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1 JonAnxEs CHaTiN, Morphologie comparée des pièces maxillaires, mandibulaires et labiales chez les Insectes broyeurs, 1884. — In. Recherches morphologiques sur les pièces mandibulaires, maxillaires et labiales des Hyménoptères, 1887.

les autres, d'aliments liquidés qui sont habituellement des humeurs empruntées aux animaux ou aux végétaux : ce sont les Insectes suceurs (Hyménoptères, Lépidoptères, Hémiptères, Diptères). Les Insectes broyeurs paraissent être de beaucoup les plus anciens ; les BLATTIDÆ (fig. 895) remontent, en effet, au début de la

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Fig. 894. — Pièces de la bouche d’une Periplaneta. — a, tête vue Fig. 895. — Periplaneta orientalis mâle par la face antérieure : Oc, ocelles; Mæt, palpes maxillaires; Zé, (Règne animal). palpes labiaux.— b, lèvre supérieure ou labre (Zr). — c, mandibule (Md). — d, mâchoire : C, pièce basiliaire (cardo); St, tige (stipes); L.in, lobe interne ; Z.ex, lobe externe; Axt, palpe maxillaire. — e, lèvre inférieure composée de deux maxilles (d'après Savigny).

période primaire durant laquelle les Névroptères et les Orthoptères se présentent sous des formes aussi puissantes que variées; c’est donc chez eux qu'il convient de rechercher la forme primitive des appendices buccaux des Insectes. Ces appendices n’offrent d'ailleurs chez les Insectes broyeurs que de légères modifications de détail; tandis qu'ils sont à la fois très modifiés et très différents chez les divers ordres d’Insectes suceurs.

Chez tous ces derniers, les pièces buccales présentent, en général, une forme allongée. Cet allongement, plus ou moins

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Fig. 897. — Pièces buccales de Culex

Lr Fig. 896. — Pièces buccales de

prononcé, porte surtout sur les mâchoires et certaines parties des maxilles, constituant ce qu'on

Nepa cinerea. — Ul, lèvre inférieure ou rostre; Zr. lèvre supérieure ; Ad,mandibules; H>, maxilles (d’après Savigny).

nemorosus femelle.— Zbr, lèvre supérieure; Zb, lèvre inférieure ou trompe; Zt, palpes labiaux; Yd, mandibules; Mx, maxilles; 77, hypopharynx (d'après Becher).

appelle la langue chez les Hyménoptères (fig. 890). Chez les Lépidoptères (fig. 898), il porte de même sur les mâchoires, transformées en deux demi-gouttières affrontées

par leurs bords; mais ici les mandibules et la lèvre inférieure sont rudimentaires, et l’atrophie s'étend parfois à toutes les pièces buccales. Au contraire, chez les Hémiptères (fig. 896), toutes les pièces buccales transformées en stylets sont enfermées dans une gaine formée par la lèvre inférieure extrêmement développée. Cette disposition persiste chez les Diptères (fig. 897), maïs ici les pièces buccales, contenues dans la lèvre inférieure, peuvent Ss’atrophier, tandis que se développent deux processus chitineux, impairs, opposés l’un à l’autre, l'épipharynæ et l'hypopharynx (MuscipÆ). A l’ensemble des parties allongées qui entourent l’orifice buccal des Insectes suceurs, on donne le nom de {frompe.

Ces généralités étant établies, il devient plus facile de suivre le détail des modifications les plus importantes que présentent les pièces buccales de chaque catégorie.

