TOTAUX

On peut simplifier cette représentation en écrivant simplement les tolaux de chaque sorte de branchies et le total général. On à ainsi par les Décapodes les plus communs les formules suivantes :

Pole... , : 1E + 6Pd + 6Aa + 5Pr + 4PI = 21Br + 1E.

HOMMES Ses : AE + 6Pd + 5Aa + 5Pr + 4P1 — 20Br + 1E.

ASTAEME Er TN e. : AE + 6Pd + 6Aa + 5Pr + 1P1 — 18Br + 1E (en plus 2 ou 3 Pd rudimentaires).

POEMOM . …. sie. e : 2E + 1Pd + 1Aa + 1Pr + 5PI — 8Br + 2E.

Crangon. se 0... : 3E + 0OPd + 1Aa + OPr + 5PI — 6Br + 3E.

Penæus caramota... : 6E + 0Pd + TAa 6Pr + TPI = 20Br + 6E.

Cancer pagurus..... .: AE + 2Pd + 3Aa + 2Pr + 2PI — 9Br + 1E.

Pinnotheres pisum .. : 2E + OPd + 1Aa + 2Pr + 0PI = 3Br + 2E.

Il est à remarquer que lorsqu'une ou plusieurs sortes de branchies manquent sur un certain nombre d'anneaux, c'est toujours sur une série d’anneaux consécutifs soit en avant, soit en arrière, soit des deux côtés à la fois. Les formules branchiales ne fournissent guère d'ailleurs que des caractères génériques.

Au point de vue de leur structure, les branchies des Décapodes appartiennent à

Y, Sn

Fig. 745. — 1. Dendrobranchie de Benthesicymus erenatus. — 3. Hétérobranchie de Thalassina. — 2. 2° patte-mâchoire de (Grapsus varius ; 2a, podobranchie ; 2£xp, épipodite; 2b, arthrobranchie. — 4. Trichobranchie de Spongieola venusta (d’après Spence Bate et Claus).

quatre types différents : les dendrobranchies, les trichobranchies, les phyllobranchies et les hétérobranchies.

Les dendrobranchies sout propres aux PEN#&1DÆ; les trichobranchies se trouvent chez les Homaripæ, les ERYONIDÆ, les PALINURID#; les phyllobranchies sont la forme branchiale des PALÆMONIDE, des GALATHEIDÆ, de beaucoup de PAGURIDE, des Brachyures; les hétérobranchies sont celles des THALASSINIDÆ.

Les dendrobranchies sont constituées chacune par un axe le long duquel sont disposés comme les barbes d’une plume deux rangées de lamelles découpées sur leur bord dans les cas les plus simples, mais qui peuvent être profondément divisées et subdivisées de manière à paraitre arborescentes (fig. 745, n° 1).

La structure des trichobranchies est un peu différente suivant qu’il s’agit de podobranchies ou de branchies différemment placées. Les exopodites sur lesquels

se développent les podobranchies sont des lames élargies à leurs deux extrémités, rétrécies au milieu, de manière à ressembler à des cuillerons dont la concavité serait tournée en avant. Il s'ensuit que chaque podobranchie est reçue dans la concavité de la suivante. En avant, de nombreux filaments respiratoires se développent à la surface de l’exopodite; en arrière, une tige médiane se détache de l'exopodite sur une faible longueur (Astacus) ou sur toute sa longueur (Homarus, Nephrops) et porte des filaments branchiaux disposés comme les barbes d'une plume; ces filaments se retrouvent sur l’épipodite dans toute la région où sa face postérieure est accolée à la tige. Les arthrobranchies et les podobranchies filamenteuses présentent une commune structure, différente de celle des podobranchies ; elles sont constituées simplement par une tige couverte de nombreux filaments branchiaux.

Dans les phyllobranchies, les nombreuses séries de filaments des trichobranchies sont remplacées par deux séries de lames aplaties, diminuant graduellement de dimensions de haut en bas et empilées comme les feuillets d’un livre.

