DD LEON

ü Ë LÉTLC ON TÉLÉ ELEC ET RSS : GRR : IR ET OO CET IE ENT LIUITUTT} TENNN Î OU nue < \ Ô À

out

AAA @] LS Sa0o0we00 009

trachéens aux parois du corps, comme cela a lieu pour les poches. Ces troncs se dirigent vers le céphalothorax, et se résolvent brusquement en un bouquet de tubes trachéens très nombreux qui se distribuent entre les organes. A leur base, les deux troncs communiquent entre eux par un tube transversal, et, du côté externe, chacun d’eux émet, au niveau de cette communication, un nouveau faisceau de tubes trachéens. Il n'est pas invraisemblable que les trachées ainsi construites dérivent des phyllotrachées par l'avortement de toutes les lames respiratoires, sauf la plus élevée, l’élongation et la ramificalion en pinceau de la région tubulaire dorsale, précédemment décrite, de cette poche. Les troncs trachéens postérieurs de la plupart des Araignées dérivent probablement des troncs trachéens situés beaucoup plus en avant des DYspERIDÆ et des Argyroneta. La communication transversale des deux troncs trachéens dans ces types peut servir à expliquer comment, chez la plupart des Aranéides, il n'existe qu'une seule fente stigmatique impaire; le transfert de cette fente à l'extrémité postérieure du corps n’est pas un fait qu'on puisse invoquer contre cette homologie, en présence de la fusion complète de tous les segments abdominaux.

Les phyllotrachées sont complètement remplacées, dans les autres types d’Arachnides, par des dendrotrachées dont le nombre est égal à celui de stigmates. Ces trachées sont encore peu ramifiées chez les Chernètes; elles sont au contraire très développées chez les Solifuges, et se ramifient abondamment chez les Opilions où elles courent de chaque côté de la ligne médiane, présentent de nombreuses anastomoses et peuvent former dans les organes, notamment dans les organes génitaux, des réseaux assez serrés. Les Acariens pourvus de stigmates présentent deux touffes de trachées dont les branches principales se ramifient dans les organes (GAMASIDÆ, IxopipÆ, fig. 834, Tr) ou deux arbres trachéens, ramifiés sur toute la longueur du corps (CHEYLETIDÆ, etc.). Chez les Acariens dépourvus de trachées, les organes respiratoires semblent représentés par des tubes isolés s'ouvrant à l'extérieur et dont les orifices externes sont largement espacés, ou par des vésicules sous-cutanées encore incomplètement connues (Atax Bonzi). L'appareil trachéen manque fréquemment aux larves des Acariens, aux mâles de beaucoup d'espèces et aux Pentastomes.

Appareil circulatoire. — L'appareil circulatoire des formes les plus anciennes d’Arachnides est assez complet; il se simplifie chez les formes de petite taille et chez les formes parasites, ainsi que chez celles dont l'arbre trachéen est très développé (SoLiFuGESs). Il est nul chez les Pentastomes.

Chez les Scorpions, cet appareil comprend un cœur, des artères, des capillaires, des sinus, une poche péricardique, comme chez les Crustacés. Le cœur est un tube dorsal, occupant toute la longueur de l'abdomen; il est divisé en huit chambres successives, dont chacune communique avec la cavité péricardique par une paire de fentes latérales, que peuvent fermer des valvules dépendant de la paroi interne du cœur. Chacune de ces chambres émet une paire d’artères latérales, symétriques, qui se distribuent dans les viscères abdominaux; en outre, à chacune de ses extrémités, le cœur se prolonge en une aorte. L’aorte antérieure arrive jusqu’au ganglion cérébroide; là, elle se bifurque, forme autour de l’æœsophage un anneau qui fournit une artère à chacun des appendices, et donne en outre naissance à une artère susnervienne. Cette artère impaire s'applique étroitement sur la chaine nerveuse, la suit jusqu’à l'extrémité postérieure du corps, et fournit sur son trajet un assez grand

nombre de vaisseaux. Aux artères font suite des capillaires qui conduisent le sang dans des veines aboutissant elles-mêmes à deux sinus ventraux, d’où il pénètre dans les sinus qui enveloppent les sacs respiratoires et dans les lamelles dépendant de ces sacs. Le sang hématosé est ramené dans le péricarde par sept veines suivant la ligne de suture des segments. Du péricarde le sang passe dans le cœur, au travers des huit paires de fentes latérales que présente ce dernier.

L'appareil circulatoire des Pédipalpes est peu connu. Celui des Aranéides est aussi constitué par un cœur tubulaire (fig. 838, C), occupant la ligne médiane dorsale de l'abdomen, diminuant un peu de diamètre d'avant en arrière et présentant quatre paires d’orifices en boutonnière chez les AVICULARIDÆ (Nemesia), trois, en général, chez les autres Araignées. Chez la Tegenaria une aorte postérieure, de faible diamètre, trois paires d’artères latérales et une aorte antérieure naissent du cœur ; l'aorte postérieure, après avoir fourni quelques branches, se jette dans le sinus ven- Fig. 838. — Organes circulatoires de Zycosa, vus en Pl 5 des DR ce ie

dessus et vus de côté. — P, poumons; C, cœur: leS nait tout près de l’extrémilé du cœur;

