PATTES
croupe des Diméres pour les PSELAPHIDÆ, voire un groupe des Monoméres pour le Clambus armadillo qui semble, au premier abord, n'avoir qu’un seul article aux tarses. En cherchant à ramener à cinq le nombre des articles des tarses, on a reconnu que les tarses de moins de cinq articles ont, en général, un article rudimentaire de plus qu’on ne supposait, les tétramères sont ainsi devenus des cryptopentaméres, les trimères des cryptotétramères; quant aux Clambus, ils ont, en réalité, trois articles à leurs tarses. Comme tous les Coléoptères tétramères vivent sur les feuilles et que bon nombre d’hétéromères sont dans le même cas, on est conduit à penser que la réduction du nombre des articles des tarses chez ces animaux, n’est qu'une conséquence de l'élargissement des articles terminaux qui favorise la marche de l'animal sur les surfaces lisses des feuilles. 11 est à remarquer, d’ailleurs, que les Popuripæ, les CAMPODIDE dont nous avons eu à signaler plusieurs fois les caractères primitifs, n'ont qu'un seul article aux tarses alors que les Orthoptères coureurs parmi lesquels se trouvent les plus anciens des Insectes (BLATTIDÆ), les Hyménoptères, les Lépidoptères, les Diptères ont toujours cinq articles aux tarses; il en est de même de quelques ÉPHEMERIDE (Polymitarcys). La plupart des ÉPHEMERIDE et des LocusTipÆ en ont quatre, les GRYLLIDÆ les uns quatre (Schizodactylus), d’autres trois (Gryllus, Tridactylus, Gryllotalpa), quelques-uns, deux (Cylindrodes, Rhipipteryx); les FORFICULIDÆ, les ACRIDIDÆ, les LIBELLULIDÆ et les Hémiptères n'en ont que trois ou même deux (PSOCIDÆ, LEPISMIDÆ, ACANTHIADÆ, HYDROMETRINEÆ, APHIDÆ), rarement un seul (Naucoris, Nepa).
Les articles des pattes sont assez peu différents les uns des autres chez les Thysanoures. Dans les autres ordres la cuisse est généralement ovoide ou renflée à sa base, habituellement lisse; la jambe a ses bords plus ou moins rectilignes; elle s’élargit graduellement de la base au sommet; son bord extérieur et son extrémité distale sont souvent garnis d’épines. Les articles des tarses sont rarement semblables ; non seulement le premier est d’ordinaire plus allongé ou beaucoup plus court que les autres, mais l’avant-dernier est plus ou moins profondément échancré, plus ou moins cordiforme, et c'est entre ses lobes que s’insère le dernier article, généralement long, conique et terminé par deux griffes accompagnées souvent d’une griffe accessoire. Il est extrêmement fréquent que la face inférieure des articles soit garnie de poils disposés en brosse qui peuvent s’engrener dans les aspérités des corps, et sont utilisés de cette façon par l’animal lorsqu'il grimpe. Ces poils Fig. 901. — «a. Patte postérieure
peuvent, en se modifiant de diverses façons, et notam- d'ouvrière d'Apis mellifica. Æ, cor- ; L ALU AE beille sur le tibia; B, premier
ment en se dilatant à leur extrémité, devenir égale- article du tarse portant la brosse sur sa face interne. — b. Brosse
ment des organes d’adhérence souvent utilisés pour permettre aux mâles de s’accrocher solidement aux femelles durant l’accouplement (voir p. 345). Ils sont disposés en rangées régulières sur le premier article du tarse postérieur des Abeilles ouvrières et leur servent à récolter le pollen (fig. 901, b). Assez souvent, le dernier article du tarse porte, outre les griffes, une (Cerambyx, Stenobothrus) ou deux pelotes ou palettes adhésives (PERLIDÆ, LYGEIDÆ, CAPSIDÆ, de nombreux DIPTÈRES). Ces pelotes sont couvertes
fortement grossie.
d’une multitude de petits poils, élastiques, évasés en forme de trompette et qui fonctionne comme autant de petites ventouses. C’est grâce à ces ventouses microscopiques que les mouches peuvent marcher sur une vitre verticale. Les cupules qui existent en petit nombre à la face inférieure des articles dilatés du tarse des DyTiscipÆ mâles fonctionnent de la même façon !.
Chez la plupart des Insectes, les trois paires de pattes sont également employées à la marche et ne diffèrent que par des détails de structure peu apparents au premier coup d'œil. Dans un assez grand nombre de cas cependant, ou bien leurs proportions relatives varient avec le sexe (p. 345) ou bien l’une des trois paires s'adapte à quelque fonction spéciale. Fréquemment les pattes antérieures se transforment en organes propres à fouir ou en organes de préhension; elles revêtent alors un aspect tout différent de celui des pattes intermédiaires; de même les pattes postérieures peuvent devenir des organes propres au saut (LOCUSTIDÆ, GRYLLIDÆ, ACRIDIDÆ), où des organes de natation (DyTiscipx), et cette dernière transformation peut s’étendre aux pattes intermédiaires (HyproPxiL1D#). Les pattes fouisseuses ne présentent pas
d'ordinaire de modifications bien profondes. Leurs jambes (méropodites)sontsimplementélargies et fortement dentées chez les Scarabéides coprophages ; en outre, le tarse disparait chez les Scarabæus. Ces pattes sont plus modifiées chez les larves et les nymphes de Cigales qui vivent sousterre (fig. 902, «,b) ; la cuisse est grosse et armée de fortes dentelures dirigées en avant; la
Fig. 902. — Cigale de l'Orne (Cicada Orni). — a, larve à longues jambe est arquée, dentée, terantennes et à pattes propres à couper et à fouir; — à, nymphe;
— c, adulte mâle dont on voit en 7y l'appareil musical (d’après minée en crochet courbe, et le Packard). tarse vient se cacher dans une rainure qu’elle présente à cet effet. Ces pattes sont propres non seulement à fouir, mais encore à saisir et à couper; elles sont dépassées de beaucoup dans’ces adap-
Fig. 903. — Courtilière commune (Gryllotalpa vulgaris).
tations multiples par les pattes des Courtilières (fig. 900, d, et fig. 903). [ci, tous les articles de la patte sont extrêmement épais et courts; la cuisse porte sur son bord inférieur une forte épine contre laquelle peut glisser le bord postérieur de la jambe; ces deux parties fonctionnent dès lors comme les branches d’une paire de ciseaux. La jambe est un triangle presque équilatéral, dont la base est découpée en quatre
1 G. Simmermaceer, Untersuchungen über Haftapparate an Tarsalgliedern von Insekten, Zeitschrift f. w. Zoologie, t. XL, 1884.
dents puissantes; elle peut dès lors agir comme une pelle ou comme une scie. Enfin le tarse, articulé sur la face externe de la jambe, a un article basilaire large et aplati, et peut former avec la jambe un nouvel instrument coupant.
Les pattes antérieures des MANTIDÆ (fig. 900, a), des Mantispa (fig. 971, p. 1220), des NeripÆ (fig. 904) sont des pattes préhensiles ou pattes ravisseuses. Chez les premières et les secondes, le tarse reste normal; la jambe armée d’épines et terminée en crochet se rabat contre la cuisse, également épineuse; chez les dernières (fig. 90%), le tarse est en forme de crochet et se rabat avec la jambe contre la cuisse. Tous les Insectes munis de telles pattes ravisseuses sont carnassiers.
