STRUCTURE HISTOLOGIQUE

la pénétration de l’oncosphère dans son hôte temporaire, les limites des cellules s’effacent, leurs noyaux disparaissent, et il est difficile de savoir si la cuticule est un produit de sécrétion de la couche sous-jacente, ou si les deux couches ne sont que des modifications différentes, à des niveaux différents, d’une même couche cellulaire. D’autre part, à une phase ultérieure du développement, il semble que les couches provenant directement de l’exoderme s’éraillent, disparaissent et soient remplacées par des parties de la couche conjonctive sous-jacente, ou couche intermédiaire dont la région superficielle subirait une transformation cuticulaire (. Ligula *). Quoi qu’il en soit, au moins chez les Tæniadæ, on peut distinguer dans la cuticule jusqu’à quatre couches, étroitement soudées deux à deux au point de se réduire à trois ou même à deux. Au-dessous se trouve toujours une couche de cellules fusiformes à grands noyaux dont les limites s’effacent souvent, et qui forment alors une lame protoplasmique contenant des noyaux et quelques fibres musculaires i 2.

La couche intermediaire et la substance centrale ne sont qu’une même substance conjonctive, décomposée en plusieurs assises par les faisceaux des muscles longitudinaux et transversaux. La substance conjonctive est elle-même une sorte de réseau à mailles serrées, formée de cellules fusiformes ou multipolaires dont la partie centrale contenant le noyau est plus ou moins réduite. Les éléments périphériques, plus gros que les autres, plus serrés et parfois disposés en couches successives, forment la couche sous-cuticulaire; ils sont plus ou moins contractiles. Le protoplasme d’un certain nombre de ces éléments s’incruste en partie de carbonate de chaux et il se forme ainsi des corpuscules calcaires arrondis qui demeurent reliés à la partie fibreuse de la cellule par la membrane d’enveloppe. Ces corpuscules calcaires existent chez presque tous les Cestoïdes; ils sont souvent particulièrement abondants dans la couche intermédiaire; leur absence a cependant été signalée chez le Tænia ursina 3. Lorsqu’elles sont jeunes, les cellules conjonctives sont arrondies; tout au moins, leur partie renflée qui contient leur noyau prédomine sur les prolongements fibreux. Ce sont ces jeunes cellules qui se différencient pour former les organes internes ou les délimiter. A mesure qu’elles vieillissent, si elles n’assument pas un rôle particulier, elles se réduisent entièrement à leur filament fibreux, et constituent, pour la plus grande partie, le réseau conjonctif.

Les muscles longitudinaux forment sous chaque face une couche épaisse audessous de la zone intermédiaire dans laquelle vont se perdre un assez grand nombre de leurs fibres. Ils s’étendent sur toute la longueur du corps, et se subdivisent assez souvent en faisceaux secondaires, qui parfois se distribuent régulièrement dans la zone intermédiaire. Les muscles transverses forment deux plans, l’un dorsal, l’autre ventral; ils sont compris entre les deux couches des muscles longitudinaux, et comprennent entre eux la masse centrale d’où dérivent les organes

i Moniez, Mémoires sur les Cestoïdes , Ve partie. Travaux de l’Institut zoologique de Lille, t. II, fasc. ii, 1881.

■2 F. Zschokke, Recherches sur la structure anatomique et histologique des Cestoïdes, Mémoires de l’Institut national genevois.

3 Von Linstow, Zur Anatomie und Entvnckelungsgeschichte der Tænien, Archiv fur mikrosk. Anatomie, Bd. XLII, 1893.

génitaux. La disposition des muscles clorso-ventraux est essentiellement variable. Dans le scolex, la disposition des muscles est essentiellement la même que dans les proglottis; seulement la présence des ventouses en modifie légèrement le parcours; c’est ainsi que chez les Calliobothrium, ils forment dans le cou et le scolex quatre puissants faisceaux qui viennent s’insérer à la face postérieure des bothridies et qui sont quelquefois entourés d’une gaine spéciale de tissu conjonctif. Chez les Anthobotrium, ils pénètrent dans les pédoncules des bothridies et y forment de nombreux faisceaux qui s’épanouissent en éventail et dont les fibres viennent se fixer sur la paroi de ces organes. Il s’y ajoute d’ailleurs des faisceaux musculaires longitudinaux, indépendants du système habituel et qu’on a présentés comme les restes d’un pharynx musculeux, analogue au bulbe œsophagien des Trématodes, mais c’est là une interprétation suggérée par l’opinion que le scolex est réellement une tête et qu’aucun document décisif ne permet d’apprécier.

