APPAREIL REPRODUCTEUR

cérébrale jusqu’à une masse de cellules nerveuses, située au bord antérieur de la masse sous-œæsophagienne ; de celle-ci naissent les nerfs des mâchoires des quatre paires de membres et deux paires de nerfs viscéraux. Chez les Tardigrades on distingue nettement deux ganglions sus-æsophagiens et quatre ganglions sousœsophagiens unis par de longues commissures. De ces ganglions partent des nerfs dont on peut suivre les ramifications jusqu'aux muscles, où ils se terminent par

Fig. 849. — Mäle adulte de lAfaz Bonsi, vu par la face dorsale. — Xf, palpes maxillaires; G, cerveau; Oc, yeux; T, testicules; N, glande en forme d’Y; D, tube digestif; Hd, glandes cutanées; À, anus (d'après E. Claparède).

des plaques terminales qui sont les plus anciennement connues des formations de ce genre (Doyère, 1840). Au contraire, le collier œsophagien forme chez les Pentastomes un simple anneau dont la partie ganglionnaire paraît rassemblée sous l’æœsophage. De cette masse naissent douze paires de nerfs dont une se rend aux papilles sensitives, une à chaque paire de crochets, une aux organes génitaux; les autres se distribuent aux parois du corps et aux viscères; deux de ces dernières naissent de la face supérieure des ganglions, les autres de sa périphérie.

Organes de reproduction. — De toutes les Arachnides, les Tardigrades sont les seules qui soient normalement hermaphrodites; quelques cas d’hermaphrodisme accidentel ont été cependant signalés chez les Opilions. Partout ailleurs les sexes sont séparés et souvent reconnaissables à des signes extérieurs apparents. Les Scorpions mâles ont les pinces autrement dentées (Ischnurus, Jurus, etc.) et, en général, plus courtes et plus larges que les femelles, quelquefois (Pandinus fulvipes) plus étroites; leur orifice génital est couvert d’un opercule formé de deux lames nettement séparées, étroitement soudées chez les femelles; il existe, chez eux, deux pièces triangulaires chitineuses, sous-operculaires, qui manquent aux femelles; leur peigne présente des dents plus nombreuses et relativement plus longues; leur post-abdomen est plus allongé. Assez souvent aussi la forme de la vésicule vénénifère est différente dans les deux sexes (Euscorpius). Les deux sexes sont parfai-

tement semblables chez les Chernètes, les Trogulus, les Siro. Ils présentent chez les autres Opilions des différences sensibles, mais qui varient d’un genre à l’autre : le corps du mâle est plus petit, plus court, plus vivement, mais plus uniformément coloré que celui de la femelle; les chélicères sont plus développées, souvent pourvues d'épines ou de tubercules spéciaux; les maxillipèdes sont quelquefois plus longs chez les mâles (P. opilio), ainsi que les pattes. Chez les Araignées le mâle est aussi d'ordinaire plus petit que la femelle, mais, en outre, le dernier article de ses maxillipèdes étant devenu un organe d’accouplement permet toujours de le reconuaitre; on a vu également que dans les familles où il existe un calamistrum et un cribellum, ces organes n’atteignaient tout leur développement que chez les femelles. Le dimorphisme sexuel est pour le moins poussé aussi loin chez les Acariens (fig. 864, p. 1099, et fig. 866) : les différences résident dans la conformation du suçoir, dans celle des membres plus développés chez le mâle, dans la présence plus fréquente chez ces derniers de ventouses auprès de l’orifice sexuel. Enfin le parasitisme peut, comme chez les Copépodes et les Isopodes, se limiter à un sexe (Ixodes).

L'orifice génital est, en général, sitné à la base de l'abdomen dans les deux sexes. Il est placé chez les Scorpions sur le premier segment abdominal, entre les hanches de la deuxième paire de pattes et les peignes; la pièce operculaire qui le recouvre n’est autre chose elle-même que le rudiment des appendices du premier segment abdominal. Les organes génitaux des Chernètes s'ouvrent entre le deuxième et le troisième segments abdominaux, immédiatement au-dessous d’une plaque chargée de petits organes que, depuis les recherches de Menge jusqu'aux recherches récentes de Croneberg, on considérait comme des filières, et qui représente la région ventrale très réduite des deux premiers segments abdominaux. L'orifice génital des Opilions est d'ordinaire entre les pattes de la dernière paire; il est toujours exactement situé entre les stigmates de la première paire chez les Araignées.

C'est également à la base de l'abdomen que se trouve, en général, placé l’orifice génital des Acariens; mais il y à ici d'assez nombreuses variations; cet orifice se trouve, par exemple, chez les Myobia femelles, à l'extrémité postérieure de la face dorsale. Il peut y avoir, chez ces animaux, un orifice d’accouplement distinct de l’orifice pour la ponte.

