ENT

dans les trachées au travers de l’une quelconque des surfaces habituellement en contact avec le milieu respirable, tantôt celle des téguments, tantôt celle du tube digestif. Les trachées présentent simplement une abondance exceptionnelle de ramifications tégumentaires chez les

larves des CULICIFORMES; elles pénètrent \, / dans les poils dont la peau est recou- 5 V4

verte et qui deviennent ainsi des organes \ 2

de respiration chez les larves de PHRY- \ VA GANIDÆ. Les organes de respiration aquatique cessent d’être des organes d’emprunt chez les larves d'ÉPHEMERIDE et de PERLIDÆ. Ce sont chez les Leptophlebia, Ephemera, Polymitarcys des tiges

bifurquées, aplaties et pennées, dispo- RSA) sées par paires du côté dorsal des seg- FE y ES ments abdominaux. Ces tiges s'élargis- fEA AE sent en lames foliacées simples chez les | CA] €, LS Cloeopsis (fig. 927), découpées en lobes a = frisés sur leur bord interne chez les Onis- EZ} Œ ES cigaster, finement laciniées sur leur Kt ENTRE pourtour chez les Tricorythus (fig. 928, du

n° 1 et 3), chargées à leur face in- UN férieure de touffes de ;, 4 À filaments respiratoires Hi A1 JAN À chez les Heptagenia, de Fe LAN À lamelles disposées sur it A À

plusieurs rangées chez /”->7# les Ephemerillu. Des |; À / houppessemblablessont | T|

portées chez les Oligo- Pr neuria et les Jolya (fig. À LA 928, n° 2) par l’article |

basilaire des mâchoi- Fig. 927. — Larve de Cloeopsis grossie, pour montrer les sept paires de L lames branchiales, Xf. — Th, l'une des larves branchiales grossie et isolée. res (b); le tégument du

prothorax, à la base de la première paire de pattes, du côté interne, en porte une seconde paire (h) dans ce dernier genre.

Tous les segments abdominaux ne portent pas de branchies trachéennes; il n’en existe habituellement que six ou sept paires !. Les Tricorythus n’en ont même que cinq, la première réduite à une courte tige filamenteuse o!, la seconde en forme de large plaque portant à sa face inférieure un paquet de filaments et recouvrant comme un opercule les trois dernières paires o?. Il se constitue ainsi une sorte de chambre branchiale, beaucoup plus développée chez les Bœtisca et les Prosopisthoma, où l’appareil protecteur est formé par les fourreaux des ailes antérieures, cachant

1 A. VAYssièRE, Organisation des larves des Ephémerines. Ann. des Sc. naturelles, 6° série, 1882.

entièrement les fourreaux des ailes postérieures et cinq paires de branchies trachéennes dont les deux premières ont une forme tout à fait aberrante.

Chez les EPpnemMERIDÆ les branchies trachéennes disparaissent quand l'animal passe à l’état adulte; elles persistent au contraire, au moins à l’état rudimentaire, Chez beaucoup de PERLIDÆ où on les trouve à la face ventrale des téguments thoraciques de l'abdomen et sur les côtés des filaments caudaux (Pteronarcys). I n'est pas établi que les branchies trachéennes soient des formations homologues, même dans les familles voisines des PERLIDÆ et des ÉPHEMERIDEÆ ; mais si cela était, le seul faitde leur persistance fréquente, dans la première famille, chez l'adulte dont le système irachéen est holopneustique, suffirait à établir que l’on ne peut voir, d’une manière générale, dans les stigmates des cicatrices résultant de la chute des feuilles branchiales; les stigmates chez les EPHEMERIDE se forment d’ailleurs d'une façon tout à fait indépendante. Au contraire, les dispositions qu’on observe chez les Tricorythus, les Bœtisca, les Prosopisthoma indiquent une certaine ressem- Fig. 928. — Branchies trachéennes des larves d’Éphé- blance morphologique entre les ailes

mères. — 1, Larve de Zricorythus ; o!, première bran- et les lames branchiales de ces Insec-

ae ee ne ments pe des des cut d8s. D'autre part, 1lesHapfentitte te vantes ; 0*, 05, lames branchiales ; la lame 05 cache une ]ames avec les appendices, l'identité sixième lame analogue; a, antennes ; y, yeux composés; vo : : :

e, écaille mésothoracique; /, /”, f”, tilaments caudaux des modifications qu elles présentent

(Gr 7). — 2. Partie antérieure de la face rentralé Gt Culles ‘qu'onobeete RE

de la Joiya Rœselii; b, b', houppes respiratoires placées

sur le coxopodite des mâchoires, dans la situation Crustacés conduit à se demander si d'une podobranchie de Crustacé ; ., branchies prothora- les ailes elles-mêmes sont bien chez

ciques ; 04, 03, houppes de branchies abdominales (Gr — 6). — 3, lame branchiale de la quatrième paire d'un Jes [Insectes des organes aussi indé-

nceenuire Axée sur la face inférieure de la lome Pendants des pailes qu'on le croit

(GS ROMANE Nate) d'habitude. Il suffirait effectivement que le premier segment du sympodite d’une patte de Crustacé fût soudé avec les téguments et dilaté de manière à écarter l’épipodite du reste du membre pour que ce dernier prit le caractère des lames branchiales des EPHEMERIDÆ, et püt être considéré comme l’origine des ailes des Insectes qui seraient ainsi, en réalité, une dépendance des pattes thoraciques. Il est à remarquer d’ailleurs que les larves des GYRINIDÆ utilisent pour la natation les filets respiratoires qu'elles portent au nombre de une ou deux paires, sur chacun des anneaux de l’abdomen.

La respiration aquatique est réalisée d’une tout autre façon chez les larves des LIBELLULIDÆ, par le grand développement des bourrelets longitudinaux ou glandes

rectales. Ces re sont ici au nombre de six, et présentent chacun deux séries de lamelles transversales, imbriquées, dans lesquelles des trachées se ramifient abondamment, leurs plus délicates ramuscules se terminant en anses. Le nombre de ces lamelles peut dépasser 2400. L'animal utilise, pour se projeter en avant, le recul du jet d'eau qu’il peut brusquement chasser de son rectum.

Mouvements respiratoires. — Les mouvements respiratoires des Insectes au repos sont, en général, limités à l'abdomen, et ne gagnent que rarement le métaet le mésothorax. Dans ces mouvements, le diamètre longitudinal de l'abdomen demeure constant, sauf quelques cas exceptionnels (Hyménoptères porte-aiguillon, PHRYGANINÆ) ; les diamètres vertical et transversal diminuent périodiquement, par suite de la contraction des muscles abdominaux, pour reprendre leur valeur première lorsque les muscles se relàchent; l'expiration est donc active et l'inspiration passive, contrairement à ce qui a lieu chez les vertébrés aériens.

Les segments de l'abdomen présentent trois types de structure auxquels correspondent respectivement trois types de mouvements respiratoires.

1° Les arceaux sternaux sont très développés, convexes et dépassent latéralement les arceaux tergaux; les mouvements respiratoires consistent en mouvements d'exhaussement et d'abaissement de ces derniers (tous les Coléoptères, Hémiptères hétéroptères, BLATTIDÆ).

20 Les arceaux tergaux, très développés, chevauchent latéralement sur les arceaux sternaux, en cachant la zone membraneuse qui les unit et qui fait un pli rentrant; les arceaux sternaux et tergaux s’éloignent et se rapprochent alternativement, les arceaux sternaux effectuant la plus grande partie du chemin (ODONATA, PHRYGA- NIDÆ, Diptères, Hyménoptères porte-aiguillon, AcribibÆ, peut-être FORFICULIDÆ).

3° La zone membraneuse qui unit les arceaux tergaux et sternaux est à nu sur les flancs et très développée; cette zone se déprime et devient même concave, puis reprend sa forme convexe, tandis que les arceaux qu'elle réunit se rapprochent, puis s’éloignent (Locusripx, Lépidoptères, Névroptères, sauf les PHRYGANIDÆ).

Chacun de ces trois types principaux présente des modifications secondaires et il existe entre eux des transitions.

Les mouvemenis d'expiration et d'inspiration s’accomplissent d'ordinaire simultanément pour toutes les parties de l'abdomen; quelquefois cependant ils se propagent en onde de l’une des extrémités de l'abdomen à l’autre (Tenebrio molitor, Decticus, Nepa cinerea, Tipulu gigantea, Asilus, Sialis lutaria, Chrysopa vulgaris, Pieris napi, Sesia apiformis). IIS sont souvent séparés par des pauses qui succèdent à chaque période respiratoire et des arréts qui ne se produisent qu'après un certain nombre de périodes. Les pauses et les arrêts ont toujours lieu en inspiration. Les mouvements respiratoires sont purement réflexes et réglés par les ganglions nerveux des segments abdominaux; mais ils peuvent être modifiés par l’action des centres cérébroides dont l’ablation les ralentit presque toujours !

Appareil eireulatoire. — En raison de la généralisation de l’appareil de respiratoire, la portion de l'appareil vasculaire qui conduit le sang à cet appareil, lorsqu'il est localisé, peut être supprimée chez les Insectes. Il suffit, pour que toutes les conditions de la nutrition soient remplies, que le sang ne demeure pas stagnant

1 F. PLatEAU, Recherches sur les mouvements respiratoires des Insectes, Bruxelles, 1884.

autour des organes. En fait, l'appareil circulatoire se réduit, chez ces animaux, à un vaisseau dorsal et une courte aorte antérieure.

Le vaisseau dorsal est habituellement fermé en arrière, il peut cependant envoyer une branche dans chacun des appendices terminaux quand il en existe (larves d'ÉPHEMERIDÆ) ; il est divisé en chambres successives, dont le nombre égale au plus celui des segments abdominaux et du métathorax réunis (onze en tout). Chaque chambre possède deux orifices latéraux et est séparée par une valvule de la chambre précédente. Le cœur est relié aux parois du corps : 1° par un ligament postérieur ; 2° par un réseau de fibres musculaires, qui entoure les faces supérieure et latérale; 3° par une série de muscles triangulaires, les ailes du cœur, qui partent de la face inférieure de chaque chambre branchiale et vont s'attacher aux parois du corps, en demeurant dans un plan presque horizontal. Ces muscles concourent, avec les trachées, à circonscrire tout autour du cœur un espace que l'on peut considérer Fig. 929. — Coupe transversale un peu Comme un sinus péricardique incomplètement en-

schématique de l’abdomen de l’Acridium ;. ; À

tartaricum. — D, vaisseau dorsal avee digué. [ls forment une sorte” de woütenconcave

son suspenseur a”; €, tissu adipeux vers le bas, mais dont la concavité diminue, lors-

dans le sinus péricardique; d, cloison A

dorsale à l'état de relâchement, et q, à QU ils Se contractent, de manière que la capa-

l'état de tension; /. chaîne ganglionnaire çj{é du sinus péricardique augmente ou diminue

ventrale; g, corps adipeux, qui l’entoure; à p 1, cloison ventrale à l'état alternativement (fig. 929). Du côté ventral, les de relächement, et 5 # 4, à l'état de ten- Gtractions d'une voûte symétrique, située au-

sion; 0 À, processus latéraux costi- x formes des plaques ventrales; » o. mus- dessus de la chaine ventrale, accélèrent le cours

leurs aprés Ve Graben Pr du sang d'avant en arrière et le chassent dans le sinus péricardique d’où il passe dans le cœur {.

L’aorte s'applique contre le tube digestif dès le mésothorax; elle passe avec l'œsophage dans le collier œsophagien, au-devant duquel elle se termine, laissant tomber dans les espaces céphaliques le sang qui continue à cheminer dans le corps en suivant des voies déterminées, mais non endiguées.

Appareil sécréteur. — L'appareil sécréteur des Insectes comprend, outre les glandes digestives dont il a été précédemment question :

41° Des glandes excrétrices s’ouvrant à l'extrémité postérieure de l'intestin moyen, les tubes de Malpighi; — 2° de très nombreuses glandes téqumentaires réparties dans toutes les régions du corps; — 30 un ensemble de tissus diffus comprenant le corps adipeux, les cellules péricardiques et le tissu lumineux; — 4° des glandes appendiculaires qui semblent plus spécialement en rapport sur les appendices.

Tubes de Malpighi. — Dans leur forme la plus simple, les tubes de Malpighi sont des tubes délicats, grêles, assez longs, souvent repliés sur eux-mêmes et qui viennent s'ouvrir dans l'intestin moyen, au moment où il devient l'intestin terminal. Cinq ou six tubes sont supportés chez les EPHEMERIDÆ par des ampoules dont le nombre varie de deux (Ephemera) à une trentaine (Heptagenia) ; ils sont par consé-

1 GRABER, Ueber den propulsatorische Apparat der Insekten. Archiv.f. mikrosk. Anatomie, t. IX. — ]n., Ueber den pulsirenden Bauchsinus der Insekten, ibid., t. XII.

