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Fig. 747. — Appareil circulatoire d’un Isopode (Anilocra mediterranea). — 1. Antilocra vue de profil; la partie latérale droite de la paroi du corps est enlevée, dans la région thoracique, de manière à laisser voir les organes internes. — 2. La même, vue de dos, la paroi dorsale du corps enlevée (demi-schématique). — 3. La même, vue du côté ventral, la paroi ventrale du corps enlevée. — A,, antennules; A9, An, antennes; Cv, ganglions cérébroïdes ; Æ, estomac ; 77, les trois paires de tubes hépatiques ; Z, intestin ; L, artères hépatiques; as, aorte antérieure; {, artères latérales; p, péricarde; o, orifices latéraux du cœur; €, cœur; ai, aorte postérieure; T, telson; v, vaisseau de retour au péricarde du sang contenu dans le telson; ef, V, uropodes ; B, pléopodes respiratoires ; Bo, insertion des pattes sur l'abdomen; af, ef, vaisseaux, afférent et efférent, des pattes branchiales ; sa, sinus médian abdominal; s/, sinus latéraux; os, orifices par lesquels ils reçoivent le sang de la grande lacune; g, artères génitales; Ov, ovaire: bp, vaisseaux branchio-péricardiques ; w, leurs orifices dans le péricarde; {, 2, 3, 4, à, 6, 7, segments thoraciques; f/, 2, 3!, 4, b', 6’, segments abdominaux (d’après Delage).
jusqu’à l’extrémité du cinquième méride abdominal. Il présente treize paires d’orifices en forme de fente qui, de la seconde à la onzième inclusivement, correspondent aux segments du corps, et s'ouvrent dans autant de chambres successives du cœur; la onzième paire est située dans le même segment que la douzième et la treizième; mais ces dernières, très rapprochées l’une de l’autre, sont en même temps éloignées de la onzième, comme si elles correspondaient aux derniers segments du corps et avaient été ramenées dans le pénultième par un raccourcissement du cœur. La paire antérieure d’orifices est séparée de la seconde par toute l’étendue de deux segments;
1 Czaus, Die Kreislauforgane und Blulbewegung der Stomatopoden. Arbeit Zool. Institut, Wien, t. V, 1884. — In., Zur Kenntniss der Kreislauforgane der Schizopoden und Decapoden; ibid. | ,
c'est la plus grande de toutes; elle est placée sur une chambre éloignée du cœur qui, sans doute, joue un rôle prépondérant dans la circulation de la région antérieure du corps; de cette chambre naissent, en avant, comme chez les Isopodes, une aorte antérieure et deux artères latérales. En arrière de la première chambre, quatorze paires d'artères, correspondant chacune à un segment, naissent du cœur; l'origine des douze dernières est à peu près au niveau des douze fentes du cœur; enfin le cœur est suivi d'une aorte postérieure qui se ramifie dans le telson; c’est encore là, sauf le nombre de paires artérielles, une disposition qui rappelle ce qu’on voit chez les Isopodes.
L'aorte antérieure, en arrivant au cerveau, fournit à celui-ci une sorte de cercle vasculaire situé dans le plan médian comme le cercle péricérébral des Amphipodes, mais ici une partie du cercle pénètre la substance cérébrale et y envoie d'assez nombreuses anses latérales. Après avoir dépassé le cerveau, l'aorte fournit des rameaux aux yeux, aux antennes et à la carapace. Cette dernière est également irriguée par les artères latérales. La première des quatorze paires d’artères qui naissent en arrière de la chambre antérieure du cœur est plus développée que les autres et peut être considérée comme en rapport avec les grandes fentes latérales que présente cette chambre. L'une des deux artères qui la composent, tantôt la droite, tantôt la gauche, fournit une branche plongeante remarquable, l'artère sternale. Cette branche va rejoindre sur la face ventrale du corps une artère qui occupe exactement la position de l'artère prénervienne des Isopodes. Nous retrouvons, en résumé, chez les Stomatopodes, un plan d'appareil circulatoire peu éloigné de celui des Arthrostracés, mais avec une plus grande richesse de divisions et des modifications constituant un acheminement vers la forme plus complexe que revêtira l’appareil circulatoire chez les Schizopodes et les Décapodes.