Appareil génital mâle. — La forme d'appareil génital mâle la plus rapprochée de la forme primitive parait être celle des SOLIFUGES. Cet appareil se compose, chez les Galeodes, de quatre tubes longitudinaux, indépendants, décrivant de nombreuses circonvolutions et se terminant par autant de canaux déférents qui se jettent dans un canal éjaculateur, probablement protractile; chaque canal est pourvu d'une vésicule séminale. Ces quatre tubes persistent chez les Scorpions, mais ils s’unissent à leur extrémité distale, et sont, en outre, reliés entre eux par un certain nombre d’anastomoses transversales; ils se confondent deux à deux à leur extrémité proximale, de sorte qu'il n’existe plus que deux canaux déférents qui se soudent eux-mêmes en un Canal éjaculateur impair; ce canal porte finalement deux paires de cæcums dont l’une est glandulaire, tandis que l’autre représente, sans doute, une paire de vésicules séminales. Dans l’ordre des CHERNÈTES, les deux tubes testiculaires internes sont fusionnés en un tube médian chez les Chernes et les Obisium; ces trois tubes sont remplacés par un tube unique chez les Chelifer: il existe toujours deux canaux déférents et deux longs pénis membraneux exsertiles.

Aln'y a plus qu’une seule paire de tubes testiculaires chez les Thelyphonus, les OPILIONES, les ARANEÆ, la plupart des Acariens; il en existe cependant trois paires chez les Afax. Les testicules sont indépendants chez les Thelyphonus et la plupart des Aranéides; ils se soudent par leur extrémité libre chez les Opilions (fig. 850), de manière à figurer un croissant transversal, dont les cornes se prolongent chacune en un canal déférent.

Les canaux déférents des Thelyphonus se renflent chacun en une sorte de réservoir. Ces réservoirs sont distincts chez les jeunes individus, mais plus tard ils envahissent tout l'abdomen; leur paroi se résorbe dans la région où ils arrivent à s adosser, et ils se transforment ainsi en un réservoir unique d'où les spermatozoïdes passent dans une seconde poche, l'utérus mâle, elle-même suivie d'une cavité génitale dorsale. De l'utérus mâle dépendent deux vésicules séminales et un cæcum médian dorsal; au réservoir sont annexées de nombreuses glandes en tube qui occupent toute la surface dorsale de l'abdomen. L’épithélium de ces glandes, est stratifié, et contient des sphérules englobées dans une substance homogène 1.

ECS ÈT

Fig. 850. — Organes génitaux Fig. 851. — Organes sexuels Fig. 852. — Appareil génital mâle .mäles du Ph«langium opilio. mâles de Tegenaria (Phi- de l’Argas. — T, testicules; Va,

T, testicule; Vd, canaux défé- loica) domestica. — T, tes- canaux déférents; Dr, prostate; rents; P, pénis avec des glan- ticules; Vd, canaux défé- Go, orifice génital (d'après Al.

des annexes; À, muscles ré- rents ; St, stigmates (d’après Pagenstecher).

tracteurs (d'après Krohn). Bertkau).

Les canaux déférents des Opizions (fig. 850, Vd) sont très allongés; avant de s'unir en un Canal commun qui leur fait suite. ils se pelotonnent et la première partie du canal commun qui leur fait suite est elle-même fortement pelotonnée; ce canal se renfle ensuite en un canal éjaculateur fusiforme, à parois fortement musculaires, près de l'extrémité duquel s’insère un long pénis chitineux exsertile (fig. 850, P). L’extrémité distale de la gaine de ce pénis porte une paire de glandes arborescentes très développées.

Les canaux déférents des Araignées (fig. 851) sont courts et se jettent dans une poche impaire située à la base de l'abdomen, entre les poumons. Ces organes sont, au contraire, fort allongés et tortueux chez les Acariens où ils se jettent dans un sac éjaculateur auquel sont habituellement annexées des glandes volumineuses (Argas, fig. 852, Dr). Ces canaux manquent chez les Afax, et les éléments génitaux tombent dans la cavité génitale d’où ils sont expulsés par les orifices habituels.

1 TaARNANI, Die Genitalorgane der Thelyphonus; Biolog. Centralblatt, Bd IX, p. 376-382, 1889.) PERRIER, TRAITÉ DE ZOOLOGIE, 69

Les spermatozoïdes des Opilions et de diverses Aranéides (Pholcus, Oleterus, Tetragnatha) sont globuleux et presque immobiles. Chez la plupart des autres Aranéides, ils sont en forme de bâtonnets renflés en tête à un bout, recourbés à l’autre. Dans quelques cas, ils se réunissent en spermatophores globuleux (Segestria).