Les modifications adaptatrices des pattes postérieures sont moins profondes. Le renflement de la partie basilaire de la cuisse, l’élongation de la cuisse et de la jambe caractérisent les Insectes sauteurs (fig. 900, c); chez les plus perfectionnés d’entre eux, les LocusrTibæ et les ÂCRIDIDÆ, la cuisse est, en outre, articulée de manière à se mouvoir, comme la jambe, dans un plan vertical. Un renflement pareil de la cuisse, combiné avec un raccourcissement de la jambe qui est très arquée, caractérise les grands et remarquables longicornes fouisseurs du genre Hypocephalus : ces pattes postérieures robustes ne sont plus des Fig: 904.— Nèpe cendrée (Nepa
: \ À ; cinerea), hémiptère aquatique organes de saut, mais de propulsion, qui permettent à à pattes antérieures ravisseul'animal de s'enfoncer comme un coin dans la terre qu'il °°° (Règne animal.) creuse. La transformation des pattes postérieures en organes de natation est obtenue à moins de frais encore. Les articles du tarse s’aplatissent et se frangent de longs poils (DyrTiscipÆ, fig. 900, e; HYDROPHILIDÆ, fig. 962, p. 1216; NOTONECTIDÆ).
Appendices abdominaux. — Les appendices que portent les segments abdominaux présentent un haut intérêt parce qu’ils rapprochent les Insectes des Crustacés et des Myriapodes dont tous les mérides peuvent porter des membres. A ce point de vue le plus remarquable de tous les Insectes est le Machilis maritima précédemment cité (p. 1148). Ses pattes abdominales présentent deux articles très mobiles l’un sur l’autre, et l’animal, lorsqu'il marche, les appuie toutes sur le sol et les utilise soit comme des organes de propulsion, soit comme des organes de tact. La dernière paire est plus grande que les autres, ses deux pièces, repliées au repos l’une contre l’autre, projettent l’animal. en un saut brusque, lorsqu'elles se détendent subitement. Au lieu de pattes, le 10° article du corps porte deux longs filets multiarticulés, que remplace un filet unique sur le 11° segment. Chez les Lepisma (fig. 887) il ne reste plus, avec les filaments caudaux, que les deux dernières paires de pattes; elles sont conformées comme celles des Machilis; au contraire, ce sont les trois premières paires d'appendices qui subsistent chez les CAMPODEID&Æ; la première est formée de deux articles (fig. 889); la seconde est bifurquée, la 3° est simple et uniarticulée. Il faut, sans doute, considérer comme une paire d’appendices modifiés l’appareil saltatoire bifurqué que porte à la face ventrale l’un des derniers anneaux de l’abdomen des PopuRribÆ (fig. 905) et des SMINTHURIDE. A la même catégorie de formations se rattachent encore les appendices diversement adaptés que présentent, à l'extrémité postérieure de leur corps, la plupart des Orthoptères,
des Névroptères et des Hyménoptères ainsi que quelques Insectes des autres groupes. Chez les BLATTIDÆ (fig. 895) et les MANTIDE (fig. 900, a), il existe deux paires de ces appendices terminaux désignés sous le nom de styles et de cerques (cerci) qui ont la forme de filets pluriarticulés ; ces appendices sont courts, résistants et uniarticulés chez les LocusTipæ. Sans doute, par suite de la fusion en un seul des deux appendices de la der-
us nière paire, il n’y à plus que trois filets extrêmement longs à l'extrémité du corps des LEepis- MIDÆ et des EPHEMERIDÆ; les . à Fig. 905. — Podura villosa. Fis. 906. — Forficu a PHASMIDÆE, GRYLLIDÆ (fig: 912),
auricularia (Règne ACRIDIDÆ, PERLIDÆ n’ont plus PA qu’une seule paire de ces appendices, foliacés et inarticulés dans la première famille, filiformes dans les trois dernières, courts chez les AcRIDIDE, longs chez les GRYLLIDÆ et PERLIDÆ. Dans toutes les familles que nous venons d'énumérer, les appendices terminaux de l’abdomen sont simplement des organes tactiles ; ils deviennent des organes de défense chez les ForricuLipÆ (fig. 906) où ils ont la forme de longues pinces plus développées chez les mâles, et chez les Panorpa (fig. 909) où elles sont propres à ce sexe; ils forment chez les LIBELLULIDÆ une courte tenaille à l'aide de laquelle l'animal saisit la femelle par le cou, et l’entraine dans son vol jusqu’au moment où elle se prête à l’accouplement. Dans un assez grand nombre de familles (GRYLLIDÆ, LOCUSTIDÆ, Hémiptères homoptères, tous les Hyménoptères), ils se combinent avec les épimères des trois derniers segments abdominaux (9°, 10° et 11e) pour constituer un organe de ponte, l’oviscapte, propre à porter les œufs à une certaine profondeur dans le SOI (GRYLLIDÆ, LOCUSTIDÆ), ou sous l’écorce des végétaux (Hémiptères homoptères, Hyménoptères térébrants et gallicoles), ou sous la peau de certains animaux aux dépens desquels ils doivent se développer (Hyménoptères pupivores). Get oviscapte peut se transformer en un aiguillon propre à tuer ou à paralyser les proies dont les jeunes doivent se nourrir, ce qui n’est qu'une modification légère de son rôle d'organe de ponte (Hyménoptères fouisseurs, VEsPIDÆ); il se réduit enfin à n'être plus qu’un simple organe de défense lorsqu'il a atteint le dernier terme de ses transformations (Hyménoptères mellifères et hétérogynes).
L’oviscapte des LOCUSTIDE est tantôt court et en forme de faucille, tantôt allongé (Phaneroptera) et légèrement courbé en forme de sabre (Ephippigera, Dolichopoda, Decticus) ou droit comme une épée (Locusta, Conocephalus). Il est formé par deux paires d’appendices en forme de lame, dépendant du 9° segment de l’abdomen et qui sont compris entre les appendices aplatis et fortement chitinisés du 8° segment, comme entre deux valves (fig. 907).
Les oviscaptes des Hyménoptères, qu'ils servent de tarière, de lancette ou d'aiguillon, présentent un même mode de constitution (fig. 931, p. 1183). L’antépénultième segment du corps leur fournit deux pièces latérales en forme de demi-cercle, à concavité tournée en dedans et en arrière qui supportent chacune un appendice ou stylet, denticulé à son extrémité libre (Séb', Stb”). Les deux stylets peuvent se rejoindre à leur extrémité libre sur la ligne médiane du corps. Ils sont placés dans une rainure pra-
tiquée à la face inférieure d’un organe en forme de gouttière, le gorgeret (Ba), soutenu par deux supports semblables à ceux qui soutiennent les stylets et formé luimême de deux appendices correspondant morphologiquement aux stylets, mais dépendant de l’avant-dernier segment du corps. Le gorgeret estenfinrecouvert par un fourreau bivalve formé de chaque côté par deux écailles qui correspondent, elles aussi, aux stylets et à leurs supports, mais dépendent du dernier segment du Corps.