fé SR nn les deux autres immédiatement au-dessous des fentes en boutonnière. La paire moyenne d’artères cardiaques est remplacée chez les Nemesia par un tronc impair qui se dirige en bas et en arrière. Dans la paroi du corps, les artères se résolvent en capillaires d’où naissent trois paires de veines par lesquelles le sang est conduit dans des sinus ventraux ovoides, d’où il passe dans les sinus respiratoires. Un (Tegenaria) où deux (Nemesia) conduits, de chaque côté, ramènent le sang au péricarde. L'aorte antérieure se courbe en S vertical dans le céphalothorax et se bifurque au sommet de la seconde courbure de l’S pour former ensuite, de chaque côté, sept artères dont cinq se rendent aux membres, une aux yeux latéraux et aux chélicères, une autre aux yeux médians. De la dernière paire d'artères des membres naissent . deux artéres péristomacales qui se dirigent vers la ligne médiane où elles se confondent en arrière de l’estomac en une aorte impaire, après avoir fourni trois paires d’artères secondaires : l'hypogastrique pour les muscles dilatateurs latéraux du jabot; l'épigastrique pour le muscle dilatateur supérieur; les tergales rapidement bifur-. quées pour le dilatateur supérieur !.

L'appareil circulatoire des Arachnides à respiration trachéenne parait moins développé. Le cœur des Chernètes s'étend du céphalothorax au cinquième segment abdominal et présente sur son trajet quatre paires de fentes latérales (Daday ?). Il fournit en avant une courte aorte céphalothoracique qui laisse tomber le sang dans

1 AIMÉ SCHNEIDER, Système stomalo-gastrique des Araignées, p. 5. (Tablettes zoologiques, p. 91, 1887.) — M. CausarD, Sur l'appareil circulatoire de la Nemesia cæmentaria. C. R. de l’Académie des sciences, 17 avril 1898.

2 Suivant WinkLer (Arbeiten aus dem zoologischen Institut der Universitat Wien, 1888) les jeunes Obisium n'auraient qu'une paire de fentes cardiaques; les Phalangium et Cyphopthalmus n’en présenteraient que deux.

APPAREIL SÉCRÉTEUR. 1075

la cavité générale. En arrière, il se termine en une sorte de rosette composée de quatre paires d’élargissements munies de fentes correspondant aux quatre derniers segments abdominaux. L'appareil circulatoire des Solifuges est à peine plus compliqué; il est réduit à un vaisseau dorsal divisé en chambres, présentant des fentes latérales, et que prolonge en avant une courte aorte par laquelle le sang s’échappe dans la cavité générale. Il en est de même chez les Opilions, où les fentes latérales sont au nombre de trois paires comme chez les Araignées. L’appareil circulatoire se simplifie encore chez les Acariens; le cœur n’est plus qu'uniloculaire et muni d'une seule paire de fentes chez les Acariens les plus hautement organisés ([xoDIDÆ, certains GAMASIDÆ) ; il disparait complètement chez les formes inférieures. Appareil sécréteur métamérique. — En dehors des glandes qui s'ouvrent dans le tube digestif ou dans les canaux excréteurs de l'appareil génital, et de nombreuses glandes cutanées souvent unicellulaires, les Arachnides possèdent un système glandulaire très développé qui semble dérivé, comme celui des Crustacés, de glandes se répétant régulièrement dans tous les segments du corps, surtout en rapport avec les appendices, et dont un certain nombre ont disparu, tandis que les autres très différenciées, adaptées à des fonctions diverses, ne gardent, comme témoins de leur homologie, que leur rapport habituel avec les appendices. Une première glande est contenue dans le rostre des Aranéides (Mygale, Atypus, Argyroneta, Tegeneria, Epeira, etc.). Sur des régions déterminées des chélicères et de la lame masticatrice des pattes-mächoires, les cellules hypodermiques S’allongent; des pores leurs correspondent du côté externe; un filament les plonge du côté interne; ces cellules constituent ainsi de véritables plages glandulaires (Lycosa, Tegenaria, Epeira, etc.). D'assez volumineuses glandes s’ouvrent ensuite à l’extrémité des chélicères chez les Pédipalpes, les Chernètes, les Aranéides, les Acariens parasites; d’autres sont en rapport avec les maxillipèdes chez les Solifuges, les Araignées (Epeira, Pholcus), les Tetranychus. Les Opilions présentent une paire de glandes très développées dont les orifices sont situés sur les côtes du céphalothorax. Des glandes nouvelles existent à la base de la dernière paire de pattes, et ont été, pour cette raison, désignés sous le nom de glandes coæœales!, chez les Scorpions, les Opilions, les Araignées, etc. Il y a enfin, à l'extrémité postérieure du corps de beaucoup d’Arachnides, un groupe glandulaire très important qui constitue chez les Scorpions les glandes à venin et chez les Araignées les glandes productrices de la soie ou glandes séricigènes. Glundes du rostre et des chélicères. — La glande du rostre est une glande en tube simple ou bifurqué (Tegenaria) qui s'ouvre au-dessous d'un repli chitineux quelquefois désigné sous le nom de luette. — Les glandes qui s'ouvrent sur le doigt mobile des chélicères chez les Chernètes sont situées dans le céphalothorax et produisent la soie dont ces petits animaux fabriquent leur cocon ?. Ces glandes séricigènes dont on trouve les analogues chez les Tetranychus, parmi les Acariens, sont remplacées par des glandes à venin chez les Pédipalpes, les Araignées et d'assez nombreux

1 Ces glandes ont été vues d’abord par MÜüLLER, puis figurées par M. Eu. BLANcHARD chez le Scorpion sous le nom de glandes stomacales (Organisation du règne animal. Anatomie du Scorpion, PI. 14); Ray-LANKkESTER, qui a cru depuis les découvrir (Q. Journal of microscopical science, XCIII), a démontré qu’elles n’avaient pas d’orifice chez les adultes et leur a imposé ce dernier nom.