Dans l’ordre des ScHIZOPODES, le cœur des Siriella, quoique bien nettement délimité, est encore un long canal fusiforme qui s’étend de la région maxillaire jusqu'au dernier segment thoracique et occupe, par conséquent, toute la longueur du céphalothorax; il ne dépasse pas l’avant-dernier segment thoracique chez les Mysis. Il présente, dans ces deux genres, deux paires d'ouvertures : l’une dorsale, l'autre ventrale, très rapprochées de sa région la plus large, et toutes deux munies de valvules. Du cœur naissent, comme chez les Stomatopodes, une aorte antérieure, une aorte postérieure, qui semblent se prolonger la première en avant, la seconde en arrière; en outre se détachent des côtés du cœur, une paire d'artères hépatiques et, de sa face inférieure (Mysis), trois artères impaires dont les deux premières se distribuent aux tissus voisins de l'intestin, et dont la dernière correspond à l'artère sternale des STomAToroDEs et des DÉCAPODES. Les deux premières de ces artères sont remplacées chez les Siriella par des artères se rendant à la glande digestive.
L’aorte antérieure émet d’abord l'artère ophtalmique qui se bifurque pour fournir à chaque œil une branche abondamment ramifiée dans son intérieur; elle se recourbe ensuite entre l'estomac et les ganglions cérébroïdes, envoie une branche dans ces ganglions, et finalement se divise en trois troncs : un, bientôt bifurqué, de chaque côté du corps pour les antennes; un pour la lèvre supérieure.
L’aorte postérieure s'étend jusqu’au sixième anneau abdominal. Dans chacun des cinq premiers anneaux abdominaux, elle émet une paire de petites artères qui se
terminent dans les appendices de ces anneaux, et une artère médiane qui plonge dans les muscles abdominaux, passant tantôt à droite, tantôt à gauche de l'intestin, en fournissant des ramuscules aux muscles; entre les artères médianes s'étendent des anastomoses longitudinales qui constituent deux canaux médians, l’un au-dessous de l'intestin, l'autre au contact de la chaine nerveuse. On peut considérer les deux artères impaires antérieures qui naissent du cœur et l'artère sternale ellemême comme appartenant à ce système. L’artère sternale passe toujours à gauche de l'intestin, pour arriver à la face inférieure du corps; là elle se bifurque; ses deux branches se réfléchissant en avant et en arrière, passent entre les téguments et la chaine nerveuse, et forment ainsi une véritable artère prénervienne. Cette artère fournit un vaisseau à l’article basilaire de chacune des huit paires d’appendices thoraciques et d'assez nombreuses branches à la chaine nerveuse et aux parois du corps; elle s'ouvre dans les lacunes de la lèvre inférieure. Le sang qui revient de la tête se jette, en partié, dans les lacunes de la carapace où il respire, en partie dans les lacunes thoraciques; celui qui revient des appendices rentre par sept paires de canaux endigués dans le péricarde; celui qui revient de l’abdomen forme deux courants, l’un dorsal, l'autre ventral, communiquant entre eux dans chaque segment; le courant dorsal suit l’aorte, recoit dans chaque segment une partie du sang du courant ventral, lui en restitue une partie immédiatement en arrière du cœur et se jette dans le péricarde; le courant ventral se jette au contraire . dans la lacune thoracique; de cette lacune un courant sanguin pénètre dans chaque appendice, et revient ensuite directement au péricarde, mais une autre partie se rend à la branchie, d’où le sang qui a respiré rentre finalement dans le péricarde et de là dans le cœur. :
L'appareil circulatoire des DÉCAPODES ! se distingue surtout par la limitation plus grande du cœur et par un progrès notable dans l'étendue et la richesse du système artériel. Comme chez les Isopodes et les Stomatopodes, le cœur fournit toujours une aorte antérieure (artère ophtalmique, fig. 742, Ac; p. 915), deux artères latérales (artères antennaires), deux artères hépatiques ayant presque la même origine que ces dernières et une aorte postérieure (artère abdominale supérieure, Aa) de laquelle naît, chez les Macroures (NATANTIA et REPTANTIA), l'artère sternale {Sta); cette dernière artère est directement fournie par le cœur chez les Brachyoures (BRACHYURA). Des régions latérales du cœur, contrairement à ce que nous avons vu chez les Isopodes, Stomatopodes et Schizopodes, il ne nait jamais aucun vaisseau. Le cœur (C) est ramassé, de forme quadrangulaire ou hexagonale; il est situé dans la partie postérieure du céphalothorax, sous la carapace et communique avec la cavité péricardique par trois paires de boutonnières dont deux (Macroures) ou une seule (Brachyoures) sont ventrales. Des valvules séparent nettement la cavité du cœur des cavités aortiques. Chez les Décapodes macroures, l'aorte antérieure va en ligne droite du cœur au cerveau; elle présente, en avant de l'estomac, un peu avant d'arriver au cerveau, une petite dilatation correspondant au cæcum que l'on trouve en un point correspondant chez les Mysis. L’aorte passe ensuite audessus du cerveau en lui envoyant une branche plongeante, enfin elle se bifurque
1 E.-L. Bouvier, Recherches anatomiques sur le système artériel des Crustacés décapodes. Annales des Sciences naturelles, 7e série, t. XI, p. 197, 1891.
et chacune de ses branches se rend à l’un des yeux; dans quelques formes (Palinurus), l'aorte antérieure émet sur son trajet une branche qui se ramifie au-dessus de l’estomac.