Entre ces deux extrêmes viennent se placer les formes de transition en sens divers qu'on peut grouper sous la dénomination d’hétérobranchies. Ainsi, tandis que les branchies des Pagurus sont de vraies phyllobranchies, celles des Paguristes ont leurs folioles fendues au sommet; celles des Thalassina sont formées de deux rangées de grandes folioles et de deux rangées de petites; les petites folioles existent, mais sont réduites à des filaments chez les Sympagurus; enfin chez les Pylocheles et les Paragurus les branchies présentent quatre rangées de filaments égaux et, sauf la régularité de disposition et le petit nombre de leurs filaments, sont presque des trichobranchies 1.

Appareil circulatoire. — Les CYcLoPripÆ, les HARPACTIDÆ, les ACHTHERES, parmi les COPÉPODES ; les CyYrRIDE et les CYTHERIDÆ parmi les OSTRACODES sont dépourvus de toute trace d'appareil circulatoire différencié; on n'a pu, d'autre part, mettre hors de doute l’existence d’un cœur et de vaisseaux chez les CIRRIPÈDES. On constate chez ces animaux un mouvement du liquide de la cavilé générale dans un sens déterminé et ce mouvement est, en général, entretenu par des contractions rythmiques de l'intestin. Ce résultat est obtenu chez les Caligus par les mouvements périodiques de plaques musculaires disposées par paires.

Un véritable cœur, sous forme d’un sac court, apparait chez les CALANIDÆ; il se prolonge même en une artère céphalique dans quelques genres de cette famille (Calanella). Parmi les OSsTRAcODES, le cœur des CypriiNibÆ (fig. 712 et 713, H} et des HALOCYPRIDÆ est aussi un simple sac un peu allongé, situé immédiatement au-dessous du point de jonction de la carapace et du reste du corps de l'animal. Ce cœur présente deux fentes latérales par lesquelles le sang entre dans sa cavité et une ouverture antérieure par laquelle il est projeté dans la cavité générale. Le cœur des CLADOCÈRES ne dépasse pas cette condition. Ses trois orifices sont pourvus de valvules; celles des fentes latérales forment autour d’elles une sorte de bourrelet qui les ferme au moment de la systole; à ce moment, la valvule de l’orifice antérieur se soulève, au contraire, et permet au sang de s'échapper. Les fibres

1 E.-L. Bouvier et Micxe-Epwaros, Crustacés recueillis durant le dragage du Blake. Bulletin of the Museum of comparative Zoology, 1893.

musculaires du cœur rayonnent autour de deux centres tendineux situés vis-à-vis l’un de l’autre, l’un du côté dorsal, l’autre du côté ventral de l'organe, au niveau de ses orifices veineux. Chaque fibre s'étend sans discontinuité de l’un des centres à l’autre (fig. 738, p. 910). Malgré l'absence de vaisseaux, le sang suit un cours déterminé. Il est lancé, au travers de l'orifice artériel, au-dessus du tube digestif, passe entre les deux cæcums gastriques, baigne les ganglions cérébroïdes, pénètre dans les yeux et se rassemble dans un sinus interantennaire; de ce sinus partent deux courants : le courant antérieur pénètre dans la carapace dont il suit le bord inférieur, puis il se divise en plusieurs courants secondaires qui remontent vers la région dorsale et aboutissent à un nouveau sinus entourant le cœur, le sinus péricardique. Le courant postérieur coule, du côté ventral, le long du tube digestif dont il baigne les faces inférieures et latérales, tandis que des courants dérivés s'engagent dans les pattes. Arrivé dans le post-abdomen le courant se réfléchit autour du rectum vers la face dorsale, se dirige alors en avant, et, à son tour, arrive au sinus péricardique. Durant ce trajet, le courant ascendant supérieur est séparé par une cloison du courant descendant inférieur.

