESTE suivent les maxillipèdes sont ainsi modifiées et on les désigne, suivant la règle précédemment indiquée, sous le nom de gnathopodes. (Voir classification.) Un avortement des troisième, quatrième et cinquième paires de pattes dont les degrés fournissent des caractères génériques peut être suivi dans le sous-ordre des LÉMODIPODES (p. 1015).

Décapodes. — Les trois premières pattes thoraciques des DÉCAPODES ont une conformation toute différente des autres et peuvent être considérées comme trois paires de maxillipèdes. Il existe cependant des gradations très marquées à cel égard; les deux dernières paires de maxillipèdes des Sergestes ressemblent aux deux paires de pattes suivantes: cette ressemblance se réduit à la dernière paire chez les PALÆMONID&. D'une manière générale les maxillipèdes de la dernière paire ressemblent plus aux péréiopodes que ceux de la seconde, ceux de la seconde que ceux de la première, de sorte qu’on pourrait réserver à ces derniers, comme chez les Amphipodes, le nom de maxillipèdes et attribuer aux pattes suivantes la dénomination de gnathopodes. Dans la première paire, le bord du coxopodite et le basipodite se prolongent horizontalement vers l’intérieur en une lame masticatrice très développée; rarement (Benthesicymus) cette lame est verticale comme chez les Mysis; les articles de l’endopodite sont plus ou moins fusionnés et ne forment qu'un court appendice; ils ne conservent leur nombre normal de cinq que chez quelques PENÆIDÆ (Penæus, Cerataspis) ; l'exopodite, dirigé en avant, est formé d’une hampe et d’un court fouet multiarticulé; l’épipodite, dirigé en arrière et en dessus, a la forme d’une lame foliacée. Dans le second maxillipède les deux lames masticatrices du sympodite sont, en général, peu développées; les cinq articles de l’endopodite sont distincts et les deux derniers sont recourbés en dedans, toutefois le basipodite et l'ischiopodite sont toujours soudés ; l’exopodite, assez court, est aussi formé d’une hampe et d’un fouet de plusieurs articles; l’épipodite très élargi porte des filaments branchiaux. Enfin

APPENDICES THORACIQUES. 905 l'endopodite du troisième maxillipède est beaucoup plus développé que l’exopodite qui garde la-même forme que dans les maxillipèdes précédents; l’épipodite a pris de même un plus grand développement et de plus nombreux filaments branchiaux.

? DS pe A annule À neue

Fig. 734. — Astacus fluviatilis mâle et femelle, vus par la face ventrale. — Chez le mâle on a supprimé les patles ambulatoires et les pattes abdominales du côté gauche; chez la femelle les pattes ambulatoires du côté droit, ainsi que toutes les pattes-màchoires. — A’, antenne interne, 4”, antenne externe avec son écaille (P7); Md, mandibule avec son palpe; Az’, première mâchoire; Wx”, deuxième mâchoire; Mzxf' à Mzxf3, les trois pattes-mächoires; Goe, orifice sexuel; Doe, orifice de la glande rénale; F' et F7, première et deuxième pattes abdominales; Ov, œufs; À, anus.

Même lorsqu'il présente, comme chez les Penæus, une grande ressemblance apparente avec les péréiopodes et dépasse leur longueur, le troisième maxillipède garde des caractères bien nets : il se dirige en avant, présente un revêtement particulier de soies, un grand exopodite, et son troisième article, contrairement à ce qui a lieu pour les péréiopodes, est très long et pourvu d’une crête dentée. La troisième paire de maxillipèdes constitue toujours un appareil de protection pour les autres pièces buccales ; cet appareil atteint son maximum de perfection chez les Brachyures où les ischiopodites des troisièmes maxillipèdes se dilatent en plaques carrées, contiguës sur la ligne médiane quand l’animal est au repos, et masquent ainsi d’une manière complète les autres organes masticatoires.

Sauf chez les Penæus et quelques PALÆMONIDÆ (Acanthephyra, Meningodora, Pasiphaë), il n'y a pas d'exopodite sur les péréiopodes des Décapodes adultes bien que nombre d’entre eux traversent dans leur développement un stade mysidien où ils en sont pourvus. L'exopodite des Penæus est très petit, celui des Pasiphaë, des Acanthephyra et des genres voisins est flagelliforme, multiarticulé, frangé de soies et dressé obliquement à l'extérieur de la carapace; il a la même forme sur le dernier maxillipède et sur les cinq péréiopodes. Il existe souvent un épipodite sur les quatre premiers péréiopodes; ces processus ne manquent à toutes les paires de pattes ambulatoires que chez les Lucifer. Ce sont toujours de simples lamelles ne jouant qu'un rôle très secondaire dans la respiration.

Les sept articles des péréiopodes sont également mobiles chez les DÉCAPODES NAGEURS; Chez les DÉCAPODES MARCHEURS, le basipodite et l’ischiopodite sont toujours soudés entre eux; chez les Homards seuls, cette soudure n’a lieu que pour la première paire de péréiopodes; en revanche, il s’en établit une nouvelle entre l’ischiopodite et le méropodite sur le premier péréiopode de quelques Crabes de la section des OXYSTOMATA. Le dactylopodite ne porte pas de griffe proprement dite, mais se termine en pointe plus ou moins aiguë. Fréquemment il peut se rabattre sur le propodite dilaté de manière à former une main ravisseuse (fig. 735, l), ou s’opposer à un prolongement de cet article en formant avec lui une pince didactyle (k). La première disposition est offerte par la première paire de péréiopodes des Pontophilus, des Ceraphilus, des Glyphocranyon, des Crangon et à un degré moindre des Langoustes. La deuxième est beaucoup plus répandue; elle est présentée par les cinq paires de péréiopodes chez les Pentacheles, et dans les autres groupes par un nombre de paires de pattes qui est variable et peut servir à les caractériser (p. 1033). Chez les HIPPOLYTINÆ, ALPHEINÆ, PANDALINÆ, et quelques CRANGONINÆ (Glyphocranyon), le carpopodite et même le méropodite (Pandalus, Nika, etc.) de la deuxième paire de péréiopodes sont divisés en petits articles dont le nombre peut s'élever à quinze ou vingt; ce carpe extrêmement ténu est suivi d’une petite pince (fig. 735, m). Le même phénomène se produit, chez les PENÆIDÆ, pour les deux pattes postérieures des Stenopus; il est poussé bien plus loin chez les Hapalopoda dont les quatrième et cinquième paires de péréiopodes, dépourvues de pinces, s’allongent comme des fouets antennaires, et démontrent ainsi que les antennes ont pu provenir d'organes ayant la constitution ordinaire de pattes.

Outre ces différences dans leur mode de terminaison chez un même individu, les péréiopodes peuvent encore en présenter d’autres relativement à leurs dimensions. En général, la première paire armée de pinces puissantes est beaucoup plus grande que les autres (fig. 735, k); mais c’est la seconde paire qui atteint le plus grand développement chez les PALÆMONINE, la troisième chez les Anchistia, la quatrième chez les Sergestes, les deux premières chez les Pasiphaë, etc. Les deux dernières paires de péréiopodes avortent chez les Lucifer. La réduction des péréiopodes postérieurs qui se manifeste déjà chez quelques THALASSINIDÆ (Laomedia) est caractéristique des familles des GALATHEIDÆ, des PAGURIDÆ et des Dromnipx. Dans cette dernière famille ces pattes tendent à s’insérer sur le dos, et l’atrophie gagne la quatrième paire de péréiopodes dans quelques-uns des genres qui en dépendent (Dromia, Dorippe, etc.) et chez la plupart des PAGURIDÆ.