Appareil génital femelle. — Les glandes génitales femelles présentent, en général, une condensation plus grande que les glandes génitales mâles. Elles ne sont représentées chez les Scorpions que par trois tubes longitudinaux, unis entre eux par des anastomoses, de manière à former huit mailles carrées (Euscorpius). Il n’y a plus que deux tubes ovariens chez les SOLIFUGES ; ces deux tubes se soudent à leur extrémité en formant un anneau complet chez les OpPrrions (fig. 853, Ov), les Olcterus, les Segestria; ils sont confondus en un tube impair unique chez les autres ARANÉIDES et chez les CHERNÈTES. En général, les œufs sont enfermés dans des follicules qui font saillie à la surface des ovaires; les ovaires sont lisses cependant chez les Thélyphones. Ils s'ouvrent chez ces Arachnides dans un utérus impair, intérieurement revêtu d’une épaisse cuticule poreuse et auquel sont annexées deux poches copu-

© Eee ° ROSE

Fig. 853. — Organes génitaux Fig. 854. — Appareil génital femelle Fig. 855. — Femelle de PAyfemelles du PAalangium de l’'Argas. — Ov, ovaires; Od, ovi- toptus vitis, prise sur une opilio. — Ov, ovaire; U, ductes; VU, utérus; Dr, glandes an- feuille de vigne. — Ov,ova;utérus, Op, oviscapte; A, nexes (d'après Al. Pagenstecher). res ; À, anus; Go, orifice gémuscies rétracteurs (d'après nital; Pur et B1v, troisième Krohn). et quatrième paires de pattes

(d’après H. Landois).

latrices. On peut considérer comme deux courts oviductes une région sans follicules de l’ovaire annulaire des Opilions, du sommet de laquelle se détache un canal impair, bientôt renflé en un vaste utérus (U), suivi lui-même d’un grêle canal excréteur. Ce canal excréteur aboutit à un oviscapte Op formé de pièces chitineuses, qui rappelle le pénis du mâle.

Les ovaires plus ou moins rapprochés l’un de l’autre des Acariens (fig. 854) gardent aussi chacun leur oviducte, plus ou moins allongé, plus ou moins sinueux, suivi d’une matrice à laquelle sont annexées des glandes accessoires (Dr) et une poche copulatrice. Cette dernière possède chez les Sarcoptes un orifice distinct, situé dans la région postérieure et à la face dorsale du corps, tandis que celui de l'utérus est en avant et en dessous. L’ovaire unique du Phytoptus et celui des Atax paraissent manquer d’oviducte (fig. 855).

Malgré la fusion des ovaires, il existe toujours deux oviductes chez les Aranéidés.

Cesoviductes se jettent dans un utérus impair, transversal, de la face inférieure duquel part un conduit prévaginal qui se dirige vers la face ventrale du corps et bientôt se bifurque ; ses deux branches communiquent avec l'extérieur; l’une d'elles s'ouvre rapidement dans le vagin vers le milieu de la longueur de ce dernier qui se termine lui-même en cul-de-sac; l'autre branche continue son chemin en longeant la paroiantérieure du vagin ets’ouvre au dehors par un orifice particulier. L’orifice du vagin est entouré d'un appareil chitineux compliqué, duquel dépend une longue poche copulatrice, plissée, qui s’avance parfois très loin entre les pattes.

L'ovaire unique des CHERNÈTES est suivi d’un vagin dans lequel s'ouvrent, outre de nombreuses glandes unicellulaires, deux longs tubes glandulaires.

Les Tardigrades sont hermaphrodites. Ils ne présentent qu’un ovaire accolé à l'estomac et deux testicules accompagnés d'une vésicule séminale impaire qui s'ouvrent dans la partie terminale du tube digestif (fig. 856).

Formation de l'œuf. — On peut prendre comme type du mode de formation de l'œuf chez les Arachnides celui de l’Euscorpius italicus. Les parois de l'ovaire sont formées : 1° d’une couche externe de cellules stratifiées, irrégulièrement polygonales, dont Les plus profondes sont un peu aplaties ; 2° d’une couche interne de hautes cellules cylindriques, disposées en une seule assise. Parmi ces cellules quelques-unes grossissent et Fig. 856. — Macrobiotus Sehultseri. — 0, en même temps se raccourcissent, de manière à | PE former des corps sphéroïidaux,encontactavecla T,testicules; Vs, vésicule séminale (d'après couche externe qu'ils ne tardent pas à refouler FESeT devant eux, en constituant de véritables follicules. La partie ainsi refoulée s’amincit beaucoup; mais des cellules venues de la couche interne ne tardent pas à s’interposer entre sa paroi interne et l’œuf de manière à former à l’intérieur de chaque follicule un épithélium qui sécrète le vitellus nutritif si abondant de l’œuf mur. L'œuf des Araignées est entouré d’une membrane vitelline et d’un chorion granuleux qui se superpose à cette membrane dans l’oviducte. Il contient une abondante provision de substance nutritive dont les particules présentent assez souvent un arrangement déterminé. Chez l’Agelena nœvia, par exemple, l’œuf se décompose nettement en trois couches : une couche périphérique protoplasmique, chargée de granulations graisseuses ; une couche moyenne où abondent de gros corpuscules albuminoïdes ; une masse centrale contenant le noyau, mais dépourvue de granulations graisseuses et de corpuscules albuminoïdes. Un réseau protoplasmique unit à travers la couche moyenne cette masse centrale à la couche périphérique. On reconnait facilement dans l'œuf de la plupart des Arachnides le remarquable corpuscule cellulaire auquel Balbiani a donné le nom de vésicule embryogène.