L’armure génitale femelle des Insectes est donc composée des trois derniers mérides de l’abdomen et des appendices qui en dépendent. Ces mérides sont, à l’état de repos, rétractés à l’intérieur de l'abdomen, difficilement reconnaissables même lorsqu'ils sont à l’état de protrusion, de sorte que le nombre des segments de MURS
x ‘ : : : Fig. 907. — a, extrémité postérieure de l’abdol'abdomen parait souvent bien inférieur à onZe, men d’un jeune Zocusta femelle avec les maqui est le nombre le plus fréquent dans les pre Her TI formes où les derniers segments ne sont pas dernier anneau; C””, mamelon de l'antépé- Mo NEe Ce lchifire peut d'ailleurs tomber à EN nes A anus launé dix par l'avortement d'un segment (EpnE- des cerques (d'après Dewitz). MERIDÆ) Ou très rarement s'élève à douze.
Ailes. — Les ailes des insectes sont des lames membraneuses, sèches, plus ou moins étendues, portées par le mésothorax et le métathorax, sauf les très rares exceptions précédemment indiquées. Dans leur forme primitive (Neurorthoptères), ces lames sont nues, transparentes, presque exactement semblable entre elles, soutenues par des cordons chitineux, creux, simples ou ramifiés et qu’on nomme les nervures. On dit alors que les ailes sont membraneuses. Il existe en général six nervures principales; toutefois chez les EPHEMERIDE (fig. 908), LIBELLULIDÆ, MYR- MELEONIDEÆ (fig. 961, p. 1215), HEMEROBIIDE, les nervures sont si fines et forment un réseau si serré et si variable dans le détail qu’on ne saurait décrire avec précision ses mailles innombrables. Les nervures quoique ramifiées et anastomosées demeurent moins nombreuses, plus fixes et découpent l’aile en plages plus étendues chez un assez grand nombre de Pseudo-Névroptères (TERMITIDÆ, PERLIDÆ) et de Névroptères (SEMBLIDÆ, PANORPIDE, fig. 909; PHRYGANIDEÆ, fig. 910); la réticulation s’achemine ainsi vers celle qu'on observe chez les Hyménoptères et les Lépidoptères (fig. 911). Ces insectes ont aussi quatre ailes membraneuses, semblables entre elles, mais ces ailes sont découpées par un nombre déterminé d'assez grosses nervures en cellules dont la configuration et les rapports, aisément déterminables, fournissent à la nomenclature d’excellents caractères. Les Diptères ont des ailes antérieures construites sur le même type; mais leurs ailes postérieures sont avortées et réduites à de simples stylets terminés par un bouton élargi, qu’on nomme les balanciers.
Dans les trois ordres des Orthoptères (fig. 912), des Coléoptères (fig. 962 et 963,
1 H. Lacaze Duruiers, Recherches sur l’armure génitale femelle des Insectes. — Annales des Sciences naturelles, 3° série, vol. XII, XIV et XIX.
p. 1217) et des Hémiptères (fig. 904), les ailes antérieures quoique généralement bien développées deviennent très différentes des postérieures. Les quatre paires d'ailes gar-
Fig. 908. — Æphemera vulgata; Af, ses trois filaments terminaux (Règne animal).
Fig. 909. — Panorpa communis mâle
(Règne animal).
Fig. 910. — Phryganca striala (Règne animal).
dent chez les Orthoptères le même type général de réticulation que chez les Pseudo- Névroptères. Cependant quelques-unes des nervures des ailes antérieures prennent
Fig. 911. — Vanesse paon de jour (Vanessa Lo).
une importance décidément plus grande, de sorte que l'aile, dans son ensemble, revêt l’aspect d'une feuille avec ses nervures principales et ses nervures secondaires ; en même temps elle s’épaissit et se colore d’une manière particulière, se différenciant ainsi de plus en plus des ailes inférieures qui demeurent minces, transparentes, finement et assez réguliérement réticulées. Les teintes vertes ou brunes dominent chez les Orthoptères, de sorte que la coloration et le
mode de nervation de leurs ailes concourent tout à la fois à dissimuler ces animaux dans le feuillage ; c’est là le point de départ des phénomènes de mimétisme parfois si complet que présentent ces animaux (Phyllium, Empusa gongyloïdes, gtc.). Tandis que les ailes supérieures gardent leurs dimensions primitives et, en raison de leur plus grande lourdeur, deviennent moins propres au vol, les ailes inférieures s'étalent en une si large surface qu’elles doivent, lorsqu'elles sont au repos, se plier longitudinalement en éventail pour venir se cacher sous les ailes supérieures.
Celles-ci jouent désormais principalement le rôle d'organes de protection; on leur donne le nom d'élytres.
A part celles de quelques FuLGoRIDÆ dont la réticulation est serrée comme celle des LiBELLULIDÆ, les ailes des Hémiptères ressemblent au contraire par leur mode de nervation aux ailes des Hyménoptères, des Lépidoptères et des Piptères. Les ailes supérieures, contrairement à ce qui a lieu chez les Orthoptères, sont ici plus développées que les inférieures; elles sont transparentes comme elles chez la plupart des Cigales, mais sont plus épaisses et autrement colorées chez le plus grand nombre des CICADELLIDÆ. Tandis que chez les FULGORIDÆ, UICADELLIDÆ, CicapiDæ et Ari, elles présentent la même consistance dans toute leur étendue, ce qui a valu à ces animaux le nom d'HoMorTÈREs; elles se distinguent chez les HÉTÉROPTÈRES par l’épaississement de leur moitié basilaire (corie), l'extrémité libre demeurant plus ou moins membra- ; neuse ; aussi leur donne-t-on le nom d’hé- 1 mélytres qui est lui-même devenu l'origine de celui assez impropre d'HÉMIPTÈRE. Au repos, les ailes postérieures des Hémiptères sont simplement ramenées sous les supérieures sans plissement ou seulement avec un petit nombre de plis longitudinaux ; elles peuvent être épaissies et colorées comme les supérieures chez quelques FuLzGoripx,; mais elles sont le plus souvent minces et incolores.
Au point de vue de la consistance, les ailes acquièrent leur maximum de dissemblance chez les Coléoptères. Dans cet ordre, les ailes antérieures sont tellement épaissies que leurs nervures réduites aux six principales cessent le plus souvent d’être apparentes et que la disposition fondamentale de l’aile peut être masquée par des ornementations secondaires de type tout différent, tels que côtes, stries, ponctuations, rides, etc. Ce sont là les élytres typiques, absolument impropres au vol, parfois incapables de s'ouvrir (CETONINÆ), simples organes de protection. Au-dessous des élyires sont repliées, au repos, à la fois en long et en travers, des ailes membraneuses dont la nervation à grandes mailles rappelle le type de celle des Hyménoptères. Comme chez les Orthoptères, les ailes postérieures sont beaucoup plus développées que les antérieures; mais, tandis que l'agrandissement se produit surtout en largeur chez ces derniers, il a lieu surtout en longueur chez les Coléoptères.
Dans les ordres où la nervation des ailes présente une certaine constance, elle a été décrite avec soin, les nervures et les cellules qu’elles délimitent ont reçu des noms qui se rencontrent fréquemment dans les caractéristiques (Voir pour les Pseudo-Névroptères, Orthoptères et Névroptères, p. 1278), surtout dans celles des insectes fossiles dont les ailes seules sont parfois conservées. Quatre nervures divergentes partent en général de la base de l'aile antérieure des Hyménoptères (fig. 913 et 914) : la 1"° forme le bord même de l'aile, c’est la nervure costale; la
Fig. 912. — Grillon des champs (Gryllus campestris).
seconde marche parallèlement à la première, tout près du bord, c’est la nervure sous-costale. Ces deux nervures se terminent à une cellule allongée ou ovalaire, colorée ou sombre, que présente presque toujours le bord antérieur de l’aile et
Fig. 913. — Aïle antérieure de Crabro striatus (grossie). — a, pterostigma; d/, première nervure cubitale transverse ; e’, première nervure récurrente; 1, cellule radiale; 1", cellule accessoire ; 2', première cellule cubitale ; 3’, première cellule discoïdale. Les cellules plus rapprochées du bord externe de l'aile sont toutes plus ou moins imparfailes (grossie).