L'inégalité des deux péréiopodes appartenant à une même paire est encore un

phénomène fréquent (Anchistia, Heterocarpus carinatus, Homarus, Alpheus), elle est pour ainsi dire la règle chez les PAGURIDÆ, où le premier péréiopode gauche est ordinairement le plus développé et sert souvent à fermer l'orifice de la coquille

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Fig. 735. — Figure théorique montrant les parties caractéristiques du corps d’un Décapode et les principales modifications dont les appendices sont susceptibles. — A-F, rostre et céphalomérides ; Æ-O, péréiomérides; P-V, pléomérides; Z, telson. — Fr, région frontale de la carapace; Gr, région gastrique; Cr, région cardiaque; Ggr, région rénale; //r, région hépatique; le reste constitue la région branchiale. — sod, dent surorbitaire; ad, dent antennulaire ; a, pédoncule oculaire; b, antennule comprenant ici une hampe de 3 articles et deux fouets; €, antenne avec une hampe de 5 articles dont le troisième porte l’écaille antennaire Se, et le premier, le tubercule Ph, sur lequel s'ouvre la glande rénale; À, à, maxillipèdes; Æ à o, péréiopodes, Æ est terminé par une pince didactyle (HomaripÆ, etc.), { par une main préhensile (CRANGONINÆ) et porte un exopodite, ec; m présente un tarse multiarticulé et se termine par une petite pince (ALPHEINÆ, PANDALINÆ) ; n est filiforme (Benthesicymus) et porte un métapodite ec; o est terminé par une griffe simple; p à {, pléopodes; p est simple, les autres biramés ; les deux rames de s sont transformées en lamelles; celles de { en fouets multiarticulés; ds, sillon divisant en deux articles la rame externe des uropodes; { à 7, les sept articles des appendices; mb, épipodite des kormopodes. portant la podobranchie, Pd, fixée à son extrémité inférieure ; Ar, arthrobranchies disposées par couples, sur la membrane articulaire du coxopodite et du corps; P{, pleurobranchies sur la paroi du corps (d’après Spence Bates).

habitée par le Crustacé. La disproportion est énorme chez les Thaumastocheles et les Callianassa, où la plus grosse pince est tantôt la droite, tantôt la gauche. Il y a chez les Nika non seulement différence de taille, mais différence de conformation entre les extrémités des deux péréiopodes de la première paire : celui de gauche est terminé par un crochet, celui de droite par une pince didactyle.

Stomatopodes. — Les Stomatopodes présentent un mode de différenciation des pattes thoraciques tout différent de celui des Décapodes. Les cinq premières paires de ces appendices (fig. 736) ne présentent plus que six articles. Ces cinq paires sont inégales : la 1'e paire (Kf”) est grêle; et son méropodite allongé; la 2€ paire est de beaucoup la puissante (Kf”) et son basipodite est très court; les trois suivantes sont assez grêles et terminées comme la seconde par une main préhensile. Toutes cinq ont un épipodite lamellaire et manquent d’exopodite; on les considère comme des maxillipèdes. Les trois paires de péréiopodes qui suivent (B', B”, B”)

manquent d'épipodite; elles sont grêles et composées seulement de cinq articles : leurs premier et troisième articles sont courts ; les trois autres assez longs; le troisième article porte une ramification latérale (métapodite).

Fig. 736. — Squilla mantis. — A', antennules; 4”, antennes; Xf', X/f", les deux premiers maxillipèdes ; B', B", B"', les trois péréiopodes de droite.

Pattes abdominales ou pléopodes. — [l n’y a pas de pattes abdominales nettement caractérisées chez les ENTOMOSTRAGÉS. La région abdominale ne présente quelque chose de comparable à des membres qu’à son extrémité postérieure. Son dernier anneau porte chez les Copépodes nageurs deux appendices pourvus de longues soies constituant une sorte de nageoire bifurquée (furca). Ces appendices sont rudimentaires (Lernæa branchialis, mâle) ou manquent chez les Copépodes parasites. Des appendices analogues terminent le corps de certains Ostracodes (CYTHERIDÆ, CYPRIDÆ) et peuvent se transformer chacun en une lamelle verticale qui se soude parfois avec la lamelle symétrique (CYPRIDINÆ, HALOCYPRIDÆ, CYTHE- RELLIDÆ). Deux soies dorsales marquent la naissance de ces appendices.

L'abdomen des Cladocères, recourbé vers le bas, est formé de quatre mérides munies de rangées de crochets articulés; à la naissance du dernier sont, comme chez les Ostracodes, deux soies dorsales tactiles et à son extrémité libre deux grandes griffes. Le mode de terminaison de l'abdomen des ESTHERIDÆ rappelle ce que nous venons de décrire; le dernier segment porte aussi deux soies plumeuses, puis se divise de même que chez les BRANCHIPODIDÆ (fig. 726, p. 897) en deux lamelles verticales. Ces lamelles sont remplacées chez les APobiDÆ (fig. 711, p. 883) par deux filaments grêles qui seuls peuvent évoquer le souvenir d’appendices articulés.

Il y à, au contraire, dans la règle, chez les Malacostracés, six paires d’appendices abdominaux ou pléopodes correspondant aux six mérides qui précèdent le telson, toujours dépourvu de membres. Assez souvent une ou plusieurs paires de ces membres abdominaux sont atrophiés ou font complètement défaut. Ils manquent quelquefois dans les ordres des Cumacés et des Schizopodes; leur nombre varie alors d’un genre à l’autre chez les mâles (p. 1022 et 1025).

Chaque pléopode se compose d’un sympodite biarticulé, d’un endopodite et d’un exopodite. Les articles de l’endopodite et de l’exopodite sont, en général, respectivement soudés ou confondus en une seule lamelle. Chez les NEBALHDÆ (fig. 729, n° 4, di; p. 899), EUPHAUSIIDEÆ, SQUILLIDÆ, THALASSINIDX, PALÆMONIDÆ et un certain nombre d’autres Décapodes nageurs, au moins à l’état de larves, l’endopodite porte un processus interne ou rétinacle, garni de crochets à son extrémité, par lequel chaque appendice peut se fixer à son symétrique, les deux pattes étant dès lors forcées d'agir simultanément; ce processus est remplacés chez les Cumacés, et ur certain nombre d’Arthrostracés, par un groupe de crochets qui jouent le même rôle.

La première paire de pléopodes est rudimentaire chez les Axius, manque chez les ASTACIDÆ femelles ou ne se développe qu'incomplètement:; elle a totalement disparu chez les PARASTACIDEÆ, les CUIRASSÉS, les THALASSINIDEÆ, les GALATHEIDÆ et tous les ANOMOURES ; les GALATHEIDÆ femelles n’ont même plus que quatre paires de pléopodes.