APPAREIL SÉCRÉTEUR. 1181

quent nombreux; leur nombre est également grand chez les Orthoptères et les Hyménoptères (fig. 928, p. 1172); le plus souvent, dans les autres ordres, on en compte quatre (la plupart des Coléoptères, Hémiptères, Diptères), plus rarement six (Vésicants, Lépidoptères) ou même huit (divers Névroptères). [ls sont formés d'une couche externe, riche en trachées, munie de fibres musculaires et de ramifications nerveuses et d’une couche moyenne, homogène, sur laquelle reposent de grosses cellules glandulaires à noyaux habituellement ramifiés. Ces cellules fonctionnent comme celies des glandes mérocrines (p. 210), et les produits qu’elles déversent dans la cavité des tubes puis dans l'intestin moyen sont riches en acide urique, urate de soude, oxalate de chaux, leucine, taurine. Les tubes de Malpighi jouent, par conséquent, avant tout, le rôle d'organes dépurateurs et peuvent être dans une certaine mesure assimilés à des tubes urinaires.

Glandes tégumentaires. — Les téguments des Insectes sont très riches en glandes, généralement unicellulaires, dont les produits se signalent parfois, soit par l’odeur qu'ils répandent, soit par leur utilité. Souvent ces glandes sécrètent simplement un liquide huileux, destiné à lubrifier la surface du corps, et s’ouvrent particulièrement sur les parties molles des téguments, intercalées entre les segments du corps ou les articles des membres. A celte catégorie appartiennent les glandes cirières ou cérogènes (p. 257) des Abeilles, des Fulgorides, des Pucerons. Les cellules cérogènes sont chez les Abeilles et les Bourdons des cellules cylindriques formant une couche sur la partie antérieure de la face ventrale des 2°, 3°, 4°, 5e segments abdominaux; la cire apparait sous forme de minces lamelles à la naissance de ces segments. Elle se dispose en longues houppes blanches sur l'abdomen des Fulgorides des genres Flata, Lustra, Phænax, etc. Les cellules cérogènes s'accumulent chez beaucoup d’Aphides sur tout le pourtour de la région mé-

diane des segments (fig. 930, __ Fig. 930. — Glandes cirières d’un Aphide (Schisoneura loniceræ). — a), elles sont en forme de bou a, Nymphe vue par la face dorsale. Wh, mame'ons sous lesquels

teille (a, WD), et leur sécré- sont situées les glandes. — à. glandes cirières isolées, fortement grossies. WP, glandes unicellulaires; Cf, peau.

tion enveloppe l'animal d'une manière complète. Diverses Cochenilles sont souvent enveloppées de même (Dactylopius adonidum).

Certains Coléoptères présentent des glandes odorantes qui se répètent par paires sur les segments du corps. Celles des larves et des nymphes de la Chrysomela populi excrètent une humeur contenant de l’acide salycilique (C1 H* [H20?] O0‘) qui est au phénol ce que l'acide acétique est à l’alcool. Les glandes odorantes des Punaises sont aussi des glandes tégumentaires, situées chez les larves et les nymphes dans les trois premiers segments de l’abdomen et s’ouvrant par deux orifices symétriques au bord antérieur de ces segments. Ces organes s’atrophient chez l'insecte parfait, mais sont remplacés par une paire de glandes situées à la face ventrale

du métathorax et s’ouvrant dans une poche comprise entre les insertions des pattes de la troisième paire !. Des glandes odorantes produisant, entre autres substances, de l’acide butyrique, se trouvent sur un appendice fourchu que les chenilles de PAPILIONIDÆE peuvent faire saillir entre leur tête et leur prothorax. Une paire de glandes situées de chaque côté du tergum du pro- et du mésothorax excrètent un liquide laiteux, fétide chez les Dytiscus et les Gyrinus. Les cocardes rouges ou orangées que les Malachius font saillir de la partie antérieure de leur prothorax et de leur abdomen sont probablement de nature glandulaire. Les Coccinelles ont des glandes odorantes sur les côtés de l'abdomen. Il en est de même des Papillons des genres Colænis, Dione, Æneides, Heliconius, etc. Les mâles de ces genres ont de plus, sur les ailes, des écailles odorantes.

Les glandes tégumentaires peuvent devenir également des glandes venimeuses. Sur la partie dorsale des neuvième et dixième segments des chenilles du genre Liparis on trouve deux taches capables de faire saillie au dehors sous forme de cône, et de se couvrir alors d’une humeur irritante même à l’état sec. Des glandes venimeuses analogues existent sur toute la surface dorsale des chenilles processionnaires (Ctenocampa). Ajoutons enfin que l’hypoderme des pelotes tarsiennes de beaucoup d’Insectes, autres que les Coléoptères, fonctionne comme une sorte de glande fournissant un liquide adhésif ?.

Corps adipeux; cellules péricardiques; tissu lumineux. — On doit rattacher à l'appareil sécréteur le tissu très répandu dans toutes les parties du corps, qui a été désigné sous le nom de corps adipeux, quoique son rôle soit beaucoup plus important que celui des tissus habituellement désignés sous ce nom. Le corps adipeux des Insectes ne se borne pas, comme ceux-ci, à accumuler des aliments de réserve qui peuvent être utilisés à un moment déterminé; il prend une part active à l’excrétion, comme le démontrent les produits azotés de désassimilation et notamment l'acide urique qu’il contient. Les éléments du corps adipeux, abondants surtout chez les larves, sont répandus partout, sous les téguments, autour des organes; leur forme est irrégulière, mais ils se réunisent par places, en amas plus ou moins définis dans lesquels viennent se perdre, en abondantes et délicates ramifications, de nombreuses trachées. La richesse de ces ramifications témoigne de l'importance des échanges qui s’accomplissent au sein des cellules adipeuses; toutefois ces cellules n'excrètent ni l’indigo-Carmin, comme le font les cellules des tubes de Malpighi, ni le carmin. Cette dernière substance se dépose, au contraire, à l'exclusion de la première, dans les cellules péricardiques qui accompagnent le cœur des Insectes. Ce sont des cellules, généralement à deux noyaux, qui affectent des dispositions assez variées. Chez les Diptères et notamment chez la Mouche commune, au-dessous du vaisseau dorsal, treize paires de grandes cellules aboutissent à une couche serrée de petites cellules formant une masse compacte autour de la partie antérieure du vaisseau; les cellules glandulaires forment autour du cœur une masse compacte chez divers Orthoptères (Truxalis, Locusta, etc.) ; il en part chez les Chenilles des troncs qui se dirigent vers les parois latérales du corps en formant des réseaux serrés autour

1 J. KunckeL D’HercuLaIs, Recherches sur les organes de sécrétion chez les Insectes de l’ordre des Hémiptères: Comptes rendus de l’Académie des Sciences, 1886, 2° semestre, p. 483. — In., la Punaise des lits el ses appareils odoriférants; ibid., 5 juillet 1886.

2 Dan, Die Fussdrüsen der Insekten. Arch. f. mikroskopische Anatomie, t. XXIV, 1885.

APPAREIL SÉCRÉTEUR. 1183

des trachées, et descendent ensuite dans la cavité abdominale; ces troncs finissent même par former, chez quelques Hyménoptères, un réseau serré tapissant la paroi interne du corps !.

Les appareils lumineux des Insectes, décrits page 273, ne sont que des parties différenciées dans un sens spécial du système excréteur diffus dont le tissu adipeux et le tissu péricardial sont d’autres dépendances.

Glandes appendiculaires : 1° Glandes buccales. — Les glandes de fonctions si variées qui avoisinent l'orifice buccal et qu’on désigne le plus habituellement sous le nom de glandes salivaires paraissent plutôt liées au système appendiculaire qu’au tube digestif proprement dit. Leur produit de sécrétion est loin d’ailleurs de servir toujours à la digestion. Ces glandes semblent se rattacher, d'autre part, aux glandes tégumentaires des appendices. Chez beaucoup de Coléoptères (CARABIDÆ, HALr- PLIDÆ, DYTISCIDÆ, GYRINIDÆ, HYDROPHILIDÆ, etc.), sur la face postérieure du labre, il existe deux groupes de glandes qui lubrifient la base des poils gustatifs de cet organe. Des glandes analogues se développent dans les mandibules et les mächoires des HyYproPHILIDÆ ?; on en peut suivre le groupement, dans les diverses espèces, depuis l’état de glandes unicellulaires (Hydrocharis) jusqu'à celui de glandes en grappes (Hydrophilus piceus). Les glandes buccales ne dépassent guère ce degré de développement chez la plupart des Coléoptères; au contraire, chez les CERAMBY- CIDÆ, chaque glande est formée par une touffe de tubes fixés sur un pédoncule commun. Les CARABIDÆ, SILPHIDÆ, CHRYSOMELIDÆ dégorgent, lorsqu'on les saisit, un liquide fétide.

Dans tous les autres ordres, on trouve des glandes buccales. Ces glandes sont courtes, au nombre de trois paires, et ramifiées chez les Abeilles {fig. 923, p. 1172) et probablement beaucoup d'Hyménoptères. Il y en a également trois paires chez les Panorpa mâles, mais elles sont rudimentaires chez les femelles. Elles sont très développées et très différentes de forme chez les Orthoptères (Blatta, Locusta, etc.) qui en possèdent deux paires. Chacune des glandes de la première paire est formée de deux

grappes d’acini suspendues à un Canal excréteur commun; celles de la deuxième paire ont la forme d'un sac ovoide. Sous ce rapport, les Hémiptères se rapprochent des Orthoptères, sauf qu'il peut exister deux paires de sacs glandulaires. Il y à une paire de glandes s’ouvrant sur la lèvre inférieure chez les TERMITIDÆ. Les glandes buccales des Lépidoptères et des Diptères adultes sont représentées par une paire de tubes longs et grêles (fig. 920, p. 1170; Sp) qui s'unissent pendant un certain trajet avant d'aboutir au sommet de l’hypopharynx où ils s'ouvrent; leur détermination morphologique est donc liée à celie de l'hypopharynx. Chez les Chenilles, elles constituent deux tubes extrêmement allongés, pelotonnés, terminés en cæcums, qui peuvent s'étendre sur toute la longueur du corps (Sericaria mori ou Ver à soie), et s'ouvrent par un canal commun sur la lèvre inférieure ; une paire de glandes plus petites accompagne souvent les glandes accessoires, leur emprunte leur canal excréteur et sécrète le revêtement brillant du fil de soie ou grez. Les

1 KowaLEevsxky, Sur les organes excréteurs chez les Arthropodes terrestres, Congrès international de Zoologie, 2° session, Moscou, 1892; p. 187.

2 J. GAZAGNAIRE, Siège de la qustation chez les Insectes Coléoptères; Comptes rendus de l'Académie des Sciences, 15 mars 1886. — Des glandes salivaires dans l’ordre des Coléoptères; Ibid., 29 mars 1886. — Des glandes chez les Insectes ; Ibid., 21 juin 1886.

larves des PHRYGANIDÆ, des Hyménoptères, des Tipulaires, les Psocus adultes ont aussi des glandes séricigènes péribuccales. Chez les Hémiptères et les Diptères adultes (CuLiciDÆ, PuLICIDÆ, etc.), ces glandes sont souvent des glandes à venin; elles sont susceptibles chez certains Pucerons (Tetraneura, Phylloxera, PSILLIDÆ) de déterminer sur les feuilles ou les racines des végélaux, la production de difformités variées, celle de galles, ou l'écoulement d’un abondant liquide qui constitue, suivant les cas, la manne (Pseudococcus manniparus, du tamarix; Cicada orni, de l'Orne), ou la gomme laque (Kermes lacca du Ficus religiosa).

Il existe dans les pattes des MELOIDÆ des glandes unicellulaires très abondantes au niveau des articulations et qui laissent suinter, surtout quand l'animal est inquiété, un liquide odorant, riche en cantharidine.

20 Glandes anales. — Les glandes anales n’ont avec l’anus qu'un rapport de voisinage, et peuvent être considérées comme les glandes appendiculaires des derniers seoments du corps. Aussi, lorsque ces segments se modifient, de manière à constituer l’armure génitale, peuvent-elles devenir des glandes annexes des organes génitaux externes. Il n’est même pas improbable qu’on puisse rattacher à ce système glandulaire quelques-unes au moins des glandes annexes, des conduits excréteurs des glandes génitales, sinon une partie de ces conduits eux-mêmes. Les glandes anales s'ouvrent à l'extérieur chez les larves de Fourmilions et d'Hémérobes où elles produisent de la soie; elles se jettent dans le rectum tout près de l'anus chez les CARABIDÆ, DYTISCIDÆ, SILPHIDÆ, où elles produisent un liquide fétide, riche en acide butyrique ou un liquide qui se volatilise avec une petite explosion (Brachinus). Au nombre de deux, elles se réunissent

Fig. 931.— Appareil venimeux de l’Abeille. — 1. Appareil chez les Hyménoptères femelles (fig. vu par la face dorsale. GD, glande à venin ; Gb, réservoir k du venin; D, glande sébacée; Sfr, gorgeret avec les deux 931, Gd) en un Canal commun qui

stylets; Ba, base renflée du gorgeret; B, racines des se renfle en réservoir (G) et débouche

stylets et du gorgeret; W, pièce angulaire; Sk, gaine | AE :

de l'aiguillon; O, pièce oblongue; Q, pièce carrée. — à la base de l’aiguillon, parmi les

2. Aiguillon vu par la face ventrale; B, racines du gor- ,:; ; PRE

Éeret der des stylets; Pa, base renflée du gorgeret ; Stb' pieces de Une Déni 1e

et Stb”,les deux stylets contenus dans la rainure du gor- Chez les Mellifères et les Hétérogynes

t (d'après Kraepelin). ; :

pret RAPrÉR Mean la substance dominante du produit sécrété par ces glandes est l'acide formique. Leur produit, chez les CyniPipæ, détermine chez les végétaux la formation d’excroissances nommées gulles.