Conditions du développement. — La parthénogénèse a été observée chez divers Acariens, notamment les Acariens gallicoles du genre Phytoptus. La fécondation est cependant la règle; elle est toujours interne et précédée d’un accouplement dont les conditions accessoires dépendent de la conformation des organes copulateurs du mâle. Ces organes sont habituellement, comme on sait, des pénis en rapport avec l'orifice sexuel, mais ils sont remplacés chez les Araignées par les maxillipèdes modifiés. Dans certaines espèces d’Araignées où le mâle est relativement petit et la femelle vorace, cette opération n'est pas sans danger pour le premier. L'union de l'œuf et du spermatozoide s'opère soit dans le vagin, soit plus profondément dans l'utérus, et peut-être même dans le follicule chez certains Scorpions. Dans ce dernier cas, le développement peut avoir lieu à l’intérieur du corps de la mère : c’est ce qui arrive chez les Scorpions, les Phrynus, les Solifuges, et, parmi les Acariens, la Sphærogyna ventricosa, les Demodex, le Sarcoptes nutans, les Laminosioptes; il en est de même chez les ORIBATIDÆ; mais, tandis que dans les premiers groupes l’éclosion se produit dans l'utérus, elle ne se produit qu'après la ponte chez les ORIBATIDÆ. Les Opilions déposent leurs œufs par petites masses de 20 à 40, sous les pierres, sous les écorces ou dans la terre. Les Chernètes portent les leurs collés sous leur ventre, à l’aide de la substance même qui les agglutine entre eux. Les Araignées enferment leur ponte dans un cocon de soie qu’elles transportent habituellement avec elles.

Développement. — Comme la très grande majorité des animaux terrestres, les Arachnides accomplissent, sous les enveloppes de l’œuf, en présence d'un volumineux vitellus nutritif, toutes les phases de leur évolution. Seuls les Chernètes éclosent à une période très précoce de leur évolution, où ils ne possèdent encore qu'une seule paire d'appendices; leur mode de développement pourrait, en conséquence, être rapproché de celui des Crustacés qui naissent sous forme de nauplius. Les Acariens ne présentent, au moment de leur éclosion, que trois paires d’appendices ou même deux seulement; ils ont donc à compléter encore le nombre de leurs segments, et ils traversent, en général, une phase d’immobilité et de transformation profonde sur laquelle nous aurons à revenir plus tard (p. 1098).

La segmentation des Chelifer est intermédiaire entre la segmentation régulière et la segmentation du type mixte régulier (voir p. 160); elle diffère de ce dernier iype en ce qu'il ne se forme pas un blastoderme complet autour de chaque sphère de segmentation, mais un blastoderme continu; enveloppant l’ensemble de ces sphères qui, d’ailleurs, ne tardent pas à se fusionner de manière à former nne masse centrale indivise (p. 158). La segmentation des Scorpions est franchement discoïde ; celle des Araignées à lieu suivant un type spécial qui a été décrit pour le Philodromus limbatus (p.158 et 160), maïs qui comporte quelques modifications de détail. Chez l’Agelena nævia, les globules vitellins ne se groupent que vaguement en pyramides. Au moment où le développement commence, la masse protoplasmique se contracte, laissant apparaitre, entre la couche périphérique et la membrane vitelline, une certaine quantité de liquide; puis la couche périphérique se moule sur les globes vitellins sous-jacents de manière à paraître découpée en aires distinctes. L’œuf traverse ensuite une phase de repos apparent, pendant laquelle le noyau se divise activement au centre du vitellus, et donne lieu à la formation de cellules dont quelquesuues demeurent dans le vitellus pour le digérer, mais dont la plupart émigrent, à travers la couche moyenne, vers la périphérie. Ces cellules s'accumulent prin-

cipalement d’abord au pôle ventral de l'œuf; elles émergent entre les corpuscules vitellins, mais elles ne tardent pas à se superposer à eux et à déterminer une nouvelle répartition des aires protoplasmiques dont elles deviennent les centres. Leur noyau subit des divisions répétées; chaque nouveau noyau devenant le centre d’une cellule, il se constitue bientôt un blastoderme qui entoure l'œuf tout entier et à la formation duquel tout le protoplasma a été employé. Cette segmentation se rapproche évidemment du type superficiel plasmodique.