Elle est souvent transformée en organes d'accouplements, ou petasma, chez les mâles des EUPHAUSIDE, des Stomatopodes, des Décapodes et des Isopodes, et cette transformation, qui s’accomplit de diverses façons, peut s'étendre à la seconde paire. Chez les Écrevisses le premier pléopode est réduit à son coxopodite et à son basipodite, peut-être uni à son ischiopodite. Ses deux derniers articles forment une pièce divisée à son extrémité libre en deux lames dont l’une s’enroule en cornet, l’autre s’enroulant elle-même autour de la première. Sur le deuxième pléopode la partie la plus modifiée est l’ischiopodite qui se prolonge extérieurement en une lame enroulée en cornet, dépassant le reste de l’endopodite qui est divisé en sept petits articles. Ces appendices copulateurs sont beaucoup plus compliqués chez les Sergestes. Ils sont attachés au sympodite du premier pléopode par une grêle apophyse et divisés par des sutures en trois parties distinctes : l’externe est une longue lame chitineuse terminée par un crochet; la moyenne, plus longue et plus large, se divise à son extrémité libre en trois lobes triangulaires, membraneux, garnis de crochets rétractiles et en deux stylets pointus chitineux; l’interne est une lame parallélogrammique échancrée en arrière, dont le bord interne, rectiligne, garni de crochets, s'attache, en général, au bord correspondant de l’appendice symétrique de manière à assurer l’action commune des deux parties. Chez les Benthesicymus le petasma est une plaque quadrangulaire obliquement divisée par des sutures en. trois parties dont la moyenne se prolonge en arrière en un appendice pointu; une apophyse étroite fixe la plaque au premier pléopode. Ces trois types suffisent à faire saisir la variété de dispositions trop peu importantes, d’ailleurs, pour qu'il soit utile d'en donner une description détaillée.

Les pléopodes des segments moyens présentent un aspect tout différent chez les Décapodes nageurs et chez les Décapodes marcheurs. Leurs deux branches ont chez les premiers la forme de palettes allongées et aplaties qui fonctionnent comme des rames pendant la natation (fig. 735, r, s). L’exopodite et l'endopodite ne sont cependant pas toujours également développées, ils sont inégaux chez les Penæus, et il n’y a plus qu'une seule rame chez les Syciona. Chez les Décapodes marcheurs les pléopodes se réduisent beaucoup (fig. 734). Leurs deux branches ne sont plus que des filaments multiarticulés chez les AsTAcIDÆ, et leur réduction est surtout marquée chez les mâles. Chez les PaAGuriDæ, leur développement est inégal sur un même segment, en raison de la dissymétrie du corps; ceux de droite sont plus faibles que ceux de gauche et disparaissent quelquefois !:. La réduction est enfin poussée au maximum chez les Brachyures, où il ne reste plus chez les Cancer males, par exemple, que les deux paires antérieures et les quatre premières chez la femelle, la paire caudale à entièrement avorté chez tous ces animaux; elle persiste seule, au contraire, chez les LITHODIDÆ, el concurremment avec un certain nombre de pléopodes chez les PORCELLANIDEÆ.

1 L'avortement des pléopodes est intéressant à suivre dans les divers genres de PacurinÆ où il présente une gradation marquée (p. 1036).

Parlout les pléopodes de la femelle servent à supporter les œufs.

Les dernières paires de pléopodes sont presque toujours autrement conformées que les précédentes; chez les Nebalia, les quatre premières sont relativement grandes et formées d’un long sympodite à article basilaire indistinct, d'un endopodite et d'un exopodite garnis d’épines et de poils; les deux paires suivantes sont rudimentaires; l’avant-dernier méride est dépourvu d’appendices; le dernier porte deux longs filaments garnis de poils.

Chez les Amphipodes les trois premières paires, dirigées en avant, ont les sympodites surmontés de deux fouets sétigères dont les mouvements répétés renouvellent l’eau autour des branchies thoraciques. Les trois dernière paires, portées par de courts anneaux, parfois soudés entre eux (Chelura), sont très rapprochées les unes des autres, presque contiguës et constituent les uropodes dont les variations ont fourni à la classification de nombreux caractères (p. 1010). Habituellement les pléopodes des Amphipodes sont filiformes, leurs branches peuvent cependant devenir foliacées chez les Hyperia et les Parosininæ. C'est cette forme qui demeure générale chez les Isopodes. La dernière paire de pléopodes est encore filiforme chez les TANAÏDÆ : son endopodite est beaucoup plus long que son exopodite et multiarticulé chez les Apseudes; les deux branches sont courtes et inégales chez les Paratanaïs, l'une d'elles disparait chez les Leptochelia, et l’'appendice simple qui en résulte se réduit à trois articles chez les Tanaïs qui n’ont plus que trois pléopodes foliacés au lieu de quatre. Cette même forme de la sixième paire de pléopodes se trouve également chez les ONiIsCIDÆ qui sont terrestres, les Asellus qui vivent dans les eaux douces; et chez les formes larvaires des BoryripÆ (fig. 799, p. 904) et des ENTO-. NISCIDÆ où elles peuvent cependant devenir foliacées à l’état adulte (Cepon femelle); dans le plus grand nombre des autres formes, les deux branches des pléopodes de la dernière paire sont aplaties en larges lamelles; chez les Tylus, où elles sont triangulaires, elles recouvrent l'anus et la face inférieure du telson ; mais le plus souvent elles forment avec ce dernier une nageoire caudale à cinq feuilles qui atteint son maximum de développement chez les ANTHURIDÆ. Cette nageoire à cinq feuilles se retrouve chez tous les Thoracostracés, a l'exception des PAGuRIDÆ et des Brachyures; encore dans ce dernier groupe persiste-t-elle chez les PORCELLANIDE et les LiITHODIDÆ. L’exopodite du dernier pléopode est divisé en deux articles chez les ASTACIDÆ (fig. 734), quelques ALPREINÆ (Athanas, Nika, etc.), les Stomatopodes (fig. 736).

Les deux lamelles des pléopodes des Isopodes, quoique servant l’une et l’autre à la respiration (p.918), peuvent avoir cependant un rôle un peu différent. L’endopodite mince, à surface augmentée par de nombreux replis transversaux (Sphæroma), est l'organe essentiellement respiratoire; l'exopodite, plus épais et plus résistant, contribue à constituer un opercule protecteur. Le rôle d'appareil protecteur peut être d'ailleurs plus spécialement dévolu soit aux pléopodes antérieurs exceptionnellement développés (Oniscus, Armadillo), soit à la dernière paire (IDOTEIDÆ).

Cette adaptation des pléopodes à la respiration n’est pas absolument spéciale aux Isopodes. Les pléopodes longs et bifurqués des STOMATOPODES sont remarquables en ce que leur branche externe porte un filament branchial chargé d'innombrables filaments secondaires. La présence de branchies abdominales a déjà été signalée dans quelques genres isolés de Thoracostracés : les Siriella mâles parmi les Schizopodes, les Callianidea parmi les Décapodes.

Appareil digestif. — L'appareil digestif des Crustacés est essentiellement composé par un tube qui va de la bouche, toujours ventrale, à l'anus, et qu'on peut, en général, diviser en une région buccale, une région œsophagienne, une région stomacale, une région intestinale et une région rectale. L’estomac peut être précédé d'un gésier contenant des plaques chitineuses, et en contient souvent lui-même. Sur le trajet du tube digestif sont disposées des glandes diverses. Nous appellerons glandes buccales et glandes œsophagiennes celles qui avoisinent la bouche ou sont situées sur le trajet de l'œsophage; glandes gastro-pyloriques celles qui s'ouvrent dans l’estomac ou dans la région intestinale qui le suit immédiatement, et qu’on a improprement jusqu'ici désigné sous le nom de foie; glandes intestinales et glandes rectales celles qui s'ouvrent respectivement dans les régions du tube digestif auxquelles leurs qualificatifs sont empruntés. Ces glandes seront décrites après les diverses parties du tube digestif.