Mandibules. — Les mandibules sont, chez les Insectes broyeurs (fig. 894, c), deux fortes pièces crochues à leur extrémité, et présentant sur leur bord interne des denticulations (Md) susceptibles de fournir des caractères distinctifs d’une assez grande constance en indiquant, dans une certaine mesure, si l’Insecte est herbivore ou carnassier. Habituellement plus courtes que la tête, elles s’allongent beaucoup chez quelques Coléoptères (H1ISTERIDÆ), et atteignent chez les mâles des LUCANIDÆ des dimensions et une forme qui les ont fait comparer à des bois de Cerf. De telles mandibules ne sont plus que des organes de préhension et de défense; de même les mandibules fortes et puissantes des Hyménoptères (fig. 890, Md) qui se nourrissent de substances liquides, ne sont utilisées que pour la récolte et la préparation des matériaux de leur nid ou pour la capture des proies destinées aux larves. Assez fréquemment les deux mandibules des Insectes broyeurs et des Hyménoptères sont dissemblables. Les mandibules sont représentées chez les Lépidoptères par deux petits corps arqués, placés de chaque côté d’une lèvre supérieure rudimentaire (fig. 898, Md). Elles s’allongent en longs stylets grêles et pointus chez les Hémiptères (fig. 896, Md) et un certain nombre de Diptères (CULICIDÆ, fig. 897 Md); chez d’autres, elles ont la forme de lancettes tranchantes et perforantes (TABANIDÆ); chez d’autres enfin, elles sont atrophiées (SYrPainÆ, Muscipæ).

Mächoires. — Comme chez les Crustacés, les mâchoires (fig. 894, d) ont conservé une apparence plus voisine de celle des appendices locomoteurs que ne l'ont fait les mandibules, et leur conformation n’est pas sans une frappante analogie avec celle qu'on observe chez les Arthropodes aquatiques : elles sont, en effet, bifurquées dans les deux classes, et chacune de leurs branches peut être formée de plusieurs articles. Le sympodite ou syngnathite est formé comme chez les Crustacés de deux articles : un coxopodite (C) qui prend ici le nom de pièce basilaire, cardo, ou sous-maxillaire, et un basipodite (St) qui prend celui de tige, stipes, ou maxillaire. Le coxopodite est en général petit et triangulaire; le basipodite, beaucoup plus long, porte comme d'habitude un endopodite (Lex) ou sous-g@lea qui semble le continuer directement, et, sur son côté externe, un exopodite pluri-articulé, désigné sous le nom de palpe maxillaire (Mxt). L'article basilaire de l’endopodite dans lequel on peut voir un ischiopodite, s’élargit en une lame masticatrice (Lin), dite aussi intermaæxillaire, qui peut se prolonger aussi bien en arrière qu'en avant. Son prolongement postérieur s'étend le long du bord interne du basipodite et se soude habituellement avec lui. L’ischiopodite est suivi d’un méropodite qui est

situé extérieurement par rapport à son prolongement antérieur. Dans les familles des CICINDELIDÆ, des CARABIDÆ et des DyTiscipæ, le méropodite à une forme analogue à celle des articles de l’exopodite; il est suivi d’un article terminal, également ovoide, plus ou moins allongé, de sorte qu’entre la lame masticatrice et le palpe maxillaire se trouve un second palpe interne plus petit que le premier ou palpe externe. Ce palpe interne, biarticulé, est, en réalité, l'extrémité de l’endopodite qui est, par conséquent, formé de trois articles; mais habituellement le 3° article de l’endopodite ne se développe pas, et le méropodite s'étale en une lame, semblable à la lame antérieure de l’ischiopodite (Lex); la mâchoire parait ainsi simplement bilobée; son lobe interne est la lame antérieure de l’ischiopodite qu'on désigne aussi sous le nom de galea; son lobe externe est le méropodite.

Le nombre des articles du palpe maxillaire, exognathite ou exopodite de la mâchoire, peut s'élever à six (GRYLLIDÆ, ACRIDIDÆ, BLATTIDÆ, LOCUSTIDÆ, TEN- THREDINIDÆ, ANDRENINÆ, etc.), mais il est généralement plus faible (quatre chez la plupart des Coléoptères) et peut se réduire à un seul. Le sixième article est déjà soudé à un prolongement du cinquième chez les Blatta (fig. 894); il est rudimentaire chez les Locusta; il disparait chez les Forficula, Termes, etc. La forme de l’article terminal des palpes maxillaires est très variable et fréquemment utilisée dans les caractéristiques.