Le centre d'impulsion s’élève chez les ARGULIDE et les PHYLLOPODES (fig. 726, p. 897) à la forme d'un vaisseau dorsal qui se différencie en une partie contractile, le cœur proprement dit, et une partie non contractile, de moindre diamètre, située en avant, l'aorte. L’aorte est longue chez les ARGULIDÆ et le cœur, percé seulement de deux fentes latérales, recoit le sang qui vient des sinus des lamelles caudales. Le cœur est également court chez les ESTHERIADÆ; il présente, outre une aorte antérieure, un court rudiment de vaisseau postérieur (Limnadia, Cyclestheria). Chez les Branchipus, la partie contractile occupe presque toute la longueur du corps; elle est divisée en autant de chambres qu'elle traverse de segments; chacune de ces chambres est pourvue de fentes latérales dont le nombre, pour le cœur tout entier, s'élève à dix-huit paires. Le cœur présente, en outre, une ouverture postérieure, dans le dernier segment abdominal; en avant, à partir du 2° segment thoracique, il se prolonge en une large aorte céphalique, non contractile, dépourvue de fentes latérales et à laquelle fait suite un sinus médian, latéralement limité par les muscles dorso-ventraux. Le cœur des Apus ne dépasse pas la moilié antérieure du thorax.

Il existe chez les Malacostracés un rapport déterminé entre la position de la portion contractile du canal dorsal et celle de l'appareil respiratoire. Cette portion contractile demeure tubulaire chez les LEPTOSTRACÉS, les CUMACÉS, les ARTHROSTRACÉS, les STOMATOPODES, mais elle est presque entièrement située dans le thorax chez les LEPTOSTRACÉS, les CUMACÉS, les AMPHIPODES et les TANAIDÆ, dont les organes respiratoires sont céphalothoraciques; elle est, au contraire, située en grande partie dans l’abdomen ou tout au moins dans la région postérieure du thorax chez les ISOPODES et les STOMATOPODES dont les organes respiratoires sont constitués par les pléopodes (ISOPGDES) ou portés par eux (STOMAPODES).

Les formes d'appareil circulatoire qui demeurent les plus simples et semblent devoir être considérées comme les plus rapprochées des formes primitives sont celles des Nebalia et des Ampxaipopes. Le cœur des Nebalia s'étend de la région maxillaire jusqu’à l'intérieur du quatrième méride abdominal. Il présente deux ou trois paires de fentes latérales et quatre paires de petits orifices dorsaux

situés dans les anneaux thoraciques dorsaux. À ses deux extrémités naissent des artères.

Le cœur garde chez les AMPHIPODES ! la forme d’un canal dorsal médian, s’étendant du premier au sixième anneau thoracique inclusivement. Chez les Crevettines sauteuses étudiées jusqu'ici (Talitrus, Gammarus, probablement Montagua, etc.), les | Hypérines, les Lémodipodes (Caprellu, fig. 746, n° 1), il est percé de trois paires de fentes situées dans les deuxième, troisième et quatrième mérides thoraciques. Gette dernière paire existe seule chez les Corophium. Une aorte antérieure et une aorte postérieure le prolongent respectivement à ses deux extrémités; leur cavité est séparée de celle du cœur par une valvule à deux lèvres. Il émet, en outre, de sa partie antérieure, chez les Crevettines sauteuses (fig. 714, p. 885) deux petites artères destinées aux yeux et aux muscles des parties latérales de la tête; de ses parties latérales naissent chez les Hypérines, trois paires d’artères destinées à l'estomac et aux glandes pyloriques. L'aorte antérieure se prolonge jusqu’à la tête où elle se divise en deux branches médianes syperposées (cc), passant l’une entre l’æœsophage et le cerveau, l’autre entre le cerveau et les téguments; en avant du cerveau, ces deux branches se rapprochent et reconstituent une aorte simple : ainsi se forme un collier péricérébral, situé dans le plan de symétrie. Cette aorte fournit bientôt après deux-branches latérales qui se réunissent du côté ventral de manière à constituer un collier periæsophagien; un peu au delà, elle pénètre dans la lèvre supérieure, et s'ouvre alors dans un vaste canal ou sinus artériel ventral. Il peut, en outre, exister un collier rénal, autour des glandes excrétrices frontales (Talitrus). Le collier périæsophagien manque aux Lémodipodes. Du collier péricérébral et des parties voisines de l’aorte naissent des artérioles pour les antennes et les ganglions cérébroides; le collier périæsophagien fournit des artères aux appendices buccaux. .