Région buccale. — L'orifice buccal est habituellement compris entre deux lèvres impaires, aux commissures desquelles sont placées les mandibules. La lèvre supérieure n'a rien à faire avec le système appendiculaire; la lèvre inférieure, fréquemment bilobée, est une dépendance des mâchoires; elle est formée (Apus, Euphausia) par la juxtaposition ou la soudure de deux saillies particulières de celles-ci que l’on nomme les paragnathes; ces saillies deviennent un organe indépendant chez les autres Crustacés ‘. Les deux lèvres sont assez développées chez les Copépodes libres pour

D Ce M

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FE Me SM Me Ma 0

Fig. 737. — Femelle de Cypris non encore arrivée à maturité sexuelle et dont la valve droite a été enlevée.

© — A, antennules; 4”, antennes; Ob, lèvre supérieure; Wd, mandibule avec son palpe pédiforme;

G, ganglion cérébroïde avec l'œil impair; SZ, muscle du test; Wx', Mx", mâchoires de la première et

de la seconde paire; F7, et F/, première et deuxième paires de pattes; Fu, queue (furca); M, estomac; D, intestin; Z, appendice hépatique; Ge, rudiment des organes génitaux.

former un vestibule buccal; elles conservent cette disposition chez un certain nombre de parasites; mais elles constituent chez la plupart des CALIGIDÆ une sorte de bec court, contenant les mandibules styliformes; ce bec est remplacé par une trompe aplatie et discoide chez les Nicothoë, une trompe conique plus ou moins allongée chez les autres AscomyzonTiInæ et les DICHELESTIIDÆ, longue et large chez les LERNÆIDÆ et LERN#ÆPrODID#. La trompe considérable des ARGULIDÆ contient les mandibules et les mâchoires; elle est précédée d’un long tube cylindrique aboutissant à un stylet rétractile qui contient lui-même le canal excréteur d’une paire de

1 CLaus, Neue Beiträge zur Morphologie der Crustaceen. Arbeiten aus den zoologischen Institut, Wien, 1885, t. VI.

slandes venimeuses. Les Ostracodes, les Cladocères, les Cirripèdes non parasites ont également une lèvre supérieure très développée. Parmi les Ostracodes, celle des Paradoxostoma peut concourir avec la lèvre inférieure à la formation d'une trompe contenant, comme celle des Copépodes parasites, des mandibules styliformes. Cet organe peu important chez les Cumacés, ne fait jamais défaut, chez les Malacostracés, mais ne présente aucune particularité frappante.

Région œsophagienne. — L'œsophage, partant de la bouche qui est ventrale, pour

SSSSSSS

SSSSSOSSSSNN D

Fig. 738. -— Jeune femelle de Daphnia similis. — C, cœur avec l'orifice gauche; D, canal digestif; Z, appendice hépatique; À, anus; G, cerveau; O, œil; Sd, glande maxillaire; Br, chambre incubatrice. aboutir à l'estomac qui s’avance souvent presque au-dessus d'elle, a un trajet ascendant. Il est court et étroit chez les Copépodes, court et recourbé de bas en haut chez les Argulides; armé de côtes dentées dans la région buccale chez diverses Ostracodes (Cypris); très dilatable et saillant dans la région stomacale chez les Cladocères (fig. 738), étroit et musculeux chez les Cirripèdes non parasites. L’œsophage est d’une faible longueur chez les Malacostracés. Ses parois musculaires sont intérieurement revêtues d'un enduit chitineux et contiennent souvent, sous la couche chitinogène (Astacus), principalement dans la région antérieure, de petites glandes dont le canal excréteur se ramifie pour aboutir à autant de groupes de cellules

glandulaires qu'il présente de rameaux. Ce sont les glandes de Max Braun. Région stomacale. — Chez les Copépodes l'estomac est une poche assez large, sur

la face dorsale de laquelle prend naissance l'intestin. Il est précédé chez les Ostracodes

d’un gésier conique moins volumineux et se réduit chez les Cladocères à une simple

dilatation ellipsoïdale du tube digestif (fig. 738) dont le calibre reste le même sur , toute sa longueur; l'estomac est de même allongé chez les Phyllopodes; il présente chez les Cirripèdes de remarquables plis longitudinaux. Sa structure devient plus compliquée chez les Malacostracés. Fixé par des muscles aux téguments, ses parois sont renforcées par des lamelles et des dents chez les Cumacés, les Isopodes et les Leptostracés; l'estomac des Hypérines arrive à se diviser en deux poches dont l’une antérieure, plus petite, contient seule des formations solides. La complication de l'estomac s’accuse chez les Schizopodes et surtout les Décapodes. Chez l'Écrevisse en particulier (fig. 739), un repli transversal divise l'estomac en deux chambres, l'une antérieure, vaste et sphéroïdale, la chambre cardiale;, l'autre postérieure, moins régulière et moins spacieuse, la chambre pylorique.

La communication entre les deux chambres est étroite et encore rétrécie par une languette conique, à surface couverte de poils, ve; des poils recouvrent également toute la paroi interne de la chambre pylorique de sorte que les aliments ne peuvent passer dans l'intestin qu'après avoir été ré-

Fig. 739. — Estomac de Homard ouvert et étalé de manière à

duits en particules ténues. Ce travail, commencé par les appendices buccaux, est surtout accompli dans la chambre cardiale par un système de pièces calcaires et chitineuses, développées dans la paroi antérieure et dans la paroi postérieure du repli qui sépare les deux chambres. Ces

montrer les pièces constituant le moulin gastrique; la paroi cardiaque dorsale a été enlevée et la voûte pylorique incisée jusqu’au niveau du repli uropylorique. — up. pièce uropylorique; pla, pièce pleuro-pylorique antérieure; ve, valvule cardio-pylorique; ze, pièce zygo-cardiaque; dl, dent latérale. da, denticule accessoire; ov, saillie membraneuse qui surmonte la dent accessoire; of, autre saillie membraneuse; pg, peignes; pCp, plaque cardiaque latérale, postérieure : p®, pénicilles post-æsophagiens; prp, pièce prépectinée ; spl, soies plumeuses des pièces postpectinée et pennée; bo, saillies membraneuses bouillonnées entourant, sauf en avant, l’orifice supérieur et l’æsophage. Le bas de la figure correspond à la partie antérieure du moulin, le haut à sa partie postérieure (d'après Mocquard).