Les artères antennaires se dirigent, en divergeant, du cœur vers les antennules et les antennes; chemin faisant, elles envoient des rameaux aux glandes génitales, à la membrane de la carapace, à une partie de la glande antennaire, à l'estomac, au grand muscle mandibulaire, aux antennules, aux antennes et aux yeux. Des ramuscules nés de l’artère stomacale irriguent le rostre; finalement les extrémités des deux artères s’anastomosent en avant du cerveau. Du point où elles se réunissent, nait chez l’Écrevisse et d’autres Macroures un vaisseau impair, bientôt bifurqué, dont les deux branches ne tardent pas à se mettre en rapport avec les branches œsophagiennes terminales de l'artère ventrale prénervienne ou artère maæxillo-pédieuse. Il se constitue ainsi un collier vasculaire qui rappelle celui des Edriophthalmes. |
Les artères hépatiques naissent sur la face inférieure du cœur, un peu en arrière des artères antennaires; elles conduisent le sang à la glande pylorique puis, se bifarquant, envoient chacune une branche en avant et une en arrière ; elles ne sont pas spéciales à la glande digestive, et ne la suivent même pas dans ses modifications ; c'est ainsi que chez les Pagurus, elles ne l’accompagnent pas dans sa migration vers l'abdomen; parfois (Maïa) elles se confondent sur la ligne médiane el envoient deux troncs en avant et trois en arrière. On peut considérer l’ensemble des artères hépatiques et antennaires comme représentant sensiblement les artères latérales des Isopodes.
L’aorte postérieure, également nommée artère abdominale supérieure, est séparée du cœur par deux valvules semi-circulaires, l’une dorsale, l’autre ventrale, dont les bords sont reliés aux parois de l’artère par des cordons musculaires, de manière à en empêcher la réflexion vers le cœur. Cette aorte donne naissance, sur sa face ventrale, peu après son origine, à l’artère sternale (Sfa) qui passe tantôt à droite, tantôt à gauche de l'intestin, arrive à la chaîne ganglionnaire, la traverse entre les ganglions qui correspondent aux troisième et quatrième paires de kormopodes, puis se divise en deux branches médianes, l’une, dirigée en avant, forme l'artère maxillo-pédieuse; l’autre, dirigée en arrière, continue cette artère, et devient dans l'abdomen l'artère abdominale inférieure. L’artère maxillo-pédieuse correspond exactement à l'artère prénervienne des Isopodes; elle se prolonge en avant jusqu’à l’æsophage; elle envoie des rameaux au plastron, aux parois sternales, aux appendices thoraciques et buccaux, y compris les mâchoires et les mandibules, aux branchies, à la partie thoracique du système nerveux, à la glande antennaire, à l’æsophage et à la région voisine de l'estomac. En arrière, l'artère maxillo-pédieuse se trifurque ; la branche moyenne s’engage dans l'abdomen où elle constitue l'artère abdominale inférieure; les branches latérales se rendent à la dernière paire de pattes thoraciques.
L'aorte postérieure, bifurquée dès son entrée dans l’abdomen chez les Galathea et les Porcellana, donne naissance dans chacun des cinq premiers segments abdominaux à une paire d’artères latérales qui se ramifient sur l'intestin, dans les muscles abdominaux et les pléopodes; chez les Astacus, Nephrops, Scyllarus, Palinurus, Crangon, etc.; elle se bifurque seulement dans le cinquième ou le sixième
seoment abdominal: ses branches se distribuent dans le segment où a lieu la bifurcation et dans le telson; deux de leurs rameaux contournent le rectum, et forment autour de lui un anneau rectal vasculaire complet.
L'artère abdominale inférieure est beaucoup plus faible; elle ne dessert que la chaine nerveuse et les muscles ventraux; les vaisseaux latéraux qui en naissent sont d'ordinaire irrégulièrement disposés. En arrière, cette artère se jette dans l'anneau rectal.