Chez la plupart des Aranéides, le blastoderme enveloppe d’abord toute la périphérie de l’œuf; mais ses éléments émigrent souvent de la face dorsale à la face ‘ ventrale de l’œuf, de manière à laisser momentanément la première à découvert; cette période coïncide avec celle de la formation du mésoderme et de la désintégration des pyramides vitellines qui a lieu du centre vers la périphérie; cette désintégration a pour conséquences le remplissage de la cavité de segmentation par des globes vitellins et l'apparition de cellules plurinucléées, formant l'entoderme primaire. Le mésoderme peut naître de deux façons : si la désintégration des pyramides vitellines a lieu en même temps que l'accumulation des cellules blastodermiques au pôle ventral de l'œuf (Pholcus, Epeira), le mésoderme se forme aux dépens des cellules de l'entoderme primitif. Si l'accumulation des cellules blastodermiques au pôle ventral a lieu d’abord, les pyramides vitellines de cette région se détruisant les premières (Lycosa), le mésoderme débute par la différenciation de deux cellules mésodermiques initiales, aux dépens de l'extrémité externe de deux pyramides vitellines contiguës.

La segmentation des Acariens est une segmentation discoide d'où résulte un blastoderme formé d’une seule couche de cellules qui enveloppe l’œuf tout entier (Tetranychus).

La segmentation discoide des Scorpions aboutit à la formation d’un blastoderme elliptique, formé d’une seule couche de cellules ; mais bientôt, en même temps que le blastoderme grandit, ses cellules se divisent transversalement de manière à former un amas Cellulaire qui n'a rien de régulier et dont un certain nombre de cellules se détachent pour pénétrer dans le vitellus qu’elles digèrent, en demeurant totalement indépendantes les unes des autres. En arrière, les cellules du blastoderme prolifèrent plus activement, de manière à former l'épaississement primitif d’où dérive l’entoderme de la région caudale. Cependant les cellules du blastoderme se disposent sur tout le reste de son étendue, en deux couches dont l'interne disparait seulement sur le bord du disque blastodermique ; en même temps, sur tout le pourtour de ce disque, une couche de cellules se soulève autour du jaune, grandit vers l’intérieur de manière à former une sorte de coupe dont les bords finissent par se réunir, constituant ainsi une membrane séreuse qui enveloppe l'embryon (fig. 857, sm) et qui ne tarde pas à être doublée d'une seconde enveloppe semblable, de même origine, qui est l’amnios. L’amnios demeure toujours en continuité avec l’exoderme (ep), tandis que la membrane séreuse s’en détache pour envelopper la presque totalité de l’œuf. Dans cet intervalle, trois plis transversaux ont apparu à la surface de l'embryon qui séparent du segment céphalique et du segment caudal, deux métamérides ; le premier sillon demeure peu accusé jusqu'au moment où huit métamérides se sont caractérisés ; les nouveaux segments sont successivement détachés du segment caudal par l'apparition de silluns transverses. Lorsque le troisième métaméride est constitué, l’amnios est déjà fermé, et on distingue nettement dans l’em-

bryon trois couches cellulaires, dont la moyenne ou mésodermique dérive de la prolifération des cellules de l'entoderme. A ce moment l'œuf passe dans les tubes

= ovariens; l'embryon est bientôt formé de neuf segments : un segment céphalique et un segment Caudal irès larges et très développés, sept métamérides dont le premier mal défini et les six suivants décroissant graduellement d'avant en arrière.

Fig. 857. — Coupe transversale de la partie postérieure du disque Sauf dans le segment caudal, le

germinatif d'un Æuscorpius italicus qui a atteint la forme ellip- mésoderme s’est divisé en deux tique. — sm, membrane séreuse; ep, entoderme; ph, exoderme : e : 3 TRNE primitif (hypomésoblaste) ; pt, épaississement primitif; yc, cellules bandes longitudinales d'où ré-

migratrices dans le vitellus — (Gr 220; d’après Laurie). sulte l'apparition d'un léger sillon médian sur toute la longueur de l'embryon; le long de ce sillon les éléments exodermiques commencent à prendre un arrangement défini, préface de la formation de la chaine nerveuse. En même temps, des cavités correspondant aux mérides se sont formées dans le mésoderme. A ce moment les appendices commencent à se caractériser sur les angles épaissis des métamérides, et des renflements irréguliers de lexoderme du segment céphalique annoncent la formation des ganglions cérébroi- 1. des. Quand l'embryon compte douze segments, il est assez allongé pour que la courbure du vitellus sur laquelle il est appliqué s’accuse nettement dans sa forme; les métamérides sont beaucoup moins séparés les uns des autres que dans les stades précédents ; l'exoderme s’est étendu sur toute la surface du vitellus; six paires d’appendices sont bien nets, dont les plus développés sont les maxillipèdes et les moins développés les chélicères ; ces appendices sont formés chacun d’une excroissance exodermique, dans laquelle à pénétré un prolonge-