pièces forment un arc transver-

sal, calcifié, sur la crête cardiale et un autre sur la crête pylorique de ce repli; les sommets des deux arcs sont unis par deux pièces médianes, élastiques qui partent chacune d'un arc et s’articulent l’une avec l’autre au fond du repli en faisant saillie sous forme de dents médianes dans l’estomac; en outre les deux arcs à chaque extrémité sont reliés entre eux par deux pelites pièces latérales qui s'articulent l’une avec l’autre; celle de ces deux pièces qui est en contact avec l'arc postérieur fait saillie dans la cavité cardiaque de l'estomac, et sa surface, couverte de crêtes transversales fortes et aiguës, ressemble à la surface broyante d'une molaire d'éléphant (d{). Chacune de ces dents latérales est accompagnée d’une petite dent pointue supportée par une plaque velue faisant partie de la paroi latérale de la chambre cardiale (da). D’autres pièces accessoires complètent cet appareil masticateur stomacal ou moulin gastrique. Deux muscles partent de l'arc transversal antérieur

et se dirigent en haut et en avant pour se fixer à la face interne de la carapace dans la partie antérieure du Céphalothorax ; deux autres sont fixés à l’arc postérieur et se dirigent en haut et en arrière pour aller se fixer à la paroi interne du céphalothorax, immédiatement en avant de la suture transversale. Ces muscles sont disposés de manière qu'en se contractant, ils amènent l'augmentation de l’angle que font entre elles les pièces médianes qui unissent les arcs, et, en même temps, le rapprochement des dents médianes et latérales; lorsqu'ils se relâchent tout revient en place par suite de l’élasticité des pièces solides articulées entre elles. La contraction et le relâchement alternatifs des muscles déterminent donc un véritable mouvement de mastication, grâce auquel les aliments sont suffisamment broyés pour pouvoir traverser la chambre pylorique ou filtre. Par des dispositions spéciales, la cavité de cette dernière est réduite, dans sa partie postérieure, à une simple fente dont les bords sont eux-mêmes frangés de poils, de sorte que des particules extrémement ténues peuvent seules la traverser.

A l'ouverture du sac pylorique dans l'intestin, le revêtement chitineux se termine par cinq prolongements : un impair et supérieur, quatre symétriques deux à deux, formant ensemble un appareil valvulaire destiné à empêcher le reflux vers l'estomac du contenu de l'intestin !. Des dispositions analogues dont les variations ont une certaine importance morphologique se retrouvent chez tous les Décapodes 2. Outre ces parties, les parois de l'estomac de l'Écrevisse contiennent, en été, dans leur épaisseur, des concrétions calcaires, lenticulaires, à surface guillochée, dites yeux d’écrevisse; ces concrétions tombent au moment de la mue dans l'estomac, y sont broyées, résorbées et contribuent à la reconstitution du test calcaire $.

Régions intestinale et rectale. — L'intestin des Copépodes est généralement un tube cylindrique, rectiligne, qui s'ouvre sur la face dorsale du dernier segment abdominal; il se termine chez les ARGULIDÆ au-dessus de deux lamelles dans la bifurcation de la nageoire caudale. Chez les Ostracodes (fig. 737), les Cladocères (fig. 738) et les Cirripèdes, il se recourbe, vers le bas, à son extrémité, pour fournir un rectum descendant qui aboutit à l’extrémité de l'abdomen. Dans l’ordre des Cladocères, il décrit une ou plusieurs circonvolutions chez les Acanthocercus et les LYNCEIDÆ, il reprend une direction tout à fait rectiligne dans les autres ordres. Au moment où il se détache de l'estomac, il présente, chez l'Écrevisse, un court cæcum dorsal dirigé en haut et un peu en avant. En arrière de ce cæcum commencent six plis saillants, couverts de petites papilles, qui parcourent toute la longueur de l’intestin, en se contournant légèrement en hélice; entre les valvules pyloriques et l'origine de ces plis le revêtement chitineux de la surface intestinale est interrompu. C’est dans cette région que se déverse le suc digestif.

1 Huxzey, L’écrevisse. Bibliothèque scientifique internationale, 1880.

2 MocquarD, Recherches anatomiques sur l’estomac des Crustacés podophthalmaires. Ann. Sc. nat., t. XVI, 6e série, 1883. |

3 Leur composition est la suivante (Dur) :

Garbonate ide tchaux:l!:...1.4.026000 dant nier disant 63,16 phosphate le Chaux... , 05. RU ECC CON CREER 18,60 Carbonate ide Soude........... 002 MUR RTE 1,41 Matièresanimale.nit sl. Li RM nue AR UNUER SUBES PONT SEVPRRE 15,16 Substances diverses-et. perles.:asfanehunt Rien Et ent 1,07

Des muscles spécaux fixés d’une part à la paroi du corps, de l’autre au rectum, peuvent provoquer la dilatation de ce dernier chez les Cladocères, les Phyllopodes, les Limnadia, et, sous l'influence de certaines circonstances, la compression de l'animal, par exemple, les mouvements alternatifs de dilatation que produisent ces muscles et la couche antagoniste de fibres annulaires du rectum peuvent devenir rythmiques et simuler des mouvements respiratoires; c'est ce qui a fait altribuer une respiration rectale à un certain nombre de Crustacés.

Glandes buccales. — Les glandes buccales et les glandes œsophagiennes dites glandes salivaires sont peu développées chez les Crustacés. Des glandes unicellulaires sont fréquemment contenues dans la lèvre supérieure (Cladocères). Chez les Décapodes (Astacus) il en existe dans la lèvre inférieure et les maxilles, et les glandes buccales deviennent des organes nettement différenciés chez les Cyclops, les IpoTeiD&, les CYMoTuoibÆ et les Isopodes terrestres. Dans le premier tiers de l'æsophage de l’Écrevisse s'ouvrent, nous l'avons dit p. 910, les canalicules excréteurs des glandes de Braun qui, après s'être plus ou moins ramifiées, aboutissent à de petites grappes serrées de cellules. Il existe aussi deux paires de glandes œsophagiennes chez les Paranthura, trois chez les Praniza.

Glandes gastro-pyloriques. — Les glandes gastro-pyloriques sont de beaucoup les plus importantes, au point de vue de la digestion. Ces glandes sont très différemment situées chez les Entomostracés et chez les Malacostracés : chez les premiers, elles s'ouvrent dans l'estomac ou dans la région qui lui correspond; chez les seconds elles s'ouvrent, en arrière de l'estomac, à la naissance de l'intestin, dans une région où ce dernier est souvent dépourvu de revêtement chilineux. On pourrait donc dire que les ENTOMOSTRACÉS ont, en général, des glandes gastriques; les MALACOSTRACÉS, des glandes pyloriques.

Les glandes gastriques des Entomostracés sont de simples cæcums, ou des poches latérales plus ou moins profondément lobées et ramifiées. Ces glandes manquent chez beaucoup de Copépodes, chez d’autres elles sont représentées par deux simples cæcums gastriques. On les trouve sous cette forme chez les Ostracodes; les deux cæcums dirigés en arrière (fig. 740, L), intérieurement revêtus d'un seul rang de cellules, pénètrent dans les valves de la carapace. Ces deux cæcums sont plus Fig. 740. — Organes génitaux et canal digestif courts chez les Cladocères où la région stoma- d'un Cypris femelle, — Oe, œsophage; PV,

: : Fee ie : gésier; V, estomac; D, intestin; Z, glandes cale n’est guere indiquée que par leur pre- gastriques; Ov, ovaire; À, réceptacle sémisence ; ils s’allongent davantage et commencent nal; Vu, vulve; Fu, queue (furca); SM, mus- , ! ; cle du test (d'après W. Zenker).

à se ramifier chez les BRANCHIPODIDÆ; ils se

transforment enfin chez les Apus et les Cirripèdes non parasites en appendices . arborescents, très développés. C’est une forme analogue qu'ils revêtent chez les Argulus, où deux poches lobées extérieurement s'ouvrent par un long canal partant de leur région moyenne dans la région antérieure de l'estomac (fig. 741, D).