2? CRONEBERG, Vorl. Mitltheilung uber den Bau der Pseudoskorpion. (Zool. Anzeig., 1888, . p. 147-151.)

Acariens (SARCOPTIDÆ); C’est une transmutation analogue à celle qui se produit à l'extrémité postérieure du corps pour les Araignées et les Scorpions. La glande des chélicères des Araignées est une glande ovoide (fig. 839), située dans la partie antérieure du céphalothorax, antérieurement prolongée en un canal excréteur plus ou moins long, plus ou moins sinueux qui s'ouvre près de l'extrémité du crochet des chélicères. Les parois de la glande sont formées par un sac conjonctif, dans. l'épaisseur duquel est intercalée une couche de fibres musculaires, s'enroulant en hélice autour du sac. Intérieurement le Fig.839. — Glande venimeuse Sac est revêtu d'un épithélium inégal dont les cellules se divi- Re n os sent en une partie basilaire, granuleuse, marquée de fines près Dugès). — X, griffe; <tries normales à la paroi du sac, et une partie périphérique, Gd, glande venimeuse; B, : : Re - ste re de ane claire, saillante irrégulièrement, dans la cavité de la glande. Assez souvent la couche conjonctive forme à l'intérieur de la cavité de la glande des plis saillants sur lesquels se continue l’épithélium. Glandes des maxillipèdes. — Les maxillipèdes contiennent chez les Solifuges une glande dont les propriétés venimeuses ne sont pas complètement établies, cette glande est représentée chez les Aranéides par un groupe de culs-de-sac glandu-

Fig. 840. TE N° 1. Coupe longitudinale de la mâchoire d’un Afypus. — s, soies; g, coupe des glandes maxillaires diminuant peu à peu de grandeur et passant à l’hypoderme; le reste de la cavité de l'organe est occupé dans le haut de la figure par des muscles, dans la région moyenne par du tissu conjonctif; dans le bas par une lacune sanguine. — N° 9, Coupe transversale de la glande coxale d’un jeune Atypus, montrant son orifice en arrière de la hanche de la troisième paire de pates, et en y les cellules sécrétantes (d’après Bertkau).

laires en forme de massue, parfois plus ou moins contournés, qui sont contenus. dans les lames masticatrices et s’ouvrent près de son bord antéro-inférieur de cette lame; ce sont les glandes maxilluires (fig. 840, n° 1) 1.

Glandes coxales. — Les glandes coxales, situées au niveau des hanches d'un

1 BerrkAU, Ueber den Verdauungsapparat der Spinnen. Arch. f. Mikrosk. Anatomie, t. XXIV, 1885. — P. GaAuBerr, Recherches sur les organes des sens et sur le système téqumentaire, glandulaire et musculaire des appendices des Araignées. — Ann. des sciences naturelles zool., t. XIII, 1872.

APPAREIL SÉCRÉTEUR. 1077

nombre variable d’appendices, sont, chez la plupart des Arachnides adultes, dépourvues de canal excréteur. Si toutefois il faut rapporter au système des glandes coxales les glandes du céphalothorax des Opilions, ces animaux feraient exception à cette règle; les orifices de ces glandes sont, en effet, bien développés chez eux, et se trouvent sur les bords obliques du céphalothorax, au niveau des hanches de la première paire. On suppose que ces glandes sécrètent la liqueur fétide qui donne aux Faucheurs leur odeur caractéristique. Les glandes coxales sont situées, chez les Scorpions, au niveau de la quatrième paire de hanches et ont la forme d’un tube pelotonné, enveloppé, de tissu conjonctif. Elles conservent cette forme chez les Araignées tétrapneumones (Atypus), et le tube qui les constitue est, dans les grandes espèces de Mygales, plongé dans une sorte de tissu conjonctif gélatineux (Avicularia). Chez les Dipneumones, elles s'étendent de l'extrémité postérieure du céphalothorax, jusqu’au niveau des hanches de la deuxième paire de pattes, s’amincissent légèrement à leur extrémité antérieure, et envoient une courte branche vers les pattes des trois premières paires; en arrière, elles se terminent au niveau de la quatrième paire de pattes, dans les hanches de laquelle elles envoient un cæcum; elles ont la forme d’un tube clos, pelotonné et enfermé dans une enveloppe conjonctive. La paroi du tube est formée de deux couches distinctes, l’une granuleuse, finement striée perpendiculairement à la paroi; l’autre plus claire, contenant de très grands noyaux, au-dessus duquel le cytosarque se renfle pour faire saillie dans la lumière du canal, qui est, dans quelques cas, obstruée par un véritable parenchyme (Gnaphosa, Dolomedes). Chez les très jeunes individus, ces glandes s'ouvrent à l’extérieur derrière la hanche de la troisième paire de pattes (Atypus, fig. 840, n° 2); ces organes présentent d’ailleurs chez l'embryon une importance et une disposition tout autres que chez l'adulte. Il peut également exister des glandes tubulaires à l’extrémité distale du 4° article des pattes ambulatoires des THERAPHOSÆ (Cyrtauchenius, Pachylomerus).