Les bothridies des Tæniidæ possèdent une musculature spéciale, composée de fibres radiaires, de fibres circulaires situées dans le plan transversal du scolex et de fibres circulaires situées dans le plan longitudinal; les fibres radiaires sont abondantes; quelquefois cependant elles disparaissent presque entièrement (. Moniezia expansa). Chaque ventouse forme un petit tout, isolé par une membrane résistante du reste du parenchyme.

Appareil népiiridieu. — L’appareil néphridien des Cestoïdes est fondamentalement construit sur le même plan que celui des Trématodes. D’ampoules terminales

situées à la limite de la couche corticale et de la couche parenchymenteuse (fig. 1244, Wb), formées par une cellule portant une flamme vibratile, partent de fins canaux qui s’anastomosent, et forment un réseau dont les branches superficielles vont se jeter dans de gros canaux longitudinaux s'ouvrant eux-mêmes à l’extérieur. La disposition du réseau, celle des canaux longitudinaux, celle de leurs orifices sont éminemment variables suivant les types.

Les Gyrocotyle, Caryophyllæus (fig. 1234, IL, p. 1810), Arckiget.es présentent un réseau néphridien superficiel à larges mailles duquel se dégagent chez les Caryophyllæus dix, et chez les Archigetes huit canaux longitudinaux; ces canaux aboutissent chez les Caryophyllæus à une vésicule située à l’extrémité du corps opposée à la ventouse; ils sont unis par de nombreuses anastomoses. Une vésicule semblable s’ouvre chez Y Archigetes à la jonction de l’oncosphère et du proglottis, c’est-àdire à l’extrémité antérieure de celui-ci ; deux orifices néphridiens ventraux ont été signalés chez les Gyrocotyle par Spencer, mais n’ont pas été revus. L’appareil excréteur du Triænophorus, des Dibothrium punctatum , celui du scolex du Tetrachynchus tetrabothrium sont réticulés comme celui des Gyrocotyle.

Les Schistocephalus, les Ligula présentent deux réseaux néphridiens, l’un dans la

dieu du f'aryophillæus mutabilin. — Wb, ampoules terminales; AV, bord de l’animal (d'après Pinlner).

APPAREIL NEPHRIDIEN.

