LYS

Fig. 958. — Développement embryonnaire du Calopteryx virgo. — a. Sur un point du blastoderme, formé au début d’une seule couche de cellules et épaissi au niveau des pôles, commence à apparaître l’invagination du germe; (G, limite de l’épaississement du blastoderme. — b, stade plus avancé de l'invagination du blastoderme. — c. Les membranes embryonnaires sont formées. Zp, membrane embryonnaire pariétale (serosa); Zv, membrane embryonnaire viscérale (amnios). — 4. Les appendices commencent à se montrer sur la bandelette primitive; A, antennes; Ad, mandibules ; A/x/, maxilles ou mâchoires; Mzx, lèvre inférieure. Au-dessus on voit les rudiments des trois paires de pattes. — e. Retournement de l'embryon, qui se dévagine au dehors de l'enveloppe viscérale. — f. Le relournement de l’embryon est achevé ; l'extrémité postérieure du corps est libre. Sur le dos on aperçoit le sac vitellin (d’après Al. Brandt).

pédogénèse a été constatée pendant la période larvaire (Heteropeza miastor, fig. 68,

p. 50; Cecidomya, etc.) ; les formes où elle existe pendant la période nymphale

(Chironomus), pondent des œufs à développement parthénogénétique.

Larves:; nymphes. — Jusqu'ici les PROCTOTRUrIDE (fig. 960), hyménoptères dont les larves sont parasites des larves de divers Insectes, sont les seuls animaux de la classe qu'on ait vus sortir de l’œuf avant d’avoir acquis tous les segments dont le corps de l'adulte doit se composer !. Leur embryon, au moment de son éclosion dans le corps de son hôte, présente un grand segment céphalique et cinq mérides qui vont en se rétrécissant graduellement d'avant en arrière (fig. 959, a, b, c). Le segment Céphalique porte une paire de petites antennes et deux grands appendices munis de griffes. Le dernier segment se termine par quatre épines barbelées. L’embryon ainsi constitué présente avec le nauplius des Crustacés une ressem-

blance qui n’a d’ailleurs aucune importance particulière; chez les Arthropodes, tous

1 KouLAGuINE, Notice pour servir à l'histoire des Hyménoptères parasites. Congrès zoologique international de Moscou, 1892.

les segments, tous les appendices se forment, en effet, les uns après les autres, et il est inévitable qu’à un certain moment les appendices soient au nombre de trois paires. L’embryon possède un sac digestif droit pourvu d'une bouche, mais sans anus. À la suite de la première mue, le dernier méride du corps disparait, les cinq mérides postérieurs cessent d’être apparents, les appendices du segment Céphalique tombent, et la larve prend la forme d'un corps ovale, sans réelle métaméridation (d). Le sac digestif est devenu très volumineux, il est accompagné de deux longues glandes salivaires en tube. Une invagination postérieure de l’exoderme représente le proctodæum de chaque côté duquel sont les rudiments des

Fig. 959, — Formes larvaires de Platygaster. — a, db, €, larves Cyclops de trois espèces de Platygaster, avec les pattes à crochets, le bouclier céphalothoracique et l'abdomen. — d, deuxième stade larvaire. — e, troisième stade larvaire (d'après Ganin).

glandes génitales. Sur toute la face ventrale s'étend, en outre, un épaississement exodermique qui part du proctodœum, et se bifurque en arrière de l’œsophage; aux dépens de cet épaississement se formeront la chaine ventrale et le collier œsophagien. Vers la fin de ce stade, un certain nombre d'éléments mésodermiques forment des faisceaux musculaires qui se succèdent régulièrement et sont la seule indication des futurs mérides. Une nouvelle mue laisse apparaitre une troisième larve pourvue de quatorze segments, de petites mandibules et présentant un tube digestif complet, des glandes salivaires s’ouvrant au dehors par un canal excréteur commun, des trachées, des corps adipeux disposés par paires dans chaque segment et des disques imaginaux. Une troisième mue se produit; mais la couche chitineuse se détache ici sans être rejetée, et la larve se transforme en nymphe dans son intérieur. Ces phénomènes sont la conséquence de l’éclosion précoce d’un embryon dans un milieu où sa nutrition peut s'effectuer sans qu’il ait besoin d’organes. Les larves, même parasites, des autres Insectes naissent avec un nombre de segments qui pourra se réduire, mais qui n’augmentera pas. Ces larves n’en sont pas moins de fort petite taille; elles sont voraces et grandissent rapidement, mais en quelque sorte par soubresauts. Le jeune animal, enfermé dans son enveloppe chitineuse, ne saurait la distendre. Cette enveloppe se fend à des périodes

déterminées et la larve en sort avec une mince cuticule qui se prête quelque temps à son accroissement, mais l’arrête dès qu'elle est suffisamment épaissie pour devenir inextensible. À chaque mue, le tube digestif, les trachées, les canaux excréteurs des glandes se débarrassent de leur cuticule interne.

L'éclosion et la mue sont souvent facilitées par la faculté qu'ont divers Insectes (MuscIDÆ, ACRIDIDÆ, etc.) de gonfler de sang certaines parties du corps, le front chez les MuscibpÆ, le cou chez les ACRIDIDEÆ, et de constituer ainsi des ampoules qui permettent la diminution de volume des régions abandonnées par le sang et font éclater les enveloppes dans les régions correspondant aux parties gonflées. L'Insecte, au moment des mues, obtient le gonflement

Fig. 960. — Platygaster de son ampoule en avalant de l'air, de manière à dis-

(HE CORRE tendre au maximum son jabot : Séauronotus, Libbellula,

Delphax, Diptères aquatiques !. C’est également par ce mécanisme que le sang est refoulé dans les ailes pour les déplisser.