Glande à venin des Scorpions. — L'appareil venimeux des Scorpions a envahi la totalité du sixième segment abdominal, ainsi transformé en une vésicule vénénifère que prolonge un crochet recourbé, muni, près de sa pointe, de deux orifices. Chacun de ces orifices correspond à une glande distincte, de forme ovoide, présentant une vaste cavilé centrale où le venin se rassemble et une paroi formée de trois couches (fig. 841) : 1° une épaisse couche externe de fibres musculaires transversales ; 2° une couche conjonctive, plus mince, qui envoie de six à dix lames longitudinales, rayonnantes, dans la cavité de la glande, et 3° une couche épithéliale, formée de longues cellules cylindriques qui revêtent toute la surface de la membrane conjonctive et de ses lames. Du côté externe, la glande est directement appliquée contre la paroi du corps et dans cette région la couche musculaire manque; les fibres de cette couche s’insèrent sur la paroi du corps, de sorte qu'elles pressent, lorsqu'elles se contractent, la glande contre le tégument et font ainsi jaillir le venin. La couche épithéliale est granuleuse et ses granules se retrouvent dans le venin produit par elle. Le venin des Scorpions tue rapidement les petits animaux, notamment les Arthropodes et les petits Vertébrés, en paralysant, comme le Curare, les extrémités des nerfs moteurs. Les espèces françaises produisent sur l’homme une piqüre douloureuse, mais non mortelle pour les adultes sains !.

1 Joyeux Larrute, Appareil venimeux et venin des Scorpions. Arch. Zool. exp., 2° série, 1. E, p: 133, 1883.

Les Thélyphones possèdent également un appareil glandulaire postérieur, formé de deux glandes dont l'une s'étend le long de la ligne médiane sur une grande partie de l'abdomen. Ces glandes sécrètent un liquide riche en acide formique, que

2 ÿ À TS ES i AE Ja À Far Fig. 841. — Coupe de la glande à venin d’un Scorpion (Buthus europæus). — 1, coupe transversale du cro-

chet et de la glande à venin; «a, paroi chitineuse; b, espace triangulaire, rempli de tissu cellulaire dans lequel cheminent les nerfs; €, paroi glandulaire; d, cavité de la glande dans laquelle s’accumule le venin; e, espace rempli de tissu cellulaire dans lequel cheminent les vaisseaux ; /, couche de tissu cellulaire enveloppant la couche d'épithélium glandulaire; g, couche musculaire. — 2, un repli de la glande et les parties voisines plus fortement grossies : a, couche musculaire à fibres striées; bd, couche de tissu

conjonctif ; ce, épithélium glandulaire (d'après Joyeux-Laffuie).

l'animal peut projeter brusquement au dehors, lorsqu'il est inquiété : d’où le nom

de Vinaigrier qu’il porte aux Antilles.

Glandes séricigénes des Aruignées. — De toutes les glandes des Arachnides les plus remarquablement développées sont celles qui ont pour orifices excréteurs les {ubules

Fig. 842. — Glandes séricigènes] desfAraignées. — 1, abdomen d'une Agelena labyrinthica avec les glandes à soie, en place; am, glandes ampullaires, les unes à appendice ramifié, les autres à appendice simple; {, glandes tubuliformes ; p, glandes piriformes; ac, glandes aciniformes. 2, glandule aciniforme. 3, glandule. 4, glandule tubuliforme, et 5, glande agrégée de l'Epeira diademata (d'après Apstein).

saillants des filières et les pores du cribellum des Araïignées; elles produisent la soie dont ces animaux font leur toile. On peut distinguer sept sortes de glandes séricigènes : les glandes ampullaires, tubuliformes, agrégées, aciniformes,piriformes, lobées et enfin les glandes du cribellum.

Les glandes ampullaires (fig. 842, n® 1,2 et 3, ac) sont formées d'un corps ovoide dont l’un des pôles se prolonge en un long cæcum cylindrique, simple ou ramifié, l’autre en un canal excréteur, s’ouvrant au sommet d’un grand tubule tronqué. Les glandes tubuliformes (t) sont cylindriqueset s'ouvrent également au sommet de grandstubules. Les glandes agrégées (fig. 842, n° 5) sont des glandes ramifiées, dont le canal excréteur porte

des bosselures remplies de cellules et s'ouvre au sommet de gros tubules

APPAREIL SÉCRÉTEUR. 1079

munis d'un appendice pointu. Les glandes aciniformes sont de petites glandes ovoides, uniformément colorées, s’ouvrant à l'extérieur par un tubule pointu. Les glandes piriformes, plus allongées que les précédentes, ont leur moitié inférieure plus fortement colorée que leur moitié supérieure et s'ouvrent au sommet de fins et courts tubules. Les glandes lobées sont des glandes de forme irrégulière, plus ou moins découpées sur leur bord, larges et courtes, pourvues d’un canal excréteur grêle et cylindrique. Les glandes du cribellum sont petites et cylindriques, réunies plusieurs ensemble sous une même enveloppe.