couche intermédiaire, l’autre dans la masse centrale; chez les Ligula les canaux de la couche intermédiaire sont disposés longitudinalement. Ces canaux communiquent avec l’extérieur par des orifices secondaires placés sur le bord des segments chez les Schistocep kalus. Il existe également un réseau superficiel à mailles étroites chez les Bothriocephalus et, en outre, deux vaisseaux profonds avec anastomoses, auxquels s’ajoutent deux autres vaisseaux chez les jeunes progloltis. Chez les Leuckartia les canaux de la masse centrale sont également nombreux, mais régulièrement disposés tout contre la couche des muscles transverses ; un canal circulaire les réunit tous dans chaque proglottis. Chez les Abothrium trois vaisseaux s’isolent de chaque côté des proglottis, et sont logés dans une gaine musculaire particulière. D’habitude, outre un réseau superficiel plus ou moins complexe, on trouve de chaque côté du corps un canal dorsal et un canal ventral qui peuvent demeurer totalement indépendants de ceux du côté opposé (la plupart des Calliobothrium ), tout en fournissant parfois un réseau complexe aux bothridies (T etr abothrium crispum ), s'anastomosent entre eux dans le scolex seulement (Onchobothrium uncinatum, Cestoïdes des Poissons de mer) ou tout à la fois dans le scolex et dans chaque proglottis. Dans ce dernier cas (. Bothridium , fig. 1240, nos 2 et 3, p. 1815; Duthiersia, Tæniidæ, fig. 1247, p. 1828), les deux canaux latéraux sont de diamètre inégal, et contenus dans le môme plan. Le plus gros de ces canaux (a) parait dépourvu de parois propres (Moniez) et peut être désigné sous le nom de lacune longitudinale ; dans chaque proglottis les deux lacunes longitudinales sont unies entre elles par une lacune transversale (d) située généralement près du bord distal des proglottis; les canaux grêles, à parois propres (c), demeurent indépendants. Ces canaux peuvent être situés en dehors ( Bothridium , Duthiersia, Meso cestoïdes) ou plus souvent en dedans ( Moniezia expansa , Calliobothrium, Tænia serrata, T. solium) des lacunes longitudinales; mais en arrivant dans la région des jeunes proglottis, les dimensions des deux canaux du même côté s'égalisent; en même temps, les lacunes prennent une situation nettement ventrale, les canaux grêles une situation dorsale. En général une simple anastomose dorso-ventrale unit entre eux, dans le scolex, les deux canaux d’un même côté; cette anastomose est remplacée par une anse dirigée en dehors et dont les deux branches sont unies entre elles par de nombreuses anastomoses chez la Moniezia mamillana ; dans tous les cas ( Phyllobothrium tridax, P. Dohrni, Anthobothrium, Anoplocepqalinæ), un cercle vasculaire unit finalement les deux canaux de droite à ceux de gauche. Il existe même deux cercles semblables, en arrière des ventouses, chez ÏAnoplocephala trunsversaria de la Marmotte où ces cercles sont unis par un lacis vasculaire ; les Monorygma, Echeneibothrium , présentent des dispositions analogues; enfin les cercles sont remplacés par un réseau à mailles irrégulières parcourant toute l’étendue des bothridies chez les Bothridium (fig. 1 240, r) et les Duthiersia où ces organes sont énormes L Partout où il existe des bothridies pédonculées, chaque canal envoie à son intérieur ( Anthobothrium ) une anse plus ou moins sinueuse qui peut produire elle-même des anses secondaires. On peut considérer comme un reste de cette disposition le fait que chez les Cystotæniinæ, il naît du cercle vasculaire du scolex huit branches, deux pour chaque ventouse;

1 J. Poirier, Sur l'appareil excréteur et le système nerveux de la Duthiersia expansa et du Solenophorus. C. R. de l’Académie des sciences, t. Cil, 1 886.

ces branches se réunissent ensuite deux à deux pour former les deux paires de canaux latéraux.

Quelquefois les canaux dorsaux s’atténuent et disparaissent dans la région postérieure du corps ( Echeneïbothrium gracile ); d’habitude ils atteignent tous les quatre l’extrémité du dernier progloltis et s’ouvrent isolément au dehors; parfois cependant ils se réunissent en un court canal qui s’ouvre en dehors par un orifice unique (Dipylidium caninum, Mesocestoïdes)-, cela doit être la règle lorsque les proglottis ne se détachent pas de la chaine et, quel que soit leur âge, ne constituent qu’un seul et même corps; encore, chez les Dipylidium, la chute du dernier proglottis est-elle suivie de la reconstitution de la vésicule; assez souvent on trouve aussi sur les proglottis des orifices secondaires pour l’appareil néphridien ( Triæno phorus , Cyathocephalus , Tcenia filicollis, T. torulosa, Tetrarhynchus, etc.j.

Il existe un véritable système de valvules dans les grands canaux longitudinaux de la Moniezia expansa et de quelques autres types. Les canaux ne sont vibratiles que chez les Cestodaria, et les flagellums vibrants y sont largement espacés.

Système nerveux. — Les Gyrocotyle et Amphilina présentent à peu près le même type de système nerveux. Il existe ici deux gros troncs nerveux latéraux qui suivent à quelque distance les bords du corps de l’animal et se rejoignent aux deux extrémités formant une commissure au contact de la ventouse, et, chez les Gyrocotyle,. un anneau, peut-être incomplet en dessous, au voisinage de l’entonnoir; ces nerfs envoient dans le parenchyme de nombreuses ramifications transversales. Il existe aussi chez les Caryophyllæus deux troncs principaux, qui s’unissent aux deux extrémités du corps, mais ces troncs sont accompagnés de huit troncs secondaires, quatre dorsaux et quatre ventraux, unis par une vingtaine de commissures comme chez les Trématodes; à l’extrémité opposée à celle qu’occupe le pore excréteur, les gros troncs nerveux, après avoir dépassé la commissure qui les unit, se bifurquent;, chacune de leurs branches se divise ensuite en trois vaisseaux. Les gros troncs nerveux latéraux se retrouvent seuls ou accompagnés de cordons plus grêles, parfois très nombreux chez les Cestodes proprement dits.