L’aorte postérieure ou, à son défaut, l'artère sternale donne naissance tout près de son origine à une paire d'artéres latérales postérieures dont le trajet est remarquable; ces artères se ramifient dans la partie postérieure des glandes génitales, dans les muscles postérieurs des parois de la chambre branchiale et dans la région . la plus reculée de la membrane thoracique; deux de leurs branches suivent l’une à droite, l’autre à gauche le bord postérieur de la carapace, se prolongent plus ou moins le long de son bord postérieur et finissent par se perdre dans les lacunes respiratoires de la membrane tégumentaire de la carapace qui reçoit ainsi des artères de trois origines différentes : les artères antennaires, l'artère maxillopédieuse, les artères latérales postérieures.
Ces dispositions générales de l'appareil circulatoire des Décapodes Macroures subissent, chez les Anomoures (ANOMALA) et les Brachyoures, des modifications liées principalement aux transformations que subit l'abdomen dans ces deux sousordres. Chez les PAGURIDÆ, les appendices et les muscles abdominaux sont diversement atrophiés; la plus grande partie de la glande digestive, la totalité des glandes génitales, sauf la partie antérieure de leurs conduits, ont émigré du thorax dans l'abdomen. Il en résulte d'importants changements dans le champ de distribution des artères et même dans la constitution du système artériel. L’artère abdominale inférieure disparait, et l'artère abdominale supérieure, distribuant ses rameaux dans la glande digestive, les glandes génitales, les pléopodes et les muscles abdominaux inférieurs, se substitue non seulement à l'artère abdominale inférieure disparue, mais encore, dans une partie importante de leur rôle, aux artères antennaires, aux artères latérales postérieures et aux artères hépatiques qui demeurent exclusivement affectées aux organes thoraciques. L’aorte postérieure, ainsi modifiée dans sa fonction, se modifie aussi dans son trajet ordinaire; elle se bifurque presque à son origine, et l'une de ses branches, déviée à gauche, demeure dorsale, tandis que l’autre, plongeant du côté ventral, occupe, dans la partie terminale de son cours, exactement la position de l'artère prénervienne ou abdominale inférieure. Cette disposition particulière de l'aorte abdominale des PAGURIDÆ n’est peut-être qu’une modification de celle que présentent les Galathea et les Porcellana où ce vaisseau se divise, dès le premier segment abdominal, en deux branches symétriques, présentant de nombreuses anastomoses avec l'artère prénervienne.
Chez les BRACHYURA, contrairement à ce qu’on observe chez les PAGURIDEÆ, non seulement les viscères restent dans le thorax, mais l’abdomen se réduit à une lame très aplatie, sans grande importance physiologique; de là des modifications d’une tout autre nature et d’ailleurs plus profondes du système artériel. L’aorte antérieure est beaucoup plus développée que chez les Macroures; entre le cœur et la dilatation préstomacale, elle émet toujours environ six ou sept paires de branches qui se rendent dans la membrane tégumentaire dorsale et les muscles antérieurs
de l'estomac; elle a dans son domaine la partie médiane du front. L’artère sternale nait directement de la face ventrale du cœur, en avant de l’origine de l’aorte postérieure; elle cesse de traverser la chaine nerveuse dans les types les plus différenciés (Eriphia, OXYRHYNCHA), el passe simplement en arrière. L’artère maxillopédieuse est très développée; les origines des troncs qu'elle fournit aux appendices sont presque contiguës et les deux dernières paires sont même quelquefois confondues à leur naissance (Platycarcinus pagurus, Corystes, Maïa, Stenorhynchus). Les artères abdominales présentent des modifications graduelles, comme celles de l'abdomen lui-même : l'aorte abdominale, encore médiane chez les Corystes, se dévie tantôt à droite, tantôt à gauche dans une même espèce (Atelecyclus, Grapsus, Portunus, Platycarcinus, etc.); elle se bifurque, en général, vers le cinquième méride abdominal, et tend à se réduire de plus en plus au profit de l'artère abdominale inférieure; son calibre est beaucoup plus élevé que celui de cette artère chez les Corystes et les Atelecyclus,mais la différence s’atténue progressivement chez les Grapsus, Portunus, Cancer, Platycarcinus, Eriphia, Pisa; l'artère ventrale arrive à prédominer chez les Sfenorhynchus, et, chez les Maïa, elle acquiert ses dimensions maximum, tandis que l'aorte abdominale n’a plus qu'un calibre trois ou quatre fois plus faible que le sien. Dans tous les Brachyoures la distribution des artères dans la région abdominale cesse de présenter une symétrie quelconque; en outre, les deux artères principales sont unies par de fréquentes anastomoses, de telle sorte qu’à partir du second, les mérides abdominaux et les pléopodes qu'ils supportent reçoivent du sang mélangé venant des deux artères.