Fig. 914. — Aïle antérieure d'Hyménoptère à nervation normale (Wellinus arvensis). — a, pterostigma; b, nervure radiale ou radius; €, nervure cubitale ou cubitus; d', d", d/', les trois nervures cubilales transverses ; e’, e"”, les deux nervures récurrentes; f, nervure discoïdale; g, nervurc transverse médiane; À, nervure médiane ; 1’, 2”, les deux nervures submédiaires ; Æ, nervure anale. — 1, cellule radiale; 2’, 2”, 2", 2'", les quatre cellules
qu'on nomme le stigma ou le pterostigma (a). Les deux nervures suivantes, dites nervure humérale (h) et nervure anale où nervure médiane (k), sont larsement espacées; l’anale se prolonge jusqu’au bord inférieur de l’aile où son extrémité est marquée par un légér sinus et la portion de la membrane alaire située au-dessous d'elle est la cellule anale. L'autre nervure s'arrête vers le milieu de l'aile; elle est reliée par deux nervures transversales (g,4’) d’une part à la nervure sous-costale, d'autre part à la nervure anale. Ainsi sont formées deux cellules humérales. 11 y a donc en tout, à la base de l’aile, quatre cellules :
1° une cellule humérale supérieure ou cellule costale très étroite, presque linéaire, comprise entre les nervures costales et sous-costales; 2° une cellule humérale moyenne ou cellule médiane comprise entre les nervures sous-costale et médiane ; 3° une cellule humérale inférieure où cellule submédiane com-
cubitales ; 3', 3/,3"",les trois cellules discoïdales ; 4, cellule apicale ; 5, cellule médiane; 6’, 6”, les deux cellules
Pa prise entre les nervures médiane et submédianes ; 7, cellule angulaire; 8, cellule costale.
anale ; 4° une cellule lancéolée ou cellule anale comprise entre la nervure anale et le bord de l'aile. Les nervures transversales, qui limitent ces cellules et celles qui limitent le ptérostigma, forment une ligne brisée des sommets de laquelle partent trois nervures principales; en haut le radius (b), au-dessous le cubitus (c), puis la nervure parallèle ou discoïidale (f); cette dernière part de l'extrémité de la nervure humérale inférieure.
La cellule comprise entre le bord de l'aile et le radius est la cellule radiale; entre le pleurostigma, le radius et le cubitus, des nervures transversales peuvent découper jusqu’à quatre cellules dites cubitales; une de ces cellules, plus petite, située au milieu de la série, est dite cellule spéculaire ou aréole (2"). Trois cellules, séparées par deux nervures transverses dites nervures récurrentes (e', e”) occupent, en général, le centre de l’aile entre les cellules cubitales et la nervure discoïdale, ce sont les cellules discoïidales; les plus intérieures d’entre elles sont séparées de la cellule anale par une grande cellule, la deuxième submédiane, au-dessous de laquelle, vers l’angle interne de l'aile, est la cellule apicale ou cellule acuminée. Ces cellules peuvent être divisées par des nervures accessoires ; inversement les nervures qui les séparent peuvent disparaitre, de là de nombreux caractères. L’aile inférieure a une structure un peu plus simple, mais analogue. C’est chez les Hétérogynes et les PROCTOTRUPIDÆ
que la nervation des ailes présente son maximum de simplicité, tandis qu'on peut
considérer comme typique l'aile des Hyménoptères térébrants.
Chez les Lépidoptères (fig. 915 et 916), quatre nervures partent de même de la base de l'aile, le plus souvent bordée par une nervure tout à fait marginale, la costale externe (a); ce sont : 1° la costale (a); 2° la nervure sous-costale où médiane antérieure qui atteint le bord intérieur de l'aile à peu de distance de son sommet; 3° la nervure médiane postérieure ou sous-dorsale (ce), qui s’infléchit vers le milieu de son trajet et devient alors la première nervule. Du point d'inflexion de la sous-dorsale, part une nervure en forme d'arc brisé, concave vers la base de l'aile qui va rejoindre la médiane antérieure ; c’est la transversale (g). Les deux médianes et la transversale comprennent entre elles une très grande cellule, caractéristique de l'aile des Lépidoptères, la cellule discoïdale (h). Des sommets de la transversale, entre la sous-costale et la sous-dorsale, partent cinq nervures qui Se dirigent en divergeant vers les bords de l’aile et dont les deux premières, à partir du bord antérieur, se ramifient une ou deux fois, de sorte que le nombre total des nervures peut s'élever à douze dans l'aile supérieure, et celui des cellules qui atteignent le bord de l’aile à onze, abstraction faite de la discoidale et d’une petite cellule accessoire qui en est souvent voisine. La structure de l'aile inférieure est analogue, quoique un peu plus simple (fig.
916, n° 2). Chez quelques Lépidoptères la nervation semble déterminer la position des bandes colorées ou nuancées de l'aile (fig. 915).
L’aile des Diptères est remarquable par la srande prédominance des nervures longitudinales. Deux nervures principales partent de
la base de l'aile et se dirigent vers son bord
en se ramifiant. La première est la nervure costale (fig. 917, n° 1), dont la principale ramification dirigée vers le bas porte le nom de
Fig. 915.— Aile d’une Noctuelle. — 1, la demi-
bande transverse; 2, la bande transverse antérieure ; 3, la bande transverse postérieure; 4, la plage annulaire; 5, la plage réniforme ;6, la plage lancéolée ; 7, la bande obscure médiane; 8. la ligne ondulée.
Fig. 916. — N° 1. Schéma de l’aile antérieure
d'un Lépidoptère. -— «a, nervure costale; a/, nervure costale externe (souvent absente); b, nervure sous-costale ou médiane externe; c,nervure médiane ou sous-dorsale; d, nervure dorsale à racine parfois double; f, pli de l’aile où peut se développer une deuxième nervure dorsale ; g, nervure transversale en arc brisé; hk, cellule discoïdale, 1 à 12, les numéros d'ordre des nervules; 7 à ZX, les numéros d'ordre des cellules marginales. — N°2. Schéma de l'aile postérieure d’un Lépidoptère. — a, b, ce, d, f, comme dans la figure précédente; e, deuxième nervure dorsale; f, pli de l’aile où peut se développer une troisième nervure dorsale; À!, »', subdivisions de la cellule discoidale; A”, cellule accessoire; X, frein. 1-8, numéros d'ordre de nervures; Z à V/11, numéros d'ordre des cellules marginales.