Ces deux gros troncs (fig. 1240, nos 2 et 3, b) suivent les canaux néphridiens longitudinaux, et sont placés à leur extérieur. Ils se réunissent de diverses façons dans le scolex, où se développent en outre des ganglions; le degré de complication du système nerveux dans le scolex n’a rien de typique; il dépend uniquement du degré de complication des organes de fixation que porte celui-ci. Les deux grands nerfs latéraux sont simplement reliés par une bandelette transversale dans les cas les plus simples (Tetrarhynchus, fig. 1242, g). De cette commissure naissent quatre nerfs en avant et quatre latéralement; ces nerfs innervent surtout les bothridies. Dans les formes où ces organes sont pédiculés ( Anthobothrium , Echeneibothrium), la commissure est située tout à fait au sommet du scolex, les nerfs antérieurs font, en conséquence, défaut; les latéraux se bifurquent en une branche inférieure et une supérieure qui suivent la face postérieure des bothridies. Ces nerfs se bifurquent de même chez les Phyllobothrium et Orygmatobothrium , mais ici, la commissure étant plus bas, il existe des nerfs antérieurs qui peuvent être reliés près du sommet du scolex par une nouvelle commissure. Chez les Tetrabothrium , Calliobothrium et chez les Tæniidæ, on observe des dispositions un peu plus complexes, mais qui sont susceptibles de varier beaucoup d’un type à l’autre. Chez le

APPAREIL GÉNITAL

Cystotænia cœnurus (fig. 1245), chacun des troncs longitudinaux p, en arrivant dans le scolex, se renfle en un ganglion; ces deux ganglions sont unis par une commissure ganglionnaire transversale ; au delà des ganglions, les nerfs latéraux se prolongent; bientôt ils se bifurquent et aboutissent à un anneau nerveux présentant huit ganglions : deux droits, deux ventraux, deux gauches, deux dorsaux; cet anneauïournit des nerfs à la couronne des crochets; les deux ganglions dorsaux et les deux ventraux donnent respectivement naissance àun nerf (s) dirigé en arrière et qui parcourt toute la longueur du corps; les deux nerfs dorsaux ne tardent pas à être reliés par une commissure transversale; il en est de même des nerfs ventraux; la naissance de ces commissures est marquée sur chaque nerf par un petit ganglion; un peu plus bas se trouvent entre les mêmes nerfs des commissures semblables; de l’origine de ces commissures d’autres commissures c, c', se rendent en même temps respectivement aux ganglions latéraux et à la grande commissure qui les unit; toutes ces commissures dessinent une figure hexagonale munie de ses diagonales.

Enfin les gros nerfs latéraux sont accompagnés sur toute leur longueur de deux nerfs plus grêles, ce qui porte à dix le nombre total des paires nerveuses qui parcourent tout le corps. Les nerfs latéraux tendent à disparaître dans les proglottis mûrs.

Assez souvent les gros nerfs latéraux fournissent, vers le bord postérieur de chaque proglottis, un nerf externe qui s’engage dans la couche corticale, un nerf interne qui se ramilie dans la couche moyenne; tous deux se perdent après un court trajet. La substance fondamentale du système nerveux est un tissu à fines fibrilles auxquelles s’entremêlent dans les ganglions du scolex et à la naissance des nerfs des proglottis d’assez nombreuses cellules bi- ou tripolaires.