Les deux lobes qui constituent l’endopodite de la mâchoire sont solides, chitineux, armés de dents fixes, couverts de poils, de soies ou d’épines mobiles chez les Insectes broyeurs. L'une de ces épines est terminale et en forme de crochet mobile sur l’intermaxillaire chez les Gryllus, Locusta, Forficula, les CiCINDELIDE, les Hypro- PHILIDÆ, etc.; cette épine est souvent distinguée sous les noms d'onglet ou de prémazxillaire. La forme de l’intermaxillaire fournit à la classification des Coléoptères des caractères de haute importance. Chez les Hyménoptères, les lobes des mâächoires présentent une extra- Lr ordinaire variété de formes; ils sont habituellement aplatis. minces et allongés; mais tandis que le lobe externe est plus développé, plus large et plus long que le lobe interne chez les Cimbeæ, par exemple, il se soude avec lui chez les Bracon, Perilampus, Methoca, etc., et ne peut plus être distingué chez les Andrena, les Apis, etc., où la pièce lerminale de la mâchoire est pointue et particulièrement allongée.

L'allongement s'exagère beau- Fig. 808. — Pièces buccales de Lépidoptères. — a, Goupoer 1e Dépidoptéres (fg.808) er mamans don ma end Etmse complique d’un avortement laires; Jr, maxilles; Lt, palpes labiaux, coupés en b presque complet des palpes. Ces (Ttprès Savigny). derniers ne gardent une longueur normale que chez divers TINEIDÆ où, par contre, les màchoires sont extrêmement réduites; partout ailleurs, ils ne sont formés que de deux articles (Mxt). Les lobes internes, accolés, des mâchoires constiluent la

trompe que l'animal au repos tient enroulée en spirale, sous sa tête. Les deux gouttières qui constituent la trompe sont finement striées en travers; elles sont, à leur extrémité, armées d’épines qui servent à l'animal à déchirer les nectaires des fleurs; chez les Ophidères, les bords externes de la trompe présentent même une denticulation puissante et l'organe se termine en fer de flèche, si bien qu'il peut percer la peau des oranges dont ces remarquables papillons asiatiques et australiens hument le suc. Les deux mâchoires avortent, au contraire, complètement (HEPIALIDÆ) ou sont réduites à de minces lamelles (Tinea, Crambus, etc.), chez les Lépidoptères qui ne prennent aucune nourriture à l'état adulte. Les mâchoires des Hémiptères sont, comme les mandibules, de simples aiguilles perforantes; elles sont dépourvues d'exognathite ou de palpe. Les modifications des mâchoires des Diptères sont plus variées : elles sont relativement faibles chez les TABANIDÆ où il existe un endognathite de deux articles, dont le dernier en forme de lancette, et un exognathite palpiforme; chez les CuLictbÆ, l’endognathite s'est allongé en un grêle stylet perforant, barbelé au sommet; chez les Muscipæ, il avorte, au contraire, complètement, les palpes représentant à eux seuls les mâchoires.