Quelle que soit la complexité du réseau artériel, le sang finit toujours par tomber dans des lacunes et par se rassembler dans des sinus qui complètent son circuit. Il existe trois sinus principaux dans le céphalothorax, un médian et deux latéraux. De ces derniers partent les vaisseaux afférents de la membrane respiratoire de la carapace et des branchies, dont les vaisseaux efférents se rendent, comme d’habitude, dans la poche péricardique.
Le sang des Crustacés ! est riche en leucocytes; sa coagulation comprend deux phases : l’agglutination des leucocytes, et la formation d’un caillot de fibrine. Le sérum Contient de la sérine d’où peut dériver de la paraglobuline, des peptones et divers ferments (diastase, trypsine), une urée composée, des leucomaïnes xanthiques.
Constitution générale de l'appareil sécréteur. — En dehors des glandes digestives dont il a été précédemment parlé, les Crustacés présentent des glandes tégumentaires qui sont extrêmement nombreuses et variées dans tous les groupes, et des glandes internes qui semblent provenir d'organes de sécrétion se répétant dans tous les segments chez l'embryon et que nous désignerons sous le nom de glandes métamériques. Ces dernières glandes s'ouvrent, en général, sur l’article basilaire des membres du segment qui les contient. Elles ne persistent dans tous les segments, en conservant leur forme et leur fonction, chez aucun Crustacé adulte; particulièrement fréquentes et importantes dans les premiers segments du corps, elles sont ordinairement absentes dans les segments moyens, et reparaissent assez souvent
‘ Heim, Recherches sur le sang des Crustacés. Thèses de la Faculté des Sciences de Paris, 1892.
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à l'extrémité de l'abdomen. Tout à fait à la partie antérieure du corps on trouve d’abord une glande cervicale bien développée chez les Cladocères (Sida crystallina, Evadne, etc.), les Limnadia, les Estheria, très apparente chez les embryons des autres Phyllopodes et de beaucoup de Crustacés, mais plus ou moins réduite ou totalement atrophiée chez l’adulte. Sur les antennules débouchent, chez les Cirripèdes, deux glandes symétriques, les glandes cémentaires ou mieux glandes antennulaires (Gg. 784, p. 972). Les glandes qui s'ouvrent sur l’article basilaire des antennes ou glandes antennaires sont de beaucoup les plus répandues. Elles n'existent que pendant la période larvaire chez les Copépodes, mais sont bien développées chez divers Ostracodes (CYTHERIDÆ), chez les Phyllopodes (Branchipus, Estheria), et présentent, en même temps qu'une grande constance, une très remarquable complication chez le plus grand nombre de Malacostracés. Rudimentaires chez les Tanaïs, elles sont bien développées chez les Nebalia, les Amphipodes, et deviennent l'importante glande verte des Décapodes. Une troisième sorte de glandes, les glandes maxillaires ou glandes du test, s'ouvre à la base des pattes-machoires externes chez les Copépodes, sur la base des maxilles chez certains Ostracodes (Xestoleberis), les Cladocères, les Phyllopodes, les Tanaïs, les embryons des Arthrostracés et de divers Thoracostracés (Euphausia, Sergestes), et au moins un certain nombre d’Arthrostracés adultes (Leptochelia, Oniscus, Asellus, Diastylis, Tanaïs, Apseudes) ou même de Thoracostracés (Nebalia, Squilla). Par une exception unique celte glande contient un appareil vibrant chez les Viguierellu (Maupas).
Les glandes qui peuvent exister sur les segments suivants portent, comme chez les Limules, le nom de glandes coxales. Les Tanaïs possèdent dans la région antérieure du céphalothorax trois paires de glandes coxales qui envoient leurs canaux excréteurs près de l'extrémité des trois paires antérieures de membres. Dans les autres segments se trouvent des glandes analogues, mais plus petites et s’ouvrant à l'extérieur au travers des téguments. Dans chacun des segments du thorax des Branchipus, il existe deux groupes similaires de glandes, l’un en rapport avec les ganglions nerveux, l'autre contenu dans l’article basilaire des pattes. Des glandes de formes diverses, munies de fins canaux excréteurs, s’ouvrant à la surface de la culicule, existent de même dans les pattes de nombreuses HYPERINIDÆ et CAPREL- LIDÆ, dans les mâchoires et dans le carpopodite de toutes les pattes thoraciques des Paraphronima, dans le carpopodite de la cinquième paire de péréiopodes, dans le coxopodite de toutes les autres paires chez les Phronima et Phronimella, où elles ne sont importantes que dans la sixième et la septième paire. Dans les autres genres on n’en observe d'habitude que sur deux (Amphithyrus, Paratyphis, Hemityphis, Parascelus, Tetrathyrus, Schizoscelus, Euscelus), trois (Pronoë, Eupronoë, Lycæa, Pseudolycæa, Simorhynchus) ou quatre (Oxycephalus, Rhabdosoma, Lycæopsis) paires de membres. Leur position est tantôt dans un article du membre, tantôt dans un autre, suivant les espèces. Ces glandes complexes sont remplacées chez les CoRo- PaupÆ et les Orchestia par des glandes unicellulaires. Des glandes analogues se montrent dans la région abdominale chez les Isopodes, où elles se logent en partie dans le coxopodite des derniers pléopodes (Oniscus, Armadillidium, Porcellio). Les Schizopodes, les Nebalia, les Squilla, divers Décapodes possèdent aussi des glandes coxales thoraciques.