Appareil génital. — Le scolex des Cesloïdes est toujours dépourvu d’appareil génital. Les proglottis qu’il produit n’arrivent que successivement à mesure qu’ils

Fig. 1245. — Système nerveux du Scolex du Cystotænia cœnurus. — /?, ventouses; C, couronne de crochets. — a, collier nerveux fournissant des nerfs antérieurs f, des nerfs latéraux n" et portant quatre paires de ganglions g, d'où divergent, en se dirigeant en arrière les troncs b qui comprennent entre eux les bothridies; c, c', double cadre nerveux hexagonal; G, ganglion transversal dans le plan des proglottis ; t, commissure dirigée perpendiculairement au ganglion G, bifurquée à ses deux extrémités, passant sous un pont nerveux détaché du ganglion et unissant ensemble quatre des sommets du cadre supérieur ; nild \ nerfs ; p, troncs latéraux ; l, V , cordon accompagnant les troncs latéraux; ss, troncs médians longitudinaux (d’après Niemiec).

vieillissent à l’état de maturité génitale et peuvent dépasser cet état sans se détacher du strobile dont ils font partie. Quand on examine l’un après l’autre les proglottis qui se succèdent à partir du scolex, on voit peu à peu apparaitre les rudiments d’un appareil génital hermaphrodite; les organes mâles arrivent, en général, les premiers à maturité, de sorte qu’il y a dichogamie protandrique ou simplement protandrie; après avoir rempli leurs fonctions, les organes mâles s’atrophient peu à peu, tandis

que les organes femelles continuent leur évolution; le proglottis peut alors se déta-

cher avant que cette évolution soit achevée, et c’est dans ces proglottis isolés qu’il faut la suivre (la plupart des Cestoïdes des Poissons de mer), ou bien le proglottis continue à faire partie du strobile; dès lors on peut voir dans la chaîne les organes femelles se flétrir peu à peu, tandis que l’utérus rempli par les œufs envahit graduellement tout le proglottis; finalement la ponte a lieu et les proglottis, où l’on ne trouve plus que de faibles traces de l’appareil génital, se flétrissent à leur tour. On peut donc étudier dans un même strobile toutes les phases du développement et de la dégénérescence des organes génitaux; l’état de ces organes varie d’un proglottis à l’autre. C’est aux dépens des cellules du parenchyme que se développe l’appareil reproducteur. Les parties tubulaires apparaissent les premières sous forme de deux traînées de cellules arrondies qui, chez les formes à orifices génitaux marginaux, sont perpendiculaires l’une à l’autre dans le même plan. L’une de ces traînées part du bord du segment et se dirige transversalement vers la ligne médiane qu’elle ne dépasse pas ; l’autre traînée s’étend le long de la ligne médiane, presque du bord proximal j usqu’au bord distal du proglottis. Le rudiment transversal donne naissance en se dédoublant à deux traînées parallèles, d’une part à la poche du cirre et au cirre, d’autre part à la portion périphérique du vagin; le rudiment longitudinal médian donne naissance à l’utérus. Les autres parties de l’appareil génital se différencient plus tardivement, aux dépens des cellules conjonctives. Sans qu’il y ait cependant à cet égard rien de tout à fait absolu, les glandes mâles et les glandes femelles se développent en général, dans des plans dilférents, de sorte que les premières sont plus rapprochées de la face du proglottis que nous avons déjà appelée dorsale , les secondes plus rapprochées de la face ventrale.

L’appareil génital des Boturiocepualid/E, celui des Cestodaria et des Tetrabotiiriidæ, auxquels se rattachent à cet égard les Trypanorhyncha, et celui des Tæniidæ représentent trois types assez nets, entre lesquels les autres viennent s’échelonner. Chez les Bothriocepualidæ les orifices génitaux sont sur la face ventrale des proglottis, tantôt vers le bord proximal du proglottis (Bothriocephalus) , tantôt vers le bord opposé ( Bothridium ), et, l’utérus s’ouvrant en dehors, il existe un orifice de ponte, outre les orifices mâle et femelle. La position des orifices génitaux est variable chez les Cestodaria; l’orifice du cirre est marginal et à gauche de la ventouse supposée postérieure chez les Gyrocotyle ; l’orifice du vagin est un peu en avant de celui du cirre et simplement latéral ; l’orifice de l’utérus, plus antérieur encore et plus voisin de la ligne médiane. Les orifices du canal déférent et du vagin sont au contraire presque médians chez les Amphilina, et à l’opposé de la ventouse au voisinage de laquelle s’ouvre l’utérus; c’est également au voisinage de la ligne de jonction de l’oncosplière et du scolex, c’est-à-dire à l’opposé de la ventouse, que se trouve l’orifice de l’atrium génital chez les Archigctes-, cet orifice atrial est ventral et presque médian chez les Caryophyllæus. Déjà chez quelques Dicestoda, les orifices génitaux se

