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opposée de manière à constituer chez beaucoup d’Insectes (PODURIDÆ, PHRYGANIDE, BLATTIDÆ, etc.), ce qu’on a appelé l'organe dorsal, organe essentiellement transitoire. L’occlusion de l'embryon du côté dorsal commence alors à s'effectuer, en partant de l’extrémité postérieure.

De l’exoderme dérivent la couche des cellules qui sécrète le squelette chitineux, le système nerveux, les yeux, l’épithélium de l'æœsophage et du rectum, les glandes salivaires, les tubes de Malpighi, les trachées, l’endosquelette et le corps glandulaire. La partie antérieure du système nerveux se différencie la première, et apparait comme un simple épaississement des lobes céphaliques dans lesquels les cellules exodermiques forment plusieurs couches superposées; dans chacun de ces lobes ne tarde cependant pas à se produire une invagination correspondant à la base de l’antenne qui se développe à la surface du lobe et qui s'étend en avant jusque dans le rudiment du labre. La formation du reste du système est consécutive de celle des appendices. Le premier rudiment de la chaine ventrale consiste en une série de fossettes exodermiques médianes, correspondant aux paires d'appendices et dont les parois latérales donnent naissance chacune à un ganglion; un peu plus tard, ces fossettes se réunissent en une gouttière médiane continue.

En avant et en arrière de l’invagination antennaire, se développent dans chaque lobe céphalique deux épaississements exodermiques : le premier est le rudiment prébuccal de la masse cérébroide; le second, le rudiment des lobes optiques. Trois paires d’invagipation correspondant chacune à une paire d'ocelles se soudent à la masse prébuccale, chez l'Acilius sulcatus, pour constituer le procérébron de la larve (Patten); on trouve également chez beaucoup d’autres Insectes de trois à cinq

paires d’invaginations céphaliques, mais elles sont destinées à former des tendons et

des pièces du squelette interne (Hydrophilus, Doryphora, Lépidoptéres). Les yeux composés, absents chez beaucoup de larves, apparaissent comme deux épaississements de l’exoderme céphalique chez les Insectes qui en sont pourvus à leur éclosion. Deux invaginations exodermiques, l’une antérieure qui apparait à peu près en même temps que les rudiments des antennes, l'autre postérieure qui se montre beaucoup plus tard, sont les rudiments, longtemps terminés en cæcum, des deux régions terminales du tube digestif. Concurremment avec le mésoderme, la première formera l’æœsophage et le gésier, la seconde, le rectum et, par bourgeonnement de son extrémité profonde, les tubes de Malpighi, au nombre de six (PHRYGANIDÆ), quatre (BLATTIDÆ) ou deux (Coléoptères); ces tubes peuvent s'ouvrir momentanément à l'extérieur (Microgaster). Les glandes salivaires ‘et séricigènes sont aussi, chez les PHRYGANIDE, des invaginations exodermiques de la face interne des mandibules, et des maxilles qui constitueront la lèvre inférieure. Ce rapport important entre les glandes et les appendices buccaux n’a pas été relevé chez divers types récemment étudiés (Phyllodromia, etc.); il est probable cependant qu'il est assez général et que les glandes buccales appartiennent au système des glandes métamériques. Le nombre des invaginations exodermiques destinées à former les trachées est assez variable, il y en à généralement deux ou trois pour le thorax, de huit à onze (Doryphora) pour l'abdomen.

Le cœur, le tissu adipeux, l’épithélium interne de la partie moyenne du tube digestif, les organes génitaux, les muscles proviennent du mésoderme ou de l’entoderme ; mais l’origine de ces feuillets est variable et est encore incertaine pour

quelques types. 1° En général, quand la proportion de vitellus nutritif est faible, les produits de la segmentation du noyau se portent tous à la périphérie pour former le blastoderme (PHRYGANIDÆ, APHIDIDÆ, PROCTOTRUPIDÆ) ; le mésoderme est alor formé par une délamination du blastoderme, en même temps que des cellules iso-

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Fig. 957. — Développement de l'embryon de l’Æydrophilus piceus. — Tous les embryons, sauf l’embryon i, sont vus par la face ventrale. — a. Les bords de la bandelette primitive se relèvent de façon à limiter une gouttière ou sillon primitif Gg. — b. Les bords se sont déjà soudés au milieu. — c. La gouttière est presque entièrement transformée en tube. — d. Le repli caudal des membranes embryonnaires s'étend au-dessus de l'extrémité postérieure de la gouttière transformée maintenant en tube, et s’avance d’arrière en avant; Âm, amnios. — e. Les membranes embryonnaires ont presque complètement recouvert la bandelette. — f. La bandelette est divisée en dix-sept métamérides, et est complètement recouverte par les membranes embryonnaires; ÆX/, lobes procéphaliques; A, antennes. — q. La bandelette s'étend sur toute la longueur de la face ventrale. On aperçoit la lèvre supérieure bilobée, les antennes A, les mächoires et les pattes; le septième métaméride porte aussi des rudiments de membres. Les métamérides abdominaux présentent de petites invaginations arrondies (rudiments des trachées). Un sillon longitudinal s'étend de la bouche à l’anus. — k. La bandelette primitive recouvre toute la face ventrale de l'œuf. Les orifices des invaginations (stigmates) sont devenus très petits. Le premier métaméride abdominal porte encore des membres rudimentaires. Les ganglions de la chaîne ventrale sont ébauchés. — à, embryon vu par la face dorsale. La plaque dorsale s’est transformée en un tube ; Oe, orifice du tube. — #, embryon un peu avant l’éclosion (d’après Kowalevsky).