À leur éclosion, les Thysanoures et les PEDICULIDÆ ont déjà leur forme définitive. Dans les ordres des Pseudo-névroptères, des Orthoptères et des Hémiptères la forme des larves ne diffère de celle des Insectes adultes que par l’absence d'ailes et par quelques autres caractères secondaires. On dit que ces Insectes ne présentent que des demi-métamorphoses et on les désigne sous le nom d'Hemimetabola. Pour certains d’entre eux, ces mots demi-métamorphose ne caractérisent d'ailleurs qu'imparfaitement le mode de développement qui est en réalité graduel; c’est le cas pour les larves aquatiques des Pseudo-Névroptères. En naissant, lés jeunes larves d'EPHEMERIDÆ (Heptagenia) ont, outre le segment céphalique, douze mérides et présentent de courtes antennes, des organes buccaux incomplets, des pattes assez bien développées,'munies de tarses d’un seul article, deux courtes soies caudales. Au stade suivant, les appendices déjà formés se modifient légèrement, les trachéo-branchies apparaissent sur le bord latéral postérieur des 4° et 5° mérides abdominaux, sous forme de deux paires de très courts cæcums; des trachéo-branchies nouvelles apparaissent ensuile sur les 3° et 6° anneaux, puis sur les 2€ et 7°, enfin sur le 1° segment abdominal, soudé au métathorax. Ultérieurement ces organes acquièrent peu à peu les houppes respiratoires qui les caractérisent. A cette période les fourreaux des ailes commencent à être indiqués. Désormais tous les organes larvaires sont constitués ; cependant l’insecte aura encore à subir sept à huit mues à la suite desquelles les fourreaux des ailes ne cesseront pas de s’allonger. Finalement, à la 8° de ces mues, les ailes se montrent plissées dans leur fourreau. Trois ou quatre jours après, une nouvelle mue laisse apparaître l’Insecte parfait, encore voilé sous un mince tégument qu'il devra rejeter avant de prendre son vol. Le développement des ailes est de même graduel chez les larves des PERLIDÆ et des LIBELLULIDÆ.

Les larves des PERLIDÆ sont celles qui se modifient le moins en passant à l’état adulte, puisqu'elles gardent même en partie leur appareil branchial. Elles sont aussi Celles qui se rapprochent le plus de l'aspect général des Thysanoures que l’on considère souvent comme voisins de la forme ancestrale des Insectes. Les larves

1 KunCkEL D’HERCULAIS, Comptes rendus de l’Académie des sciences, 24 mars et 14 avril

d'EPnHEMERIDE (fig. 927 et 928, p. 1177) sont déjà plus différentes de l’Insecte parfait. Elles s’en éloignent par la forme aplatie de leur corps, qui est aussi plus court, par leurs branchies aériennes, la simplicité de leurs tarses toujours uniarticulés, tandis que ceux des adultes sont tétramères ou même pentamères. La plus aberrante de ces larves est celle du Prosopistoma punctifrons qui a longtemps été prise pour un petit Crustacé ayant la forme générale d’un Apus. Les larves aquatiques des LIBEL- LULIDÆ diffèrent encore davantage de l'adulte, sans qu’on puisse toujours rattacher ces différences à la vie aquatique. C’est ainsi que les larves et les nymphes de ces Pseudo-névroptères sont pourvues d’une très longue lèvre inférieure appelée le masque, divisée en trois articles, repliée sous le corps à l’état de repos et terminée par une pince résultant de la transformation en griffes des palpes labiaux. Lorsqu'une proie vient à passer à portée de la larve, elle étend brusquement en avant sa lèvre inférieure qui peut égaler la moitié du corps en longueur et saisit la proie sans avoir eu besoin de s’avancer jusqu’à elle. Les larves et les nymphes des AGRIONINÆ ont des branchies caudales en forme de longues lames foliacées; ces branchies disparaissent ainsi que le masque lors du passage à l’état adulte. Ces larves ont d’ailleurs un corps plus court, plus large et plus déprimé que celui de l’animal adulte.

Chez la plupart des Orthoptères et des Hémiptères, les rudiments des ailes n'apparaissent qu'à l’avant-dernière mue; à ce moment on dit que la larve est devenue nymphe. Cet état qu'il était impossible de caractériser nettement chez les Pseudo-névroptères correspond ici à l'intervalle des deux dernières mues; c’est dans cet espace de quelques semaines que se concentrent toutes les transformations internes liées au développement des ailes. Quelque spécialisée ou compliquée que soit la forme des Orthoptères et des Hémiptères adultes, leurs larves et leurs nymphes, sauf l’absence des ailes, et celle des oviscaptes, chez les femelles, la reproduisent assez fidèlement. Cependant les jeunes Cigales possèdent des pattes antérieures fouisseuses et préhensiles qui sont remplacées chez l'adulte par des pattes presque semblables aux autres (fig. 902, p. 1160). La larve est adaptée ici à une existence souterraine, fort différente de celle de l’adulte.

Quelques Diptères ont des larves aquatiques dont les transformations marquent un progrès sur la demi-métamorphose, ce sont les CuLicibæ et les CHIRONOMID. Les larves sont grêles apodes, munies de petites antennes et de bouquets latéraux de soies. Le développement à la partie antérieure du corps de la nymphe, où sont transportés les stigmates (p. 1174), des rudiments de tous les appendices donne à cette partie l’aspect d’une sorte de volumineux masque céphalique. L’abdomen parait alors comme une queue dont les mouvements ont gardé toute l’activité qu'ils avaient chez la larve. La nymphe nage, mais ne prend cependant aucune nourriture, tandis que les nymphes des Pseudo-névroptères, Orthoptères et Hémiptères mènent exactement la même existence que les larves et se nourrissent comme elles. Enfin chez les Coléoptères, les Névroptères, les Hyménoptères, les Lépidoptères et la très grande majorité des Diptères, la nymphe non seulement ne prend aucune nourriture, mais encore est incapable d'effectuer d'autres mouvements que des mouvements de va-et-vient de son abdomen. Le plus souvent ces mouvements ne se produisent que sous l'influence d’une excitation. Ils sont cependant utilisés dans quelques cas (OESTRIDÆ, Cossus) pour faire cheminer la nymphe dans les tissus des organismes dans lesquels elle à vécu en parasite. Dans le cas où la nymphe est

ainsi immobile, on dit que la métamorphose est complète. Les Insectes à métamorphoses complètes ont été quelquefois réunis en un grand groupe des Metatolu.