APPAREIL GÉNITAL MALE

transportent sur la tranche des proglottis ou dans son voisinage; cette disposition devient générale chez les Trypanoriiyncha, les Tetraboturiidæ et les Tæniidæ, toutefois dans ce dernier groupe les Tetracampos et les Mesocesto'ides ont des orifices génitaux sur les faces larges. Il existe souvent un orifice de ponte chez les Tetrabothriidæ; cet orifice manque le plus souvent aux Tæniidæ; de plus le vagin et le canal déférent s’ouvrent assez souvent dans un atrium, de sorte qu’il n’y a plus qu’un orifice génital externe (Anihobothrium auriculatum, Monorygma perfection, Hymcnolepis relictà), au fond d’un entonnoir de faible profondeur ( Anoplo cephala , Hymcnolepis diminuta) ou au sommet d’une papille saillante ( Moniezia expansa).

L’organisation de l’appareil génital nous offrira des différences plus importantes; nous décrirons successivement l’appareilmàle etl’appareil femelle, qui sont d’ailleurs dans leurs lignes essentielles construits comme les appareils correspondants des Trématodes (fig. 1246).

Appareil génital mâle. —

L’appareil génital mâle comprend les testicules , les canaux déférents, le canal ëjaculateur et le cirre, organe copulateur contenu dans une gaine spéciale, la poche du cirre. Les testicules forment de petites masses habituellement très nombreuses (fig. 1247, T), disséminées dans le parenchyme central, principalement du côté dorsal, mais qui peuvent se rapprocher de manière à former deux groupes latéraux ( Acanthobothrium coronatum ) ou se concentrer soit dans la région médiane ( Echeneibothrium gracile), soit dans la région proximale de chaque proglottis ( Tænia serrata). Leur nombre se réduit naturellement beaucoup chez les Tæniadæ à articles courts, où l’appareil mâle tout entier prend l’aspect d’une glande en grappe transversale ( Moniezia ) dont les masses glandulaires espacées se réduisent même à trois chez les Hymenolepis (H. nana, H. diminuta, fig. 1248, t). Chaque testicule semble commencer par être une masse cellulaire, d’abord sans enveloppe spéciale (Moniez). Cette enveloppe finit cependant par se constituer (Zchokke); elle

Fig. 1246. — Figures schématiques permettant de comparer l’organisation d’un Trématode avec celle d’un proglottis de Cestoïde. — N° i, Trématode; b , pharynx; e, œsophage et tube digestif; f, vésicule terminale de l’appareil rénal ; u, vitellogène ; o, ootype; p , ovaire; r, poche copulatriee; i, s, t, u, utérus; v, testicules; ni, canaux déférents; — n° 2, Cestoïde-, a, testicules: b, c, canaux déférents; e, poche du cirre: f/, vagin; h, poche copulatriee; m, ovaire; n, vilelloductes ; o, vitellogène ;pq, matrice; r, canaux néphridiens; s, paroi musculaire du corps; u, v, nerfs (d’après P.-J. van Beneden).

n’a pas de structure appréciable. De chaque masse testiculaire naît un grêle canal déférent à parois à peine distinctes; ces canaux se réunissent de proche en proche pour aboutir au canal èjaculateur. Celui-ci est très long, en général fortement pelotonné, souvent de plus en plus dilaté à mesure que l’on se rapproche du confluent des canaux déférents (Calliobotiiriinæ, Tetrabothriinæ) ou dilaté, au contraire, à son extrémité opposée, en une vésicule séminale ( Anoplocephala , Hymenolepis, vs)\

d’autres fois le canal est fusiforme dans sa partie pelotonnée ( Teniarhynchus saginatus, fig. 1247, Vd) et peut être en outre pourvu d’une vésicule séminale au

contact de la poche du cirre ( Moniezia expansa). Cette vésicule contiguë à la poche péniale est remplacée chez les Dicestoda ( Dibo thrium, Ligula, Schistocephalus ), par un bulbe musculaire dont la paroi interne est tapissée de longues soies dirigées vers l’entrée du pénis (fig. 1243, 66, p. 1820; fig. 1249).