lées émigrent dans le vitellus et donnent naissance en partie à l’entoderme. 2° Quand le vitellus nutritif est abondant, une partie des noyaux de segmentation, émigrant à la périphérie, forme le blastoderme, une autre partie demeure dans le vitellus. Le mésoderme peut alors résulter soit d’une simple délamination de l’exoderme, soit de la formation d’un pli invaginé longitudinalement de l’exoderme, la ligne primilive, dont les parois latérales fournissent les cellules mésodermiques (PHRYGANIDÆ,

BLATTIDÆ, COLÉOPTÈRES, etC.); dans les deux cas, on observe au voisinage du mésoderme des cellules amiboiïdes plus ou moins enfoncées dans le vitellus nutritif; il est très difficile de décider si ce sont des cellules formées dans ce vitellus qui émigrent vers la périphérie, et contribuent à accroître le mésoderme, ou si ce sont des cellules délachées du mésoderme qui s’enfoncent dans le vitellus pour accroitre le nombre des cellules entodermiques. Presque toujours c’est de ces cellules émigrantes que dérivent de très bonne heure les cellules formatrices des organes génitaux. 3° À la formation d’une ligne primitive peut se substituer, par accélération embryogénique, une invagination du blastoderme de laquelle dériveront tout le mésoderme et tout l'entoderme (Apis). 4 Si l'accélération embryogénique est poussée plus loin, les deux premières cellules de segmentation de l'œuf des CYNrI- PIDÆ ont déjà une prédestination particulière, l’une formera tout le blastoderme,; l'autre l’exoderme. 5° L'accélération embryogénique peut aussi provoquer une différenciation précoce des organes génitaux : chez les larves de Chironomus, deux cellules génitales se détachent du blastoderme avant sa complète formation; chez les Aphis, une cellule génitale se détache dès l’origine du sommet de l’invagination qui doit former la plaque ventrale et l’'amnios.

Quoi qu'il en soit, le mésoderme constitue de bonne heure deux bandes ventrales qui croissent en fer à cheval vers la face dorsale et se creusent d'autant de cavités qu'il doit y avoir de métamérides; en général, 18 de ces cavités sont reconnaissables. Chaque cavité est subdivisée chez les Phyllodromia en une cavité dorsale et deux latérales symétriques. Dans la cavité dorsale se constituent le cœur et les organes génitaux. La couche musculaire des parois du corps et celle de l'intestin ne sont autre chose que la portion de la paroi des cavités mélamériques qui s'appliquent d’une part sur les téguments, d'autre part sur l’entoderme. Il en résulte que ces deux couches sont d’abord interrompues l’une et l’autre le long de la face dorsale et réunies, de chaque côté de la ligne médiane, par une bande mésodermique, représentant la troisième paroi de chaque cavité métamérique ; l’espace compris entre ces deux bandes mésodermiques est la cavité du cœur, et les parois du cœur se constituent elles-mêmes par la jonction le long de la ligne médiane des bords supérieur et inférieur de ces deux bandes. Il suit de là que la formation du cœur est, en quelque sorte, la conséquence de la fermeture de l'embryon du côté dorsal, et progresse d’arrière en avant, comme cette fermeture. Ce n’est qu’au moment de l’éclosion que les parois inférieures du cœur se séparent définitivement de la paroi supérieure du tube digestif. Les descriptions diverses qui ont été données du mode de formation du cœur ne sont que des interprétations personnelles des apparences dues au processus simple que nous venons de décrire.

Les rudiments de l'appareil génital se différencient de bonne heure aux dépens des éléments encore flottants qui fournissent également le mésoderme de l’entoderme.

Habituellement les œufs sont pondus et les phénomènes de développement que nous venons de décrire s’accomplissent dans des conditions variées, souvent choisies ou déterminées par la femelle qui a pondu ses œufs et qui fait preuve dans ce choix de facultés instinctives des plus remarquables dont quelques exemples ont été précédemment rapportés (p. 364). Dans un très petit nombre de formes, presque toutes plus ou moins parasites ou commensales, le développement a lieu cependant à l'intérieur du corps; c'est ce qui a été constaté chez quelques STAPHY-

LINIDÆ qui vivent dans les termitières de l'Amérique du Sud, au Brésil (Spirachtha, Corotoca); chez les Strepsiptères (Stylops, Xenos), chez les Pucerons et les Cochenilles, pour les générations parthénogénétiques; chez les Tachina, Muscides dont les larves sont parasites des larves d’autres Insectes (Coleoptères, Lépidoptères, Orthoptères, Hémiptères); diverses OEstrides parasites des Mammifères, les Mouches du genre Sarcophaga, les Diptères pupipares. Les embryons se développent aussi entièrement à l’intérieur du corps chez les espèces, plus rares encore, où la