radius (n° 2), la deuxième se divise en deux branches principales dont l’une est le cubitus (n° 4) ou nervure discoïdale, l’autre la nervure anale (n° 6), située dans la
moitié inférieure de l’aile. Chacune de ces nervures se ramifie à son tour. Toutes les nervures longitudinales de l'aile se répartissent donc en deux groupes, faciles à distinguer. La partie de l’aile comprise entre Ces deux groupes forme une grande cellule, la cellule basilaire antérieure(VB),qu'une nervuretransversale divise en deux autres, l’une proximale, l'autre distale. Au-dessous de cette Fig. 917. — Aïle de Tipula. — H, subeosta; 1, pre- cellule, entre la partie proximale du mière nervure longitudinale (costa mediana); 2,ner- ; | vure radiale (radius ou sector) ; 3, nervure cubitale; 4, cubitus (cubitus anticus) et le premier Re ne se nn ou émeau issu de la nervure anale, est costa); 7, nervure axillaire: A, cellule radiale; U, une cellule presque aussi grande, la a Mende TE en cellule basilaire postérieure (HB). Ces cellule basilaire postérieure; AZ, cellule anale (d'après deux cellules n’atteignent pas le bord
Fr. Brauer). c er ss
de l'aile, et sont limitées, du côté distal, par des lignes polygonales à concavité tournée vers la base de l'aile. Au-dessus de la cellule basilaire antérieure et des nervures costale médiane et radiale est une cellule allongée qui n’atteint pas le bord de l'aile, la cellule radiale (R). Une autre cellule polygonale (D) n’atteignant pas non plus le bord de l'aile, est contiguë du côté distal aux deux cellules basilaires, c’est la cellule discoïidale (D). Toutes les autres cellules arrivent jusqu’au bord de l'aile; immédiatement au-dessous de la nervure radiale est la cellule cubitale (u); les suivantes, au nombre de cinq chez les Tipula, sont les cellules postérieures (1 à V); après lesquelles vient la cellule anale (AZ) qui longe dans toute son étendue la basilaire postérieure, mais atteint le bord distal de l'aile; la partie restante de celle-ci est souvent divisée en deux aires triangulaires par une dernière nervure, la nervure axillaire (n° 7).
Entre la disposition des nervures des ailes chez les Hyménoptères, les Lépidoptères et les Diptères, il y a évidemment une certaine conformité que l’on pourrait poursuivre dans les autres types, sans qu’il soit encore possible d’énoncer une règle très précise reliant ensemble les modifications actuellement connues.
Chez les GRYLLIDÆ mâles, la deuxième nervure transversale de l’élytre droite fait saillie en dessous, et porte une série de dents chitineuses qui, en frottant contre une nervure voisine du bord de l’élytre gauche, la mettent en vibration et produisent un son bien connu. Cet appareil stridulant simple se perfectionne chez les LocusTIDÆ mâles. Dans cette famille des nervures très saillantes de la base de l’élytre droite forment une sorte de cadre circulaire sur lequel est tendue une mince membrane translucide, constituant le miroir, souvent accompagné d’un miroir plus petit. La base de l’élytre gauche recouvre le miroir et porte un groupe de grosses nervures transversales en forme de $, et marquées de nombreuses encoches transversales. Ces nervures Constituent une sorte d’archet qui en raclant le cadre du miroir font vibrer le cadre et la membrane qu’il supporte et produisent une stridulation très bruyante chez la Locusta viridissima, beaucoup moins chez les autres espèces de nos pays. La faculté de produire un son s'étend aux deux sexes chez les Ephippigera dont les élytres sont réduites à leur appareil musical.
Les ailes sont généralement nues ou ne présentent qu’un petit nombre de poiis largement espacés qui laissent nettement apparaitre leur membrane constitutive;
tout au plus les élytres sont-elles couvertes chez quelques Coléoptères d’une fine pubescence. Il n’en est plus ainsi chez les PHRYGANIDÆ dont les ailes supérieures sont revêtues de poils fins et serrés, auxquels elles doivent à la fois leur opacité et leur vive coloration. Ce mode de revêtement des ailes atteint son plus haut degré de développement chez les Lépidoptères qui lui doivent leur dénomination ordinale. Les poils ont ici, en général, une petite base discoidale qui adhère à la surface de l'aile, un pétiole très rétréci et une sorte de iimbe souvent dentelé à son bord supérieur et de forme d'ailleurs très variable. Ces poils sont implantés sur l'aile avec une grande régularité; mais ils peuvent, sur une même aile, présenter des formes très différentes. De la forme d’écaille que nous venons de décrire, ils passent graduellement vers la base et vers le bord de l’aile à la forme ordinaire des poils ou des soies. Cette transformation rend possible la singulière modification que présentent les ailes des PTEROPHORIDE et des ALUCITIDE ; les nervures transversales de ces ailes sont limitées tout au plus à leur base; la membrane tendue entre les nervures longitudinales disparait presque entièrement, mais chacune des nervures ainsi isolées est régulièrement frangée de soies serrées, de manière à ressembler à une plume. L’aile antérieure des Péerophorus est divisée en deux plumes, l'aile postérieure en trois, et l'ensemble de ces deux ailes chez les Alucita forme, de chaque côté du corps, un éventail de douze plumes. Les Lépidoptères nocturnes présentent souvent une disposition intéressante de leurs ailes; l’aile postérieure porte une longue soie, le crin ou frein (fig. 916, n° 2, k) qui s'engage dans des poils plus ou moins modifiés de la base de la face inférieure de l’aile antérieure; par ce dispositif les ailes sont liées l’une à l’autre de manière à assurer leur synergie. Les ailes des Hyménoptères sont de même attachées l’une à l’autre par de petits crochets ou hamules.
Les balanciers qui remplacent les ailes postérieures chez les Diptères ont la forme d’un stylet légèrement dilaté à sa base, renflé en bouton irrégulier à son extrémité libre; ils contiennent à leur base de remarquables organes sensitifs qui seront décrits un peu plus loin (p. 1187).
Apparition tardive des ailes: les trois états de l’insecte: avortement des ailes. — Aucun insecte n’est pourvu d'ailes au moment de son éclosion. C'est seulement après un certain nombre de mues, que des rudiments d'ailes se montrent ; une dernière mue laisse apparaitre ces organes dans tout leur développement. L'insecte sans ailes est dit à l'état de larve; avec des rudiments d'ailes, c’est une nymphe ou pupe; quand les ailes ont acquis leur dimension définitive, c'est un insecte parfait Où imago.
Cette succession de phénomènes autorise à penser que les plus anciens des | Insectes n'étaient pas ailés comme les BLATTIDÆ silu-
riens (Palæoblattina Douvil-
- : x Fig. 918. — Melophagus ovinus Fig. 919. — AÆippobosca equina lei), mais aptères, etontpour (d'après Packard). (d'après Packard).
représentants les plus rap-
prochés, dans la nature actuelle, les Thysanoures dont quelques-uns présentent
des caractères archaiques si tranchés. Cependant chez plusieurs de ces Insectes
les pattes thoraciques portent un épipodite, et entre l’épipodite des kormopodes PERRIER, TRAITÉ DE ZOOLOGIE. 14
des Crustacés supérieurs et l'aile des [nsectes on pourrait signaler plus d’une ressemblance (p. 1178). A l'opposé de ces Insectes originairement aptères, d’autres Insectes appartenant à des séries où les ailes sont bien développées, que leurs autres caractères conduisent à placer aux rangs les plus variés dans ces séries, ne peuvent être considérés que comme des formes où les ailes ont disparu (p. 327 et classification).
Appareil digestif. — L'appareil digestif des Insectes a toujours la forme d’un tube ouvert aux deux extrémités du corps et est divisé en régions définies. Ces régions sont 2.18: lepipharynz;. 2?
l'æsophage, ordinairement renflé en jabot dans une partie de son étendue ; 3° le gésier, court et de forme ovoide; 4° l'estomac, toujours tubulaire qui s'étend aepuis le gésier jusqu’à la naissance d’un verticille de tubes en nombre variable, les tubes de Malpighi ; 5° l’intestin, cylindrique et sou-
| 1 A ME” vent très sinueux; 6° le | rectum, toujours plus large que l'intestin et de forme ovoide (fig. 920 à 923).