Les larves des Insectes à métamorphoses complètes peuvent être ramenées à quatre types assez distincts entre lesquels cependant il existe d'assez nombreux passages et qui sont liées à des conditions d'existence dont elles ne s'écartent qu'exceptionnellement en raison d'adaptations spéciales. Ces larves peuvent être désignées sous les noms de larves campodéiformes, larves éruciformes, larves mélolonthoïides et larves helminthoïdes. "6

Les larves campodéiformes sont ainsi nommées à cause de leur ressemblance générale avec les Thysanoures du genre Campodea, considérés comme une des formes d’Insectes les plus primitives; ce sont des larves actives, presque toujours carnassières, à corps grêle, plus ou moins aplati et aminci en arrière, à revêtement chitineux ordinairement épais et résistant, avec des antennes, des appendices buccaux et thoraciques bien développés, sans appendices abdominaux pouvant servir à la marche; on ne les trouve que dans un certain nombre de familles de Névroptères et de Coléoptères. Dans le premier ordre ce sont les familles des HEMERO- BIDÆ, MYRMELEONIDÆ (fig. 961, b); dans le second, ce sont celles des CiCINDELIDÆ

Z ES ERP on Le > + & LIÉE à Op LÉ, Z CAN) 6 ; CSS = UT ER

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Fig. 961. — Myrmeleon formicarius. — a, Insecte parfait; b, sa larve campodéiforme fouisseuse.

(fig. 963), CARABIDÆ, DYTISCIDÆ, GIRINIDÆ, HYDROPHILIDE (fig. 962), STAPHYLINIDÆ, LampyriDÆ, MELOIDæ. Les larves aquatiques des PHRYGANIDÆ, vivant dans des étuis qu'elles fabriquent elles-mêmes, peuvent être considérées comme des larves campodéiformes, à corps mou, en rapport avec leur genre de vie (fig. 964).

Les larves éruciformes sont vulgairement connues sous le nom de Chenilles ; elles ont, en général, un corps sensiblement cylindrique, des téguments mous, souvent velus ou épineux, de très petites antennes, un appareil masticateur bien développé, trois paires de courtes pattes thoraciques articulées, et sur un plus ou moins grand nombre d'articles abdominaux, une paire de pattes inarticulées, en forme de cônes membraneux, terminées par un disque élargi entouré de courtes griffes. Ces larves sont celles des Hyménoptères de la famille des TENTHREDINIDÆ el de tous les Lépidoptères. Presque toutes se nourrissent de feuilles; par exception, les chenilles de quelques Lépidoptères (Cossus, Dicranura, Zeuzera, Sesia) se nourrissent de bois. On réserve habituellement le nom de chenilles aux larves de Lépidoptères; les larves des TENTHREDINIDE sont alors appelées fausses chenilles; les fausses chenilles se distinguent des chenilles proprement dites par la présence de deux ocelles au lieu de six paires, sur leur tête, et par le nombre de leurs pattes membraneuses qui est de sept à huit paires, tandis que ce nombre ne dépasse pas cinq et peut tomber à trois ou même à deux (GEOMETRINÆ) chez les Chenilles pro-

prement dites. Les chenilles, comme les larves de PHRYGANIDÆ, se construisent assez souvent des tubes portatifs (TINEIDÆ, Psyche, fig. 965).

Fig. 962. — Hydrophilus piceus. — a, Insecte parfait; b,sa Fig. 963. — Cicindela campestris. — «a, Insecte larve campodéiforme, aquatique; €, sa nymphe. parfait; b, larve campodéiforme légèrement modifiée par le développement d’un bouclier

prothoracique et la dilatation du 5e segment abdominal; €, la même vue de profil. Se tient à l'affût dans les trous qu’elle bouche avec son bouclier thoracique.

Les larves melolonthoïdes que nous nommons ainsi à cause de leur ressemblance avec celle du Hanneton, sont habituellement comprises dans le groupe précédent,

Fig.964.—Larve aqua- Fig. 965. — Psyche helix. — a, — tiquesemi-campodéi- femelle ; b, mâle ; c, fourreau Fig. 966. — Gastrophilus equi. — a, larve viforme de Phryganæa de la chenille mâle; d, four- vant dans l'estomac du cheval; b, Insecte striata, retirée de son reau de la chenille femelle. parfait (d'après Brauer).

étui (Règne animal).

avec les Chenilles dont elles se distinguent cependant et par leur conformation et par leur genre de vie. Elles ont un corps à peu près cylindrique comme celui des Chenilles, mais elles manquent de pattes membraneuses abdominales; leurs pattes thoraciques courtes, leurs mouvements lents, leurs téguments généralement minces et peu colorés les distinguent des larves campodéiformes. Elles vivent sous terre, dans le bois et plus rarement dans les matières animales ou végétales en décom- PERRIER, TRAITÉ DE ZOOLOGIE. 9

position. Telles sont, parmi les Coléoptères, les larves des TENEBRIONIDÆ, des ELA- TERIDÆ, des CERAMBYCIDÆ, des CURCULIONIDÆ, des LUCANIDÆ, des SCARABEIDÆ, etc. ;

NS Fig. 967. — Formica (Camponotus) herculea, — a, femelle; b, mäle; c, Ouvrière. — Formica rufa. — d, larve; e, nymphe

dans son cocon (œuf de Fourmi); f et g, nymphes débarrassées du cocon.

Fig. 968. — Cecidomyia tritici. — c, femelle avec l’oviscapte étendu; b, larve; c, nymphe.

Fig. 969. — a, larve de Bourdon; b, pseudonymphe; €, nymphe (d'après Packard).

parmi les Hyménoptères, celles.

des UROCERIDÆ.

On doit considérer les larves helminthoïides comme des formes complètement dégradées par le parasitisme, et ayant pris, dans une certaine mesure, l'aspect des Helminthes La plupart de ces larves vivent, en effet, en parasites dans les viscères ou tissus d’autres larves, ou même d'animaux plus élevés, tels que les mammifères.