La constitution, l'origine, les fonctions de ces diverses glandes sont trop variables
pour que l’on puisse se faire une opinion définitive de leurs relations morphologiques. Il n’est cependant pas impossible de saisir un lien entre ces formations si diverses. Leur point de départ parait être une sinfple transformation de certaines cellules hypodermiques en cellules glandulaires; sur les points où ces cellules s'accumulent et qui sont fréquemment en rapport avec les appendices, la cuticule s’invagine, et il se produit ainsi une glande tubulaire dont l'orifice demeure en rapport avec l’appendice sur lequel l'invagination s’est produite. Ce processus de formation se retrouve chez un grand nombre d’arthropodes (glande à venin des Araignées, glandes salivaires des Coléoptères, etc.). Les tubes de Malpighi des Amphipodes, en rapport avec une invagination exodermique qui constitue l'intestin terminal, peuvent être eux-mêmes ramenés à cette catégorie de glandes, dont il peut d’ailleurs exister un nombre indéterminé de paires dans chaque segment. Le mode de formation embryogénique des glandes métamériques est, comme celle de tous les autres organes, susceptible de se transformer à mesure qu’augmente leur complication.
Structure et fonctions des glandes métamériques. — La glande cervicale est 1 d'origine exodermique. Elle a la forme d’un fer à cheval chez les Sida, et revêt chez les POLYPHEMIDÆ (Evadne, Podon) celle d’un gâteau de cellules glandulaires ; elle produit, dans ces deux groupes, une substance glutineuse qui sert à fixer momentanément l'animal. Un organe cervical, jouant un rôle
AU analogue, se développe chez les jeunes Phyl- #{\ cp lopodes et peut même devenir très saillant HE ; 7:
ef (Limnadia).
SE La glande antennulaire des Cirripèdes
(fig. 784, Cd, p. 973) produit aussi la substance qui permet à l'animal de se fixer définitivement.
Les glandes antennaires qui sécrètentencore un filament fixateur chez les CYTHERIDÆ sont, dans les autres groupes, des organes rénaux.
Elles sont constituées chez les Branchipus par Fig. 748. — Appareil urinaire ou glande anten- un Sac à section triangulaire formé Tee
naire de l'Écrevisse. — cv, canal vésical,s'ou- seule couche de grandes cellules peu épais-
vrant sur le 1‘ article des antennes; V, vessie; c : Me
Cs, tube de couléur blanche, absent chez les 865, Mais dont là surfaceconvexe fait saillie :
autres Décapodes; #{, tube transparent; Se, dans sa cavité. Ce sac est suivi d'un canal
poche anfractueuse ou labyrinthe formant la à k j
substance corticale verte de la glande: S,sae- EXCréteur, composé de trois longues cellules
cule; o, orifice du tube blanc dans la vessie;
Si, orifice du tube transparent dans le laby- en forme de manchon, . chacun un gros
rinthe ; w, orifice de communication du laby- noyau. Encore réduite à un sac chez les Ne-
rinthe et du saccule. — 1, l'appareil urinaire est e Ê :
EUpboné déroulé — 9, les diverses parties de balia, la glande antennaire des Décapodes se
l'appareil urinaire sont en place (figures théo- décompose en deux parties + ]a glande pro-
riques, d’après Marchal). à “Qu \ prement dite et un sac urinaire Ou vessie, dans lequel la glande déverse son produit, tandis qu'il s'ouvre lui-même au dehors
par un orifice situé sur l’article basilaire de chaque antenne. La glande comprend,
APPAREIL SÉCRÉTEUR. 935
chez l'Ecrevisse, trois régions (fig. 748) une externe, de couleur verte (sc); une moyenne, de couleur blanche (Cs); une interne, de couleur brune ($S). Les régions verte et brune sont les parties sécrétantes de la glande; la région blanche est surtout une partie excrétrice qui s'ouvre dans la vessie urinaire (V), où elle déverse les produits de la partie sécrétrice. La glande elle-même, située au-dessous de la
vessie, estessentiellement constituée par un tube extrêmement long, blanc dans sa partie inférieure ou vésicale (substance médullaire), transparent dans sa partie supérieure ou terminale; ce tube est pelotonné sur lui-même d’une façon presque inextricable, de sorte que des coupes de l'organe, rencontrant un grand nombre de fois la lumière du canal, présentent l'aspect d’un système compliqué de cavités à parois revêtues par un endothélium cubique ou cylindrique et qu’on nomme le labyrinthe. La portion terminale et aveugle du tube est renflée en deux vésicules successives, l’une (Sc) de couleur verte, àstructure interne réticulée, dite substance corticule, parce qu'elle forme la paroi externe et inférieure de la glande; l’autre (S), en forme de sac brun, le succule, incomplètement divisée en lobes et lobules par des cloisons internes. Les produits de sécrétion du saccule sont éliminés comme ceux des glandes mérocrines (p. 210); ils ont une réaction acide, tandis que la partie suivante du canal glandulaire donne des produits alcalins.
