APPAREILS PHYSIOLOGIQUES DES PHYTOZOAIRES

liquide riche en matières albuminoïdes, coagulable, dépourvu d'éléments anatomiques et dont nous trouverons l’analogue dans le chyle des Vertébrés. De l’état de simples cavités pratiquées dans le système des membranes qui entourent le tube digestif ou l’unissent aux parois du Corps, les lacunes qui contiennent le chyle peuvent s'élever à l’état de tubes à parois indépendantes, chez les Crinoïdes, les Holothurides, et un assez grand nombre d’Échinides. Ces tubes, chez les premiers de ces animaux, sont en continuité de paroi avec la membrane d’enveloppe du tube digestif; lorsqu'ils se ramifient, leur calibre diminue peu; ils sont de même en continuité de paroi avec les enveloppes des organes auxquels ils aboutissent et auxquels le chyle arrive ainsi directement (fig. 109). Ces organes se réduisent d’ailleurs à un corps d’apparence glandulaire (organe axial, C) traversant verticalement la cavité générale, se prolongeant dans les rayons en un système spécial de lacunes qu’on a considérées comme des vaisseaux (cordons lucunaires de Ludwig, Br), et donnant naissance, d'autre part, aux glandes génitales (BG), chez les Étoiles de mer et les Crinoïdes, tout au moins. L'organe axial et les cordons lacunaires qui en dépendent sont les foyers producteurs des éléments anatomiques qui flottent dans la cavité générale; ils constituent l'appareil plastidogène. Fig. 109. — Schéma de l'appareil plastidogène des

ë : ; , Étoiles de mer d’après des préparations de l’As-

L'appareil digestif peut donc se compli-

] tropecten aurantiacus. — Les lignes ponctuées, quer chez les Échinodermes d'un appareil de as ie potiogone dm De conducteur du chyle. Cet appareil ne pré- anneau labial; C, organe axial; æ, sa portion sente aucun centre d'impulsion imprimant a D au chyle une direction particulière. On ne branches génitales ; Br, les cinq prolongements saurait du reste le considérer comme un Xe roprésenté on entier avec ses branches appareil clos puisqu'il se résout toujours en PF,se rendant aux tubes ambulacraires (d’après dernière analyse en un réseau de lacunes AO pratiquées dans la substance même des organes et dépourvues de parois propres. L'appareil reproducteur des Phytozoaires consiste d'ordinaire soit en éléments isolément différenciés dans l’entoderme ou l’exoderme, mais arrivant d'ordinaire à passer dans le mésoderme (ÉPoNGEs, HypRAIRES), soit en véritables glandes génitales dont il existe généralement autant de paires qu’il y a de rayons au Corps; ce nombre se réduit seulement chez les Oursins spatangoïdes et les Holothuries. Il n’y à jamais d'organes d’accouplement. De tels organes supposent la faculté de se déplacer qui manque à un très grand nombre de Phytozoaires. Hs ont d'ailleurs peu de tendance à se développer chez les animaux marins, tandis qu'ils manquent rarement chez les animaux terrestres ou d’eau douce. Les larves des Phytozoaires se meuvent toujours à l’aide de cils vibratiles. Ce mode de locomotion n’est conservé, chez les adultes, que dans la classe des Cté- PERRIER, TRAITÉ DE ZOOLOGIE. 6

nophores où il existe huit bandes de lanières vibratiles pectinées, le long des méridièns du corps. La locomotion active est obtenue chez les Méduses et les Siphonophores par les contractions d’une ombrelle en forme de cloche : chaque contraction expulse l’eau contenue dans la cloche, et il en résulte un mouvement de recul qui projette la Méduse plus ou moins loin, le fond de l’ombrelle en avant. Les parois mêmes du corps sont ici les organes de locomotion; elles constituent aussi la sole sur laquelle rampent les Anémones de mer. Quelques Méduses (Clavatella, Cladonema, Pectanthis) se servent cependant de leurs tentacules pour marcher, et l'Hydre d’eau douce peut avancer à la façon d'une Sangsue en se servant tour à tour des deux extrémités de son corps comme d'organes d'adhérence.

Les parois du corps sont trop encroûtées de calcaire pour jouer un rôle dans la locomotion chez la plupart des Échinodermes. Toutefois, nous avons déjà vu se constituer chez certaines Holothuries, communes surtout dans les grandes profondeurs (Psolus, Elpidia, Peniagone, Psychropotes, etc.), une véritable sole de reptation, ressemblant beaucoup à celles que nous retrouverons chez divers Arliozoaires. La plupart des Étoiles de mer, des Oursins, des Holothuries dépourvues de sole de reptation, se meuvent à l’aide de leurs tubes ambulacraires terminés en ventouses, et dont ils se servent comime de harpons pour se hisser en avant. Les Étoiles de mer à tubes ambulacraires pointus, et un assez grand nombre d’Oursins (Cidaris, Arbacia, Acrocladia, Podophora), emploient cependant leurs piquants comme organes de locomotion. Enfin, les rayons même du corps peuvent servir à la locomotion : chez les Ophiures, ils ondulent latéralement et déterminent uvre véritable reptation; chez les Comatules, ils ondulent verticalement et alternativement cinq par cinq, et fonctionnent comme des rames natatoires. Toutes les parties externes du corps sont donc chez les Échinodermes susceptibles de s'adapter à la locomotion : il n’y à pas d'organes créés dans ce but. Il semble simplement que, lorsqu'une partie de l’organisme est susceptible d’être employée au déplacement du corps, il arrive toujours que quelque animal trouve moyen de l'utiliser.