(OESTRIDE, fig. 966); d’autres vivent d'aliments liquides, aux dépens de matières animales en décomposition; quelques-unes sont nourries d'aliments qui leur sont dégorgés dans la bouche, soit par leur mère, soit, s’il s’agit d’espèces sociales, par des individus spécialement préposés à cette fonction. Ces larves (fig. 967) sont dépourvues de toute espèce d’appendices articulés; elles sont aveugles et, bien que leurs ganglions cérébroïdes soient déjà développés, qu’elles possèdent par conséquent une tête, elles ne présentent souventque des appendices buccaux tout à fait rudimentaires. Telles sont les larves des Hyménoptères entomophages fouisseurs, mellifères et héterogynes, ainsi que la plupart des larves non aquatiques de Diptères.

Les larves de beaucoup d’'Hyménoptères fouisseurs ont encore une tête cornée. Parmi les moins déformées des larves de Diptèresil faut placer celles des CECIDOMYDIEÆ (fig. 968, b) et des SYRPHIDÆ. Elles n’ont pas de pattes articulées, mais

elles sont pourvues de mamelons armés de courts crochets qui sont des rudiments de pattes membraneuses analogues à celles des Chenilles. Il existe sept paires de

HYPERMÉTAMORPIIOSES. 1919

ces pattes rudimentaires chez les larves des Volucellu, huit chez celles des Syrphus, etc. Dans les larves les plus dégradées ou larves helminthoïides acéphales, ces rudiments de membres font défaut; les appendices buccaux ne sont représentés que par une paire de simples crochets ; le corps est de forme conique et à son extrémité la plus large on trouve des mamelons sur lesquels sont placés des stigmates; une autre paire de stigmates se trouve sur le second anneau. Ce sont là des types extrêmes.

Les larves apodes des AripÆ et les VESPIDÆ, avant de passer à l’état de nymphe, revêtent une forme intermédiaire dite de pseudo-nymphe (fig. 969, b) durant laquelle elles possèdent de courts appendices en nombre normal.

Polymorphisme des formes larvaires. Hypermétamorphoses. — Le seul fait de l'existence dans un même ordre d'insectes de plusieurs sortes de formes larvaires, liées à des conditions d'existence déterminées, tend à établir que les plus modifiées de ces formes sont dues à des phénomènes secondaires d'adaptation, qu’elles sont dérivées des formes larvaires dont les conditions d'existence sont les plus simples et ne nécessitent, pour être réalisées, aucune intervention prévoyante des parents. Ce sont évidemment les larves campodéiformes, actives et aptes à se procurer ellesmêmes leur nourriture, qui évoquent l’idée de ces formes larvaires primitives. Si, au cours de la vie de la larve, les conditions d’existence viennent à changer, la forme larvaire doit également, d’après ces prémisses, se modifier. C’est ce qui arrive, chez les Strepsiptères, chez les Névroptères du genre Mantispa et chez les MeLoipx#. Dans ces trois groupes la larve sortant de l'œuf est une larve campodéiforme des mieux caractérisées ; après la première mue, la larve prend au contraire tous les traits d’une larve mélolonthoïide ou helminthoïde. ï

A leur éclosion, les larves du Stylops Childreni et du Xenos Rossi sont libres, campodéiformes, agiles (fig. 970), et ne possèdent qu’une seule paire de mâchoires. Les larves de la première espèce pénètrent dans la cavité du corps des larves de Guêpes ou de Bourdons, celles de la seconde dans les larves de Polistes gallicus 1. Là, elles muent et à la sortie de leur tégument chitineux, ce sont des larves apodes, dont les régions céphalique et thoracique se distinguent nettement, par leur dimension, de l'abdomen qui est légèrement ovale et de dix articles. Les larves des femelles se caractérisent bientôt par la fusion du thorax et de la tête en un céphalothorax distinct du reste du corps et par la fusion des deux derniers segments abdominaux. A la mue suivante, le céphalothorax s’aplatit du côté dorsal, se chitinise fortement, brunit, et la jeune larve le fait saillir hors de son hôte. La larve passe enfin, par une dernière mue, à l’état de femelle adulte; cette femelle (fig. 970, 6) n’abandonne pas la peau de la larve, et se distingue par l'apparition d’une bande chitineuse ventrale jaunâtre, celle d'orifices génitaux sur les segments abdominaux 2 à 5, et d'un orifice dorsal de ponte entre la tête et le thorax. Dès la seconde mue, les larves se distinguent de celles des femelles par leur tête moins tranchée et leur abdomen terminé en pointe; il se forme sous la peau de ces larves une chrysalide où les divers appendices, préparés durant le stade antérieur, sont déjà assez développés ; de cette chrysalide qui ne quitte pas la peau de la larve sort enfin le mâle adulte (fig. 970, c). :

. La première larve des Mantispa (fig. 971, a) est carnassière. Elle jeûne après son

1 Nassonow, Position des Strepsiptères dans le système, Congrès de Moscou, 1892, p. 174.

éclosion pendant huit mois et plus; puis, au moment de la ponte des Araignées, elle pénètre dans leur cocon, et suce les œufs ou les jeunes araignées qui s’y trouvent contenues. Après cela elle change de peau et revêt la forme mélolonthoïde (b). A cet état, elle file un cocon à l'abri duquel elle se transforme en nymphe. La nymphe une fois éclose brise le cocon et mène pendant un certain temps une vie active, en attendant qu'une dernière mue la transforme en insecte parfait (c).

Fig. 976. — Stylops Childreini. — a, larve campodéiforme; b, femelle; c, mâle.

Les transformations des larves des MELOIDÆ sont exactement analogues, sauf que la dernière phase larvaire et la phase de nymphe s’accomplissent généralement sous la peau consolidée de la larve mélolonthoïde, et que la nymphe est immobile. Comme, à son antépénultième mue, la cuticule de la larve mélolonthoïde se durcit déjà de manière à l’immobiliser, il semble que les MELOIDÆ aient non seulement deux larves, mais deux nymphes. Là les rapports entre le genre d’existence de la larve et sa forme sont encore plus évidents que dans les deux groupes précédents, mais les phénomènes présentent d'intéressantes gradations.