Les Lépidoptères ont, en général, une paire de glandes anales, légèrement ramifiées, indépendantes des glandes génitales. Ces glandes débouchent près de l'extrémité du vagin chez les Diptères (Musca, fig. 948, p. 1202) et conduisent aux glandes

annexes des conduits de l'appareil génital dont il sera traité p. 1197 et 1201.

Comparaison des produits des glandes buccales et anales. — Le parallélisme déjà signalé chez les Arachnides entre les produits des glandes buccales et ceux des glandes anales n'est pas moins frappant chez les Insectes. Les glandes buccales, de même que les glandes anales, peuvent être des glandes séricigènes, des glandes venimeuses, des glandes productrices de galles. L'identité des adaptations qu'elles subissent est un argument évident en faveur de leur parenté morphologique. La fréquence des acides gras parmi les sécrétions des Insectes est, d'autre part, un fait à remarquer : tels sont les acides formique, butyrique, cérotique que nous avons eu à signaler et auxquels il faut ajouter l'éther myricilpalmitique ou myricine qui existe dans la cire. L’acide salicylique est l'acide d’un phénol, comme les précédents sont ceux d’un alcool monoatomique ; la cantharidine des glandes accessoires de l'appareil génital et du sang des Coléoptères vésicants à une composition analogue; sa formule est, en équivalents, C!°H$0*, c’est-à-dire celie d'un acide de la série camphénique C?2H?-*0#, dont les hydrocarbures, parmi lesquels se trouve l’essence de térébenthine C2°H15, ont pour formule C2H22-4, Quant à la soie, elle a une constitulion plus complexe. Le grez ou séricine a pour composition G#H%A7z;08; la fibroine enveloppée par le grez répond à la formule C5H?A506. La séricine peut donc être considérée comme de la fibroine hydratée !.

Appareil sensoriel : 1° Poils sensitifs ?. — [L'appareil sensoriel des Insectes, comme celui des autres Arthropodes, est représenté par des poils sensitifs, des organes. de l'ouie et des yeux. Les poils sensitifs sont chargés de recueillir des sensations d'ordre physique (sensations tactiles, caloritiques, etc.) et des sensations d'ordre chimique (sensations gustatives et olfactives). Les deux sortes de poils sont souvent réunis sur les mêmes organes : les antennes, les pièces buccales, par exemple; il est dès lors facile de saisir leurs caractères différenciels. Les poils chargés de recueillir des sensations d'ordre physique sont allongés, pointus, insérés sur une sorte de cadre chitineux, circulaire. Les poils qui recueillent surtout des sensations d'ordre chimique sont beaucoup plus courts, et leur base est entourée d’un rebord chitineux qui constitue parfois une coupe, plus ou moins enfoncée elle-même dans les téguments, et du fond de laquelle le poil s’élève verticalement. Des glandes lubrifiantes, unicellulaires, viennent s'ouvrir dans lentonnoir tout autour de la base de ces poils. Dans les deux cas le cylindre-axe de la fibre nerveuse aboutit à la base même du poil et se renfle, avant de se terminer, en une cellule bipolaire nucléée. Au niveau de cette cellule, l'enveloppe du cylindre-axe se renfle elle-même et forme autour de la cellule bipolaire une sorte de poche qui contient une ou plusieurs cellules accessoires (fig. 932) qui sont probablement des cellules hypodermiques modifiées, les cellules trichogènes (Graber).

C’est surtout, en raison des différences qu'ils présentent dans leur mode de constitution, que des fonctions différentes ont été attribuées aux poils sensitifs ; il semble évident, en effet, que des poils allongés, libres, dont la tige chitineuse vient s’interposer entre le milieu ambiant et l'extrémité nerveuse, sont surtout propres à trans-

1 ViGNon, la Soie.

2 O. von Raï, Ueber die Hautsinnesorgane der Insekten. Zeitschrift f. w. Zoologie, t. XLVI, 1888, p. 40. — Franz RuLanp, Beitrage zur Kenntniss der antennalen Sinnesorgane der Insekten. Ibid., p. 602. — Weinrano, Ueber die Schwinger (Halteren) der Dipteren. Ibid., t. II, 1891.

mettre à celle-ci des ébranlements mécaniques; au contraire, les extrémités nerveuses protégées par une mince couche de chitine, qui émergent du fond d’une coupe de cette substance où les liquides et les gaz peuvent séjourner, mais où elles sont à l’abri des contacts et des chocs, semblent éminemment propres à recueillir des excitations chimiques. Malheureusement les deux modes de terminaison des nerfs sensitifs sont habituellement mélangés sur les mêmes régions du corps, et il est difficile de les séparer pour les soumettre à une expérimentation distincte ; nous verrons qu'il n’est cependant pas impossible d'établir, chez cer- tains Insectes, des localisations sensitives plus ou moins caractérisées.

Les terminaisons sensitives ne sont d’ailleurs pas toujours aussi simples que nous venons de l’indiquer. Fréquemment les dernières ramifications des nerfs antennaires ne sont pas de simples fibres nerveuses isolées, mais des faisceaux nerveux, de véritables nerfs, abou- PG tissant à un syncytium ganglionnaire, situé dans l’hypoderme et duquel se dégage un faisceau de fibrilles sensitives, généralement - conique, engagé dans un canal de la UN à couche chitineuse; ce faisceau se Fig. 932. -- Organes sensitifs de la Volucella zonaria. — it en TAPREN avec ee TORRES D HORS PA PAS th ni cuticulaires dont les diverses modiere no lanières: art, articulation; fications correspondent probable- PG, terminaisons gustatives, portées par le nerf épipharyn- ment à divers ordres de sensibilité. gien, n; k, trachées; m, fibres du muscle constricteur de > us EURE l'épipharynx. — Ne 2. Une terminaison tactile isolée; PT, C’est ainsi que sur les antennes des poil tactile creux; ce, cadre chitineux à la base du poil; Guêpes (Vespa crabro) outre les poils

ib, cellule nerveuse terminale; f, fibre nerveuse; nv, son

névrilemme ; cy, son cylindre-axe; ce, cellules trichogènes. tactiles, on trouve côte à côte quatre — N° 3. Coupe du paraglosse droit au niveau de l’extré- sn a Dre : mité antérieure du prémenton. FE, face externe; F1, face sortes de terminaisons sensitives :

interne; e, cellules exodermiques; PM, coupe du prémen- 4° Jes cônes olfactifs; 90 les organes ton; PT, poils tactiles; PG, poils gustatifs; mp’, coupe du ; ; muscle du paraglosse; ZÆ, coupe du tronc principal des €N bouchon de bouteille à champagne fausses trachées; {f, coupe des fausses trachées:; n!, coupe de Forel : 3° les organes lagéniformes du nerf labial (d’après Künckel d'Herculais). ? | de Forel; 4° les plaques poreuses de Ruland. Dans les cônes olfactifs la terminaison nerveuse est coiffée d’un mince cône chitineux plus ou moins saillant, à l’intérieur duquel elle est libre. Les organes en bouchon de bouteille à champagne ont la même constitution; mais le cône olfactif s’est enfoncé dans la cuticule qui forme au-dessus de lui une coupe

rétrécie, à une certaine distance de son bord libre, par un anneau saillant de

chitine, parallèle à ce bord. Il existe de même une coupe dans les plaques poreuses de Ruland ; mais le cône chitineux des formations précédentes semble s'être transporté, en s'aplatissant, à l’orifice de la coupe qu’il fermef et aux bords de laquelle il est relié par une fine membrane annulaire; les bords de la coupe sont eux-mêmes séparés du reste du tégument par une gouttière annulaire, souvent assez profonde. En s'éloignant de la surface du tégument, la cavité de la coupe s’allonge en forme de fente rétrécie, à peu de distance de l’orifice de la coupe, par deux cordons chitineux saillants, et présente un aspect qui rappelle celui des organes lyriformes des Araignées. Enfin dans les bouteilles de Forel la cuticule très mince s'applique exactement sur le cône sensitif, au lieu d’en être distante; la coupe se transforme en une bouteille enfoncée sous la cuticule et dont le col peut être extrêmement allongé (antennes de la Formica rufa). Ges diverses sortes de terminaisons sensorielles des fibres nerveuses ou des nerfs sont souvent disséminées sans ordres sur les appendices céphaliques ou sur d’autres régions du corps; mais souvent aussi elles se rassemblent en grand nombre dans des régions déterminées, de manière à constituer des plaques sensitives que l’on peut considérer comme de véritables organes des sens. De telles plaques existent à l'extrémité des palpes maxillaires de beaucoup d'espèces (Locusta viridissima, Periplaneta orientalis, Coccinella septempunctata, etc.) ; la plaque sensitive est isolée du reste du palpe par un sillon profond chez le Melolontha vulgaris; elle s'élève en deux renflements surmontés chacun d’un bouton à la face postérieure du labre des Dyriscipx; elle s’invagine de manière à former une sorte de coupe à l'extrémité des palpes labiaux des Bibio, une bouteille profonde à l'extrémité des palpes labiaux de la Pieris brassicæ, et constitue de même un organe bien défini, l'organe de Wolf, sur le palais ou l’épipharynx des Hyménoptères. Quatre plaques sensitives non moins bien définies se trouvent toujours sur le balancier des Diptères, les unes, dites plaques basales, tout à fait à sa base, les autres, dites plaques scapales, un peu plus haut, sur la tige du balancier. Ces dispositions peuvent présenter une infinie variété; et cette variété même indique, Sans aucun doute, une certaine généralisation non seulement du sens du toucher, mais aussi de celui de l’odorat. Le sens du goût, en raison même des conditions dans lesquelles il s'exerce, demeure seul localisé dans les organes buccaux. Graber a pu effectivement constater que les odeurs fortes et irritantes (essence de romarin, de térébenthine, etc.) étaient perçues par les antennes, les palpes (Gryllotalpa, Lucanus) et même les cerques (Periplaneta); mais les odeurs faibles et délicates, celles qui déterminent le plus habituellement les actions de l’Insecte, sont essentiellement perçues par les antennes ‘, et notamment par les articles de la massue chez les Insectes qui en sont pourvus. Les organes du goût sont localisés sur les renflements de la face postérieure du labre communs à tous les Coléoptères: ils peuvent d’ailleurs se disséminer sur d'autres régions de la bouche, et y présentent souvent un mode de groupement caractéristique de chaque famille. Les poils gustatifs ont été étudiés-chez les Hyménoptères, les Diptères et les Coléoptères. Ils sont situés dans la région antérieure de la paroi dorsale du pharynx chez les Coléoptères;

1 PLaTEAU, {a Fonction des antennes chez la Blatte. Comptes rendus de la Société entomologique de Belgique, 5 juin 1886. — Forez, les Fourmis de la Suisse. — Ip., Expériences el remarques critiques sur les sensations des Insectes. Recueil zoologique suisse, t. IV, n° 2, 1887.

chez les Diptères de la famille des SYrPHIDÆ on les trouve sur les paraglosses, l'épipharynx et jusque dans le pharynx (Gazagnaire).

2 Organes chordotonaux; organes de l’ouie. — D'autres terminaisons nerveuses, très répandues chez les Insectes, ne sont plus en rapport avec de véritables poils, et constituent un système sensitif particulier, connu sous le nom de systéme chordotonal . Les terminaisons chordotonales peuvent être isolées, ou groupées en un organe chordotonal. Dans le premier cas elles correspondent chacune à une fibre nerveuse qui se renfle, au moment de se terminer, en une cellule ganglionnaire. La cellule se prolonge en un filament sur le trajet duquel se trouve toujours un noyau; immédiatement au-dessus du noyau, le filament se renfle légèrement en une fibre terminale et dans son intérieur se montre la formation caractéristique des terminaisons chordotonales, le clou scolopal. Le clou scolopal est, en effet, une production cunéiforme, creuse, allongée, pointue à son extrémité proximale, renflée à son extrémité périphérique où sa paroi est épaissie; il peut se terminer brusquement ou se prolonger en une sorte de fibrille; le clou est élastique, résistant aux réactifs chimiques, comme les productions chitineuses et rappelle par sa réfringence les bâtonnets optiques; mais ceux-ci sont pleins et friables. La fibre terminale s'attache toujours aux téguments et le ganglion chordotonal, plus ou moins profondément situé, peut être soutenu de façons diverses. Deux, trois ou un nombre quelconque de fibres nerveuses peuvent s'associer pour constituer un organe terminal commun qui est alors un organe chordotonal. Dans ce cas, l'organe comprend un ganglion pluricellulaire que le nerf aborde d’une facon variable et d’où partent les fibres terminales en un faisceau dans leqüel les clous apparaissent compris entre deux zones de noyaux. Un ligament plus ou moins directement opposé au faisceau des fibres terminales relie le ganglion nerveux aux téguments. Le ligament, le faisceau fibreux terminal forment ainsi un tractus presque rectiligne que le nerf aborde obliquement. Tels sont les organes chordotonaux qui se répètent régulièrement dans un plus ou moins grand nombre de segments du corps des larves de nombreux Insectes appartenant à divers ordre (Dytiscus, Nematus, Corethra, Ptychoptera, Culex, Tabanus, Chironomus, Tanypus, Syrphus, Tortrix), et ont ainsi à un haut degré le caractère d'organes métamériques; mais des organes semblables existent aussi dans les appendices des Insectes parfaits; leur présence a été constatée dans les antennes (Dytiscus, Telephorus), les palpes maxillaires (Dytiscus), la lèvre inférieure (Dytiscus), les palpes labiaux (Dytiscus) ; les trois paires de pattes (Phyllodromia germanica, GRYLLIDÆ, LOCUSTIDÆ, ACRIDIDÆ, ISOPTERYX, PEDICULIDEÆ, Dytiscus, larve de Melolontha, FormicipÆ, etc.), à la base des balanciers des Diptères et sur les ailes de divers autres Insectes (Dytiscus, Acilius, Clytus, Eristalis, etc.).