Fig. 858. — Embryogénie du Scorpion (Æ£uscorpius italicus). — 1,embryon à 10 segments vu par sa À : face ventrale : st,stomodæum ; gi,ganglion nerveux ment tubulaire de la partie externe du

du méride des chélicères ; ng, gouttière neurale; : cau, segment caudal. —?,embryon beaucoup plus mésoderme ou somatopleure. Le segment

avancé : ci, invaginations cérébrales; sf, stomo- Céphalique est divisé en deux moitiés symédœum ; ng, gouttière neurale; VZ77,rudiment des tri ; re f tt liant peignes, ZX à X7T7, rudiments des appendices pré- riques ; une l1égere 1OSSELLE MeEuIa que curseurs des poumons. — 3, coupe plus grossie |a place du stonodæum sur sa face ventrale; dans la région céphalique de cet embryon pour x : 1 d

montrer les invaginations cérébro-optiques, ei la chaine ventrale est représentée par deux (apres Laurie). épaississements exodermiques, séparés par

la gouttière neurale et divisées par les sillons de séparation des mélamérides en

masses correspondant aux futurs ganglions; deux ganglions bien distincts correspondent aux chélicères. Le segment caudal est légèrement refoulé au-dessus du niveau général de l'embryon; il est creusé d’une cavité entourée par l'entoderme fourni par l’épaississement primitif. Les lobes céphaliques se divisent, en réalité, en trois segments à chacun desquels correspond une plaque optique, une paire de ganglions optiques et une paire de ganglions cérébraux. Ces ganglions résultent chacun d'une invagination exodermique ; celle des ganglions optiques prend naissance au bord médian de la plaque optique correspondante. Les deux invaginations d’une même paire grandissent et s'unissent sur la ligne médiane ; tandis que leurs orifices externes se rejoignent, pour former un orifice unique qui disparait bientôt. Le 1 segment céphalique ne produit pas d’yeux; au 2° correspondent les yeux médians ; au 3° les yeux latéraux. Les ganglions optiques se fusionnent avec les ganglions cérébroides primitifs pour former le procérébron.

Bientôt les chélicères et les maxillipèdes se bifurquent à leur extrémité libre; la base des chélicères s’avance de manière à arriver au niveau de la bouche; les quatre appendices suivants acquièrent un lobe interne, dirigé vers la ligne médiane, qui deviendra le processus sterno-coxal de l'adulte; et sur les segments abdominaux se montrent les rudiments peu saillants de six paires d’appendices qui deviendront la plaque operculaire, les peignes et les phyllotrachées; enfin le segment caudal se divise en six métamérides.

Chaque appendice présente à sa base et non loin de son extrémité des séries d'organes sensitifs dont deux l’un près de sa base (organe coxal), l'autre près de son extrémité (organe segmental), sont plus développés que les autres et sont innervés par le nerf neural Fig. 859. — Développement de l’Zuscorpius

ù DÉVELOPPEMENT.

dù pédal dû ganglion correspondant. Enriéme italicus. — 1, coupe à travers la glande coxale temps, au niveau de la cinquième paire d’appendices, s’est formé le rudiment de la glande coxæale (fig. 859, n° 1). Ce rudiment consiste

d’un Scorpion nouvellement éclos, montrant son orifice externe; ap V, ap VI, appendices de la cinquième et de la sixième paires ; erd, canal excréteur de la glande coxale; er, glande coxale. — 2, coupe longitudinale de l'œil

médian d’un embryon de Scorpion sur le point d’éclore, montrant l'invagination cérébrooptique au moment où elle va se fermer et les trois couches de l'œil; v, couche vitreuse; r, rétine ; >", membrane post-rétinienne (d’après Laurie).

en un tube creusé dans le mésoderme et qui fait communiquer le cœlome du cinquième méride post-céphalique avec l'extérieur. Des cordons cellulaires qui semblent de nature glandulaire existent aussi dans la région basilaire de chaque paire d’appendices. La cavité cælomatique des mérides thoraciques est d’ailleurs encore faible: celle des mérides abdominaux est devenue énorme; celle des mérides post-abdominaux n’existe pas encore. Plus tard, les chélicères (fig. 858, n° 2) se portent peu à peu en avant de la bouche; les appendices thoraciques se segmentent; des plis transversaux se montrent à la surface des peignes; les appendices abdominaux s'invaginent légèrement; en même temps la glande coxale devient sinueuse; les poches mésodermiques abdominales s'étendent sur tout le pourtour du corps; la chaine nerveuse se sépare

du mésoderme; ses ganglions se caractérisent, et des cordons cellulaires qui en partent représentent les rudiments des nerfs. Les modifications ultérieures des membres n’ont plus grande importance. De l’élongation en arrière du stomodæum résulte l’æœsophage, tandis que la région moyenne du tube digestif dérive directement de l’entoderme; ce dernier produit dans le premier segment post-abdominal les deux tubes de Malphigi dirigés d’abord en arrière, mais qui, après un court trajet, reviennent en avant. Le rectum se constitue aux dépens d’une corde, d’abord. solide, de cellules exodermiques. |