Les Epicauta, Macrobasis, Henous, Mylabris, déposent leurs œufs dans des trous que la femelle recouvre de terre !. Au bout de dix jours, il en sort une pelite larve campodéiforme, le triongulin, ainsi nommé à cause des trois griffes qui terminent ses pattes. Le triongulin se met dès sa naissance à la recherche des nids de certains Acridiens (Caloptenus, Stauronotus), perfore le tampon de matière spumeuse qui les ferme et se met à dévorer les œufs. Quand il en a consommé deux, il a acquis une taille suffisante pour changer de peau; mais désormais possesseur d’une abri et d'une abondante provision de nourriture, il n’a plus à user des moyens d’active locomotion qu'il possédait; après sa mue, il apparaît avec un corps plus massif, des pattes plus courtes; il présente ainsi une forme assez analogue à celle des larves de Carabiques, c'est la larve carabidoïde (Riley). Au bout de sept jours, nouvelle mue et nouveau changement d'aspect; la larve encore plus massive et moins mobile ressemble à celle des ScARABEIDÆ, c’est une larve mélolonthoide typique (larve scarabæidoïde, Riley); une semaine plus tard, la larve mue encore; à ce nouveau stade, elle mange et grandit beaucoup, puis elle quitte le nid d’Acridien, se Creuse une cavité souterraine dans le voisinage, et une mue la transforme en une pupe immobile, à téguments résistants (pseudo-chrysalide). La pupe passe l'hiver dans l’immobilité; elle ne saurait, en effet, trouver à sa disposition une nourriture semblable à celle à laquelle elle a été habituée. La mauvaise saison passée, le tégument de la pupe se fend et livre passage à une nouvelle larve semblable à

1 H. BeaureGARD, Les Insectes vésicants, 1890.

la seconde qui s’enfouit, se change en nymphe, et en quatre ou cinq jours donne naissance à l’insecte parfait.

Les Cerocoma sont également carnassiers. Le triongulin pénètre, on ne sait comment, dans les nids d’un Hyménoptère du genre Tachytes qui approvisionne ses larves de jeunes Mantes; les provisions de plusieurs cellules sont parfois nécessaires à la larve mélolonthoide du Cerocoma qui, dans ce cas, perfore la cloison de la cellule où elle a d’abord pénétré pour passer dans un autre. La larve de Cerocoma traverse à l’état de pupe la mauvaise saison; elle quitte au mois de mai le tégument de la pupe, et se change en nymphe au bout d'une vingtaine de jours; l’Insecte parfait met un mois à se dégager des enveloppes de la nymphe.

Les Cantharides (Cantharis vesicatoria) pondent leurs œufs vers le milieu de juin; les triongulins éclosent au bout de quinze à vingt jours. [ls commencent par s’enfouir en terre jusqu’à ce que leurs téguments soient affermis; puis ils se mettent en quête de cellules de Mellifères solitaires, notamment de Colletes, y pénètrent et en dévorent le miel; au bout de trois jours, ils muent, et la seconde larve apparait. Treize jours après, la larve s’enfonce dans la terre, après avoir dévoré le contenu de plusieurs nids, et s'y transforme en pupe qui passe l'hiver. Au mois de mai suivant, une grosse larve sort de la pupe et, au bout de six jours, se change en nymphe par une nouvelle mue. L'Insecte parfait éclôt au bout d’une dizaine de jours.

Les Meloë (fig. 973, a) méritent une attention particulière : 1° leurs œufs pondus

jé dans des trous sur un terrain ensoleillé, fréquenté par des Mellifères du genre Anthophora, donnent naissance à des triongulins qui grimpent sur des fleurs, y attendent les Anthophora, S'attachent

Fig. 971. — Mantispa styriaca. — a, larve campodéiforme; b, larve mélolonthoïde; €, Mantispa pagana adulte.

à leurs poils et se font transporter par elles dans leur nid; 2° la pupe ne se dégage qu'incomplètement du tégument de la deuxième larve; 3° la nymphe semble procéder directement de la pupe, tant l'état de troisième larve est transitoire, et ne se dégage qu'incomplètement du tégument de cette dernière; elle rejette cependant à ce moment une enveloppe qui n’est autre que le tégument de la troisième larve.

La Stenoria apicalis s'attaque à la Colletes signata. Les triongulins éclos en juin ou juillet se font également transporter par l’'Hyménoptère dans son nid. Après des transformations analogues à celles précédemment décrites, la larve mélolonthoide se change en pupe sans rejeter le tégument de la deuxième larve et traverse ainsi l'hiver. La troisième larve apparaît en avril sous le tégument de la pupe; elle met un mois à produire la nymphe sous sa propre peau, et l'Insecte parfait, qui se montre dans la première quinzaine de juin, doit, pour éclore, traverser les téguments

de la nymphe, de la troisième larve, de la pupe et de la deuxième larve. Quelquefois la pupe demeure sans modification toute une année et traverse ainsi deux hivers successifs.

Le Sitaris collétis pond ses œufs dans les galeries du Colletes succinctus du 1% au 145 septembre; les triongulins éclosent vers la fin de septembre, et s'accrochent aussitôt aux poils des Colletes qui viennent s’abriter la nuit dans leurs galeries. Les Colletes les transportent dans leur cellule, où le triongulin commence par dévorer l'œuf de l’'Hyménoptère, mue, revêt la forme mélolonthoïde, et passe l'hiver à dévorer la provision de miel amassée par celui-ci. Vers le milieu de mai, la larve devient immobile; sous sa peau se constituent successivement, comme chez les Séenoria, la pupe, la troisième larve, la nymphe, et l’Insecte parfait éclôt à la fin d’août. Jusqu'ici la pupe s'était nettement caractérisée comme un mode d’hibernation; ici la transformation en pupe semble ne plus être qu'un phénomène de persistance héréditaire, sans utilité, et qui serait inexplicable si l’histoire des Sfenoria, des Cantharis, des Cerocoma et des Epicauta n’était pas connue.