Les Éponges, les Polypes hydraires, les Siphonophores, les Coralliaires, les Crinoïdes, les Ophiurides, la plupart des Échinides, les Holothurides manquent d'organes de vision et d’audition. Les Méduses portent au contraire fréquemment sur le bord de leur ombrelle des capsules entourées de pigment chez certaines espèces, contenant chez d'autres des corpuscules calcaires (fig. 110). Dans le premier cas, ce sont des organes de vision et dans le second des organes d’audition. Ces organes sont très rarement réunis (Tiaropsis). Les Étoiles de mer ont, à l’extrémité de leurs bras, une sorte d'œil composé d’un groupe de fossettes entourées de pigment rouge et fermées par une membrane tégumentaire (fig. 111); certains Oursins (Diadema) possèdent aussi des yeux, mais les organes des sens sont évidemment demeurés chez les Échinodermes à un état fort rudimentaire.

La simplicité de ces organes, la faible différenciation de l’appareil locomoteur supposent que les actions et réactions réciproques du milieu extérieur et de l'organisme ne sont ni très nombreuses ni très compliquées; leur intermédiaire, le systéme nerveux, est conséquemment fort simple. Il est constitué par de fines fibrilles dont beaucoup sont en continuité avec des cellules exodermiques, et présentent, en outre, sur leur trajet, un renflement cellulaire. Ces fibrilles se groupent en lames sous-épidermiques (anneau de l’ombrelle des Méduses, lame nerveuse sous-

ambulacraire des Étoiles de mer et des Comatules) ou forment des cordons isolables (Ophiures, nerfs de l’axe calcaire des Comatules, Oursins, Holothuries) sans présenter cependant jamais une division nette en centres nerveux ou ganglions et en nerfs, comme nous le verrons chez les Artiozoaires. Les éléments constitutifs des troncs nerveux présentent, du reste, de telles formes de passage vers les éléments exodermiques, les éléments entodermiques et les éléments musculaires, que ce n’est pas sans peine qu'on est arrivé à les distinguer.

En résumé, les parois de l'appareil digestif, d’abord confondues chez les Phytozoaires avec les parois du corps, arrivent à s’en séparer chez les plus élevés d’entre eux ; mais les appareils de la respiration et de la circulation demeurent toujours très incomplètement différenciés ; sauf chez les Holothuries, il n’y a pas d'appareil respiratoire localisé et, s’il est possible de comparer à un commencement d'appareil circulatoire les canaux collecteurs du chyle qui sont en rapport avec le tube digestif, cet appareil dépourvu d’organe d'impulsion, dépourvu de ramifications organiques proprement dites demeure toujours fort imparfait. D'autre part,

Fig. 110. — Vésicule auditive de Méduse (Carmarina).— Fie. 111. — Extrémité d’un des bras de l’Astiro- N, N',nerf efférent, ce dernier coupé; Of, otolithe; 775, pecten aurantiacus avec l'œil (Qc) entouré de cellules auditives ; Ah, poils auditifs. (Type desorganes piquants et de tentacules (d'après E. Hæckel). auditifs des 7rachyméduses, d'après O.et R. Hertwig.)

l’eau ambiante pénètre toujours très facilement, sinon directement, dans les diverses cavités du corps. L'appareil locomoteur est emprunté à des parties de l'organisme qui peuvent varier d’une famille à l’autre; les organes des sens sont eux-mêmes très simples, et le système nerveux ne présente pas de différenciation bien nette en nerfs et ganglions.

Appareils physiologiques des Artiozoaires. — Artiozoaires fixés. — On est obligé de classer parmi les Artiozoaires, à cause de leur symétrie binaire, un certain nombre d'organismes qui se fixent au sol, comme la majorité des Phytozoaires, tels que les Cirripèdes, les Bryozoaires, les Tuniciers de la classe des Ascidies, ou mênent une existence très sédentaire, comme les Brachiopodes, un grand nombre d'Annélides, les Géphyriens, la plupart des Lamellibranches, dont le genre de vie varie depuis la liberté presque complète jusqu'à une véritable fixation. Tous ces animaux présentent dans leur organisation ou dans leur développement la trace manifeste d’une adaptation à l’immobilité postérieure à l'apparition, chez eux, des caractères propres aux Artiozoaires; c’est ainsi que les jeunes Cirripèdes diffèrent à peine des Crustacés ordinaires et sont tout aussi libres qu'eux dans leurs mouvements; que les larves des Bryozoaires et des Brachiopodes rappellent celles de Vers annelés; que les Lamellibranches ont avec les Gastéropodes les