La partie sécrélante de toutes ces glandes est formée d'une membrane basilaire et d’un épithélium de cellules allongées. L’épithélium est bas, au contraire, et revêtu d'une épaisse cuticule dans le canal excréteur; il manque dans le canal excréteur des glandes aciniformes et piriformes.

Les glandes séricigènes sont rassemblées à l'extrémité postérieure de l'abdomen; il est vraisemblable qu'elles représentent les glandes coxales des appendices abdominaux, et peuvent, à ce titre, être considérées comme équivalentes à la glande à venin des chélicères. On comprend ainsi qu'une glande séricigène puisse remplacer cette glande à venin chez les Chernètes et que la glande à venin puisse être transférée aux maxillipèdes chez les Galéodes.

Les sept sortes de glandes séricigènes sont différemment réparties dans les divers groupes d’Araignées. Les AVICULARIDÆ, ne possèdent que des glandes piriformes; les ATTipÆ, et les ERESIDÆ ou Saltigrades, ainsi que les

Fig. 843. — Glandes de la soie et Segestria, possèdent trois sortes de glandes : des glan- organes génitaux mâles du Pholdes ampullaires, des glandes aciniformes et des glandes Rene Pr piriformes. À ces glandes s'ajoutent des glandes tubuli- sième paires de glandes de la formes chez les DRASSIDÆ, ARGYRONETIDÆE, AGELENIDæ ©2195 Va, testicule et canal dé-

férent; /?, intestin terminal avec ou Araignées tubitèles, ainsi que chez les OCULATÆ, la terminaison des deux tubes de

les TaomisibÆ et les Pachygnatha, bien que les Arai- M a Dan % gnées de ce dernier genre ne filent pas de toile. Les

Amaurobius possèdent, en plus, des glandes du cribellum; les EpErripÆ (orbitèles) et les PaozcipÆ (rétitèles, fig. 843), dépourvues de cribellum, des glandes agrégées ; enfin, outre les glandes des EPEIRIDE et des PaozcipæÆ, les THERIDIDÆ (rétitèles) possèdent des glandes lobées, ce qui porte à six le nombre des sortes de glandes séricigènes chez ces Araignées; c’est le plus grand nombre observé jusqu'ici.

Il y a trois paires de glandes agrégées chez les EperripÆ, deux chez les PHOLGIDÆ, et les THERIDIDÆ; deux paires de glandes ampullaires à cæcum simple chez les EPEIRIDÆ, PHOLCIDÆ, THERIDIDE, ainsi que dans les genres Clubiona, Anyphænu, Argyroneta, Segeshriu; trois paires de ces glandes, à cæcum ramifié, chez les Tegenaria, Agelena, Amaurobius, quatre chez les OcuLATÆ et les THOMISIDÆ, six chez les Prosthesima, seulement. Les glandes aciniformes ne sont qu’au nombre de huit chez les Segestria, partout ailleurs leur nombre dépasse vingt; il en est de même

des glandes piriformes, sauf chez les ATTIDÆ, où il n’y en a que dix. Les glandes tubuliformes sont au nombre de deux ou trois chez les EPEIRIDÆ, PHOLCIDE, Clubiona, Anyphæna, Amaurobius; elles sont plus nombreuses chez les femelles de toutes les autres Araignées, mais elles peuvent manquer chez les mâles. Les glandes lobées sont presque toujours au nombre de deux; il n’y en a qu'une chez les Theridium.

Ces diverses sortes de glandes jouent des rôles différents : les glandes agrégées déposent des gouttelettes qui demeurent liquides sur les fils dits fils humides; les glandes tubuliformes fournissent la soie du cocon ovigère; les glandes lobées produisent les fils qui servent à entourer les proies ; elles peuvent être remplacées dans ce rôle par les glandes aciniformes et piriformes qui contribuent également à renforcer le fil de suspension de l'Epéire; les glandes ampullaires contribuent également à former ces fils, mais sécrètent surtout la charpente à laquelle sont attachés les fils rayonnants et ces fils eux-mêmes; les glandes piriformes produisent la matière des tubes d'habitation et aes toiles tendues en guise de pièges. Les Araignées qui possèdent un calamistrum et un cribellum produisent, nous l'avons vu, des fils complexes, composés d’un fil axial autour duquel s'enroule un second fil très délié, formant des festons irréguliers ; les glandes du cribellum paraissent destinées à produire le second fil !. Les fils des Araignées ne comprennent d'ailleurs que deux ou quatre fils élémentaires agglutinés.

Organes des sens. — Les organes des sens sont essentiellement représentés chez les Arachnides : 1° par des poils sensitifs plus ou moins modifiés; 2° par des régions spécialement modifiées du système appendiculaire, tels que les peignes des Scorpions, les raquettes coxales des Galéodes, les organes lyriformes des pattes des Araignées et 3° par les yeux.