Le Sitaris humeralis (fig. 973, b) présente le dernier terme actuel de ces phénomènes. Les femelles déposent à la fin d'août leurs œufs dans les galeries mêmes de l'Anthophore, au seuil de ces galeries. Les triongulins (fig. 972, a) éclosent fin

Fig.972. — Hypermétamorphose du Sitaris humeralis. — a, larve campodéi- Fig. 973. — a, Meloë violaforme ou triongulin ; b, première larve mélolonthoïde; €, pupe; d, seconde ceus ; b, Sitaris humeralis larve mélolonthoïde, et e, nymphe, toutes deux nécessairement contenues (Règne animal). dans la pupe (d’après Fabre).

septembre et passent l'hiver sous les coques des œufs d’où ils sont sortis, sans

prendre aucune nourriture. Les Anthophores mâles commencent à apparaitre en

avril; les jeunes triongulins s’attachent à leur toison, passent durant l’accouplement sur le corps des femelles qui apparaissent plus tard, et se font transporter par elles dans le nid. Le jeune triongulin, une fois dans ce nid, dévore l’œuf de l’Anthophore, mue et revêt la forme de larve mélolonthoïde (fig. 972, b); cette seconde larve se nourrit du miel de l’Anthophore, et au bout de 35 à 40 jours, commence

à se transformer : pupe (c), troisième larve (d, dont la durée est de deux jours à

peine), nymphe (e), demeurent incluses sous les téguments détachés des formes

antérieures, comme chez les Stenoria; seule la nymphe se débarrasse du tégument

de la troisième larve qu'elle rejette en arrière, sous le tégument de la pupe. L’éclosion a lieu en août. La pupe n’a plus ici qu'une signification héréditaire comme chez le Sitaris Colletes; mais l’hibernation du triongulin est substituée à celle de la deuxième larve.

Les faits que nous venons d'exposer ont été désignés sous le nom d’hypermétamorphose !. De l’ordre même dans lequel ils s’enchainent, il résulte qu’on ne saurait les envisager ni comme une sorte de double métarmorphose, ni comme une division de la métamorphose en deux étapes. La période de pupe est simplement comparable aux périodes d’enkystement que présentent tant d'animaux surpris par des conditions défavorables à leur existence. La couche chitineuse du tégument de la larve mélolonthoiïde s’épaissit simplement, à l'entrée de l'hiver, pour former le kyste, de même que le tégument de la plupart des Muscipæ s’épaissit pour abriter la nymphe, au moment de la métamorphose, et tenir lieu du cocon dans lequel s’enferment les nymphes des autres Insectes. Exceptionnellement chez les Sitaris la pupe a perdu sa signification d'enveloppe hibernale, et ne persiste comme la troisième larve qu’à l’état de survivance héréditaire, de là l’étonnement qu'a causé leur histoire, inexplicable tant qu'elle est demeurée isolée.

Corrélation entre la forme des larves et le développement des facultés instinctives chez les Insectes aduites. — Les larves campodéiformes et les larves aquatiques qui s’y rattachent à bien des égards sont, en raison de leur agilité relative, capables de se suffire à elles-mêmes et de se soustraire à une foule de dangers; les larves éruciformes, abritées par les feuilles qui leur fournissent une abondante nourriture, se trouvent par cela même tout naturellement placées dans d'excellentes <onditions de développement. Il n’en est plus de même des larves mélolonthoïdes et surtout des larves helminthoïdes, dont l'appareil locomoteur rudimentaire ne peut que trainer péniblement le corps lourd et massif : de telles larves ne pourraient vivre si elles n'étaient pas, dès leur éclosion, placées dans des conditions qui leur épargnent toute activité et les abritent contre les dangers les plus habituels. Aussi, tandis que les soins donnés à leur progéniture par les Insectes dont les larves appartiennent aux deux premières catégories sont, en général, réduits à procurer un abri aux œufs jusqu’à leur éclosion, les facultés instinctives les plus étonnantes sont déployées par les femelles des Insectes dont les larves sont mélolonthoïdes ou helminthoïdes pour assurer à la fois à ces larves une abondante nourriture et une sécurité à peu près complète ?. On a déjà exposé (p. 364) comment il était possible de comprendre le développement de ces facultés instinctives qui sont rendues nécessaires, comme les métamorphoses elles-mêmes, par l’adaptation de la durée de la vie des Insectes à celles des saisons. On peut admettre même que ce sont les soins dont les femelles ont entouré leur progéniture qui ont amené tout à la fois la pléthore de l'organisme des larves et la réduction de tous les organes de relation, frappés de déchéance par défaut d'usage.

1 J. H. Fapre, Mémoire sur les hypermétamorphoses des Méloïdes. — Ann. des Sciences naturelles, 4° série, t. VIT, 1857.

2 Consulter : Em. BLancaaro, Métamorphoses, mœurs et instincts des Insectes, 1868. — J.-H. FABRE, Souvenirs enlomologiques, 1° série, 1819; 2° série, 1882; 3° série, 1886; 4° série, 1890. — J. KunckeL D'HercuLAIs, Les Insectes, édition française de Brehm, 2 vol., 4882, — RomaAxEs, Intelligence des animaux, Trad. française, 2 vol., 1887.

Passage de l’état de larve à l’état de nymphe; mode de protection des nymphes. — Pour les Insectes dont les nymphes sont actives, le passage de l’état de larve à l’état de nymphe est une mue comme les autres; pour les insectes dont la nymphe est immobile, la période d’immobilité est une période durant laquelle les chances de destruction seraient infinies si l'Insecte n’était pas mis à l'abri.