L'aorte postérieure demeure simple jusqu’au troisième anneau abdominal; là, ses parois disparaissent chez les Corophium, tandis que chez les Creveltines sauteuses elle émet deux courtes branches latérales, et, un peu au delà, s'ouvre, ainsi que ces dernières, dans le sinus ventral. Le sang de toutes les artères arrive donc finalement dans ce sinus; c’est lui qui fournit à son tour du sang aux appendices thoraciques et abdominaux, ainsi qu'aux branchies et aux lames pleurales (fig. 746, n° 2, cb); ces lames et ces appendices sont creusés de lacunes, mais contiennent tous un vaisseau afférent et un efférent à parois propres. Dans chaque segment, le vaisseau efférent de l’appendice, de la branchie et de la lame pleurale d'un même côté s'unissent pour former un vaisseau à parois nettement limitées qui vient, ainsi que son symétrique, se jeter dans le péricarde. Le péricarde est un sac clos, enveloppant le cœur, l'origine de l'aorte antérieure et l'aorte postérieure chez les Crevettines sauteuses; laissant à découvert une partie de celle-ci chez les Corophium. Ces derniers manquent, ainsi que les Lémodipodes, de vaisseaux péricardiques abdominaux; il y en a six paires chez les Crevettines sauteuses. Le cœur puise dans la cavité du péricarde le sang mixte qu’il lance dans les artères.

L'appareil circulatoire de TANAÏDÆ reproduit jusque dans ses détails celui des Amphipodes. Le cœur peut présenter trois orifices placés comme ceux des Crevet-

1 Yves DELAGE, Contribution à l’étude de l'appareil circulatoire des Crustacés édriophthalmes. Archives de Zoologie expérimentale, 1r° série, t. IX, 1881.

tines sauteuses (Tanaïs dubius) ou deux seulement (Paratanaïs) ou même une seule (Tanaïs vitlatus) placée comme celle des Corophium. L’aorte antérieure se comporte de la même façon, mais fournit sur son trajet trois paires d’artères qui font suite à un réseau lacunaire contenu dans la paroi de la carapace où s’accomplit la respiration (fig. 746, n°3). L’aorte postérieure est remplacée par deux artères qui, au lieu de demeurer dans le péricarde, cependant prolongé jusqu’au telson, en sortent et descendent parallèlement à lui jusqu’au dernier segment du corps, où elles se jettent dans le sinus ventral. Chacune émet cinq rameaux qui Se rendent respectivement aux pléopodes, mais sans pénétrer dans leur partie foliacée, et s’anastomosent avec un autre canal communiquant avec le sinus ventral. Il est clair, d’après cela, que les pléopodes ne sauraient jouer aucun rôle dans la respiration. Une importante disposition nouvelle consiste en ce qu'il nait de la face inférieure du cœur, immédiatement en arrière de la deuxième paire d'orifices, une paire de grosses branches artérielles qui se dirigent vers la première paire de péréiopodes (Blanc).

L'appareil circulatoire des ISoPODES (fig. 747) contraste tout d’abord avec celui des Amphipodes par l’étendue moinsgrande du cœur, sa position plus reculée, et, par compensation, le développement beaucoup plus grand du système artériel dont les troncs issus du cœur se résolvent en un assez grand nombre de ramifications secondaires. On retrouve cependant tout d'abord, dans cet appareil, les mêmes disposilions fondamentales que chez les TANAIDÆ, c'est-à-dire une aorte antérieure et céphalo-thoracique et deux aortes abdominales ; seulement le collier péricérébral est supprimé, et les deux aortes abdominales naissent, non pas de l'extrémité postérieure du cœur qui est toujours en culde-sac, mais de sa face inférieure, un peu