La poche du cirre (fig. 1247, C6 ; fig. 1248, Pdc) est un organe piriforme dont la paroi contient des fibres musculaires longitudinales et au dehors des fibres trans-

— Ov, ovaire ; Ds, vitellogène ; Sd, glande coquillière ; Vt, utérus ; T, testicules ; Vd, canal èjaculateur; Cb, poche du cirre; K, sinus génital; l'o, vagin; N, cordon nerveux ; Wc, canal néphridien (d’après Sommer).

Fig. 1 -2 18. — Coupe transversale de l’appareil génital de V Hymenolepis diminuta. — t, testicules; ce, canaux ellérents ; ut, utérus ; f/le, glande coquillière ; /do, fond du vagin ; csem, canal séminal ; cd, canal déférent; of , orifice femelle; recs, réceptacle séminal ; r/lo. vitellogène; yly, ovaire (d’après Zschokke).

versales; sa paroi interne est reliée au cirre par un tissu réticulé qui devient une véritable masse musculaire chez les Bothriocephalus. Le canal semble se continuer simplement dans ce tissu, qu’il traverse en serpentant plus ou moins, et souvent en se renflant de manière à constituer une ou deux vésicules séminales accessoires ( Moniezia mammillana , M. transversaria , Anoplocephala expansa , Hymenolepi relicta, Tetrabothrium ci'ispum, etc.). Le canal èjaculateur a des parois de structure

APPAREIL GÉNITAL FEMELLE

fort simple, présentant quelques fibres musculaires et souvent enveloppées d’une couche de glandes unicellulaires. La structure des parois du cirre est beaucoup plus complexe ; on y trouve, de dehors en dedans : 1° une couche externe de cellules à petit noyau et à protoplasme granuleux; 2° une couche de libres longitudinales; 3° une couche simple de fibres circulaires; 4° une couche épithéliale interne dont chaque cellule supporte une longue soie ou crin piquant dirigé vers l’orifice externe du cirre. Les couches musculaires disparaissent souvent vers l’extrémité du cirre. Les soies qui garnissent la paroi interne de l’organe peuvent se changer en crochets ou disparaître entièrement ( Anthobotrium , Tetrabothrium crispum, etc.).

Lors de l’érection, le cirre fait saillie au dehors, et il se dévagine de manière que les soies ou crochets qui garnissent sa paroi interne deviennent externes et dirigent leur pointe vers la base (fig. 1246, /). Toutefois cette saillie du cirre à l’extérieur ne semble pas toujours possible (. Hymenolepis ), et il y a des cas où la brièveté de l’organe semble commander l’autofécondation des proglottis.

Appareil génital femelle. — L'appareil génital femelle comprend, comme chez les Trématodes (fig. 1246) : 1° un ou plusieurs ovaires (germigènes) ; 21’ deux vitellogènes; 3° une glande coquillière ou corps de Mehlis; 4° des canaux ( oviducte , vitello-

Fig. 1249. — Organes génitaux d’un proglottis mûr de Bothriocephalus latus vus par la face dorsale. — v, ovaire; Ut, utérus; Dst, vitellogène ; T\ testicules; IV, canal déférent (d'après Sommer et Landois).

Fig. 1250. — Organes génitaux d’un proglottis mûr de Bothriocephalus latus vus par la face ventrale. — Ov, ovaire; Ut, utérus avec son orifice ventral; Sd, glande coquillière; Dst, vitellogène; IV, vagin et orifice sexuel ; Cb, poche du cirre (d’après Sommer et Landois).

ducles, canaux excréteurs des cellules de la glande coquillère), qui aboutissent à une sorte d’atrium, plus ou moins différencié, Vootype. L’ootype communique avec deux autres canaux, dont l’un, très grêle, s’ouvre toujours au dehors, au voisinage de l’orifice de la poche du cirre, c’est le vagin, tandis que l’autre, l 'utérus, peut demeurer complètement clos ou s’ouvrir au dehors par un orifice toujours situé sur la face large du segment (Dicestoda, Tetrabothriidæ).