Lorsque la larve mène un genre de vie durant lequel elle est naturellement abritée comme le sont les larves souterraines, les larves qui creusent des galeries dans le bois, ou celles qui se construisent des tubes portatifs, la nymphe conserve ces abris, et se borne simplement à les clore plus complètement en se ménageant une loge de la grandeur de son corps. Beaucoup de larves qui vivaient en liberté s’enterrent au moment de leur métamorphose (nombreux Coléoptères, SPHINGIDÆ), et se pratiquent dans le sol une loge dont l’intérieur est tapissé par une sécrétion muqueuse ou soyeuse, généralement produite par des glandes qui dépendent de la lèvre inférieure. Les Lépidoptères diurnes se bornent à se fixer dans quelque endroit abrité par un faisceau de filaments soyeux attachés à l’extrémité postérieure de leur corps; les uns sont alors simplement suspendus la tête en bas (NYMPHALIDÆ, SATYRIDÆ, LIBYTHIDÆ), ou dressés la tête en haut contre une paroi verticale; ils sont maintenus dans cette position par un fil de soie entourant leur corps et fixé par ses deux entrémités à la paroi (PAPILIONIDÆ, PIERIDÆ, LYCx- NIDÆ, ERYCINIDÆ) ; les HESPERIDE, les Lépidoptères nocturnes, la plupart des Hyménoptères se filent un cocon de soie à l’intérieur duquel ils s’enferment plus ou moins complètement. Les larves parasites sortent, en général, de leur hôte au moment de la métamorphose et s’enferment souvent dans un cocon (Microgaster). Chez beaucoup de Diptères (Muscibæ), c’est le tégument durci de la larve elle-même qui sert de cocon à la nymphe ; par exception, chez les Pupipares, alors que la larve accomplit tout son développement dans l'oviducte de la mère, la nymphe est libre.

Phénomènes internes de la métamorphose. — L'apparition des ailes, le développement des organes génitaux, l’activité plus grande de l’Insecte parfait, les facultés instinctives nouvelles dout il jouit, entraînent ou supposent des modifica-

Fig. 974, — a, Puler avium (Puce ces Oiseaux), mäle; A, antennes; Wf, palpes maxillaires (d'après Taschenberg); b, larve de Pulex irritans (Puce de l'Homme).

tions internes souvent considérables, et c’est l'accomplissement rapide de ces modifications qui détermine l’immobilité des nymphes de la plupart des Insectes à méta-

morphose complète. Presque tous les organes internes se modifient durant cette période d’immobilité, aussi ne doit-on pas s'étonner qu'elle demeure nécessaire, ou tout au moins qu’elle persiste, alors même que l’Insecte ne doit pas acquérir d'ailes. C'est ce qui a lieu dans la famille des Puricipx, dont les larves sont vermiformes (fig. 974, b) et vivent dans la poussière onze jours environ; au bout de ce temps, les larves se filent un cocon que la nymphe immobile n’habite également que onze jours, après lesquels éclôt l'Insecte parfait.

Chez les insectes à nymphe immobile, l’hypoderme de la tête, du thorax et, au moins en partie, de l'abdomen, la totalité des muscles et des trachées, des glandes salivaires du corps adipeux disparaissent d’une façon complète. Par compensation, non seulement toutes ces parties sont remplacées, mais encore tous les appendices se reconstituent avec une forme nouvelle; les yeux composés, les ailes, les organes génitaux se développent, tandis que l'appareil digestif, le cœur et le système nerveux se modifient plus ou moins profondément. Ce sont les globules du sang doués des mouvements amiboïdes, jouant le rôle de phagocytes qui, pénétrant au travers des membranes basilaires ou du sarcolemme jusque dans le protoplasma des éléments larvaires, digèrent ce protoplasma, le découpent en fragments qu'ils englobent dans leur propre substance, enveloppent même les noyaux de leurs pseudopodes et finissent par faire disparaitre le tout, en reprenant eux-mêmes peu à peu leur constitution primitive ‘. Les phagocytes ont été d’abord décrits comme des éléments nés des éléments larvaires et les diverses phases de leur digestion ont été prises pour les divers stades de régression de ces derniers en passe de revenir à l’état de cellules embryonnaires non différenciés.

Les phénomènes que nous venons d'indiquer se produisent chez les Insectes à métamorphose incomplète aussi bien que chez les Insectes à métamorphose complète, et il a dû exister entre eux toutes les transitions possibles; la grande différence qu'ils présentent aujourd’hui consiste en ce que chez les premiers, la destruction et le remplacement des éléments se produisent graduellement el acquièrent seulement au moment des mues une suractivité qu’accusent parfois les changements de coloration de l’animal (Schistocerea ?); tandis que, chez les seconds, la destruction porte en bloc sur les éléments de toute une région du corps ou de toute une catégorie de tissus et entraine leur rapide remplacement. Mais ici, encore, on observe, soit d’une espèce à l’autre, soit d’une région à l'autre du corps, sur le même individu, des gradations qui sont de nature à faire comprendre comment ont pu être naturellement réalisées, par la voie ordinaire de l’accélération embryogénique, les brusques transformations de tissus, d'organes et de forme extérieure qui paraissent au premier abord inexplicables chez les Insectes à développement rapide.

Les régions antérieure et moyenne de l’abdomen sont celles qui subissent, au cours de la métamorphose, les moins grandes modifications ; grâce à l’indépendance des mérides constitutifs du corps, elles ont pu conserver un mode très primitif de métamorphose, tandis que la tête et le thorax présentent, au contraire, un mode très accéléré. Déjà, chez de très jeunes larves de Mouche (2 à 5 mm. de

1 KowaLEvsky, Beiträge zur Kenntniss der nachembryonalen Entwickelung der Musciden, Zeitschrift, f. wiss. Zoologie, t. XLV, 1887.