Les poils sensitifs sont répandus sur toute la surface du corps; à leur base se rend une fibre nerveuse interrompue comme d'habitude par un renflement nucléé. En quelques points ces poils présentent une disposition particulière qui les a fait considérer ? comme des organes d’audition. Ils sont entourés à leur base d'une sorte de cupule chitineuse, saillante, sphéroïdale, à ouverture très rétrécie. Le poil est fixé au fond de la coupe,et fait longuement saillie au dehors; il manque régulièrement dans les cupules auditives que porte le tarse dans tout un groupe de familles, celles des EPEIRIDÆ, ULOBORIDÆ, THERIDIIDÆ, PHOLCIDÆ. Dans ces mêmes familles, le tarse ne porte qu'un seul poil auditif, tandis que le métatarse en présente deux rangées. Chez les DYSDERIDÆ on observe une réduction considérable du nombre de ces poils : la jambe n’en offre qu'un ou deux; il y en a en outre un sur le tarse et un sur le métatarse chez les Segestria. Dans toutes les autres familles les poils auditifs sont nombreux sur le tarse, le métatarse et la jambe. Ces poils se disposent en une seule rangée sur le tarse des DICTYNIDÆ, AGELENIDÆ, THOMISIDÆ, ATTIDÆ; ils sont en deux rangées sur le tarse des DrassipÆ et Lycosipæ. Ils sont parfois peu distincts des autres poils sensitifs (Prosthesima, Argyroneta).

1 CarRL APsTEIN, Bau und Function der Spinndrüsen der Araneida; Arch. f. Naturgeschichte, t. LV, 1, 1889. — Ceciz WARBURTON, Spinning apparatus of geometric Spiders. Quart. Journal of microscop. science, t. XXXI, 1890.

2 Dan, Der Gehôr-und Geruchsorgan der Spinnen. Arch. f. Mikrosk. Anatomie, 1885, Pg 1. — P. GAUBERT, loc. cit.

Chez beaucoup d’Arachnides (Pédipalpes, Chernètes, Opilions, Aranéides) il existe, en divers points des pattes, des fentes recouvertes par une mince membrane longitudinale, isolées et éparses chez les Thélyphones, groupées par trois ou quatre chez les Chernètes et les Opiliones, serrées parallèlement les unes aux autres chez les Phrynes et les Aranéides, de manière à figurer les cordes d’une lyre (fig. 844, n° 2) d'où le nom d'organes lyriformes qu'on leur a donné. Au-dessous des fentes se

Fig. 844 — Organes lyriformes des Araignées. — 1, coupe transversale d’un organe lyriforme de la Tegenaria domestica : f, fentes; fn, terminaisons nerveuses; gn, cellules nerveuses; À, noyaux de l’hypoderme: fe, tissu conjonctif; m, muscle. — 9, organe lyriforme de la face antérieure du 5° article des pattes de la Z'egenaria muralis; e, bord distal de l’article; f, fentes du tégument chitineux où sont distribuées les terminaisons nerveuses (d'après Gaubert).

trouvent de nombreuses terminaisons nerveuses, fusiformes (fig. 844, n° 1). Les organes lyriformes semblent être des organes de perception des vibrations calorifiques (Gaubert); ils sont peut-être remplacés chez les Galéodes par les raquettes coxales; chez les Scorpions par les peignes.

Organes de vision. — Les yeux des Arachnides sont toujours des yeux simples, ou ocelles. Le nombre et la disposition de ces yeux est très variable. Chez les Scorpions, ils se répartissent en deux groupes : les yeux médians, au nombre de deux, situés près du centre du céphalothorax; les yeux latéraux placés aux angles antérieurs du céphalothorax et formant deux groupes symétriques, dans chacun desquels le nombre d’yeux varie de deux à sept. Les yeux latéraux peuvent être eux-mêmes de deux grandeurs; les plus grands sont les yeux principaux, les plus petits les yeux accessoires. Parmi nos Scorpions indigènes, les Euscorpius n'ont que deux yeux latéraux; les Buthus en ont cinq, trois principaux et deux accessoires. Les Belisarius, par une rare exception, sont complètement aveugles. On observe la même disposition générale des yeux chez les Pédipalpes; seulement les deux yeux médians sont situés tout à fait en avant du céphalothorax et les yeux latéraux, au nombre de trois de chaque côté, sont tout à fait contigus et situés très en arrière. Les Chernètes n'ont pas d’yeux médians; leurs yeux latéraux sont, au plus, au nombre de deux de chaque côté (Garypus); les Chtonius n’en ont qu’un à droite et à gauche de la ligne médiane; les Chelifer en ont un de chaque côté (C. cancroïides) ou pas du tout (C. cimicoides), suivant les espèces; les Chiridium en sont tout à fait dépourvus. Les Solifuges et les Opilions n’ont jamais que deux yeux rapprochés en avant de la tête chez les premières, diversement placés chez les seconds. Le plus souvent ces yeux sont rapprochés sur un tubercule médian; quelquefois ils sont écartés et portés sur des pédoncules séparés (SIRONIDÆ).

Les yeux des Araignées, exceptionnellement au nombre de quatre dans le genre Miagrammopes, Cambr. de Ceylan, sont au nombre de six chez les GNAPHOSÆ qui habitent des tubes; au nombre de huit chez la plupart des autres Araignées. La grandeur relative, l'organisation et la disposition de ces huit yeux ont fourni de nombreux caractères distinctifs à la nomenclature. Ils sont disposés sur quatre (OxXYOPIDE), trois (ATTIDE, Lycosipz) ou deux lignes. Dans ce dernier cas qui

Go = comprend presque toutes les ARANEÆ VERÆ (fig. 845), chaque

Che AC) ligne est composée de quatre yeux, et comprend, par consé-

LL quent, deux yeux médians et deux yeux latéraux. Les yeux

médians des deux lignes peuvent être plus rapprochés les

ae ne uns des autres que des Yeux latéraux de la eue : laquelle ils

O appartiennent; il se constitue alors un groupe médian de quatre

b yeux et deux groupes latéraux formés chacun de deux yeux (a).