Chez les Insectes su-
ceurs !, l’aspiralion est pro-
duite par le mouvement de
pièces chitineuses, pharyn-
giennes, ou par l'annexion
: au pharynx antérieur d'une
Fig.921. — Coupe longitudinale du corps du- . d Sphinæx ligustri. — Mzx, mâchoires trans- sorte de ventouse à fon
Fig. 920. — Canal digestif formées en trompe; {, palpes labiaux ; Af; mobile (HETEROPTERA). du Pontia brassicæ. — R, antennes; Gs, cerveau; Gi, ganglion sous- , ù trompe (maxilles); Sp,glande @sophagien ; W, ganglions thoraciques et L'œsophage qui se renfle
Fbe- in Cube Ge dh , dalédin ayons Di bee de M OU ES SE pighi; Ad, rectum (d'après pighi; //, cœur; Æ, intestin terminal; en une poche ovoide ou Newport). A, anus (d'après Newport). fusiforme, située dans l’abdomen, le jabot des Orthoptères, de la plupart des Coléoptères carnassiers (fig. 922, Jn), des Hyménoptères (fig. 923). Quelquefois séparé de l’œsophage par un étranglement (Gryllotalpa), le jabot se transforme chez les Lépidoptères, en une poche distincte, reliée à l’œsophage par un court pédoncule (fig. 920, S, et 921, VW}; ce pédoncule s’allonge beaucoup chez quelques Hyménoptères (Crabro) et surtout chez les Muscinæ. Le jabot peut devenir double chez quelques Hyménoptères (Chrysis) et Lépidoptères (Zygæna). Dans tous les cas, le jabot fonctionne comme une sorte de panse où l’animal met en réserve, durant les périodes de récolte, les
1 N. Léon, Disposition anatomique des organes de succion chez les Hydrocores et les Géocores (Bulletin de la Société des médecins et naturalistes de Jassy, 1888), et recherches inédites de M. Lefebvre.
‘aliments qui lui sont nécessaires pour les périodes où il lui est impossible de butiner; il manque chez les Coléoptères herbivores.
Le gésier n’est bien développé que chez les Coléoptères carnassiers, un certain nombre d’Orthoptères (BLATTIDÆ, FORFICULIDÆ, GRYLLIDÆ, LOCUSTIDÆ), de Névroptères (Panorpa) et d'Hyménoptères (Cynips, Formica). C'est un renflement globuleux, à fortes parois musculaires, intérieurement garni d'une épaisse cuticule chitineuse armée de crêtes, de dents, de soies ou de crochets souvent fort régulièrement disposés, et qui fonctionne comme un appareil valvulaire destiné à empêcher le reflux des aliments vers le jabot une fois qu'ils ont passé dans l'estomac.
Chez les Coléoptères herbivores (Hydrophilus), les Lépidoptères, les Diptères, il n’y a pas de séparation extérieure entre l'estomac et l'œsophage; une valvule chitineuse, plus ou moins complexe, subsiste cependant entre eux (MELOIDÆ); le plus souvent, un étranglement extérieur sépare ces deux régions l’une de l’autre chez les Hyménoptères: ailleurs, l'estomac fait suite à l'appareil valvulaire; dans tous les cas, la région stomacale est reconnaissable aux cæcums glandulaires qui se déve-
loppent sur sa paroi. À sa naissance, l'estomac présente {1} NA deux vastes culs-de-sac latéraux qui le font paraitre cor- SU PP | diforme chez les Gryllotalpa, Gryllus, Locusta, etc.; ces & NI 4 culs-de-sac sont remplacés par six tubes laciniés chez ®
les Acridium, par huit tubes grêles chez les Blatta et les Fig. 922. — Appareil digestif d'un ; : Coléoptère carnassier, le Cara- .
Mantis; ces appendices manquent chez les Forficula et les bus auratus. — 0e, æsophage- Phasma:; ils sont au nombre de quatre à huit chez les ne A Lt de Perlides, et forment un revêtement continu de villosités Malpighi; À, intestin; Ad, glanà la surface externe de l’estomac des Coléoptères car- . A ui nassiers (fig. 922, Chd). Le trajet de l'estomac est presque rectiligne chez les Orthoptères, les Lépidoptères; sinueux chez les Coléoptères carnassiers, il commence à décrire de véritables circonvolutions chez les Coléoptères herbivores (SCARABEIDE, HYDROPHILIDEÆ), les Hyménoptères, les Diptères.
Les orifices des tubes de Malpighi n’établissent souvent qu'une démarcation conventionnelle entre l'estomac et l'intestin. Ce dernier est, chez les Orthoptères et les Coléoptères, de même calibre que la partie terminale de l'estomac; il se rétrécit peu à peu chez certains d’entre eux (CARABIDÆ); il se caractérise au contraire par une brusque diminution de calibre chez les Hyménoptères, les Lépidoptères, les Diptères; droit chez les Orthoptères, il décrit dans les autres ordres des circonvo- -Jutions qui paraissent d'autant plus nombreuses que le régime est plus exclusivement herbivore. Quelquefois on peut y distinguer deux régions.
L’intestin aboutit au rectum, qui est tantôt un simple renflement ovoide et très musculaire de son extrémité postérieure (Blatta, Gryllus, Locusta, Musca, etc.), tantôt une poche différenciée dont la paroi latérale est perforée par l'intestin (Dytiscus, Hydrophilus, BOMBYCIDÆ, SPHINGIDÆ, etc.). Chez beaucoup de Coléoptères cette poche se prolonge à son pôle distal en une sorte de cæcum relativement grêle.
La paroi interne du rectum peut être lisse ou présenter des bourrelets longitudinaux, fusiformes, régulièrement disposés suivant quatre, six, etc., méridiens. Dans le premier cas, son épithélium est continu; dans le second, l'épithélium se modifie à la surface des bourrelets par élongation des cellules. Dans l'épaisseur des parois des bourrelets abondent les nerfs et les trachées ; si bien que ces singuliers organes, improprement appelés glandes rectales, dans leur état ordinaire de développement, deviennent, chez les larves de Libellules, de véritables branchies intestinales.
Glandes digestives. — Dans les diverses régions de l’appareil digestif s'ouvrent des glandes auxquelles on applique souvent la dénomination commune de glandes i ÿ digestives et que l’on répartit en quatre
1 groupes : 1° les glandes en rapport avec la bouche et l'æœsophage et qu'on désigne sous le nom de glandes salivaires; 2° les cæcums gastriques; 3° les tubes de Malpighi; 4° les glandes anales qu'il ne faut pas confondre avec les bourrelets fusiformes du : rectum ou prétendues glandes rectales.