2? Kunckez D’HercuLaIs, le Criquet pèlerin (Schistocerea peregrina) et ses changements de coloration. Comptes rendus de l’Académie des Sciences, 1° février 1892.

long), sur quatre points symétriques de chaque méride abdominal, deux dorsaux et deux ventraux, les cellules de l’hypoderme larvaire s’allongent de manière à

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Fig. 975. — Coupe longitudinale médiane un peu schématique, du corps d’une larve âgée de Musca vomitaria. — 1 à 12, anneaux ; Ch, membrane de chitine (l'épithélium, qui le produit, n’est pas représenté); m1, muscle cutané externe oblique; Mo, muscle cutané externe droit; m3, muscle cutané interne droit; k, les deux crochets ; 1, crochet impair formé par la soudure des mandibules; an, antennes; mxy, mâchoires rudimentaires ; Schl,pharynx; sf,stismate larvaire antérieur sur le deuxième anneau ; b4, bo, bas, rudiments des trois paires de pattes; (, cerveau; À, chaine ventrale ; Au, disque imaginal de l'œil; Si, région frontale rudimentaire ; An, ébauche des antennes; F1, disques imaginaux des ailes; sch, disques imaginaux des balanciers; sm, jabot; D, intestin moyen; «a, anus; F, corps adipeux; 77, tronc trachéen longitudinal ; St, son stigmate ; Rü, vaisseau dorsal. Les organes internes représentés en traits foncés entre le deuxième et le cinquième anneau sont les rudiments de la future tête et du futur thorax de la Mouche (d'après V. Graber).

former une sorte d’épithélium colonnaire dans lequel les noyaux sont disposés en plusieurs rangs ; ces cellules constituent ainsi dans chaque segment quatre disques imaginaux épaissis au centre, s’amincissant graduellement à la circonférence. Au moment de la métamorphose, ces quatre disques s'étendent à la périphérie en passant entre la couche de chitiue et les parties non modifiées de l’hypoderme; celles-ci, refoulées en dedans, sont peu à peu digérées par les phago- Cytes; les disques imaginaux arrivant ainsi à se rejoindre, l'hypoderme abdominal se trouve finalement renouvelé en totalité. En même temps, une ou plusieurs cellules migratrices, qui sont venues se fixer au-dessous des disques imaginaux, produisent par leur multiplication une sorte de mésoderme aux dépens duquel se forment les éléments musculaires et conjonctifs. Sur la tête et sur le thorax, les phénomènes de reconstitution des tissus se préparent d'avance, indépendamment des tissus à remplacer de la période larvaire (Volucella, Corethra), et peuvent remonter jusqu'à la période embryonnaire (Musca, fig. 974 et 975). Avant toute destruction de cellules, lhypoderme, dans le premier cas, la couche péritrachéenne des cellules ou le névrilemme, dans le second, prolifèrent en des points très limités, produisant ainsi des disques imaginaux internes ou histoblastes qui demeurent, en général, attachés par un pédicule à la région de l’hypoderme, à la trachée ou au nerf sur qui ils ont été produits. Le nombre et la position des disques imaginaux des téguments et des appendices sont d’ailleurs nettement déterminés !. La tête en contient quatre paires, une correspondant au labre, une aux antennes, une aux yeux, une à la lèvre inférieure; le thorax en. présente six paires, une dorsale et une ventrale pour chacun de ces trois segments; il en existe enfin deux paires à l'extrémité postérieure de l'abdomen; elles seront employées à former les

1 KunoxeL D’HeRcuLAISs, Recherches sur l'organisation et le développement des Volucelles,

1875. — ViALannes, Recherches sur l’histologie des Insectes et sur les phénomènes histolo-

giques qui accompagnent le développement post-embryonnaire des animaux. Ann. des Sciences naturelles, 6° série, t. XIV, 1882.

pièces de l’armure génitale, comme les paires thoraciques sont surtout employées à former les pattes, les ailes et les muscles qui les font mouvoir. Chaque disque imaginal est d’abord un simple bourgeon plein formé d’un petit amas de cellules toutes semblables entre elles; ce renflement se creuse bientôt d’une cavité provisoire, dont la section transversale à la forme d’une fente en fer à cheval à concavité tournée vers le point d’origine du bourgeon. Cette cavité divise le disque en deux calottes emboitées l’une dans l’autre; la calotte enveloppante esttrès mince : c'est le feuillet provisoire destiné à disparaitre; la L calotte enveloppée est épaisse, Un P

formée par une accumulation F5: 976. — Coupe transversale d'une Mouche, au niveau du quatrième anneau. — ch, enveloppe chitineuse; ep, membrane cel-

de cellules disposées elles- lulaire (épithélium); blm, muscles longitudinaux ventraux; s/m,

A Q scles 1] oi Î 6 e à 1 inau] mêmes en deux couches dis- muse <e ongitudinaux latéraux ; rm , HUE Cho à dorsaux ; sm, muscles sagittaux ; 0e, œsophage; #, corps adipeux;

tinctes : l’exoderme, continu Tr, troncs trachéens longitudinaux; chD, intestin grêle; cAD",

à mn coupe de l'intestin grêle; oG, ganglion sus-æsophagien (cerveau); avec le feuillet provisoire et PM, chaîne ventrale; Au, disques imaginaux des yeux nés sur

séparé de lui seulement par la le cerveau (?);, 2, et F1, disques imaginaux des pattes et des NE : ailes (d’après V. Graber).

cavité interne; le mésoderme

emboité dans l’exoderme, caractérisé par la substance interstitielle dans laquelle

sont plongés ses éléments qui tirent peut-être leur origine de cellules migra-

trices, analogues à celles qui constituent le mésoderme des disques abdominaux. L'ensemble de l’exoderme et du mésoderme a la forme d’un bourgeon saillant

intérieurement, coiffé par le feuillet provisoire et présentant une série de plis

annulaires saillants. La périphérie du bourgeon est destinée à produire la région

Fig. 977. — Apis mellifica. — a, Reine. — b, Ouvrière. — c, Faux-Bourdon.

des téguments avoisinant chaque membre; sa masse centrale produira le membre lui-même dont les articles sont indiqués déjà par les plis annulaires saillants qu’elle présente. Au moment de la métamorphose, chaque disque imaginal vient appliquer son feuillet provisoire contre l’hypoderme dans la région du corps qu'il devra occuper; par la destruction de l’hypoderme et du feuillet provisoire, l'exoderme du disque ne se trouve plus séparé de l’extérieur que par la mince membrane basilaire de l'hypoderme détruit; il la refoule devant lui, et constitue le nouvel

hypoderme de l’Insecte parfait d’où dérivent par de simples invaginations les nouvelles trachées et les tendons des muscles. Les ailes ne sont aussi, au début, qu’une expansion externe de cet hypoderme; dans la cavité de cette expansion pénètre un