On doit considérer, comme un simple perfectionnement des organes chordotonaux, les organes {tympaniques auxquels on attribue généralement des fonctions auditives, mais qui ne se trouvent dans toute leur perfection que chez un nombre restreint de types. Ces organes ont été décrits chez les GRYLLIDÆ, les LOCUSTIDÆ, les ACRIDIDÆ, le Sphinx atropos, ils sont situés chez les AcrininÆ (fig. 933) sur les côtés de la partie antérieure du 1° segment abdominal; chez les GRYLLIDÆ, LOCUS- TIDÆ, et autres iypes (fig. 934), sur les tibias des pattes antérieures, tout près

1 GRraBEr, Die chordotonalen Sinnesorgane und das Gehôr der Insecten. Archiv. f. mikroskospische Anatomie, t. XX, 1881, et XXI, 1882.

de leur articulation proximale. Ces appareils sont formés essentiellement : 1° d'une membrane vibrante tendue sur un cadre chitineux, de forme elliptique et souvent

recouverte par un repli tégumentaire; 2° d’un sac résonateur produit par la dilatation d’une trachée, et appliqué contre la membranetympanique ; 3° d'un appareil nerveux terminal, Consistant comme les organes chordotonaux ordinaires, en un renflement ganglionnaire, développé sur un nerf issu de la chaine ventrale et dont les cellules se prolongent en fibres terminées elles-mêmes par un renflement claviforme contenant des clous scolopaux (fig. 935, St). Le nerf acoustique dépend chez les

Fig. 934. — Fragment du tibia de la patte antérieure de la Zocusta

viridissima. — Ty, organe tym- Fig. 933. — Tête, thorax et abdomen d’un Acridium, vu en profil. panique avec l’opercule (d’après — St, stigmates; 7, organe tympanique. V. Graber).

GRYLLIDE et LocusTinÆ du 1° ganglion thoracique ; il dépend du 3° chez les ACRIDIDE,

où il se termine dans des saillies coniques de la surface interne de la membrane tympanique.

On considère aussi comme des organes auditifs de petites vésicules chitineuses contenant des corpuscules brillants et situées à l'extrémité de l'abdomen des larves de divers Diptères (Ptychoptera, Tabanus, etc.) ou dans les antennes des adultes (Tabanus). Chacune de ces vésicules reçoit un filet nerveux terminé par une cellule fusiforme appliquée contre sa face inférieure.

39 Organes de la vue. — Les Insectes peuvent posséder des yeux simples et des yeux composés. Les yeux simples sont fréquents chez les larves, où ils peuvent exister seuls ; ils se rencontrent avec les yeux composés chez les Insectes adultes.

Les yeux simples peuvent appartenir au type monostique (larves de Hanneton, fig. 202, p. 130) ou au type triplostique, décrits p. 1081 (ocelles des Hyménoptères et Diptères adultes).

Les yeux composés ont une structure qui ne

Fig. 935. — Fragment d'une terminaison nerveuse dans le tibia d’une patte antérieure de ZLocusta viridissima. — NN, nerf; Gz, cellules nerveuses; St, clous scolopaux dans les cellules terminales (d'après V. Graber).

diffère que par des détails secondaires de celle des yeux des Crustacés (p. 946). Les rétines sont généralement formées de sept cellules contribuant à la formation d’un même rhabdome. Les cônes sont constamment formés de quatre segments; ils sont

remplacés par une sécrétion liquide des quatre cellules mères (Muscibx) ou manquent totalement chez des Insectes appartenant aux ordres les plus différents (Forficules, Punaises, Cousins, etc.). Les yeux à cônes bien développés sont dits eucones, les yeux à cônes liquides sont des yeux pseudocones, les yeux sans cônes des yeux acones. Les yeux eucones sont les seuls qui aient un rhabdome bien développé; dans les yeux pseudocones et acones six des cellules de la rétinule sont simplement juxtaposées autour de la septième sans produire de rhabdomères susceptibles de se fusionner. Les cellules pigmentaires sont nombreuses, et forment, en général, deux étages superposés, rarement trois. Des tubes trachéens pénètrent entre les ommatidies.

Les yeux composés sont toujours sessiles, rarement portés sur de courts pédoncules immobiles (Stylops); ils envahissent parfois presque toute la tête, surtout chez les mâles. Leur forme est habituellement circulaire; ils peuvent cependant devenir réniformes, lorsqu'ils débordent autour de la base des antennes, comme chez la plupart des Longicornes. Un rebord de la tête les divise en deux moitiés, dont l’une plonge dans l'eau, l’autre demeurant dans l'air chez les GYRiINID&. Ils portent, chez quelques Diptères, des soies plus ou moins nombreuses, et ce caractère, de même que la présence de simples poils à leur surface, peut devenir sexuel chez ces animaux. Leur couleur est habituellement noire; mais ils revétent une teinte métallique, souvent chatoyante, chez les Chrysopa, Chrysops, Hæmatopota, etc.

C’est principalement à propos des Insectes que s’est posée la question du mode de fonctionnement des yeux composés. On a émis à cet égard trois hypothèses : 1° chaque ommatidie donne une image totale des objets; les images sont combinées dans le sensorium comme les images fournies par nos deux yeux (Leuwenhæck, Gottsche); 2° chaque œil donne une image d’une partie restreinte des objets; ces images partielles se combinent, comme les pièces d’une mosaïque, pour constituer l'image totale des objets (attribuée inexactement par Plateau à J. Müller) ; 3° l'image perçue par chaque ommatidie se réduit à une petite plage lumineuse, uniforme, sans aucun détail, et l’ensemble de ces plages constitue ce que l’'Insecte peut voir des objets (J. Müller). Il est bien réel que derrière chaque cornéule se forme une petite image totale et renversée des objets, car ces images ont été vues (Gottsche) et même photographiées (D' Camille Viguier); mais les cônes qui font suite aux cornéules ne peuvent transmettre les images qu’en les déformant; de plus, les parties de l'œil qui suivent les cônes ne laissent arriver aux éléments nerveux, en raison même de leur étroitesse, que les rayons lumineux, provenant de ces images, qui sont situés au voisinage immédiat de l’axe du cône et sensiblement parallèles à cet axe. Chacune des petites images totales ne fournit donc, en définitive, qu'une plage lumineuse telle que celles que fournit à notre sensorium chacun des éléments de notre rétine. Cela revient à dire que chaque ommatidie perçoit comme un seul point toute la portion de la surface des objets compris dans le prolongement du cône qui a pour sommet l'extrémité de sa fibre nerveuse et pour base sa cornéule. Dans ces conditions, la vision ne saurait être que très imparfaite ; la forme des objets est à peine discernable; leur éclat, leur couleur, leur mouvement sont les seules choses que l’Arthropode puisse percevoir avec quelque nettelé: Il résulte effectivement des expériences de Plateau ! que les Insectes ne distin-

1 E. PLateau, Recherches expérimentales sur la vision chez les Insectes, 1885.

guent pas la forme des objets ou la distinguent fort mal; que les Insectes diurnes ont même besoin d’une lumière assez vive et ne parviennent plus à se diriger dans une demi-obscurité, et tous les observateurs qui ont étudié les Fourmis savent qu'elles se dirigent bien plutôt par l'odorat que par la vision. Il ne faut pas oublier cependant que les résultats de ces expériences doivent varier avec les Insectes étudiés ; car la netteté de la vision dépend manifestement chez eux du degré de la courbure des yeux, de leur étendue et du nombre des ommatidies qui les composent; or ce dernier nombre à lui seul varie de 1000 (Fourmis) à 25000 (Mordella).

D'autre part, les Insectes diurnes se laissent surtout attirer vers les points vivement éclairés. La lumière agit même sur leurs yeux en déterminant un mode spécial de distribution du pigment qui parait avoir pour conséquence une accommodation à l'intensité lumineuse, analogue à celle que détermine le rétrécissement ou l'élargissement de la pupille des Vertébrés. A l’obscurité, le pigment est plus ramassé et moins uniformément réparti qu'à la lumière 1.

Enfin, il n’est pas certain que les Insectes aient les même perceptions lumineuses que les animaux supérieurs. Il est, en effet, établi qu’ils sont affectés par les rayons ultra-violets ?; si ces rayons leur apparaissent avec une couleur dont nous ne pouvons avoir aucune idée puisque nous ne les percevons pas, il est probable que la teinte des objets doit en être plus ou moins profondément modifiée.

Jusqu'ici il n’a pas été possible d'établir quel rôle revient aux ocelles dans la vision 3.

Parmi les Insectes adultes, les ocelles sont très rares chez les Coléoptères; plus fréquents chez les Lépidoptères, les Diptères (Fongitipulaires, nombreux TABANIDÆ, SYRPHIDÆ, CONOPIDÆ, etc.) et les Hémiptères; ils sont la règle chez les MANTIDÆ, les ACRIDIDE, les Névroptères et les Hyménoptères (Voir la classification). On en observe aussi chez quelques PnASMIDÆ ailés, GRYLLIDE et LocusribÆ. Habituellement au nombre de trois, disposés en triangle, sur le devant de Ia tête, entre les yeux composés, ils se réduisent à deux chez les Coléoptères où il en existe (OMA- LIINÆ), les PHRYGANIDÆ, les Lépidoptères et quelques Diptères (Mycetophilus). Les PODURIDE, PULICIDE et PEDICULIDE n’ont enfin que des ocelles.

Système nerveux. — Le système nerveux des [Insectes (fig. 936) comprend, comme chez tous les Arthropodes : 1° une masse cérébroide sus-æsophagienne ; 20 une masse cérébroide sous-æsophagienne reliée à la précédente par des connectifs latéraux qui complètent le collier œæsophagien; 3° une chaine nerveuse ventrale ganglionnaire; 4° un système nerveux viscéral.

La masse cérébroïde sus-æsophagienne résulte de la soudure de trois paires de ganglions correspondant à autant de mérides céphaliques prébuccaux; la première paire, ou procérébron, innerve les ocelles et les yeux composés; la deuxième paire ou deulocérébron innerve les antennes; la troisième paire ou tritocérébron correspond à un zoonite dépourvu d’appendices, mais qui porte le labre et en innerve les

1 MiCHELINE STEFANOWSKA, La disposition histologique du pigment dans les yeux des Arthropodes sous l'influence de la lumière directe et de l’obscurité complète. Recueil zoologique suisse, t. V, 1889.

2 J. LuBsocx, Fourmis, Abeilles et Guépes, t. I, p. 181, 1883.

3 O. Panxraïx, Das Auge der Raupen und Phryganidentarven. Zeitschrift f, wissenschaft. Zoologie, t. XLIX, 1890, p. 690.

diverses parties. Il y à ainsi une étroite ressemblance entre la constitution de la masse sus-æsophagienne chez les Insectes et chez les Crustacés. Le procérébron et le deutocérébron sont essentiellement formés chacun de deux masses ganglionnaires symétriques, unies par une commissure pré-æsophagienne; la commissure du tritocérébron passe, au contraire, en arrière de l’œsophage et constitue la commissure transverse de l'anneau œsophagien. Aux masses ganglionnaires symétriques du pro-

Fig. 936. — Système nerveux du Carabus auratus. — 1, cer- Fig. 937. — Système nerveux d’une larve veau; «, nerfs antennaires; b, nerfs optiques; €, €, f, g, de Coccinella. — Gfr, ganglion frontal; système nerveux viscéral. — 2, ganglion sous-æsophagien. G, cerveau; Sg, ganglion sous-æsopha- — 3, 4 et 5, ganglions thoraciques; a, b, ce, les nerfs qui en gien; Gt à G11, ganglions thoraciques et partent. — 6 à 12, ganglions abdominaux; a, b, ce, d, e, f, q, abdominaux de la chaine ventrale (d'ah, i, j, k, les nerfs qui en partent (d'après E. Blanchard). près E. Brandt).

cérébron S’ajoute une masse moyenne impaire. Les masses symétriques constituent les ganglions optiques; ces ganglions sont formés chacun de trois masses secondaires unies entre elles par des fibres entrecroisées. La masse moyenne est, en réalité, formée de deux masses symétriques dans lesquelles on reconnait trois parties distinctes : 1° les corps pédonculés, sièges des fonctions psychiques; 2° le corps central, où convergent des fibres venant de tous les points du cerveau; 30 le pont des lobes protocérébraux, de signification inconnue. Le deutocérébron comprend une partie dorsale et deux lobes olfactifs, reliés aux ganglions optiques et aux corps pédonculés par des fibres croisées sur la ligne médiane. De ces lobes naissent les

nerfs antennaires, une paire de nerfs tégumentaires et une paire de racines du système nerveux viscéral. Le tritocérébron ne comprend qu’une paire de ganglions œæsophagiens écartés l’un de l’autre et qui fournissent chacun un tronc nerveux bientôt bifurqué. L'une de ses branches se rend au labre, l’autre au système nerveux viscéral 1.