Les deux lignes peuvent d’ailleurs être droites ou courbes;

Oo o elles offrent, dans ce dernier cas, de nombreux passages à la

CNE disposition en trois lignes (d). Lorsque la courbure des deux

Es lignes oculaires a lieu en sens inverse, l'antérieure étant con-

é cave en avant, la postérieure en arrière, les yeux qui occupent

le sommet de chaque ligne sont sur un plan plus élevé que

(@) OO les autres, ce sont alors les yeux supérieurs (voir, pour ces ere) dispositions variées, la classification).

0009 En dehors des variations de dimension que présentent les

d yeux, un examen même superficiel permet de reconnaitre qu’ils

Fig. 845. — Mode de ré- , À Te non des yeux dans D'Ont pas tous la même structure. On distingue, dans les des-

A criptions spécifiques et génériques, des yeux diurnes permettant

c. Dolomedes; d. Salti- la Vision durant le jour, des yeux nocturnes permettant la

cus (d'après Lebert). yisjon au crépuscule. Les yeux nocturnes sont plats, de forme variable, incolores; les yeux des Chernètes, les yeux latéraux des Scorpions, les yeux de la seconde ligne chez la plupart des Araignées et le plus souvent aussi les yeux latéraux de la première (DiCTYNIDÆ, ENYOIDÆ, PHOLCIDE, AGELENIDÆ, DRASSIDÆ, THERIDIONIDæ), quelquefois les latéraux de la première ligne et les médians de la seconde (UROCTERIDÆ) sont des yeux nocturnes. Les yeux diurnes sont convexes, arrondis, colorés. Tels sont les yeux médians des Scorpions, des Pédipalpes, les yeux médians antérieurs de la plupart des Araignées, les yeux de la première ligne ou même tous les yeux des EPEIRIDÆ, tous ceux des THOMISIDÆ et ATTIDÆE. On ne peut considérer comme absolument démontrée la fonction attribuée aux deux sortes d’yeux, mais on peut tout au moins établir que les yeux dits nocturnes appartiennent à un type plus primitif que les yeux considérés comme diurnes, les uns et les autres ayant pour point de départ les yeux latéraux des Scorpions, plus primitifs encore.

Les yeux latéraux des Scorpions sont, en effet, uniquement constitués par une plage de cellules hypodermiques modifiées, très allongées dans la région centrale de la plage, de moins en moins allongées à mesure qu'on se rapproche de la circonférence et passant ainsi insensiblement aux cellules hypodermiques normales. La plage oculaire est d’ailleurs légèrement enfoncée de manière à présenter l'aspect d'une coupe dans laquelle est enchâssé le cristallin, simple sécrétion chiti-

neuse de la couche sous-jacente. Les cellules hypadermiques modifiées présentent un épaississement longitudinal de leur paroi qui n’est autre chose qu'un rhabdomère; elles sont nucléées, abondamment pourvues de pigment et se continuent

Fig. 816. — Figures théoriques montrant les étapes successives du développement d’un œil. — 1, forme primitive de l'œil monostique : €, épaississement cornéen de la cuticule; h, épaississement hypodermique avec bâtonnets prénucléaires ; n, nerf abordant l'œil par sa face postérieure. — 2, œil triplostique du type post-nucléaire : €, épaississement cornéen; L, couche hypodermique non modifiée; 1, feuillet externe contenant les bâtonnets post-nucléaires de la portion invaginée de l'hypoderme; n, nerf. — 3, œil triplostique du type prénucléaire; sous l’épaississement cornéen, la portion non invaginée de l’hypoderme est redevenue continue; dans le feuillet externe de la partie invaginée, les bàâtonnets (non représentés) sont redevenus prénucléaires; A2, feuiilet externe de la région invaginée de l’hypoderme; n, nerf (d’après E. L. Mark).

par leur extrémité proximale avec une fibre nerveuse. Ces yeux à une seule couche d'éléments sont dits monostiques (fig. 846, n° 1).