Au point de vue morphologique, comme aufpoint de vue purement physiologique, ces glandes sont loin d’être strictement équivalentes. Si l’on se rappelle que dans les autres classes d’Arthropodes des glandes sont le plus ordinairement en rapport avec les appendices, et semblent d'autant plus développées que ces appendices sont plus courts, formés d’un moins grand nombre d'articles mobiles (moins riches en muscles par conséquent, comme Si l’évolution des tissus embryonnaires pouvait se faire tantôt dans le sens musculaire, tantôt dans le sens glandulaire), on sera conduit à se demander si les glandes en rapport avec les deux extrémités du tube digestif, engagées au milieu d'ap-
Et; T7 AR ANNE) À fn il NU V1 4
Fig. 928. — Appareil digestif de l’Apis mellifica. — Sp, glandes salivaires; Oe, œsophage et jabot; W, ventricule chylifique; 2e, tubes de Malpighi; R, rectum avec les glandes rectales; G, glande vénénifique (d’après Léon Dufour).
pendices modifiés, ne dépendent pas en
réalité de ces appendices, comme les glan-.
des situées au voisinage des orifices digestifs chez les?Arachnides et les Crustacés.
Dans cette hypothèse, les glandes salivaires et les glandes anales seraient des glandes digestives accidentelles en quelque sorte, des glandes qui auraient été eptrainées au service de l'appareil digestif par suite de l'adaptation à ce même service des appendices dont elles dépendent. Les glandes salivaires et les glandes anales ont d’ailleurs des fonctions variées qu'il y aura lieu d'examiner dans un paragraphe spécial.
De même les tubes de Malpighi paraissent n'avoir aucun rôle à jouer dans la diges-
= Aapel
tion. Le tube digestif est simplement la voie par laquelle ils éliminent les produits qu'ils ont sécrétés. Il reste donc deux catégories de glandes essentiellement propres à l'appareil digestif : 1° les glandes qui forment une couche continue dans l'œsophage et le jabot et se montrent déjà sur le plafond de la cavité buccale des Coléoptères; 2° les cæcums de l'estomac.
Les glandes buccales et œsophagiennes des Coléoptères ! sont essentiellement des glandes unicellulaires pourvues d’un long canal excréteur; mais les cellules glandulaires peuvent se grouper, leurs canaux excréteurs convergeant vers un même enfoncement chitineux; à cet enfoncement peut se substituer un véritable tube qui sert de canal excréteur commun à une grappe de cellules, qui finissent par constituer toutes ensemble une glande plus ou moins volumineuse.
La paroi stomacale est formée, chez les Coléoptères herbivores, de cinq couches, à savoir, de dedans en dehors : une cuticule, une couche épithéliale, une couche folliculaire, une couche musculaire et une couche conjonctive. La cuticule est mince, surtout en avant et percée de nombreux pores. Les cellules épithéliales que recouvre cette cuticule sont mélangées de cellules à mucus ou de cellules caliciformes. L'épithélium repose sur une couche conjonctive qui contient de très nombreux follicules ovoides, formés de cellules polvédriques, et à la surface desquels courent de délicates fibrilles musculaires. La couche musculeuse est formée en dedans de fibres circulaires, en dehors de fibres longitudinales, contrairement à ce qui a lieu pour l'æsophage. Une valvule pylorique sépare l’estomac de l'intestin; les tubes de Malpighi s'ouvrent immédiatement au-dessus d'elle, dans l'estomac, par conséquent. Dans l'intestin, la cuticule s’épaissit; elle recouvre un épithélium à cellules cubiques ou sphéroïdales; les follicules font défaut dans la couche conjonctive sousjacente, la couche de fibres longitudinales redevient interne, la couche de fibres transversales externe; quelquefois de nouvelles fibres longitudinales se superposent à ces dernières. Ceite structure fondamentale peut présenter des modifications de détail qui caractérisent dans l'intestin des régions dont le nombre varie beaucoup suivant les types.
La digestion de matières amylacées s'effectue uniquement dans l’œsophage et le jabot *; l'absorption du glucose qui en résulte se produit et s’achève dans l'estomac. Les matières albuminoïdes sont digérées dans l'estomac, et transformées en peptones, qui sont absorbées sur place. Les graisses sont émulsionnées par tous les liquides de l'appareil digestif, mais l’action du liquide gastrique est particulièrement énergique; le liquide a donc des propriétés digestives analogues à celles du suc pancréatique *. Tous les sucs digestifs des Insectes sont alcalins (Plateau).
Appareil respiratoire *. -—— L'appareil respiratoire des Insectes est uniquement composé de trachées qui s'ouvrent à l'extérieur par des stigmates en forme de fente, situés sur les côtés des segments, entre les arceaux dorsal et ventral de chaque segment. La répartition et le nombre des stigmates subissent des modifications
1 J. GAzAGNAIRE, Du siège de la qustation chez les Insectes coléoptères. Comptes rendus de l’Académie des sciences, 15 mars 1886. — Ineu, Des glandes salivaires dans l’ordre des Coléoptères. Ibid., 29 mars 1886.
? Jousser DE BELLESME, Recherches expérimentales sur la digestion des Insectes, 1875.
3 C. Euery, Ueber den sogenannen Kaumagen einiger Ameisen. Zeitschrift f. w. Zoologie, t. XLVI, 1888, p. 378.
# PALMEN, Zur Morphologie der Tracheensystems. Helsingfors, 1871.
intéressantes. Aucun segment ne porte plus de deux stigmates symétriquement placés; on peut s'attendre à trouver le plus grand nombre de paires de stigmates chez les Insectes dont les segments sont plus semblables entre eux; mais le genre de vie de l'animal intervient fréquemment pour modifier cette règle. Au maximum, chez les Insectes adultes, il existe une paire de stigmates sur chacun des deux derniers segments thoraciques et huit paires de stigmates abdominaux : c’est le cas le plus général (TERMITIDE, PERLIDÆ, EPHEMERIDÆ, LIBELLULIDÆ) ; l'appareil trachéen est alors holopneustique (fig. 924). D'autres fois (larves de Coléoptères, d'Hyménop-
tères, de Lépidoptères, de BIBIONIDÆ,
de Cecidomyia, de Stratiomys) 1l
existe une paire de stigmates sur le . prothorax, le mésothorax et le métathorax en étant dépourvus, et l’on
dit cet appareil trachéen péripneustique; les ELATERIDÆ avec un stigmate prothoracique, un stigmate mésothoracique et sept stigmates abdominaux présentent une disposition intermédiaire. L'appareil irachéen [A \\\ devient hémipneustique quand ce sont Fig. 924. — Appareil trachéen holopneustique de Phthirius [es stigmates abdominaux qui manpubis. — St, stigmates; 7r, trachées (d’après Lando's. quent (nymphes de CULICIDÆ) ; ce! phipneustique quand il existe une paire de stigmates prothoraciques et de une à trois paires de stigmates sur les derniers segments abdominaux (larves de Muscz, de SYRPHIDÆ, d'OEsTRIDE, de TIrULIDÆ, etc.) ; métapneustique quand ces deux derniers stigmates existent seuls (NEripæ, larves de Dytiscus, d'Hydrophilus, de Culex, d'Erystalis, etc.). Les Podura qui ont quatre paires de stigmates abdominaux sont un acheminement vers cette disposition. La tête est généralement dépourvue de stigmates; elle en présente cependant des rudiments chez les embryons des Lépidoptères, et, par une exception unique, les Smynthurus n’ont qu'une paire de sligmates qui s'ouvrent sur la tête, sous les antennes. Les stigmates font complètement défaut à un assez grand nombre de larves aquatiques dites apneustiques (larves de Pseudonévroptères, d'Elmns, de Corethra); enfin, dans quelques Thysanoures les trachées elles-mêmes peuvent manquer (Papirius).