Chez les Décapodes marins, le tube quiiconstitue le labyrinthe des Écrevisses est remplacé par un large sac dont la cavité traversée par de nombreux trabécules ou même par de véritables cloisons prend, elle aussi, de la sorte, l'aspect d'un labyrinthe; ce labyrinthe manque seulement chez les Pandalus, Nika, Crangon. Le saccule plus ou moins lobé on ramifié (Palinurus, Scyllarus, Galathea, THALASSINIDÆ, BRACHYURA) est toujours compris entre la vessie qui est dorsale et le labyrinthe qui est ventral (fig. 749, S).
La vessie présente, chez les Macroures, de nombreuses modifications. Chez les PALÆMONID#
Fig. 749. — Appareil excréteur de l’£upagurus Bernhardus. — a, masse vésicale antérieure; bd, masse vésicale postérieure; ec, prolongements pairs de cette masse le long de l'intestin; d, prolongement impair de cette masse au-dessus de l'intestin; Vai, vessie abdominale impaire; {, labyrinthe; 0, orifice du labyrinthe dans la vessie; S, saccule; w; orifice du saccule dans le labyrinthe; cv, canal vésical (figure schématique, d’après Marchal).
les deux vessies munies de cæcums, après s'être confondues une première fois dans le labre, remontent du côté dorsaljen arrière, en demeurant indépendantes (Alpheus, Nika, Crangon) ou en se fusionnant (Palæmon) en un sac médian, qui contient un liquide clair, et s’étend jusqu’au contact des organes génitaux. Absentes chez les Axius, à peine différenciées chez les Gebia, indépendantes chez les Callianassn, les vessies prennent un développement énorme chez les Pagurus et les Clibanarius,
où elles s'étendent jusqu’à l'extrémité de l'abdomen; elles se fusionnent dans l'abdomen en un sac unique chez les Eupagurus et Paguristes. Leur disposition devient sensiblement constante, et elles acquièrent, chez les Brachyoures 1, un développement énorme en même temps qu'une grande complication, résultant de ce qu’elles se moulent sur les autres organes en envoyant des diverticules dans leurs interstices. Leur surface peut se couvrir de plis et l’épithélium revêtir un aspect glandulaire, indiquant qu’elles prennent à la sécrétion une part effective (Pilumnus). Dans d'autres cas (Dromia), il se détache de chaque vessie des diverticules arborescents qui se ramifient latéralement entre le foie et la carapace, s’insinuent entre le foie et l'estomac, viennent s'épanouir à la surface dorsale de ce sac, ou tapissent enfin le plancher sternal ?. Les derniers ramuscules de ces arborescences ont été comparés aux glomérules des reins des Vertébrés. L'urée et l’acide urique manquent totalement dans la glande et dans le fluide clair contenu dans la vessie; toutefois ce dernier contient chez le Maïa squinado divers produits azotés, encore mal déterminés, un acide voisin des composés xanthiques, précipitable à chaud par l'acétate de cuivre (acide carcinurique), un alcaloide, des substances qui, par l’action de la potasse, dégagent abondamment des corps à réaction alcaline de la famille de la méthylamine *.
Les glandes maxillaires (Üg. 726, Sd, p. 897; 738, Sd, p. 910) ont aussi la forme de longs tubes pelotonnés, en partie contenus dans la carapace et qui s'ouvrent à la base des maxilles (Moina) ou dans leur voisinage. Le rôle de ces glandes parait être analogue à celui des glandes antennaires.
Les glandes coxales thoraciques sont formées, chez les Branchipus, de quatre cellules, deux grandes, une plus petite, contenant en général des concrétions dont la nature est demeurée indéterminée, et une longue cellule fusiforme, creusée d’un conduit longitudinal et qui représente à elle seule le canal excréteur de la glande.