Chez les Leptostracés, les glandes gastriques sont déjà remplacées par six tubes glandulaires pyloriques; deux de ces tubes sont courts et dirigés en avant, les quatre autres, dirigés en arrière, pénètrent jusque dans l'abdomen; il n'existe que

trois tubes semblables chez les Cumacés; deux (Cyamus, Caprella) ou quatre (Gam-

marus), Chez les Amphipodes, quatre ou six (Idotea, Lygia, Anilocra), chez les Iso-

podes; le nombre de ces tubes s’élève à dix chez les Mysis; à leur place se développent un grand nombre de petits tubes chez les Euphausia. Enfin chez les

Décapodes les glandes pyloriques forment deux masses volumineuses, symétriques,

constituées d'ordinaire par d'innombrables tubes glandulaires débouchant de proche en proche, pour chaque masse, dans un canal commun qui s'ouvre, à son tour, dans l'intestin, immédiatement en arrière de l’estomac (fig. 742, L). Ces glandes sont logées dans la partie de la carapace située en arrière de la suture transversale, et se divisent chez l’Écrevisse en trois lobes. L'épithélium sécréteur repose sur une fine membrane renfermant des fibres musculaires et

, un réseau quadrangulaire de longues cellules transparentes; il est formé de deux sortes de cellules; les cellules zymotiques (Fermentzellen de Weber) et les cellules claires (Leberzellen). Ces dernières contiennent une réserve graisseuse, surtout abondante chez les Paguriens et les Crabes terrestres (Bouvier). C’est, du reste, au travers de cet épithélium que passent dans le sang les pro-

duits de la digestion (Cuénot).

Fig. 741. — Mâle jeune Han foliaceus. — Le fluide sécrété par les glandes pylo- A, antennes antérieures ; Sg, ventouses(pattes- riques est acide; il contient toujours de la mâchoires antérieures); Xf",pattes-mâchoires ; : à , ;

Sf, pattes natatoires ; À, rostre; St, aiguillon; pepsime, dissout rapidement la fibrine sans

D, canal digestif; 7, testicule. | la gonfler, émulsionne l’huile d’olive et saccharifie l’amidon. Il se comporte à peu près comme le suc pancréatique des Vertébrés. On ne trouve dans les glandes pyloriques de l’Écrevisse aucune trace de produits biliaires, et ces glandes ne contiennent pas de glycogène.

Glandes intestinales et rectales. — On ne saurait séparer chez les Stomatopodes les glandes intestinales des glandes pyloriques; des grappes glandulaires sont, en effet, réparties sur toute la longueur de l'intestin moyen. On peut considérer comme représentant la partie postérieure de ces glandes les glandes de Vitzou, qui se trouvent dans la région terminale de l'intestin de l'Écrevisse et ressemblent de tous points aux glandes de Braun de l’œsophage. En outre, immédiatement en arrière de l'estomac, il existe (Maïa) un ou plusieurs cæcums, dirigés en avant, qui paraissent avoir un rôle glandulaire.

Deux petits tubes glandulaires peuvent être considérés chez les AMPHIPODES .

comme marquant la limite entre l'intestin proprement dit et le rectum; ces tubes paraissent être des organes de sécrétion urinaire comparables aux tubes de Malpighi des Arthropodes terrestres.

Appareil respiratoire; respiration tégumentaire. — L'appareil respiratoire des Crustacés peut être emprunté aux parties les plus diverses de leur surface exté-

rieure. Il se constitue soit aux dépens des téguments, soit aux dépens des appendices et, dans ce cas, peut être localisé soit sur les pattes abdominales, soit sur les pattes thoraciques. Il arrive d’ailleurs assez souvent que des organes de respiration se développent simultanément sur ces diverses régions.

Chez les Copépodes la respiration est exercée par toute la surface tégumentaire ; peut-être cependant l’abdomen aplati en lamelle des ARGuLIDE (fig. 741) doit-il être considéré comme la région où la fonction respiratoire est le plus active chez ces animaux. L'étude de l'appareil circulatoire (p. 924) montre que les lames pleurales très développées des Amphipodes et des Bopyriens, ainsi que le telson de divers Isopodes (Anilocra, Conilera, Sphæroma, Idolea, etc.), jouent un rôle d’une certaine importance dans la respiration de ces animaux. Ces lames prennent un grand développement et peuvent même revêtir une forme arborescente chez certains Bopyriens (lone). Le développement d’une carapace telle que celle des OSTRACODES, des CLADOCÈRES, des ESTHERIADÆ, des Apus, en augmentant la surface de contact avec le milieu extérieur, est évidemment une condition favorable aux échanges gazeux ;

Fig. 742. — Coupe longitudinale d’un Astacus fluviatilis. — C, cœur; Ac, aorte céphalique; Aa, aorte abdominale, donnant près de son origine l’artère sternale (Sfa); Km, estomac; D, intestin; L, glandes pyloriques; 7, testicule : Vd, canal déférent; G6, orifice génital, G, cerveau; IV, chaîne ganglionnaire; Sf, uropodes (d'après Huxley).

c’est cependant dans ces groupes que des appendices ou des productions tégumen-

taires spéciales, en forme de tubes simples ou ramifiés, ou de lames, commencent

à intervenir activement dans la respiration. La carapace qui est doublée à son

intérieur d'une mince couche tégumentaire n’en conserve pas moins son rôle. C’est

le principal sinon l'unique organe de respiration chez les TANAIDÆ et chez les Mysis.

Le premier (Paratanaïs, Tanaïs) ou les deux premiers (Apseudes) segments thora-

ciques et la tête des TANAïDÆ sont soudés ensemble; de chaque côté de la région

céphalique ainsi constituée descend un repli de la carapace qui laisse un espace vide entre la paroi interne et la paroi externe du corps, mais se soude à cette paroi tout le long de son bord inférieur, ne laissant que deux orifices situés à peu de distance l'un de l’autre, au niveau de la ligne externe d'insertion des grosses pattes terminées en pince (fig. 746, n° 5, p. 925). Il se constitue ainsi une cavité respiratoire, constamment traversée par un courant d’eau qui entre par l’orifice postérieur (E) et sort par l’orifice antérieur (S). Le battement continu des pattes respiratoires chasse l’eau vers la région céphalique; là, un mouvement oscillatoire régulier de l’épipodite en forme de languette de la patte-mâchoire, entraine l’eau dans la cavité branchiale. La formation du courant respiratoire est favorisée, en outre, chez les Apseudes par les Vibrations rapides de deux tige s triarticulées portant chacune cinq lanières plumeuses

disposées comme les lanières d’un martinet (fig. 766, n° 4); ces tiges sont les exopodites de la cinquième et de la deuxième paire de péréiopodes qui sont placés juste au-devant des orifices de la chambre respiratoire. L’endopodite en forme de lamelle de la maxille est enfin chargé du nettoyage de la chambre branchiale.