Tous les stigmates n’ont pas la même dimension, ni la même importance. Les stigmates thoraciques des Insectes aptes au vol sont, en général, beaucoup plus grands que les stigmates abdominaux, ce qui est sans doute en rapport avec la grande consommation d'oxygène que font, durant le vol, les muscles des ailes. Chez les ELATERIDÆ le premier stigmate abdominal est beaucoup plus grand que les autres; ce sont au contraire ceux des septième et huitième segments abdominaux chez les DyTiscipx; ils constituent, en effet, la voie presque exclusive de lintroduction de l'air durant le séjour de ces animaux dans l’eau; ils en deviennent la voie exclusive chez les NEPipÆ où les autres stigmates demeurent clos. On peut constater l'existence de semblables stigmates avortés chez diverses larves aquatiques : tels sont les stigmates clos du méso- et du métathorax chez les larves des LIBELLULIDÆ.
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Les stigmates sont entourés d’un cadre chitineux, le péritréme, qui porte fréquemment un appareil d'obturation destiné à empêcher l'introduction des corps étrangers dans les trachées. Ce sont tantôt deux clapets mobiles comme les battants d'une porte (MuscipÆ), tantôt des lamelles courbes, ressemblant à des valves de Lamellibranches (Orthoptères, Névroptères), tantôt des poils simples ou plumeux (Coléoptères, Lépidoptères), protégeant l’entrée du stigmate, tandis que le tube trachéen est resserré à sa base par une lame courbe de chitine dont la position et les rapports avec le tube trachéen peuvent être modifiés par des muscles spéciaux. Il n'est pas rare que les stigmates soient portés par des prolongements des téguments. Chez les Nepa (fig. 904, p. 1161) et les Ranatra, hémiptères aquatiques, ils sont à la base de deux appendices creusés en goutlière, dont la surface concave est garnie de poils; ces appendices, en s’affrontant, forment un canal ouvert seulement à l'accès de Pair et que l'animal, lorsqu'il veut respirer, élève légèrement au-dessus de la surface des eaux. Les larves dites Ver à queue de rat, de l'Erystalis tenax se terminent postérieurement en un long tube rétractile qui peut dépasser deux fois la longueur du corps; c'est à l’extrémité de ce tube que sont les stigmates. Le corps des larves de Stratyomys chamaæleo S’atténue de la sorte, mais à un degré moindre, et porte aussi les stigmates à son extrémité amincie. Ils sont à l'extrémité d'un tube fixé latéralement sur l’avant-dernier anneau du corps chez les larves de CuLICIDÆ; tandis que chez leurs nymphes et chez celles de divers autres Diptères (SYRPHIDÆ, etc.) deux tubes trachéens émergent du prothorax.
Chaque stigmate donne naissance à un tronc trachéen qui, après un certain trajet, se ramifie à la surface des organes, pénètre dans leur épaisseur, en formant des ramifications de plus en plus grêles dont les dernières s’anastomosent fréquemment soit en forme d’anses, soit de manière à former un réseau terminal (glandes à soie des chenilles), ou se renflent en vésicule, ou enfin se divisent en ramuscules clos terminés en pointe. Souvent les anses terminales d'un tronc trachéen assez volumineux naissent brusquement en bouquet, à la façon des vaisseaux d'un réseau admirable.
Les trachées présentent elles-mêmes une structure très uniforme (fig. 925). Elles sont formées d’un tube à parois cellulaires, souvent bosselées, dont les noyaux sont parfaitement …
: Fig. 925. — Fragment de trachée. — Z distincts. Ce tube sécrète extérieurement une couche cellulaire externe; Sp, intima très mince membrane basilaire qui limite la tra- Ro PE spiroïde chée, et extérieurement un tube chitineux, présentant sur tout son trajet un épaisissement hélicoïdal, en forme de fil, déroulable par dilacération. Le fil héliçoïdal peut présenter par places des ramifications terminées en pointe; il disparait généralement sur les vésicules et sur les fines ramifications ; sur ces dernières il devient même difficile de distinguer la paroi cellulaire, formatrice de la trachée.
La disposition des trachées présente deux types principaux chez les Insectes :
1° Les arbres trachéens nés de chaque stigmate demeurent à peu près indépendants. Exemples : MELOIDÆ, PENTATOMIDE, etc.
2° Les arbres trachéens nés des stigmates sont reliés entre eux par deux troncs longitudinaux (fig. 926) qui peuvent présenter eux-mêmes de nombreuses anastomoses transversales, une par exemple, dans chaque segment
, abdominal (Nepa). C’est le cas le plus général. La présence de ces deux troncs trachéens permet évidemment la suppression des stigmates intermédiaires et la trans-
Ÿ formation d’un appareil respiratoire holopneustique ou péri-
Ÿ @ pneustique en un appareil amphipneustique ou métapneu-
ù L stique. [1 peut exister d’ailleurs plus d'une paire de troncs
HT 2 longitudinaux; les LiIBELLULID# en ont jusqu’à trois; c'est la Fi £ paire dorsale qui communique avec les stigmates.
Chez les larves, chez les Insectes aptères (Thysanoures, PEDICULIDÆ), un assez grand nombre de Coléoptères (ELATE- RIDÆ, MELOIDÆ, etc.), les trachées sont simplement tubuleuses; chez les Insectes bons voiliers, elles présentent, au contraire, des renflements brusques, disposés d’une façon très variée. Ces poches aériennes sont, par exemple, limitées au thorax et au nombre de deux ou trois paires chez les Nerib#; elles sont, au contraire, extrêmement nombreuses, petites, également présentes sur les grosses et les petites branches trachéennes, même sur les troncs longitudinaux, chez un certain nombre d'Orthoptères, chez les BUPRESTIDÆ Ah OU . les SUN EURE ac les Colsopiensss Chez les Hyménopchéen d'unelarve d'Agrion. tères, les Lépidoptères et les Diptères ce sont surtout les troncs me a ai longitudinaux qui se renflent; ils forment, par exemple, dans trachéennes ; Wa, ocelles l'abdomen de l’Abeille, deux grands sacs en forme de cornue (d'après Léon Dufour). Gont les panses communiquent entre elles à la base de cette région du corps, tandis qu’à l’autre extrémité du corps les cols se résolvent en un faisceau de trachées dont quelques-unes sont ampulliformes. Chacune des panses de ces cornues envoie dans le métathorax un prolongement fusiforme; ces deux prolongements sont unis par une anastomose transversale d'où partent les troncs, eux-mêmes bifurqués et anastomosés en avant, qui se rendent aux autres parties du thorax et à la tête. Chez les SyrPHipÆ ( Volucella), les troncs latéraux sont moins puissamment renflés, mais il s’en détache de grosses ampoules qui se rendent au labre, au front, s’intercalent entre les muscles du thorax, remplissent l’écusson et forment dans l'abdomen une rangée superposée aux troncs latéraux de laquelle se détachent encore, à la base de l'abdomen, deux volumineux sacs sphéroïdaux. Il est évident que ces vastes ampoules jouent à la fois le rôle de réservoirs aériens el celui de ludions atmosphériques, propres à alléger le poids de l’animal relativement à son volume, surtout lorsque l'air qu'ils contiennent est échauffé par le vol.
Des expansions des téguments concourent à la respiration chez certaines larves aquatiques (chenilles d’Hydrocampa) et peuvent se développer assez pour permettre la disparition des stigmates chez les larves aquatiques de certains Diptères (Cuzr- CIFORMES) et Névroptères (PHrYGAniDæ). Dans ce cas, l'air peut d’ailleurs arriver
RE