Dans la région céphalique, les ganglions cérébroïides se sont isolés de l’exoderme, sauf dans la région de l’orifice d'invagination. En arrière de cette région, la rétine des yeux médians se caractérise par l’apparition du pigment dans l'épaisseur de la paroi dorsale des deux sacs cérébro-optiques ; l’'exoderme déjà transformé en matrice hypodermique s’épaissit dans cette même région pour former le corps vitré d’abord indépendant de la rétine (fig. 859, n° 2); les yeux latéraux se caractérisent au même moment, comme de simples épaississements pigmentés de l’hypoderme. Dans la région abdominale il y a lieu de signaler l'apparition des canaux excréteurs de l'appareil génital, comme des tubes pratiqués dans le somatopleure, mais qui ne s'ouvrent au dehors qu'après la naissance. Le cœur se montre comme un tube à la formation duquel prennent part simultanément le somatopleure et le splanchnopleure. Plus tard l’invagination optique correspondant aux yeux médians se ferme; la paroi dorsale formant la rétine se soude à l’hypoderme modifié qui doit former le corps vitré, et sa paroi ventrale donne naissance à la couche pigmentée postrétinienne de l'œil. A son tour, l'intestin d’abord ouvert du côté dorsal, prend peu à peu, d’arrière en avant, la forme cylindrique et donne naissance aux lobes du foie !.

On sait encore fort peu de chose de l’embryogénie des Pédipalpes et des Solifuges. Les Galéodes au moment de leur éclosion ne présentent aucune trace de membres abdominaux; mais portent entre la première et la deuxième paire de pattes, un peu au-dessus de leur insertion, une paire d’appendices analogues à ceux des embryons d’Asellus.

La segmentation de l’œuf des Chelifer aboutit à la formation d’un blastoderme formé de deux couches cellulaires. À sa surface apparaissent irois bourrelets représentant la lèvre supérieure et les deux maxillipèdes; le rudiment de l’abdomen est replié sur la face ventrale. Le jeune animal, au moment de l’éclosion, ne possède en fait d’appendices que ses maxillipèdes. C’est seulement après l’éclosion que se montrent d'abord la première paire de pattes, puis les chélicères primitivement invaginées et finalement les trois dernières paires de pattes. IL apparait aussi sur les segments abdominaux les rudiments de quatre paires de pattes qui ne tardent pas à s’atrophier. La première paire de pattes porte à sa base une vésicule pédonculée, contenant elle-même un cylindre cellulaire fixé par sa base à l’hypoderme de la patte, libre à l’autre extrémité qui s’invagine pour se terminer par une vésicule contenant des corpuscules réfringents, régulièrement disposés; cet organe est transitoire et sa signification est absolument inconnue ?.

1 Laurie, The Embryology of a Scorpion. Q. Journal of microscopical science, t. XXXI,

2 F. Vespovsky, Sur un organe embryonnaire des Pseudoscorpionides. Congrès interna tional de zoologie de Moscou, p. 1892, p. 126.

Le développement des Phalangides diffère peu de celui des Aranéides 1.

Il ne se produit pas d’enveloppes embryonnaires chez les Araignées ?. Après la segmentation et la production du blastoderme, le trait le plus frappant du développement, dans cet ordre, est l'apparition de métamérides pour le moins aussi distincts que ceux des Scorpions (fig. 860). Du segment céphalique se détachent les métamérides qui portent les chélicères et les maxillipèdes; du lobe caudal les quatre métamérides thoraciques, quatre métamérides abdominaux qui portent des rudiments d’appendices et, au moins, six métamérides post-abdominaux qui en sont privés; cela porte, au moins, à seize le nombre des métamérides qui composent le corps d’un Aranéide. Les maxillipèdes apparaissent avant les chélicères; les membres thoraciques avant les maxillipèdes. 5, 860. — Embryon d'Araignée. Au moment où toutes ces parties viennent de se former, — AF, rudiments des pattes ; gp : (d’après Balfour).