La paroi interne de la carapace céphalothoracique des Cumacés et de celle plus développée des Mysis joue, comme chez les TANAIiD&, le plus grand rôle dans la respiration de ces animaux dépourvus de branchies proprement dites. Chez les Mysis la carapace n’est fixée au corps que dans la région céphalique et sur le dos; elle est, comme celle des Tanaïs, creusée de lacunes régulières que le liquide nourricier traverse, quand il revient de la périphérie, pour rentrer dans la cavité péricardique et de là dans le cœur. La paroi de la carapace est un adjuvant important des lamelles des péréiopodes et des branchies thoraciques chez les NEBALIADÆ d’une part, et les Décapodes de l’autre (voir p. 929). Des dispositions analogues à celles que nous venons d'indiquer, assurent le renouvellement de l’eau dans la cavité qu’elles limitent plus ou moins complètement et empêchent les corps étrangers d y séjourner. L’endopodite de la maxille de NEBALIADÆ et des Cumacés s’allonge en un palpe nettoyeur dirigé en arrière, comme celui des TANAID#. La deuxième palte-mâchoire des Cumacés porte également un appendice respiratoire vibrant, dont le principal rôle est de déterminer un courant sous la carapace. Ces dispositions se précisent encore chez les DÉCAPODES. Là entre les lames latérales de la carapace et les parois du thorax s'étend une vaste cavité, correspondant exactement à la cavité respiratoire des TANAÏiDÆ, des NEBALIADÆ, des CuMaAcCés, des Mysis, mais dans laquelle se trouve logé un système compliqué d’arborescences ou de plumes branchiales qui constitue le principal appareil respiratoire de ces animaux; mais les lames latérales de la carapace, longtemps considérées comme un simple appareil protecteur des branchies et désignées sous le nom de lames branchiostèges, n’en demeurent pas moins un appareil respiratoire important qui fonctionne concurremment avec les branchies (Bouvier) et peut dans certains cas (Birgus) reprendre la prédominance.

Cavité branchiale des Décapodes. — Le renouvellement de l’eau s'effectue dans la cavité respiratoire des Décapodes, à peu près de la même façon que là où les branchies manquent et où les lames latérales de la carapace fonctionnent seules. Le plus souvent la carapace, n’adhérant pas au corps, l’eau pénètre dans la cavité branchiale par la fente qui persiste le long de tout son bord inférieur ; la région antérieure de ce bord, comprise entre la première paire de pattes ambulatoires et le point d'attache de la carapace aux parois de la tête, constitue un orifice par lequel de l’eau est constamment expulsée de la cavité branchiale et remplacée par de l’eau pénétrant par la fente horizontale qui court au-dessus et tout le long de la ligne d'insertion des péréiopodes. Deux causes déterminent le renouvellement de l'eau à intérieur de la chambre branchiale : 1° les mouvements, en quelque sorte accidentels, qu’exécutent les épipodites simples ou transformés en branchies des pattes thoraciques, lorsque ces pattes viennent à se mouvoir; 2° les mouvements d’oscillation rythmiques, qu'exécute environ deux ou trois par seconde, chez l'Écrevisse commune, le grand exopodite de la mâchoire !. Des faisceaux de soies portées

1 On considère souvent cette pièce comme résultant de la soudure de l’épipodite et de

l’exopodite de la mâchoire et, dans le doute, on lui donne le nom de scaphognathite, qui indique simplement qu’elle est un peu en forme de barque.

par les coxopodites filtrent en quelque sorte l’eau qui pénètre dans la cavité branchiale et empêchent dans une certaine mesure son invasion par les parasites.

La chambre branchiale est plus nettement délimitée chez les Décapodes brachyoures que chez les Macroures : chez les premiers la carapace se soude, en effet, aux parois du corps de manière à ne laisser subsister qu'un étroit orifice de sortie, au voisinage du cadre buccal, et un orifice d'entrée en avant de la base des pinces. Cet orifice peut être ouvert ou fermé par un clapet qui n’est autre chose que la base de l’épipodite très allongé du troisième maxillipède. L'épipodite du premier maxillipède est aussi une très longue lame recourbée qui peut balayer la surface des branchies: et joue, par conséquent, dans l’appareil respiratoire le même rôle que l’endopodite de la maxille des NEBALIADÆ et des TANAIDÆ.

La chambre respiratoire des Brachyoures étant mieux protégée contre la dessiccation que celle des Macroures permet à ces animaux un séjour assez prolongé hors de l’eau. Aussi trouve-t-on parmi eux et parmi les Anomoures toutes les transitions entre un genre de vie presque exclusivement aquatique et un genre de vie presque exclusivement terrestre. Des dispositions spéciales peuvent favoriser ce genre de vie (voir p. 313). Elles résultent simplement, en général, de modifications destinées à accroitre la surface de la lame respiratoire qui, chez tous les Décapodes, double la carapace. Ces modifications sont essentiellement les mêmes chez les Anomoures, tels que le Birgus latro, et les Brachyoures, tels que les Cardisoma !. Aux centres respiratoires branchiaux et cutanés de la région thoracique s'ajoute, chez les Cenobita ?, un centre respiratoire abdominal, également tégumentaire, localisé dans la moitié antérieure de la région dorsale.

Appendices respiratoires des Entomostracés. — Il n’y a pas de différenciation respiratoire nette des appendices chez les Copépodes. Parmi les Ostracodes, l’article basilaire de la mâchoire et de la maxille des CYpRIDÆ portent une lamelle respiratoire, petite sur la mâchoire, grande sur la maxille; la lamelle de la maxille grandit beaucoup chez les CyYPRIDINIDEÆ (fig. 713, Max”); il S'y ajoute une lamelle correspondante sur le premier kormopode, et de plus, chez les Asfterope, une double rangée dorsale de tubes branchiaux, qui commence au voisinage de la dernière paire d’appendices. Ce sont, en général, les appendices qui jouent le rôle principal dans la respiration chez les CLADOCÈRES ; ce n’est encore qu’exceptionnellement (Polyphemus) que les pattes des POLYPHEMIDÆ portent un exopodite lamelleux pouvant servir à la respiration; mais le nombre de pattes lamelleuses augmente chez les Daraniæ, et les six paires de pattes des SipipÆ ont toutes subies cette transformation; elles sont munies de longues soies disposées comme les dents d’un peigne -et portent en outre un appendice branchial particulier. C’est cette transformation précédemment décrite (p. 896) qui caractérise à un haut degré les PHYLLOPODES.

Branchies abdominales chez les Malacostracés. — Dans la sous-classe des MALACOSTRACÉS les pattes abdominales peuvent jouer le rôle de branchies (voir p. 908) ou porter des organes respiratoires chez les Schizopodes, les Isopodes, les Slomatopodes et même certains Décapodes.

.. 1 E.-L. Bouvier, Sur un cercle respiratoire annexe des Crustacés décapodes. Bulletin de la Société philomathique, 1890, p. 135.

2 In., Sur la respiration et quelques dispositions organiques des Paguriens terrestres du .genre Cénobite.. Ibid., p. 182.

- A la respiration exclusivement tégumentaire des Mysis, les Siriella qui en sont voisins ajoutent une respiration appendiculaire exercée par un appendice enroulé des pattes abdominales, exclusivement propre aux mâles.