Les glandes coxales abdominales ou glandes coxales des pléopodes des ONIscipÆ produisent des filaments soyeux, de plusieurs centimètres de long, comparables aux fils de soie des Araignées.
Système nerveux. — Comme chez tous les animaux segmentés, le système nerveux des Crustacés présente à considérer les ganglions cérébroides, le collier æsophagien et la chaîne ventrale. Aux deux paires de ganglions qui constituent la masse cérébroide des Limules, s’en ajoute graduellement une troisième dont la commissure continue cependant à passer en arrière de l’æœsophage. Ces trois paires de ganglions constituent autant de régions du cerveau, le pro-cérébron, le deuto-cérébron et le trito-cérébron, correspondant respectivement aux yeux, aux antennules et aux antennes, mais pouvant aussi fournir des nerfs accessoires. Le deuto- et le trito-cérébron, font encore partie des connectifs œsophagiens chez les Cladocères (fig. 750) et les Branchipus; le deuto-cérébron est venu s’adjoindre au pro-cérébron
1 Pauz MarcHaz, Appareil excréteur des Crustacés décapodes. — Comptes rendus de l’Académie des Sciences, 5 décembre 1887; Bulletin de la Société zoologique de France, octobre et novembre 1890, février 1891; Archives de Zoologie expérimentale, 2° série, t. À 1002 po le
2 E.-L. Bouvier, Bulletin de la Société philomathique, 1890, p. 30 et 45.
3 Pau MarcaL, Mémoire de la Société zoologique de France, 1890, p. 48.
chez les Copépodes et les Apus; la masse cérébroide fournit alors, outre les nerfs optiques et antennulaires, un certain nombre de nerfs tégumentaires; ce sont, par exemple, chez les Cyclops, deux paires de nerfs frontaux et un nerf impair destiné à l’épistome et au labre.
Dans les formes élevées de Crustacés, le trito-cérébron, tout en conservant sa commissure post-æsophagienne, s’ajoute aux deux autres paires ganglionnaires et présente des différenciations internes. Les trois régions du cerveau sont, dans les cas les plus simples, situées sur ie prolongement de la chaine ventrale (Nebalia, Oxycephalus, Rhabdosoma, Sphæroma); mais le plus souvent elles se rapprochent, et finissent par se superposer ; le pro-cérébron se porte alors en fe dessus et en arrière, tandis que le deuto- et le GO ie d At trito-cérébron se placent au-dessous de lui, REV à comme s'ils avaient été tirés en avant par les nerfs antennaires, le pro-cérébron restant en place : c’est ainsi que la face inférieure du cerveau est occupée chez les Gammarus, Amphitoë, Caprella, eic., par quatre ganglions pyriformes, croisés en forme d’x, deux à pointe tournée en avant, deux à pointe tournée en arrière, ce sont les origines des nerfs antennaires.
Chez les Décapodes les trois parties du cerveau sont nettement distinctes !. Le pro-cérébron donne naissance aux nerfs optiques et au nerf du pédoncule oculaire ou nerf oculo-moteur. Le deuto-cérébron fournit les nerfs anten- Fis- 750. — Partie antérieure du système
nerveux central de la Daphnia similis, vue nulaires et une paire de nerfs técumentaires ; par la face ventrale. — GO’, partie supéquelques rameaux des nerfs antennulaires se Rs en es rendent à la vésicule auditive. Enfin du trito- partie paire du ganglion optique; NO, nerf cérébron partent les nerfs antennaires et les M Dep UNSS
riel cervical ; entre les origines de ces nerfs connectifs du collier æœsophagien. sont situés les trois nerfs de l’ocelle; WA!,
Les connectifs du collier œsophagien sont Dai Ra LT . pion courts et entourent étroitement l'œsophage chez na a du a les ENTOMOSTRACÉS libres et les ARTHROSTRACÉS ; ils sont, au contraire, allongés chez les CiRRIPÈDES (fig. 751) et les MALACOSTRACÉS. Chez tous les Malacostracés, il émerge de leur surface une paire de nerfs destinés à l'œsophage; ces nerfs naissent, chez les Décapodes, d’une paire de petits ganglions æœsophagiens, situés sur le trajet des connectifs. Un peu au delà de ces ganglions, au-dessous de l’œsophage, les deux branches du collier sont unies par une petite commissure transversale dont les fibres paraissent prendre naissance dans les ganglions eux-mêmes.
Les ganglions de la chaine ventrale sont très rarement également espacés et nettement distincts les uns des autres. C’est chez les Phyllopodes et les Cladocères
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