Maxilles ou lévre inférieure et palpes labiaux. — Une étude attentive permet souvent de retrouver dans les mandibules les pièces les plus importantes des mâchoires, notamment les deux articles du sympodite avec l'intermaxillaire et la galea; mais toutes ces pièces sont intimement soudées entre elles. Les maxilles ont plus exactement encore la constitution des mâchoires, seulement elles se soudent toujours sur une certaine étendue, le long de la ligne médiane, d’où résulte la constitution d’une lèvre inférieure. On peut suivre les progrès de cette soudure chez les Orthoptères qui comptent, comme on sait, parmi les plus anciens des Insectes. Les deux coxognathites sont seuls soudés chez les BATTIDÆ et les PHAsMIDÆ; la soudure gagne les basignathites chez les Gryllus. Il en résulte une lèvre inférieure formée de deux articles, le submentum, correspondant aux coxognathites soudés, et le mentum, correspondant aux deux basignathites; ce dernier supporte trois paires de pièces correspondant rigoureusement au lobe interne, au lobe externe et aux palpes des mächoires. Les palpes sont désignés sous le nom de palpes labiaux. Ces pièces sont déjà moins nettement distinctes chez les Locust« et surtout les Phasma, par suite de la soudure des sous-galea; mais la lèvre inférieure est cependant divisée en deux moitiés par une profonde fente médiane. Cette fente tend à disparaître ou disparait entièrement chez les Névroptères et les Coléoptères, de sorte que les deux lobes internes des màächoires sont remplacés, sur la lèvre inférieure, par une pièce impaire que l'on nomme languette 1; quand les lobes externes subsistent de chaque côté de la languette, ils prennent le nom de paraglosses. Les palpes labiaux demeurent toujours indépendants; ils sont au plus divisés en quatre articles. Les submentum et le mentum de la lèvre inférieure des larves et les nymphes des Libellules s’allongent démesurément, se replient l’une sur l'autre et les pièces paires forment un appareil préhenseur (fig. 899): la lèvre inférieure ainsi modifiée porte le nom de masque.

Toutes ces parties sont parfaitement distinctes dans la lèvre inférieure, presque toujours molle, des Hyménoptères, où elles ont une tendance manifeste à s’allonger.

1 Le nom de languette a été aussi appliqué au mentum (Latreille, J. Chatin).

Leur élongalion est faible chez les Cimbex, Vespa, Slizus, etc., où la languette et les paraglosses ont à peu près la même longueur; chez les Bembex, où elle demeure profondément bifide, chez les Mellifères et surtout chez les Aripæ où elle est simple, la languette est beaucoup plus longue et plus large que les paraglosses ; sa longueur et sa mollesse lui permettent de fonctionner comme une véritable langue, propre à lécher les surfaces couvertes du liquide sucré que l'animal recueille pour se nourrir.

La lèvre inférieure est très réduite chez les Lépidoptères, mais elle porte deux grands palpes Fig. 89. — Nymphe de Libellule montrant

; : : : : le masque à demi déployé.

labiaux, formés de trois articles, habituellement velus, dressés vers le haut et rapprochés l’un de l’autre de manière à former un abri à la trompe qui s’enroule entre eux (fig. 898, a, Lt). Chez les PHRYGANIDE elle se soude avec les mâchoires de manière à former un tube de succion plus complexe que celui des Lépidoptères. Chez les Hémiptères et les Diptères, ses bords latéraux se replient en dessus de manière à envelopper les autres pièces buccales; elle constitue ainsi la trompe proprement dite. Les articles primitifs des maxilles peuvent demeurer distincts dans la trompe des Hémiptères; c’est ainsi que la trompe des PENTATOMIDÆ, COREIDEÆ, LYCÆIDÆ, CAPsIbÆ est de quatre articles; celle des ACANTHIADÆ, REDUVIIDÆ, CICADIDE et APHIDÆ de trois; le nombre de ses articles peut tomber à deux chez quelques HYDROMETRIDE (Velia). La longueur de la trompe est d’ailleurs indépendante du nombre des articles qui la composent.

La trompe des Diptères est principalement formée par les sympodites fusionnés des deux maxilles; elle présente une suture médiane et deux rudiments de palpes chez les TABANIDÆ,; elle se termine chez les CuzicipÆ (fig. 897, Lb) par trois lobes qui correspondent à la languette et aux paraglosses des Hyménoptères; les palpes labiaux ont complètement disparu. Les paraglosses s’élargissent beaucoup chez les SYRPHIDÆ et les Muscipæ; ils forment une espèce d'opercule à deux battants, à l'ouverture de la trompe évasée en entonnoir; dans leur épaisseur courent des gouttières digitiformes ou fausses trachées permettant l'aspiration des liquides; leur face externe est recouverte de poils tactiles, leur face interne de poils gustatifs (fig. 932, p. 1185).