V ovaire et le vitellogène occupent généralement la face ventrale du corps. L’ovaire est une glande à acini ramifiés, divergeant d’un point central ( Bothriocephalus , Moniezia cxpansa, Anoplocephala mamillana) ou, ce qui est la disposition ordinaire, se disposant en deux groupes symétriques (fig. 1247, Ov; 1248, glg; 1249, v ; 1250,

CESTOlDES.

Ov), parfois compacts et meme sphéroïdaux (Idiogenes), ayant chacun son canal excréteur; ces deux canaux se fusionnent en un seul sur la ligne médiane. Chez les Bothriocephalus, une masse médiane profonde (fig. 1230, Sd), qui semble homologue de l’ovaire des Leuckartia et des Abothrium , situés eux aussi dans la masse centrale du parenchyme et dont la structure rappelle celle des ovaires, a été considérée tantôt comme une glande coquillière, tantôt comme un ovaire rudimentaire dont les éléments n’arriveraient jamais à maturité. De môme, chez les Tæniidæ il y a toujours au voisinage des ovaires une masse glandulaire impaire, pourvue d’un canal excréteur propre, s’ouvrant en général dans les canaux abducteurs de l’appareil génital, à quelque distance de l’oritice de l’oviducte (fig. 1247, Ds, et 1248, glv). Celte glande compacte a une structure extrêmement voisine de celle des ovaires; mais son aspect externe et ses connexions sont assez différents, et elle est généralement considérée comme un vitellogène ; elle se divise d'ailleurs, chez les Mesocestoïdes, en deux glandes symétriques qui, chez le M. litteratus, se dissocient en petits acini sphériques, ayant presque l’aspect normal des vitellogènes dissociés des Bothriocephalus (fig. 1249 et 1230, Dst). Dans ce genre, et probablement chez les autres Dicestoda, les vitellogènes sont, en effet, comme les testicules, formés d’une multitude de petits acini occupant du côté ventral les plages latérales de chaque progloltis. Chez Y Anthobothrium auriculatum et le Tetrabothrium crispum, les glandes vitellogènes conservent encore celte disposition; chez le Monorygma perfectum, le Phyllobothrium tridax, les Orygmathobothrium, la plupart des Anthobothrium , ils apparaissent, dans les coupes transversales, formant de chaque côté du proglottis une bande en fer à cheval dont une branche est dorsale, l’autre ventrale; ils forment enfin chez les Echeneibotrium et les Calliobothriinæ deux cordons latéraux compacts, longitudinaux, plus ou moins lobés sur les bords. Deux canaux symétriques, les vilelloductes, rassemblent les produits des vitellogènes : ils se confondent d’ordinaire en un canal unique relié au germiducte, qui se continue d’une part avec le vagin, d’autre part avec Yutérus , auquel il est relié par un canal étroit, Yoviducte. L’origine de l’oviducte est le plus souvent marquée par une couronne de glandes unicellulaires plus ou moins nombreuses formant la glande coquillière (fig. 1247, Sd, et 1248, gle).

Sur son trajet, le vagin peut présenter des différenciations diverses; simple chez les Mesocestoïdes, Anthobothrium , Phyllobotrium tridax, Tetrabothrium longicolle , Orygmatobothrium musteli, Dipylidium, il a quelquefois l’aspect d’un canal fusiforme, jouant, presque jusqu’à sa rencontre avec le germiducte, le rôle de poche copulatrice ( Dibothrium , Hymenolepis diminula)-, souvent le renflement se localise et forme une poche nettement délimitée qui se rapproche de l’orifice externe du vagin (. Acanthobothrium , Calliobotrium) , se place au milieu de sa longueur ( Tetrabothrium crispum , Anoplocephala transversaria) ou se transporte au voisinage du confluent avec le vitelloducte ( Anoplocephala mamillaria, Moniezia sxpansa). Fréquemment un autre renflement se produit dans la région du confluent du vitelloducte, du germiducte et du vagin, en avant de la glande coquillière : c’est Yootypc ou fond du vagin (. Anoplocephala transversaria, Hymenolepis, fig. 1248, fdv; Idiogenes, Mesocestoïdes, Onchobothrium , Anthobotrium, etc.).

A l’entrée môme du vagin, il se produit encore assez souvent des différenciations particulières; cette entrée peut être suivie d’un canal ou d’une petite poche dans laquelle se replie la cuticule et dont les parois portent des soies ; à la suite vient chez