La masse cérébroide sous-œæsophagienne comprend également trois paires de ganglions complètement fusionnés, innervant respectivement les mandibules, les mâchoires et la lèvre inférieure et correspondant aux trois premiers mérides postbuccaux de l'animal.

Vient ensuite la chaine nerveuse proprement dite dont les ganglions, si on les supposait tous nettement séparés, seraient au nombre de quatorze paires, trois thoraciques et onze abdominales; mais cette séparation n’est guère complète que chez les LEerismiDx. La fusion des trois dernières paires de ganglions ramène déjà à douze le nombre total des ganglions de la chaine chez les larves d'Hyménoptères, et chez les Chenilles; il n'y en a plus que onze chez les larves de Tenebrio, et la concentration devient plus grande encore, mais très variée dans le détail, pour les autres types. Chez les Thysanoures, Orthoptères et Névroptères on peut compter, outre les ganglions thoraciques, dix (Forficula), neuf (Blatta, Mantis), huit (Sialis), six (Osmilus, Termes, Forficula), ou même seulement trois (Smynthurus) ganglions abdominaux. Le nombre des ganglions abdominaux se réduit à cinq chez les Lépidoptères. Chez les Coléoptères on observe tous les degrés possibles de concentration.

La chaîne nerveuse ventrale, si l’on attribue le n° 3 au ganglion du prothorax (Em. Blanchard) ?, compte treize ganglions chez les PELTIDÆ et TENEBRIONINÆ; douze chez les LAMPYRIDÆ, EUCNEMIDEÆ, CARABIDÆ, CICINDELIDÆ, HELOPIDÆ, STAPHYLINIDE, SILPHIDÆ, EROTYLIDÆ, BLAPSINÆ; onze chez les ELATERIDE, MALACHIIDÆ, CLERIDE, BosTRYCHIDÆ, COCCINELLIDÆ; dix Chez les OEDEMERIDE, LAGRIIDÆ, MYCETOPHAGIDE, HYDROPHILIDÆ, CERAMBYCIDÆ; neuf au moins chez les autres familles; mais ces nombres ne doivent pas être pris d'une manière trop absolue, en raison du degré plus ou moins grand de rapprochement ou de fusion des ganglions qui entrent dans la constitution d’un ganglion composé, considéré comme une unité anatomique. La facon dont s'effectue ce rapprochement est elle-même variable suivant les types. Lorsqu'il existe treize ou douze ganglions distincts, la chaine nerveuse présente naturellement son maximum d'extension, déjà cependant les derniers ganglions abdominaux se rapprochent chez les STAPHYLINIDÆ; ce sont au contraire les premiers ganglions abdominaux qui tendent à se confondre avec les ganglions métathoraciques chez les DERMESTIDÆ, SILPHIDÆ et CICINDELIDEÆ. Ces deux modes de rapprochement se produisent simultanément chez les DyTiscinÆ, CHRYSOMELINE, TENEBRIONINÆ, BLAPSINE, EROTYLIDÆ, CLERIDÆ, BOSTRICHIDE, BUPRESTIDE, HYDRO-

1 H. VraLannes, Etudes histologiques et organologiques sur les centres nerveux el les organes des sens des animaux articulés. Ann. des sciences naturelles, 6° série, t. XVIIT, XXII et XXIV, T° série, t. Il, et 1887. — Id., Recherches comparatives sur l’organisation du cerveau dans les principaux groupes d’Arthropodes. C. R. de la Société de Biologie, 30 avril 1892. — Saixr-Réuy, Contribution à lélude du cerveau chez les Arthropodes trachéates. Archives de zoologie expérimentale, 3° série, vol. V bis, 1890.

? Eu. BLaxcuarn, Recherches sur le système nerveux des Insectes coléoptères. À. Sc. Nat., 3e série, t. V, 1846.

PHILIDÆ, CERAMBYCIDE et dans toutes les formes où le nombre des ganglions discernables tombe à neuf. Cette fusion détermine un raccourcissement plus ou moins prononcé de la chaine ventrale qui tend à se ramasser au voisinage du thorax La fusion s’étend à tous les ganglions abdominaux chez les HisrerinæÆ, NiTIDuLIDE, SCAPHIDIIDÆ, GYRINIDE; les ganglions, tout en demeurant plus ou moins reconnaissables, se fusionnent même avec les deux derniers ganglions thoraciques chez les SCARABEIDÆ, PASSALIDÆ, CURCULIONIDÆ, et SCOLYTIDX; enfin ils ne forment plus qu'une seule masse avec le ganglion métathoracique chez les SCARABEIDÆ.

Les phénomènes de concentration ne sont pas moins remarquables chez les Hyménoptères. Les douze ganglions thoraciques et abdominaux des larves peuvent, en effet, se fusionner de la façon la plus variée. Il peut exister chez l’adulte trois ou deux ganglions thoraciques. Dans le premier cas (Cerceris, Ammophila, Pompilus, Formica, Mutilla, Myrmosa, TENTHREDIDÆ, ÜROCERIDÆ, ICHNEUMONIDE), le troisième ganglion thoracique résulte de la fusion de deux (TENTHREDIDÆ, UROCERIDÆ) ou trois (ICHNEU- MONIDÆ, Cerceris, Ammophila, Pompilus, Formica) ganglions larvaires ; dans le deuxième cas, quatre ganglions larvaires sont confondus dans le second ganglion thoracique (Chrysis, Crabro, Eumenes, Odynerus, Vespa). Le nombre des ganglions abdominaux peut être sept (TENTHREDIDÆ, UROCERIDÆ), six (ICHNEUMONIDE, Cerceris, Ammophila, Bombus, Odynerus), cinq (Andrena, Vespa neutres, Apis neutres), quatre (Eucera, Crabro) ou trois seulement (Megachile mâle). Le mode de fusion peut différer selon les sexes. Il y a, par exemple, six ganglions abdominaux chez les femelles et les ouvrières des Bourdons, les mâles et les femelles des Guêpes; cinq chez les Bourdons mâles, les Guêpes ouvrières et les Mégachiles femelles, tandis que les mâles et les reines des Abeilles, les mâles des Mégachiles n’en ont plus que quatre 1.

Les Diptères présentent une variété plus grande encore et qui s’accuse déjà dans les larves. Les larves des Némocères ont une paire de ganglions nerveux dans chacun de leurs douze segments, sauf le dernier; chez les larves des STRATIOMYDÆ, le nombre des ganglions reste le même, mais tous sont réunis dans le premier segment du corps: ils se fusionnent en un seul chez les larves de TABANIDÆ et de Muscides calyptérées; enfin tous les ganglions ne forment qu’une seule masse percée d'un trou pour le passage de l’œsophage chez les larves d’OEsrripæ. Entre ces trois derniers cas viennent s’intercaler toutes les larves des Diptères brachycères. Lors de la métamorphose en insectes parfaits, le premier ganglion abdominal de la larve se fusionne, en général, avec le ganglion métathoracique, et le dernier ganglion abdominal se fusionne avec l’avant-dernier; en outre, chez les Anthrax, Bombylius, Empis, Laphria, etc., les ganglions prothoracique et mésothoracique ne forment plus qu'une seule masse. Au contraire, la masse nerveuse, concentrée, des larves se dissocie souvent lors du passage à l’état adulte, de sorte que les SCENOPIDÆ ont trois centres thoraciques, les THEREVIDÆ deux; les TABANIDÆ, les SRATYOMYDÆ, un seul avec cinq centres abdominaux. Les SyrPHipÆ ont un centre thoracique et deux abdominaux ; les ConoribÆ et les MüsCIDÆ ACALYPTERÆ n'ont plus qu’un centre abdominal ; ce dernier se fusionne, à son tour, avec le centre thoracique, pour ne

1 En. Branpr, Recherches anatomiques et morphologiques sur le système nerveux des Insectes hyménoptères. Comptes rendus de l’Académie des Sciences, t. XXXIII, p. 618, 18 septembre 1876.

SYSTÈME NERVEUX VISCÉRAL. 1195

former qu’une seule masse, comme chez la larve, chez les MUSCIDÆ CALYPTERÆ, OESTRIDÆ, NYCTERIBIIDÆ, HiPPOBOSCIDÆE; enfin les DOLICHOPODIDÆ présentent deux centres thoraciques et pas de centre abdominal !.

Les Hémiptères hétéroptères ont un système nerveux très uniformément concentré : les ganglions abdominaux ne sont jamais distincts et l’on peut observer une (Acanthia, Nepa, Aphrophora), deux (Ligœus) ou trois (PEDICULIDÆ) masses thoraciques. Chez les Hydrometra, les ganglions ne forment même plus qu’une seule masse traversée par l’œsophage.

Il est curieux que des degrés très divers de concentration du système nerveux puissent exister chez des larves appartenant à une famille très nettement délimitée. . Dans la famille des EPHEMERIDEÆ, la larve du Tricorythus, par exemple, présente un ganglion sous-æsophagien, trois ganglions thoraciques et sept ganglions abdominaux, tous très distincts et très éloignés les uns des autres. Chez celle de l’Oniscigaster, les ganglions abdominaux très réduits ne sont plus qu’au nombre de six, dont les deux derniers sont soudés; de plus, les connectifs droit et gauche qui unissent entre eux les ganglions sont soudés. Chez la larve des Prosopistoma, le ganglion sous-æsophagien et les ganglions thoraciques sont soudés en une seule masse ; les ganglions abdominaux ne forment également qu'une seule masse unie par deux connectifs à la masse thoracique. Cette larve manque aussi de la deuxième commissure sous-æsophagienne que présentent les larves de Tricorythus et celles d'Oniscigaster. Il n’est pas vraisemblable que ces différences persistent à l’état adulte, durant lequel les EPHEMERIDE présentent entre eux une très grande ressemblance.

Système merveux viscéral. — Du bord antérieur de chaque ganglion cérébroide nait un filet nerveux, issu du tritocérébron, qui se dirige en avant, s’infléchit vers son symétrique et s’unit à lui en formant, au-devant des ganglions cérébroides, un ganglion frontal impair (fig. 938, Gfr). De ce ganglion naissent un nerf antérieur, peu développé, et un nerf postérieur qui se ramifie à la surface de l’œsophage, en fournissant deux nouveaux ganglions impairs. De la face postérieure des ganglions cérébroides nait une autre paire nerveuse, issue du deutocérébron, qui se dirige en arrière, se renfle bientôt en un gros ganglion, ordinairement dédoublé en un ganglion angéen et un ganglion trachéen, d’où partent des branches dont l’une se rend à l’un des ganglions médians, tandis que les autres s’anastomosent avec les branches du nerf médian, et fournissent des rameaux à l'œsophage. Ce plexus nerveux parait tenir sous sa dépendance les mouvements de l’œsophage que n’abolit pas l’ablation du cerveau.

Les trachées et les stigmates sont innervés en grande partie, par d’autres rameaux fournis par des troncs nerveux impairs (fig. 939, d) qui naissent des ganglions de la chaîne ventrale, et se divisent, soit presque immédiatement, soit au niveau du ganglion suivant en deux branches, pourvues chacune d'un renflement ganglionnaire, ces deux branches se dirigent, l’une à droite, l’autre à gauche, se fusionnent momentanément avec les nerfs issus de la chaine ventrale, puis s’en séparent pour se ramifier sur les trachées et sur les muscles longitudinaux de l'abdomen (Catlie et Plateau).

1 KunCkEL D’HERCULAIS, Recherches morphologiques et zoologiques sur le système nerveux des Insectes Diptères, Comptes rendus de PAcad. des Sciences, 18 septembre 1879, et Recherches sur l’organisation et le développement des Diptères, 2° partie, pl. XX à XXII.

Le système des nerfs viscéraux, issu des ganglions cérébroiïdes, est souvent désigné sous le nom de stomato-gastrique; il paraît jouer le même rôle que le pneumo-gastrique des Vertébrés. Le système des nerfs impairs, issus des ganglions de la chaine

il 1

Fig. 938. — Cerveau et ganglions œsophagiens du Fig. 939. — Portion de la chaîne ventrale de la Sphinx ligustri. — Gfr, ganglion frontal, ganglion larve de la Zocusta viridissima.— a, les deux cordu nerf viscéral impair; g et g', ganglions des nerfs dons nerveux longitudinaux ; b, ganglion; €, nerfs viscéraux pairs (d’après Newport). latéraux; d, nerf sympathique (d'après Leydig).

ventrale, constitue le système des nerfs respirateurs, et a été comparé au système du grand sympathique.