Les yeux médians des Scorpions et des Araignées sont, au contraire, formés de trois couches de cellules; ils sont par conséquent triplostiques. Au cours du développement embryonnaire, l'hypoderme s’invagine, dans la région où chaque œil doit se constituer, de manière à former une poche aplatie dont le feuillet externe arrive à être étroitement appliqué contre l'hypoderme non invaginé et dont le feuillet interne s'applique de même contre le feuillet externe de manière que la cavité du sac est nulle (voir les détails de ce développement, p. 1095). La plage d’hypoderme non invaginé qui correspond au sac oculaire s’épaissit de la circonférence au centre par élongation graduelle de ses éléments, et se creuse en coupe, comme dans le cas de l’œil monostique; mais au lieu de constiluer la rétine et de sécréter en même temps le cristallin, elle se borne à ce dernier rôle de lentigêne, et persiste dans l’œil adulte, constituant ce que les auteurs nomment le corps vitré. C'est la seconde couche qui constitue la rétine; elle est séparée du corps vitré par une membrane prérétinienne résultant de la fusion des membranes basilaires des deux lames hypodermiques mises en contact par l'invagination. Cette seconde couche semble correspondre à la rétine des yeux monostiques. Si l’on suppose, en effet, que cette rétine, après avoir été superficielle, s’invagine, l'orientation des cellules qui la composent sera intervertie; leur extrémité libre primitive sera tournée vers l'intérieur, leur extrémité profonde sera tournée vers l'extérieur; c’est par cette extrémité que les cellules étaient en rapport avec le nerf optique; après l’invagination ce nerf abordera la rétine par sa nouvelle face externe au lieu de laborder comme auparavant par sa face profonde, et les rhabdomères qui étaient

dans l'œil monostique placés au-dessus des noyaux seront maintenant placés au-dessous. Les yeux qui présentent ce caractère sont dits du type post-nucléaire; c'est le cas des yeux médians postérieurs des Epeira et probablement de tous les yeux d’Arénéides dits nocturnes. Dans l'œil des embryons de Scorpion, comme dans l'œil permanent des Copépodes (Cyclops), le nerf optique aborde, en effet, la rétine par sa face supérieure, et il existe au-dessous des noyaux, des corps réfringents, les phaosphères, qui paraissent être des rhabdomères dégénérés. Mais il se forme par la suite au-dessus des noyaux des rhabdomères secondaires qui refoulent peu à peu vers le bas le point d'insertion des fibres du nerf optique sur chaque cellule et ramènent finalement une orientation secondaire des parties, identique à celle qu'on observe dans l'œil monostique; en conséquence, dans l’œil adulte, le nerf optique aborde la rétine par sa face profonde et les rhabdomères sont redevenus superficiels. Ces veux sont dits du type prénucléaire; à ce type se rattachent les yeux médians antérieurs des Epeira et probablement des autres Aranéides, c’est-à-dire les yeux diurnes. Mais la rétine de l'œil triplostique présente dans sa constitution interne des caractères qui ne se trouvent pas dans l'œil monostique. On y distingue deux sortes de cellules, les cellules terminales des nerfs et les cellules à pigment. Les cellules terminales contiennent à la fois du pigment, un rhabdomère, un noyau et souvent un phaosphère et se continuent avec une fibre nerveuse. Elles se groupent cinq par cinq de manière à accoler leurs rhabdomères qui forment ensemble un rhabdome, tandis qu’elles constituent elles-mêmes une véritable ommatidie. Les cellules pigmentaires ne se continuent pas avec les fibres nerveuses; elles sont tellement étranglées en leur milieu qu’elles paraissent constituées par deux sphéroïides unis par un simple filament; les deux sphéroiïdes sont fortement pigmentés, l’inférieur contient un noyau, mais il n’y a pas trace de rhabdomère ou de phaosphère. La troisième couche de cellules, constituée par la lame profonde du sac oculaire invaginé, s’accole à la rétine et lui fournit une enveloppe et un soutien.

Les veux des Opilions et les yeux du type post-nucléaire des Araignées, sont entourés de squamules nacrés, formant un véritable tapis analogue à celui de l’œil des chats et qui leur donne un éclat tout particulier !.

Système nerveux. — Le système nerveux des Scorpions (fig. 847) est celui des systèmes nerveux d'Arachnides qui revêt la forme la moins condensée. Il comprend : 1° les ganglions sus-œæsophagiens formant le cerveau antérieur ou procérébron (FB); 2° une paire de ganglions accolés latéralement aux ganglions cérébroïdes et formant une masse distincte, le cerveau moyen ou deutocérébron (MB); 3 cinq ganglions thoraciques imparfaitement fusionnés, formant la masse ganglionnaire sous-æsophagienne ou cerveau postérieur; 4° une autre masse, le cerveau accessoire (AB), formée par la fusion des quatre premiers ganglions abdominaux; 5° sept à huit paires de ganglions séparées par de longs connectifs et dont les quatre dernières sont situées dans le post-abdomen. Du cerveau antérieur naissent trois paires de nerfs respectivement destinés aux yeux médians (m), aux yeux latéraux (n) et au renforcement de l’un des nerfs qui se rendent aux chélicères;

1 E.-L. Maux, Simple eyes in Arthropods; Bull, of the Mus. of. Com. Zoology, 1881. — Parker, The eyes of Scorpions. Ibid.

le cerveau moyen et chacun des ganglions qui constituent le cerveau postérieur sous-æsophagien fournissent trois nerfs, un très gros nerf ventral, qui constitue le nerf pédal (1 à 6), et deux plus petits, dorsaux, qui sont destinés aux muscles, les nerfs hémaux (a,, as). Le nerf pédal est renflé en ganglion à sa base; c’est un nerf sensitivo-moteur qui, chez les embryons, envoie un rameau aux organes sensitifs contenus dans l’article coxal de chaque membre. Dans le voisinage des nerfs pédal et hémaux du segment des maxillipèdes se trouve un ganglion relié par un certain nombre de cordons à ces nerfs et à la peau. Les nerfs issus du cerveau accessoire présentent une disposition remarquable. Le plus gros des