Épipharynx et Hypopharynx. — Outre les pièces paires qui représentent les mandibules et les machoires, il existe chez beaucoup d'insectes deux pièces qui sont la continuation directe des parois de l’œsophage, et qui ont été confondues tantôt avec le labre, tantôt avec la languette; ces pièces qui n’appartiennent nullement au système des appendices ont reçu les noms d’épipharynz et d'hypopharynx; l’une est, en effet, située au-dessus de l’orifice pharyngien, l’autre au-dessous, et quand elles sont également développées, elles peuvent s'opposer l'une à l’autre comme les deux mâchoires d’un bec d'oiseau. L'hypopharynx a été considéré tantôt comme une paire de mâchoires rudimentaires soudées, tantôt comme une dépendance de la lèvre inférieure, tantôt comme un prolongement de la paroi du pharynx !. Ces deux pièces, plus ou moins développées dans les divers ordres d’Insectes,

1. J. KuNCKEL ET GAZAGNAIRE, Du siège de la qustation chez les Insectes Diptères. Constitution anatomique et valeur physiologique de l’épipharynx et de l'hypopharynx. — Comptes rendus de l’Académie des Sciences, août 1881.

prennent une grande importance dans la trompe des Diptères; elles coexistent chez les Cuzicipæ et les TABANIDÆ avec les mandibules et la mâchoire; avec les mâchoires seulement chez les SyrrH1ipÆ dont les mandibules ont avorté; elles persistent seules, après la disparition des mandibules et des mâchoires réalisée chez les Muscipæ. La trompe des TABANIDÆ contient donc six soies dont deux impaires et quatre paires, elle est hexachète; celle des SYRPHIDÆ en conlient quatre : deux impaires et deux paires, elle est fétrachète; celle des MuscipÆ ne contient plus que deux soies impaires, elle est dichète.

L'hypopharynx et l’épipharynx jouent d’ailleurs avec les quatre autres parties de la bouche le rôle de stylets perforants.

Appendices thoraciques : pattes ambulatoires; leurs adaptations au creusement du sol, à la préhension, au saut. à la nage. — Les Machilis, dont le caractère primitif s’'accuse déjà par la MEÉSARGE de véritables pattes sur leurs mérides abdominaux, sont encore remarquables par la forme biramée de leurs pattes thoraciques qui rappellent ainsi les pattes des Crustacés.

Leur hanche porte, en effet, outre la patte ordinaire, un appendice uniarticulé qu’on peut comparer soit à un épipodite, soit à un exopodite, suivant que l'on considère l’article qui le porte comme correspondant luimême soit au coxopodite, soit au basipodite des Crustacés.

Partout ailleurs les appendices thoraciques sont simples (fig.

900) : ils ont également une composition sensiblement cons- Fig. 900. — Différentes formes de pattes (Règne animal). ere RAR PER 18 Coste

avec des pattes ravisseuses. — b, pattes coureuses de Carabus. COMME typiquement formés de

care Re ads de Da 007 de noufariclét SAMIR articuléeavec le thorax (cox0po-

dite) ; le trochanter toujours très petit (busipodite), parfois divisé en deux articles, parfois soudé avec l’article suivant; la cuisse généralement longue et, dans le plus grand nombre des cas, mobile dans un plan horizontal (ischiopodite); la jambe, plus grêle et mobile dans le voisinage de la verticale (méropodite); enfin le tarse, formé au maximum de cinq articles, dont le basilaire généralement plus grand que les autres peut être considéré comme un propodite, tandis que les articles suivants pourraient être comparés à un carpopodite et à un dactylopodite subdivisés, comme cela a lieu si souvent chez les Crustacés. Le nombre des articles du tarse est sujet d’ailleurs , à varier, au moins en apparence; on a divisé longtemps les Coléoptères en pen: taméres, tétramères et trimères, suivant que leurs tarses présentent cinq, quatre ou trois articles à leurs tarses; les hétéroméres ont quatre articles, aux tarses postérieurs, cinq aux tarses moyens et antérieurs, et l’on a un moment constitué un