Appareil génital mâle. — Les testicules présentent encore la disposition métamérique fondamentale du corps des Arthropodes chez les Lepisma, où il y en a de chaque côté trois, simples ou bilobés (fig. 940, n° 1), correspondant aux trois premiers segments abdominaux. Ce nombre persiste chez les Machilis (n° 2), dont les testicules, rassemblés à la base de l’abdomen, ont cependant perdu la disposition métamérique; il se réduit à deux chez les Lepismina, et s’accroit,’au contraire, beaucoup chez les Nicoletia, mais sans reprendre chez ces dernières la disposition métamérique. Ils sont remplacés par un tube longitudinal, unique, chez les Campodea et les Japyx (n° 3). Cette forme simple S'observe encore chez les Névroptères, les Strepsiptères et les Diptères. Ces tubes s'ouvrent séparément à l’extérieur chez les EPHEMERIDÆ; dans les autres groupes, les canaux déférents se jettent dans un canal éjaculateur unique (fig. 940, n° 2 et 3). Pour chaque côté du corps, il y a deux canaux déférents, métamériquement anastomosés chez les Machilis (fig. 944, m); un reste de cette disposition se retrouve chez les Blatta !. On observe encore une forme tubulaire des testicules chez divers Coléoptères (CARABIDÆ, ELATERIDÆ); chez d’autres, les testicules sont, au contraire, globuleux et continués par un long canal déférent

1 Grassi, 1 progenitori degli Myriapodie e degli Insetti, Memoria VII. Reale accademia dei Lincei, 4888. — Nassoxow, Etudes morphologiques sur les Lepisma, Campodea et Poduwra.

Mémoires de la Société impériale d'Anthropologie et d’Ethnographie de Moscou (en russe), t. 111, 1887.

sinueux qui se renfle parfois en une sorte de long réservoir, avant d'aboutir au tube éjaculateur, toujours unique (MELOIDÆ). Assez souvent, le testicule se divise en cæcums nombreux, plus ou moins groupés en masse sphéroïdale (Zonitis, Gryllus),

disposés en éventail (Hémiptères), ou allongés et unis seulement à leur base (nombreux Coléoptères); d’autres fois, on observe de chaque côté du corps de deux à douze testicules arrondis, formés chacun d’un grand nombre de follicules. Chaque testicule possède un canal excréteur distinct et tous ces canaux excréteurs convergent de chaque côté du corps vers un canal déférent unique, qui s’unit à son symétrique pour former le canal éjaculateur impair (SCARABEIDÆ, fig. 941, T; CERAMBYCIDÆ , CURCULIONI - DÆ, etc.). Les deux tubes testiculaires des Lépidoptères se

rapprochent d'ordinaire de Fig. 940, — Appareil génital mâle des Thysanoures. — 1. Appa:

manière à ne paraitre former

reil génital mâle de Zepisma avec les testicules nettement métaméridés., — 2. Appareil génital mäle de Machilis; les testi-

qu’une seule masse. Chez les cules sont encore latéraux et séparés, mais ne correspondent

PEDICULIDÆ on compte deux

plus aux segments. — 3. Appareil génital mâle de Japyx; il n'y a plus qu’un tube testiculaire indivis, de chaque côté. — ff, tes-

paires de testicules munis ticules ; cd, canal déférent ; vs, vésicule séminale; ce, canal éja-

chacun d’un canal déférent.

culateur (d'après Grassi).

Des glandes accessoires se développent chez la plupart des Insectes. Il n’en existe qu'une seule paire, en forme de longs tubes pelotonnés, chez les PEDICULIDE, les

SCARABEIDÆ (fig. 941, Dr), trois paires chez les ELATERIDÆ, MELOIDÆ, etc. Ces glandes s’ouvrent sur le canal éjaculateur, au point même où aboutissent les canaux déférents chez plusieurs Coléoptères, les Lépidoptères, les Diptères; elles se jettent dans les canaux déférents qui se dilatent, à partir de ce point, chez les Hyménoptères ; elles s'ouvrent enfin sur le canal éjaculateur chez les Orthoptères et les Hémiptères. Lorsqu'il existe plusieurs paires de glandes accessoires, elles différent généralement par leur forme et par leur fonction. Ainsi chez la Cantharide les glandes de la première paire ou glan-

Fig. 941. — Organes génitaux mâles des Hannetons. — T, testicules; Vd, portion renflée des canaux déférents; Dr, glandes annexes (d'après Gegenbaur).

des scorpioïdes sont formées de tubes enroulés, contenant une sécrétion muqueuse: celles de la deuxième paire produisent également une sécrétion muqueuse, mais

différente de la première; les glandes de la troisième paire produisent la cantharidine, et fonctionnent en même temps comme des vésicules séminales. La sécrétion des glandes annexes de l'appareil génital mâle contribue souvent à agglutiner les spermatozoïdes, de manière à former des spermatophores qui sont portés par les appareils copulateurs dans les organes génitaux des femelles.

Les spermatozoïdes des Insectes ont, en général, la forme de longs filaments dans lesquels on peut distinguer une tête allongée, grêle, pointue à son extrémité libre, et une queue. La pointe libre de la tête est constitué par un corpuscule qui se colore d’une façon particulière sous l’action des liquides carminés, et qui peut d’ailleurs prendre des formes diverses; à la jointure de la tête et de la queue se trouve le plus souvent une vésicule.

La formation du spermatozoïde a été suivie très soigneusement chez le Pyrrhocoris apterus !. Cette espèce présente de chaque côté du corps, sept tubes testiculaires qui se réunissent en deux faisceaux l’un de trois tubes, l’autre de quatre, s’ouvrant séparément dans le canal déférent. Le fond de ces tubes est occupé par des groupes de spermatogonies reliées entre elles par une sorte de rachis; chaque groupe est lui-même enveloppé par une membrane parsemée de noyaux, et constitue ainsi un spermatocyste. Les spermatogonies sont de forme conique et leur noyau volumineux, situé dans leur partie élargie, contient vingt-quatre corpuscules chromatiques. Elles divisent plusieurs fois par les procédés ordinaires de la karyokynèse, et produisent finalement les spermatocytes dont le noyau dépourvu d'enveloppe présente un gros nucléole et de nombreux grains de chromatine. Chaque spermatocyte se divise deux fois; les produits de la deuxième

he ea, Mais division se transforment en spermato- À Pteroptihus nigritns mâle. — 8 et 9, huitième et ZOÏdes. Pendant que la première division neuvième arceau tergal; 8’ et 9’, huitième et neu- se prépare, la chromatine présente divers vième arceau sternal; St, stigmate; A4, anus; : : :

G, orifice génital (d'après Stein). arrangements successifs qui aboutissent

à la formation de vingt-quatre corpuscules chromatiques dont douze passent dans chacune des cellules filles où le nombre des corpuscules chromatiques est ainsi réduit de moitié. Ces cellules se divisent à leur tour; mais, des douze corpuscules chromatiques qu’elles contiennent, onze seulement prennent part à la division; le douzième demeure indivis: il est conservé par l’une des cellules résultant de la division: il y a donc deux formes normales de spermatocytes qui se transforment directement en spermatozoïdes. Dans ces cellules les filaments achromatiques périphériques qui se sont manifestés pendant la karyokinèse (p. 14) se rassemblent en une masse souvent double dite noyau accessoire, tandis que la substance des filaments axiaux forme une autre masse, le müitosome. Le noyau accessoire produit la partie axiale de la queue des spermatozoïdes; le noyau se creuse d’une vacuole, et fournit la tête du spermatozoide conservant, à sa base, la vacuole du noyau; une moitié du mitosome,

1 D'H. HENxING, 1. Untersuchungen über die erste Envicklungsorgänge in den Eiern der Insekten ; — II. Ueber Spermatogenese und deren Beziehung zur Eientwickelung bei Pyrrhocoris aplerus. Zeitsch. f. wiss. Zoologie, t. XLIX, 1890, p. 503; t. LI, 1891, p. 685.

dans laquelle pénètre une certaine quantité de chromatine, se sépare du reste, et forme le corpuscule terminal et la tête du spermatozoïde.

Appareil génital femelle. — Comme les testicules, les ovaires d’un certain nombre de Thysanoures reproduisent encore la disposition métamérique. Il y en a sept chez les Japyx (fig. 943, n° 1) el les Machilis, cinq chez les jeunes Lepisma,

Dre LE à

1. Appareil génital femelle d’un jeune Japyæ.— 2. Appa- pisma saccharina adulte. — ov, ovaires; reil génital femelle d'un jeune ZLepisma. — 3. Appareil a, partie de l'oviducte correspondant au génital femelle de Campodea. — Dans les deux premières calice des autres insectes; od, oviducte; formes les ovaires sont nettement métaméridés ; ils sont vg, vagin; rs, poche copulatrice; gg, glanremplacés par un tube ovarien unique dans la troisième ; des annexes; m”, muscles; n, chaîne nerov, ovarioles et ovaires; {, oviductes (d'après Grassi). veuse (d'après Nassonow).

Lepismina et Nicoletia (n° 2). Chez les Campodeu, les ovaires élémentaires ne se différencient pas du canal sur lequel ils se greffent, de sorte qu'il n’existe plus, de chaque côté du corps, qu’un tube ovarien unique (n° 3), comme chez les Chilognathes et les Scolopendrella; encore les deux ovaires se rapprochent-ils sur le dos, entre le cœur et le tube digestif, au moment de la maturité, préparant ainsi la fusion en un ovaire unique qu’on observe chez les Chilopodes. La transformation de ces dispositions primitives suit une tout autre voie dans les autres groupes; par suite du raccourcissement du tube sur lequel ils se greffent les ovaires élémentaires des Lepisma, Lepismina et Nicoletia se rapprochent, chez les adultes, de manière à ne plus présenter de rapports avec les segments dont ils dépendaient (fig. 944); puis, le raccourcissement de l’oviducte commun continuant, sa portion comprise entre les ovaires se transforme en un calice évasé, sur lequel viennent se greffer les ovaires Ou gaines ovigènes qui semblent ainsi diverger en pinceau de l'extrémité dilatée de l’oviducte (fig. 945).

Cest du nombre et des dimensions relatives des tubes ou gaines ovigènes que dépendent les formes diverses que les ovaires sont susceptibles de revêtir. Ces

gaines sont, en général, longues et accolées en un faisceau comique chez les Coléoptères. 11 n’y en a que quatre, pour chaque côté du corps, chez les ELATERIDÆ : une dizaine chez les Hydrobius, une trentaine chez les Dytiscus (fig. 945). Les gaines deviennent plus nombreuses encore et plus Courtes chez les MELOIDÆ, où elles finissent par constituer un ovaire en forme de müre (Meloë, Epicauta). Les Hémiptères et les Lépidoptères ne présentent, au plus, que quaire gaines ovigènes, comme les Coléoptères les moins bien pourvus; mais, chez les Lépidoptères, les gaines sont, en revanche, extrêmement longues et repliées sur elles-mémes; de plus quelques espèces s'écartent de la règle : la Psyche helix a six gaines ovigènes, la Sesia Scoliæformis, douze; le Nematois metallicus de douze à vingt. Les Hyménoptères, tout au moins les Apides sociales, ont habituellement des gaines

Fig. 945. — Appareil génital femelle de Dytiscus marginalis. — 2 18 à a, a, les ovaires, à l'état normal à gauche, artificiellement disso- OVigènes très nombreuses (fig.

ciés à duoute, b, leur calice; €, oviducte ; d, poche copulatrice ; e 946). Les calices sont suivis de gaine de l’oviducte; f, glandes anales; g, extrémité du rectum : À L

(d'après E. Blanchard). courts oviductes qui s'unissent pour constituer un canal impair, généralement d'assez gros diamètre, le vagin. Au vagin sont annexés divers organes dont les fonctions sont variées, mais qui doivent être considérés , les uns comme des parties différenciées du canal vaginal lui-même, les autres comme les parties d'un

Fig. 946. — Coupe longitudinale de l'abdomen d'une reine d’Abeille. appareil glandulaire qui né — D, intestin; À, rectum avec les glandes rectales et l'anus; Gk, compagne le vagin : parties

chaine ganglionnaire ; Ov, ovaire ; Ac, réceptacle séminal; Gb, Een ; à glande à venin; S#, aiguillon (d'après R. Leuckart.) susceptibles de modifications et d’adaptations diverses.

Le vagin fournit les organes désignés sous le nom de poches copulatrices, dans lesquels le sperme ou les spermatophores sont déposés au moment de l’accouplement. Il peut ne pas exister de poche copulatrice différenciée, souvent, au contraire, comme chez les Coléoptères, cet organe prend un grand développement; d’autres fois il en existe deux (MuscipÆ) ou même trois (Agriotes, Pyrophorus, etc.). Dans un assez grand nombre de genres, la poche copulatrice se prolonge en un long cæcum tubulaire, plus ou moins entortillé (Dytiscus, Hydrophilus, ELATERIDÆ, etc.). La poche copulatrice présente chez les Lépidoptères une disposition remarquable :

un canal volumineux par lequel s’'accomplit laccouplement et qui s'ouvre au-dessous du vagin (fig. 947, Va), la met directement en communication avec l'extérieur; en outre, un second Canal fait communiquer sa cavité avec celle du vagin. C’est par ce canal que le sperme déposé dans la poche copulatrice, se rend dans le vagin et de là dans les réservoirs spermatiques.