l'embryon couché à la surface du vitellus est presque sphéroïdal; son lobe caudal et son lobe céphalique sont extrêmement rapprochés; sa face ventrale est régulièrement convexe et sa ligne médiane décrit un arc d'environ 300 degrés. Bientôt le lobe caudal devient proéminent et prend l'aspect d’une sorte de post-abdomen qui rappelle celui des Scorpions; les quatre mérides abdominaux, pourvus d’appendices, s’allongent latéralement en quatre ferga qui finissent par se rencontrer du côté dorsal; une cinquième paire de terga se montre immédiatement en avant du lobe caudal, et ce dernier s'éloigne assez rapidement du lobe céphalique par suite de la croissance de la région dorsale. Les parties dorsales des segments thoraciques se développent à leur tour, et, par suite de leur croissance rapide, l'embryon devient, contrairement à ce qu'il était d’abord, concave du côté ventral, convexe du côté dorsal. Le stomodæum apparait avant cette période d’inversion de l'embryon, au-dessous d’une lèvre supérieure très développée; le proctodæum ne se montre qu'après, et à l'extrémité du post-abdomen comme chez les Scorpions. Le mésenteron est encore incomplet, au moment de l’éclosion. Les yeux se développent de la même manière que ceux des Scorpions, aux dépens d’invaginations distinctes de l’invagination cérébrale. Les poumons se forment par deux invaginations de l’exoderme, immédiatement en arrière de la première paire d'appendices abdominaux qui leur fournissent un opercule et dont on peut les considérer comme une dépendance; la deuxième paire d’appendices abdominaux disparait sans laisser de traces chez les Dipneumones; la troisième et la quatrième paires se transforment en filières; il est à remarquer que le stigmate des trachées des Dipneumones est en rapport avec ces appendices. La région comprise entre les filières et l’anus résulte, comme on voit, de la fusion des six segments du post-abdomen (Theridium, Pholcus, Drassus, Lycosa).

Le blastoderme des Acariens s’épaissit à la face ventrale de l’œuf de manière à

1 BALBIANI, Mémoire sur le développement des Phalangides. Ann. des sciences naturelles, 8e série, t. XIII, 1873. — C. W. Srices, Ueber Entwickelungsgeschichte der Phalangiden. Zeitschrift für wiss. Zoologie, t. LI, 1891.

2 W. A. Locy, Observations on the development of Agelena nævia. (Bulletin of the Museum of Comparative Zoologie, vol. XII, n° 3, 1886.) — ScaimxewiTscH, Étude sur le développement des Araignées. (Archives de Biologie, t. VI, 1887.)

produire une bandelette terminée en avant par un épaississement céphalique, en arrière par un épaississement caudal. Des sillons transversaux divisent cette bandelette en métamérides; alors apparait chez les Hydrachnides (Atax), tout autour de l’œuf, sous le chorion, une enveloppe embryonnaire très mince et anhiste. Par “exception, les Demodex naissent sous forme de larves apodes: chez la plupart des

Kf Acariens, les cinq premières paires d’appen-

SV { Ÿ dices se forment comme chez les autres Ara-

Uc TI D, chnides et l'embryon éclôt pourvu de trois = I De Lez : :

EE — A paires de pattes ambulatoires (fig. 861).

Au moment où se déchirent les enveloppes

externes de l’œuf, l'embryon des Hydrachnides

conserve cependant encore son enveloppe

embryonnaire, dans laquelle il demeure im-

LS Sr mobile, et baigne dans un liquide tenant en

PR EE ed A ne suspension des corpuscules amiboïdes. C’est

seulement alors que son rostre se constitue

par le rapprochement des chélicères et des maxillipèdes et que se montre la lentille réfringente des yeux.

Métamorphoses des Acariens. — La plupart des Acariens subissent après leur éclosion un certain nombre de transformations, en général précédées d’une phase d'immobilité analogue, même par les détails, à la phase d’immobilité qui, suit l’'éclosion des Hydrachnides. Les Sarcoptides ont, à leur naïissance, sauf l'absence de la quatrième paire de pattes, tous les caractères de l'adulte; ils ont alors entre eux la plus grande ressemblance, et rien ne permet de déterminer leur sexe; leur abdomen porte à l'arrière deux poils plus ou moins longs. Ces larves (fig. 863) subissent deux ou

Fig. 862. — Pupe d’AÆydrachna dans la peau de la Fig. 863. — Larve de Sarcoptes scabiei. — Kf, larve. — XF, chélicères; rudimentaires; Oc, veux; chélicères; B'", 3° paire de pattes (d'après B, pattes. Gudden).

trois mues avant d'acquérir leur quatrième paire de pattes. À chaque mue elles tombent dans un état d'immobilité absolue; tous leurs organes deviennent indistincts, sauf chez les Ptéroptes; les parties molles de leurs appendices abandonnent leur étui pour se fusionner avec le reste du corps et se reconstituer bientôt, à nouveaux frais, en dehors de l’étui primitif, sur la face ventrale renouvelée contre laquelle les tient appliqués l'enveloppe chitineuse qui va être rejetée (fig. 862). Celle-ci ne tarde pas à s'ouvrir sur le dos, sous la pression de l'Acarien agrandi

Lé

qu’elle contient et qui est souvent légèrement modifié dans les détails de son ornementation. La quatrième paire de pattes est acquise au cours d'une mue où le jeune animal développe, en général, quelques autres caractères secondaires, comme des poils plus nombreux ou autrement conformés, etc. La quatrième paire de pattes ce (1 n'acquiert pas d'emblée la forme qu'elle

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\ aura chez l'adulte ; elle est d'ordinaire plus 4 ue | courte, plus faible et ne présente pas les ù A caractères sexuels qui distinguent les mâles R A A PT "0 \ya\ NS HAS ( 7\

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