Chez les IsoPopEs ce sont les deux rames des pattes abdominales elles-mêmes qui sont transformées en organes de respiration. Ces rames aplaties, foliacées, sont formées de deux lamelles chitineuses unies entre elles par des piliers de tissu conjonctif, perpendiculaires à leur surface. Ces piliers plus ou moins rapprochés, plus ou moins régulièrement disposés, laissent entre eux des lacunes que vient remplir le liquide nourricier. La même structure se retrouve sur le telson de beaucoup d'espèces et sur les lames pleurales des Amphipodes lorsqu'elles fonctionnent comme branchies. Les deux lames des pléopodes des Isopodes, à peu près organisées de la même facon chez les CYyMoTHoibÆ (Anilocra, Conilera, etc.), tendent dans d'autres groupes à se différencier; la fonction respiratoire est exercée plus énergiquement par la rame interne et peut même lui être entièrement dévolue. C’est ainsi que chez les Sphæroma la rame interne des deux dernières paires de pléopodes porte de six à huit plis transversaux, imbriqués de la base au sommet, qui augmentent la surface respiratoire et que chez les Ligia, au lieu des vastes lacunes de la lame interne, la rame externe ne contient plus que de grêles canaux. Les rames externes, qui servent encore à la natation chez les Praniza, deviennent ainsi, chez la plupart des autres types, qu’elles prennent part ou non aux échanges gazeux, un appareil de protection pour les lames internes, et tendent à constituer une chambre humide, grâce à laquelle l'existence aérienne devient possible à un assez grand nombre de formes (Ligia, Oniscus, Porcellio, etc.). Des modifications spéciales de l'appareil respiratoire peuvent du reste faciliter encore ce genre de vie (p. 313).

Dans une forme marine gigantesque d’Isopode (Bathynomus giganteus), des houppes de branchies arborescentes très développées viennent renforcer les pattes abdominales. Les pléopodes des Squilla portent de même des arbres respiratoires spéciaux, formés de filaments fixés sur une longue tige commune. Enfin, chez les Callianidea, des houppes respiratoires portées par les pléopodes concourent, avec les branchies thoraciques et les téguments internes de la carapace, à l’accomplissement des échanges gazeux.

Branchies thoraciques chez les Malacostracés. — Plus fréquemment, ce sont les pattes thoraciques qui portent l'appareil respiratoire chez les MALACOSTRACÉS. Les NEBALIDÆ présentent une forme d'appareil respiratoire thoracique, qui rappelle celle qu'on observe chez les Phyllopodes et dans laquelle une partie du membre (exopodite et épipodite) est appropriée à la respiration (fig. 727 à 729, p. 898). Chez les Cumacés un appareil branchial spécial (peut-être simple organe vibrant) se développe sur l’épipodite du premier maxillipède; enfin chez les AmPHrPODES une formation nouvelle tout à fait indépendante des parties fondamentales du membre, telles que l’épipodite ou l'exopodite, constitue le sac respiratoire dont chaque patte est pourvue (fig. 143, K).

Ce sont de même soit les épipodites modifiés, soit des formations nouvelles qui constituent les branchies que portent les pattes thoraciques ou des parties voisines chez les EuPHAUSIIDEÆ, les LOPHOGASTRIDÆ, les Eucopipz et les Décapodes. Dans la première famille, chaque patte thoracique porte un appendice branchial arborescent, flottant librement dans le milieu ambiant; ces appendices ne sont autre chose que les épipodites frangés sur leur bord et qui vont croissant de la première à la

dernière paire de pattes (p.898). Chez les LOPHOGASTRIDÆ, le maxillipède est dépourvu de branchies, les sept péréiopodes de chaque côté portent chacun trois touffes branchiales ; les deux touffes inférieures flottent librement comme celle des Euphausia; la supérieure s'engage sous la carapace, et demeure enfermée dans la chambre branchiale. L'appareil respiratoire des Chalaraspis ne diffère de celui des Lophogaster et des Gnathophausia que parce que les arbres branchiaux sont limités aux cinquième, sixième et septième paires de kormopodes. Dans les trois familles

Fig. 743, — Caprella æquilibra mâle (d'après P. Mayer). que nous venons d'étudier et qu'on range avec les Mysipæ dans l'ordre des Schizopodes, les arbres respiratoires sont portés par l’article basilaire ou coxopodite des paltes thoraciques; si l’on peut contester leur assimilation avec les épipodites de ces appendices, ils sont tout au moins portés par le même segment, ce sont des branchies pédieuses, des podobranchies; toutefois chez les Lophogaster l'insertion des branchies est si rapprochée de la base du coxopodite qu’on peut se demander si elles naissent de ce segment ou de la paroi même du corps.

Chez les DÉCAPODES, il peut exister : 1° des podobranchies (Pd) indépendantes ou soudées à l’épipodite des pattes thoraciques ; 2° des arthrobranchies (Aa) développées sur la membrane interarticulaire qui relie le coxopodite au thorax ; 8° des pleurobranchies (PT) qui naissent sur la paroi thoracique ellemême (fig. 744). De ces trois sortes de branchies, les deux dernières étaient peut-être primitivement situées sur le coxopodite comme la première; mais Fig. 744. — Branchies gauches d'Astacus Jluviatilis, que D no ei antes actuellement l’on a découvertes en coran ci repli latéral de Lore

, . pace. — À, branchies; À, rostre; O, œil pédonculé; Mp, connues, de Décapodes, elles sont, en pPpendice lamelleux oscillant de la deuxième mächoire;

ARTE . RSR “ Mzxflll, troisième patte-mächoire (d'après Huxley). général, bien différenciées. On peut considérer qu'il existe typiquement quatre branchies sur chaque appendice; lorsque toutes ces branchies se développent, il y en a généralement deux sur le même rang et le rang double peut correspondre, par sa position, soit aux arthrobranchies, soit aux pleurobranchies. Tous les appendices thoraciques ne sont pas également pourvus des trois sortes de branchies; celle de l’épipodite peut disparaitre en laissant l'épipodite subsister, comme une simple lamelle, à côté des arthrobranchies et des pleurobranchies; de là des combinaisons variées, susceptibles de fournir à la systématique des caractères importants qu'on à cherché à exprimer synoptiquement par des tableaux à double entrée représentant ce qu’on nomme la formule branchiale 1. Ces

1 HuxLey, l’Ecrevisse, Bibliothèque scientifique internationale. — Craus, Neue Beilräge zur Morphologie der Crustaceen. Arb. zool. Inst., Wien, t. VI, 1886, p. 39.

tableaux sont divisés en six colonnes; la première contient les numéros d'ordre des mérides ou segments; dans les suivantes qui portent en tête les mots podobranchies, arthrobranchies, etc., on inscrit en regard du numéro de chaque méride, le chiffre 1 ou 0 suivant qu'il existe ou n’existe pas de branchie correspondante; on uote, dans la deuxième colonne, en remplaçant le zéro par la lettre E, la persistance de l’épipodite après la disparition de la podobranchie. L’avant-dernière branchie peut être soit une arthrobranchie, soit une pleurobranchie, on la distingue sous le nom de proximobranchie (Br), inscrit en tête de la quatrième colonne; dans la sixième colonne on additionne horizontalement les chiffres des colonnes précédentes, et le total représente le nombre de paires de branchies de chaque méride. Le total des chiffres de chaque colonne inscrit sur sa dernière ligne donne le nombre des branchies de chaque sorte. Il est bien évident que la somme de ces totaux partiels et celle des totaux partiels inscrits dans la sixième colonne doivent fournir le même total général. Comme exemple de formule branchiale très simple on peut citer celle du Pinnotheres pisum qui est la suivante :

FORMULE BRANCHIALE DU PINNOTHERES PISUM.

: À Proximobran- > ù Podobranchies | Arthrobranchies 1 Pleurobranchies Mérides. chies Totaux.

(Pd). (Aa). @r) (Pl).