Dans le vagin, souvent de chaque côté de la poche copulatrice et symétriquement par rapport à elle, lorsqu'elle est impaire, débouchent les canaux excréteurs de l'appareil glandulaire annexe. Cet appareil manque chez certains Coléoptères (DyriscipÆ); il est réduit chez d’autres à deux tubes simples ou peu ramifiés, dont l'an se raccourcit ou se renfle de manière à constituer un réservoir spermatique, tandis que l’autre garde la structure et les fonctions d'un tube glandulaire (MELOIDÆ). Les points d'insertion des deux tubes peuvent cesser d’être symétriques; c’est ainsi que chez les Zonitis, le réservoir spermatique s’insère sur la partie renflée de la poche copulatrice, et le tube glandulaire à l'extrémité proximale de son pédoncule. Le tube glandulaire peut même manquer (Meloë, Epicauta, Mylabris). Toutes ces modifications peuvent se produire dans l’étendue d’une même famille; la poche copulatrice et les réservoirs spermatiques ayant d’ailleurs des fonctions très analogues, on comprend que ces organes puissent se suppléer et que, par conséquent, il y ait parfois disparition des uns ou des autres. Quelquefois les deux tubes glandulaires se ramifient abondamment (Melophagus, fig. 949, ELATERIDÆ, etc.), et demeurent parfaitement semblables; dans ce cas, il n’y a pas de vésicules séminales, et les tubes glandulaires souvent fusionnés à leur base, peuvent s'ouvrir

au sommet de la poche copulatrice impaire.

Il y a au contraire deux vésicules séminales chez divers Orthoptères et chez les CICADIDE. D'autres fois (Muscip#), les tubes glandu- DZ laires se divisent, dès la base, en un faisceau pis. 047. — Oeance génitaux femelles. de la de ramifications simples, dont deux gardent Vanessa urticæ. — Ov, gaines ovigènes cou-

à Ë pées; Ac, réceptacle séminal; Va, vagin; la fonction glandulaire ; les autres, au nombre &anal pour l'accouplement; Ze, poche copude trois chez les Mouches domestiques, se mn cn transformant en réservoirs spermatiques,lon- voir spermatique; Dr', glandes sébacées; Æ, guement pédonculés (fig. 498, Re). Une modi- "4m (d'après Stein).

fication de même nature se produit chez les Lépidoptères; ici, chacun des deux tubes glandulaires primitifs se bifurque rapidement (fig. 497, Rec, Dr); les deux branches résultant de cette bifurcation se renflent presque aussitôt en poches ovoides; d'un côté du corps, ces poches se prolongent, chacune en un long cæcum glandulaire; de l’autre côté, une seule poche se prolonge ainsi, l’autre n’a pas de prolongement et constitue le réservoir spermatique (Re). Ces exemples suffisent pour montrer combien peuvent être variées les dispositions que présentent les annexes de l'appareil génital femelle des Insectes et quelles sont les règles qui président à ses modifications.

Aux glandes vaginales peuvent encore venires’ajouter des glandes anales modifiées d’une manière particulière, de manière à se mettre au secours de l'appareil génital et comparables, par conséquent, aux glandes à venin des Hyménoptères. Telles sont, en partie, les organes qui ont été désignés sous le nom de glandes

Fig. 948. — Canaux vecteurs des organes Fig. 949. — Organes génitaux femelles du Melophagus

génitaux femelles de la AMusea domestica ovinus vivipare (d’après R. Leuckart). — Ov, œuf ren- . (d'après Stein). — Od, oviducte; Ace, les fermé dans un des oviductes; Ut, utérus; Dr, glandes trois réceptacles séminaux; Dr, glande qui débouchent dans l'utérus; Va, vagin.

annexe du vagin; P{, poches copulatrices.

sébacées (Léon Dufour); une autre partie de ces organes appartient certainement à la catégorie des glandes vaginales; mais la morphologie de toutes les parties de ce système compliqué d’annexes de l'appareil génital est loin d’être encore bien établie, de même que le degré de correspondance entre ces parties et celles de l'appareil génital mâle.

Un assez grand nombre d'Insectes recouvrent leurs œufs d’un enduit à l’aide duquel ils les fixent aux corps étrangers, et qui peut leur constituer une sorte de pédoncule (HEMEROBIDÆ); d’autres les enferment dans une coque parcheminée (BLATTIDÆ), spongieuse (MANTIDÆ), soyeuse (Hydrophilus), etc. Les matériaux de ces oothèques sont fournis par l’appareil glandulaire dont il vient d’être question, et qui prend un développement d’autant plus grand que la matière constituant l’oothèque est elle-même plus abondante. Les fonctions de ces glandes peuvent du reste varier beaucoup; c’est ainsi que celles qui s'ouvrent dans le vagin des Pupipares semblent fournir une sécrétion utilisée pour la nourriture de l'embryon qui se développe dans une dilatation de l'extrémité de l’oviducte (fig. 949, Ov).

Les gaines ovigènes ont une forme assez variable. Elles consistent généralement en tubes coniques, quelquefois rattachés à la paroi du corps par un prolongement filiforme de leur sommet. Près du sommet du cône les cellules ovulaires se multiplient abondamment; le tube est solide et les éléments y sont disposés sans ordre; plus bas le tube se divise en chambres successives qui contiennent alternativement un œuf ou un amas de cellules non différenciées dont la signification à été déjà donnée (p. 113).

Les éléments qui se forment au sommet des gaines ovigènes et proviennent des éléments non différenciés des ovaires rudimentaires des larves ne sont pas tous deslinés à devenir des œufs. Chez les Orthoptères ils fournissent l’épithélium des’gaines ovigènes et les œufs; chez les autres Insectes, à mesure que les gaines grandissent, ils peuvent se modifier en trois sens différents : les uns forment l’épithélium à une

seule couche de la gaine, d’autres deviennent des éléments nourriciers, d’autres enfin, qui prennent rapidement l'avance, constituent des œufs. Chez les FOoRFICu- LIDÆ (fig: 950), chaque tube ovigène peut ne produire qu’un seul œuf à la fois; chez les APainipÆ, les éléments destinés à devenir des œufs s'isolent de tous les autres, et se disposent en une série unique de sorte que chaque tube ovarien est finalement constitué par une série de chambres (Ez, Ez', Ez”) contenant chacune un œuf, sauf la dernière (Nz) qui est remplie d'éléments non différenciés ou d'éléments nourriciers (fig. 951). Un cordon vitellin (Ds) unit, dans ce Cas, chaque œuf au contenu de la chambre terminale ou chambre vitellogène. Le plus souvent, un certain nombre de cellules nourricières accompagnent chaque œuf (fig. 952), et lorsque ces

Fig. 950. — Tube ovarien de Fig.9%51.—Tubeovarien de la Sipho- Fig. 952. — Région médiane Forficula. N3, cellules nutri- nophora platanoides, avec trois d'un tube ovarien de l’Ypotives; Æ'z, ovule; Œ, épithé- chambres ovulaires 5, E3', Ez" nomeuta evonymella. Nz, cellium de la paroi du tube. et la chambre vitelline terminale lules nutritives de la chambre

Nz, remplie de cellules nutri- vitelline; Æz, ovules dans la tives; Ds, cordons vitellins. chambre ovulaire; 4, mem-

brane conjonctive ou séreuse.

cellules sont nombreuses, elles forment des amas ovoides qui alternent avec les œufs; chaque tube ovigène se trouve alors divisé en chambres successives qui contiennent alternativement des œufs et des éléments nourriciers. Les éléments nourriciers peuvent se constituer de la même façon et en même temps que les éléments ovulaires (Dytiscus, Musca), ou séparément (Bombus, Rhizotrogus, Hydrophilus, Hémiptères), mais de façons diverses ‘. Les œufs peuvent même produire, par voie endogène, des éléments qui contribuent, après leur sortie, à la formation du follicule de l'œuf (Dytiscus, Forficula). L’épithélium des jeunes chambres parait concourir à la nutrition de l'œuf; dans les chambres plus âgées, l'œuf après avoir produit une membrane vitelline se recouvre d’un épais chorion diversement sculpté

1 BaLBraAnt, Contribution à l'étude de la formation des organes sexuels chez les Insectes. Recueil zoologique suisse, 1885. — KorscHELT, Ueber die Entstehung und Bedeutung der verschieden Zellenelemente der Insektenovariums. Zeitsch. f. w. Zoologie, t. XLIII, 1886. — SABATIER, Sur la morphologie de l'ovaire chez les Insectes. Comptes rendus, 1886, 1° semestre.

et présentant un ou plusieurs pores très fins, les micropyles (fig. 953), qui permettent la pénétration des spermatozoïdes. FR C'est en arrivant dans l’oviducte, au moment où ils passent devant l’oritice des réservoirs spermatiques, que les œufs sont fécondés. Ces réservoirs où se conserve le sperme déposé d'abord dans la poche copulatrice, gardent aux spermatozoïdes leur vitalité pendant plusieurs années chez les espèces dont les femelles peuvent vivre longtemps, comme les Abeilles. Il en résulte qu'un seul accouplement rend, chez ces Hyménoptères, les reines fécondes aussi longtemps qu'il reste des spermatozoides dans leur réservoir spermatique. Les reines peuvent d’ailleurs expulser à volonté le contenu de leur réservoir, de sorte qu’elles fécondent ou ne fécondent pas les œufs pondus, suivant qu'elles le jugent ou non nécessaire. Il est généralement admis que les œufs non fécondés se développent quand même et produisent des mâles; les œufs fécondés produisent des reines ou des ouvrières. La détermination du sexe est ainsi soumise à la volonté des Abeilles reines et liée au phénomène de la parthénogénèse que présentent, sans aboutir à cette conséquence, un grand nombre d’Insectes. Parthénogénèse.— Les œufs d’un certain nombre d'insectes sont susceptibles de se développer sans avoir été fécondés. Nous avons déjà signalé (p. 49 Sn et p. 146) quelques-uns des groupes dans lesquels d'insectes (d'après R. Leuckart). — Ce phénomène à été observé et les conditions dans te lesquelles il s'accomplit. La parthénogénése est un cellaris. — 6, œuf pédonculé de Pa- phénomène accidentel chez les BOMBYCIVÆ (Sericaria Heard Mori) ; c’est un phénomène normal chez d’autres Lépidoptères, tels que les Psyche et les Solenobia, chez de nombreux Hyménoptères des genres Apis, Bombus, Polistes, Nematus et de la famille des CyNiPipÆ, chez presque tous les Hémiptères formant les familles des Apxipipæ et des COccipx. Dzierzon pensait avoir établi que les œufs parthénogénétiques des Abeilles donnen invariablement naissance à des mâles. 11 y a lieu cependant de remarquer, à cet égard, que dans des ruches dont la reine appartient à la race bien caractérisée des Abeilles italiennes, il se produit assez souvent, dans nos pays, des mâles présentant quelques-uns des caractères de nos faux-bourdons indigènes et qui semblent en conséquence des métis. Ces mélis ne devraient pas exister si les mâles ne sont produits que par voie parthénogénétique !. | Il n’y à aucune liaison entre l'absence de fécondation et le sexe dans les autres ordres parthénogénétiques. Chez la plupart des Pucerons (Aphis ?), des œufs qui ont

1 J. Pérez, Mémoire sur la ponte de l’Abeille reine et la théorie de Dzierzon. Ann. Sciences nat.

? BALBrANI, Mémoire sur la génération des Aphides ; Ann. des Sciences naturelles zool.,