plus étroites affinités, et que les larves libres des Tuniciers atteignent déjà avant de se fixer une organisation comparable à celle des jeunes d'Amphioæus qui sont qu du): cependant des Vertébrés. On doit donc considérer ces à ji ÿ formes fixées ou sédentaires comme résultant d’une adaptation à l’immobilité des formes libres, qui sont les véritables formes normales des Artiozoaires. La différenciation physiologique se présente de la même façon chez les unes et chez les autres. Cependant les Artiozoaires fixés se rapprochent, à quelques points de vue, des Phytozoaires qui mènent le même genre de vie. Lorsqu'ils produisent des bourgeons, ces bourgeons se disposent aussi soit irrégulièrement, soit en rayons (BRYOZOAIRES, ASCIDIES composées), seulement ‘les organismes issus de ces bourgeons arrivent généralement à une autonomie si complète, et à une ressemblance si grande avec des organismes vivant à

Fig. 112.— Bugula avicularia (d'après Busk).— Te, couronne detentacules ; R,musele rétracteur ; D, tube digestif; #, funicule; Av, aviculaires; Oes, æœsophage; Ovx, ovicelles.

Fig. 114 — Cirripède (Lepas). — Cd, glande cémentaire avec son

canal excréteur ; Z, foie; 7”, testicule; Vd, canal déférent ; Ov, ovaire ;

Fig. 113. — Serupocellaria ferox Od, oviducte; Cf, pattes modifiées pour fouetter l’eau; P, pénis;

(d'après Allman). — Vi, vibracu- Te,tergum; Sc, scutum;C, carina; M, muscle adducteur ; 4’. antenne laires. adhésive.

l’état isolé, que leur individualité propre parait dominer celle de l’ensemble dont ils font partie. Cet ensemble mérite bien mieux la qualification de colonie, d’association, que les ensembles analogues des Phytozoaires. On peut y observer cependant des différenciations de même nature. C’est ainsi que, chez les Bryozoaires, certains mérides tombent au rang d'organes vis-à-vis de la colonie, au rang d'organes coloniaux, pour ainsi dire, servent à la préhension (aviculaires, fig. 112, Av), à la défense (vibraculaires, fig. 113, Vi), ou même à la fixation. Chez les Ascidies composées, il existe, d'autre part, un assez grand nombre d'organes à la formation desquels les

Ascidiozoides associés prennent part sans qu'on puisse les attribuer à l’un d’entre eux plutôt qu'à un autre (cheminée anale des Botryllus, fig. 46, À, p. 36, canaux excréteurs des Amarœcium, Sarcosome ou cœnenchyme et vaisseaux qui le nourrissent).

Les organes locomoteurs, les organes des sens, le système nerveux des Artiozoaires fixés, se présentent de même à un grand état de réduction. Les Cirripèdes, les Tuniciers perdent après la fixation leurs yeux larvaires; les Bryozoaires, les Brachiopodes, la plupart des Lamellibranches, un grand nombre d’Annélides sédentaires en sont aussi dépourvus. Les organes habituels de locomotion s’atrophient (soies locomotrices chez les GÉPHYRIENS, pied chez les Huitres), ou sont employés à attirer vers l'animal un courant d’eau qui apporte avec lui les matières alimentaires et l'air respirable (pattes des CIRRIPÈDES, fig. 114); mais cette fonction est plus souvent encore remplie par l'appareil respiratoire (bras des BRA- CHIOPODES, branchies des ANNÉLIDES Céphalobranches, des LAMELLIBRANCHES, des Tuniciers). Il y à donc là un cumul de fonctions que nous ne retrouverons pas, en général, chez les Artiozoaires libres.

Appareil digestif, — Le corps des Artiozoaires libres étant formé, pour peu

\ un.

Fig. 115. — Appareil digestif de Sepia (d'après W.Ke- Fig. 116. — Jeune Géphyrien (Sipunculus, d’après

ferstein). — Z, lèvre ; Mxs, Maxi, mâchoire supérieure Hatschek). — 0, bouche; Sp, plaque apicale; et mächoire inférieure; Ra, radula; Bg, ganglion A, anus; PoW cercle ciliaire post-oral; ÆV, nébuccal ; Spd, glande salivaire; Oe, œsophage; phridie.

L, foie; Gg, conduits biliaires; Gsp, ganglion stomacal; I, estomac; M', appendice cæcal; A, anus; Tb, poche du noir.

qu'il se complique, de segments fondamentalement identiques, placés bout à bout, l'appareil digestif qui a si souvent la forme d’un sac, chez les Phytozoaires, prend

presque toujours la forme d’un tube ouvert aux deux bouts chez les Artiozoaires. Dans les formes absolument libres et mobiles, les orifices du tube sont placés aux deux extrémités du corps, non comprise la queue; entre les deux orifices le tube peut être droit (fig. 118 et 119) ou décrire un nombre variable de circonvolutions (fig. 417). Dans les formes fixées, sédentaires, ou habitant dans des tubes, ainsi que

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