PARTHÉNOGÉNÈSE. . 1205 passé l'hiver il nait au printemps une génération de pucerons ordinairement aptères qui sont des femelles dépourvues de réservoir spermatique. Ces femelles fondatrices ne s’accouplent pas; elles ont d’ailleurs un ovaire bien conformé dont les œufs. se développent directement dans les tubes ovigènes, de telle sorte qu'elles sont à la fois parthénogénétiques et vivipares. Les jeunes pucerons qui naissent ainsi sont des femelles le plus souvent ailées ou émigrantes; la génération également parthénogénétique qu’elles produisent est aptère (femelle bourgeonnante) ; de celle-ci nait une génération tantôt ailée, tantôt aptère (pupifère) qui pas plus que les précédentes ne contient de mâle; enfin, en automne, la dernière génération se composent de mâles ailés et de femelles aptères. Ces dernières possèdent un réservoir spermatique; elles s'’accouplent et pondent à la fin de l'automne des œufs à chorion. épais qui passent l'hiver et donnent au printemps naissance à la génération ailée qui nous à servi de point de départ. Chez les Pucerons gallicoles, des femelles vivipares (pupifères) passent l'hiver. Elles sont ailées chez le Pemphigus terebenthi, et produisent au printemps une génération mixte de mâles et de femelles, adultes dès leur naissance, mais dépourvus d’ailes et de trompe. Des œufs pondus par cette nouvelle génération naissent des femelles aptères, gallicoles, vivipares et, finalement, de ces dernières, les femelles ailées qui hivernent. Les femelles hivernales de l’Adelges ou Chermes abietis sont aptères, duveteuses, munies de courtes pattes et d’un long bec. Elles se fixent à la base d'un bourgeon sur lequel, au printemps, elles pondent des œufs par groupes de 200. En même temps, elles grandissent et muent plusieurs fois, déterminant par leur active succion et l’action des liquides que distille leur bec une modification profonde de la forme du bourgeon auquel elles se sont attachées. Au mois de mai, les jeunes éclosent; ce sont des femelles qui se dispersent sur ce bourgeon et en achèvent la transformation en une sorte de cône dont les écailles, en forme de cornet, servent chacune d'asile à l'un d'eux. Au mois d'août, elles présentent des rudiments d'ailes; elles quittent alors leur cône, grimpent le long des aiguilles voisines, acquièrent des ailes à la suite d’une mue, et s’envolent. Elles pondent un peu plus tard chacune une vingtaine de petits œufs d’où sortent les femelles aptères hivernales. Jusqu'ici aucun mâle n’a été observé. Les . Phylloxera (fig. 69, p. 50) ne demeurent pas, comme les espèces précédentes, sur les parties aériennes de la plante et, de même que les Adelges, ne sont jamais vivipares. Des œufs qui ont passé l'hiver sur les écorces sortent des individus aptères qui vivent sur les feuilles, y produisent des galles et donnent naissance à des individus aptères, également ovipares et parthénogénétiques; ces individus produisent finalement d’autres individus aptères qui descendent sur les racines et y déterminent les excroissances si fatales à la Vigne. Les pucerons radicicoles remontent plus tard en partie sur les feuilles, y acquièrent des ailes et pondent à la surface inférieure des feuilles des œufs de deux grandeurs. Des plus gros œufs sortent des femelles; des plus petits des mâles dépourvus de tube digestif. Les femelles ne pondent qu'un seul œuf. Chez les P. quercüs, les œufs d’où naissent les individus sexués produisent à la fois des individus ailés et des individus aptères. La Tetraneura rubra de l’Orme se comporte d’une manière encore plus compli-

5° série, t. XI, 1869, t. XIV, 1870, t. XV, 1872. — EmmANUEL WITLACZIL, Entwickelungsgeschichte der Aphiden, Zeitschrift f. wiss. Zoologie, t..XE, 1884.

quée; l'œuf fécondé passe l'hiver enveloppé dans le corps des femelles; il en nait au printemps une femelle aptère parthénogénétique qui détermine la production d’une galle où elle demeure enfermée en y produisant des jeunes nombreux. Ceuxci deviennent des femelles ailées qui émigrent sur le Chiendent et autres Graminées. Ces femelles sont également parthénogénétiques et vivipares; elles produisent des jeunes qui gagnent les racines de la plante, y demeurent aptères, mais produisent parthénogénétiquement des individus ailés. Ceux-ci retournent sur les Ormes et y produisent les individus sexués. Après l'accouplement, les mâles meurent, les femelles s’abritent sous les écorces où elles meurent également en servant de kyste protecteur à l’œuf unique qu'elles contiennent et dont l'éclosion aura lieu au printemps. Le Pemphigus Zeæ-Maïdis passe par les mêmes phases, sauf que les plantes qu'il infeste sont alternativement l’Orme et le Mais.

Les phénomènes relativement simples de la multiplication des Aphis se compliquent ainsi graduellement de migrations et d’hétérogénie (p. 48); ils rappellent les phénomènes de la multiplication des Ürédinées dans le Règne végétal, et des parasites animaux qui forment les classes des Nématodes, des Trématodes et des Cestoides (p. 50 et 355).

Développement embryonnaire !. — Que l'œuf soit ou non fécondé, le développement embryonnaire suit la même marche. Après l'expulsion des globules polaires, dont le nombre serait réduit à un seul chez les œufs parthénogénétiques, si les observations de Weissmann sont exactes, il se produit une segmentation méroblastique du tvpe centro-nucléaire (p. 159 et 160) qui aboutit à la formation d’un blastoderme d’une seule couche de cellules. Les noyaux secondaires résultant de la division du noyau primitif peuvent passer tous à la périphérie avec le vitellus formatif (PHRYGANIDÆ), ou, ce qui est le cas le plus général, demeurer en partie dans le vitellus nutritif (Chrysopa, Phyllodromia, etc.) dont ils déterminent ultérieurement la segmentation. Le blastoderme, qui traverse souvent une phase de syncytium (PHRYGANIDÆ, Chrysopa), ne forme d’abord le plus souvent qu'une simple calotte à l’un des pôles de l'œuf, mais il s'étend peu à peu et finit toujours par envelopper l'œuf tout entier. Pendant ce temps, au voisinage du pôle primitif du blastoderme ou pôle formatif, les cellules se sont allongées, puis disposées en plusieurs Couches, de manière à former une aire épaisse, de forme elliptique, la plaque ventrale. L'une des extrémités du grand axe de cette plaque ventrale correspond à l'extrémité antérieure de l'embryon, l'autre à son extrémité postérieure. Bientôt là plaque ventrale se soulève de chaque côté de sa ligne médiane en deux bourrelets germinatifs, et il se constitue ainsi une gouttière germinative (fig. 954, En, g). Cette gouttière se ferme dans sa région moyenne ou postérieure, el se transforme en un canal qui s’oblitère, à son tour, et dont la paroi inférieure produit le mésoderme; il en est de même en avant, sauf que la gouttière ne se ferme pas. Pendant que ces phénomènes s’accomplissent, un repli blastodermique, dans lequel le vitellus peut pénétrer librement, apparait tout autour de la plaque ventrale, et d'ordinaire s’accuse d’abord à l'extrémité postérieure (Phyllodromias Coléoptères, etc.); ses bords se rapprochent, se soudent et donnent ainsi naissance à deux feuillets qui recouvrent la plaque ventrale, le feuillet amniotique en

* N. Cnocopxowsxy, Die Embryonalentwickelung von Phyllodromia germanica. Mémoires de l’Académie des Sciences de Saint-Pétersbourg, T° série, t. XXXVIIL, n° 5, 1891.

dessous (fig. 955, th), le feuillet séreux (ah) en dessus, séparé du premier par une cavité dite sus-amniotique. Cependant la plaque ventrale envahit peu à peu toute la surface du vitellus, la cavitésus-amniotique s'étend par celamêmetout autour de l’œuf, jusqu’à ce que le vitellus étant complètement enveloppé, l'embryon se trouve enfermé à l’intérieur de deux enveloppes concentriques, séparées par une couche de vitellus.

Chez les LiBELLULIDÆ (Calopteryx, fig. 958, p. 1211) et les Hémiptères, la lame ventrale s'invagine tout simplement dans le vitellus et le feuillet inférieur très mince (Lu) de l’invagination, représente un amnios, tandis que le reste du blastoderme est une enveloppe séreuse.

Chez les Pucerons (Siphonophora platanoïdes), les phénomènes sont un peu plus compliqués.

Les cellules de l’un des pôles blastodermiques deviennent colonnaires tandis que celles du pôle opposé demeurent minces; bientôt la mince couche blastodermique correspondant à ce pôle est refoulée en dedans par une prolifération des cellules de l’épithélium ovarien qui pénètrent ainsi à l’intérieur de l’œuf, coiffées d’une enveloppe blastodermique et constituent un pseudo-vitellus. Une seconde invagination ne tarde pas à se produire spontanément auprès de cette invagination de refoulement; en même temps, sur l’une des moitiés de l'œuf qu'on peut considérer comme ventrale, les cellules du blastoderme et celles de l’invagination spontanée deviennent colonnaires ; sur la moitié opposée, au contraire, les mêmes parties s’amincissent. La moitié épaissie du blastoderme (plaques latérales) et de la seconde invagination (plaque germinative) prendront également part à la formation de l’embryon; tandis que les moitiés amincies de ces mêmes parties formeront respectivement l’enveloppe séreuse et l’amnios. L’amnios vient d’ailleurs s’appliquer exactement contre la plaque germinative dont l'extrémité supérieure se recourbe ellemême en crosse du côté dorsal, à peu près mcome chez les LiBELLULIDÆ (fig. 958, C), de sorte que trois lames successives continues contribueront à former l'embryon.

Drar

Fig. 954, 955, 956. — Coupes d’embryons

de Lina populi pour montrer la formation des membranes embryonnaires et des feuillets blastodermiques. — 1. Stade de Gastrula. En, invagination de la portion médiane de la bandelette primitive; fa, repli de la paroi de la blastula sur les bords de la bandelette; ah, lame séreuse, et 1h, lame amniotique du repli; do, vitellus ; tkz, cellules vitellines, internes; 4, gouttière de la bandelette dont les cellules, en se séparant de cette dernière, formeront le mésoderme. — 2. Stade plus avancé. Les replis se sont réunis au-dessous de la bandelette ventrale. Zn, mésoderme provenant des cellules invaginées; Æ£zx, ectoderme; ak et th, enveloppes séreuse et amniotique formées par la soudure des lames externes et internes des replis; Jo, masses formées par la fragmentation secondaire du vitellus nutritif;, is, cellules embryonnaires situées dans l'intérieur de ces masses. — 3. Stade encore plus avancé. La paroi du corps Ex et l'enveloppe interne (amnios) i. se sont avancées vers la face dorsale jusqu'en 7; Mes, mésoderme; da, épithélium de l'intestin moyen; Da, vitellus ; bm, chaîne ganglionnaire ventrale ; ah, membrane séreuse ; ih, amnios (d'après V.Graber).

Les enveloppes embryonnaires ne sont constituées chez les Hyménoptères parasites (PROCTOTRUPIDÆ) que par des cellules détachées directement de l’exoderme: elles sont réduites à l’amnios ou tout à fait rudimentaires.

Après la formation des enveloppes, la plaque ventrale, bilobée à son extrémité antérieure et parfois aussi à son extrémité postérieure (Phyllodromia), laisse apparaitre un arrangement particulier de cellules qui y dessine nettement des métamérides (fig. 957); presque aussitôt après, les appendices commencent à faire saillie au-dessus des métamérides; ils apparaissent successivement d'avant en arrière. Le labre se montre nettement formé de deux parties distinctes, homologues d’une paire d’appendices, à une période très précoce du développement de certains embryons (Sericaria mori, Lasiocampa pini). Mais ses deux cavités se soudent d’ordinaire de très bonne heure et peut-être apparait-il souvent d'emblée comme une pièce impaire. Assez souvent une paire d’appendices transitoires se montre aussi en arrière de la bouche (Apis mellifica, Chalicodoma muraria, Sericaria mori, Lasiocampa pini, Smerinthus populi). Viennent ensuite les antennes qui sont nettement chez les Phyllodromia germanica, des appendices post-buccaux, en tout semblables à ceux qui suivent. Les antennes passant toujours rapidement en avant de la bouche, on les a souvent décrites comme naissant d'emblée dans cette position; si le fait se produit, il rentrerait dans les phénomènes d'accélération embryogénique. Les antennes sont suivies des mandibules et des mâchoires momentanément trifurquées chez les Blattes, puis des trois paires de membres thoraciques. Mais la formation des appendices ne s'arrête pas au thorax, elle se continue sur l'abdomen qui peut porter des paires d’appendices en nombre variable : onze (Phyllodromia), dix (Smerinthus populi, Bombyx mori), huit (Hydrophilus piceus), sept (Meloë), trois {Anurophorus), deux (Mantis) ou même une seule sur le premier seoment abdominal (Gryllotalpa). Des pattes abdominales ont été aussi observées chez les embryons des genres OEcanthus, Melolontha, Lina, Lasiocampa, etc. Le premier segment abdominal ne porte pas d’appendices chez la Sericaria Mori; mais la règle est, au contraire, que la première paire d’appendices soit plus développée que les autres; elle subit mème parfois des transformations particulières; elle devient, par exemple, chez les Phyllodromia un appendice pyriforme assez longuement pédonculé, en même temps que ses cellules mésodermiques se détachent et vont flotier librement dans la cavité du corps. Chez diviers Hémiptères (Cicada, Nepa), ces appendices semblent remplacés par des invaginations exodermiques sécrélant une humeur visqueuse. De cet ensemble de caractères que présente le développement du système appendiculaire des Insectes, on doit conclure : 1° que la têle est composée d'au moins six segments; 2° que le labre correspond à une première paire d'appendices ; 3° que rien ne distingue les antennes des appendices postbuccaux et que rien ne s'oppose à ce qu’on puisse les comparer aux chélicères des Araignées; 4° que les Insectes dérivent d'Arthroporles dont tous les segments étaient pourvus d’appendices comme les Crustacés et les Myriapodes.

Avant que l'embryon ait atteint tout son développement, ses enveloppes se rompent du côté ventral; les bords rompus de l’amnios et de la séreuse se soudent ensemble; puis, celte dernière membrane se contractant de plus en plus du côté opposé, la face ventrale de l'embryon se trouve complètement mise à découvert sous le chorion de l'œuf; les membranes contractées se rassemblent sur sa face