FORMATION DES SPERMATOZOÏDES

les Calliobothrium uii puissant sphincter; fréquemment sur tout ou partie du vagin celui-ci est enveloppé d’une couche de cellules glandulaires ( Anthobothrium , Calliobothrium). En tout cas, les parois ont une structure complexe; elles présentent toujours de dehors en dedans une couche de fibres longitudinales, une couche de fibres circulaires, une couche hyaline réfringente, une couche de petites cellules qui portent les soies.

L 'oviducte, qui fait suite à l’extrémité profonde du vagin, peut servir de réceptacle pour les œufs; il décrit alors plusieurs circonvolutions à la face inférieure du corps, et peut ensuite se perdre dans les tissus ( Ligula ), ou revenir sur lui-même et s’ouvrir dans l’ovaire, où les œufs, après s’être entourés d’un vitellus et d’une coque, mûrissent comme dans un utérus ( Davainea tetragona 4); le plus souvent enfin, il débouché dans l’ utérus . Ce dernier est un sac qui, après avoir décrit plusieurs circonvolutions, s’ouvre chez les Bothriocephalus à la face ventrale du corps, à une petite distance du côté distal des orifices mâle et femelle (fig. 1243, mt, p. 1820). Chez les Tetrabothriidæ et les Tæniidæ à longs proglottis, l’utérus est toujours un sac longitudinal médian, qui peut demeurer simple et se lober sur ses bords plus ou moins régulièrement (Tetrabothriidæ) ou présenter (Tæniidæ) de longues ramifications latérales dont le nombre et la forme ont servi à la caractéristique des espèces (fig. 1251). Chez les Tæniinæ à courts articles ( Moniezia , Thyzanosoma, Anoplocephala), futé-

Fig. 1251. — Proglottis mûrs, a de Taenia solium, TUS 6St transversal et prend la forme d un /> de Tæniarhynchus sayinatus, montrant la

tube pelotonné ; il revêt enfin chez les Dipxy- le smus senital et le canal néPhri

lidium où il n’y en a qu’un commun aux

deux appareils génitaux de chaque proglottis, la forme très particulière d’un réseau dans les mailles duquel sont encastrés les testicules. Sur les mailles du réseau sont des diverticules en cul-de-sac; les œufs distendent ces diverticules aussi bien que les tubes qui les supportent et déterminent ainsi la formation de sacs sphéroïdaux qui finissent par s’isoler. L’utérus manque d’orifice externe chez la plupart des Tæniidæ; il présente souvent chez les Tetraboturiidæ un orifice, au moins temporaire, sur la face ventrale du corps.

Formatiou des spermatozoïdes — Les cellules qui constituent les follicules testiculaires, d’abord claires et pourvues d’un noyau, ne tardent pas à devenir assez granuleuses pour que le noyau cesse d’être apparent; il est probable que le noyau se divise plusieurs fois à son intérieur et que ses fragments deviennent des centres autour desquels se constituent simultanément des cellules filles qui ne tardent pas à faire hernie sur l’une des moitiés de la cellule mère et à se pédiculiser ; bientôt ces cellules se détachent par groupes de la cellule mère, formant des rosettes dont

1 Diamake, Le funzioni dell ovario nella Davainea tetragona, Rend. R. Acad. Sc. fis. e matem. de Napoli, 9 déc. 1893.

2 R. Moniez, Mémoire sur les Cestodes (lre partie). Travaux de l’Inst. zool. de Lille, 1881.

tous les éléments sont réunis par leur pédicule; les cellules de ces rosettes grossissent, s’isolent les unes des autres, deviennent granuleuses; ce sont les spermatogonies. Une division interne de leur noyau amène la formation de spermatoblastes qui peu à peu font hernie sur tout le pourtour de la spermatogonie. Les spermatoblastes s’allongent par leur extrémité libre, qui devient une queue de spermatozoïde; ceux-ci, une fois détachés, prennent peu à peu la forme de grêles filaments sans tête appréciable; de même que chez divers Polychètes (Püyllodocidæ) il ne semble pas persister de spermatocyste. A cela près, les choses se passent sensiblement comme chez les Dero (p. 142).

Formation et premières phases du développement de l’œuf. — L’œuf ovarien des Cestoïdes est une cellule granuleuse, à grosse vésicule germinative, généralement dépourvue de membrane vitelline. En arrivant dans l’oviducte, cet œuf s’est entouré de nombreux corpuscules vitellins, formés par les vitellogènes et qui doivent servir à sa nutrition ; il a été fécondé et il s’est entouré d’une membrane à double contour plus ou moins résistante, à la formation de laquelle il ne semble pas que la prétendue glande coquillière ait pris une part quelconque, aussi appelle-t-on parfois cette glande corps de Mehlis, du nom de l’anatomiste qui l’a découverte. L’œuf est prêt désormais à se développer, et il peut le faire soit à l’extérieur, comme cela arrive souvent pour les espèces parasites des animaux aquatiques, soit à l’intérieur de la matrice, comme c’est la règle pour les Tæniidæ. Le mode de développement de l’œuf du Bothriocephalus latus et de la Ligula se laisse assez facilement relier à celui des Trématodes monogènes et fournit, en même temps, un point de départ pour l'interprétation des phénomènes singuliers, au premier abord, qu’on observe chez les Tæniidæ; c’est donc lui qu’il convient d’exposer en premier lieu1. La masse vitelline pluricellulaire, et dont les cellules externes s’aplatissent et se différencient en un mince chorion, ne prend ici aucune part à la segmentation; c’est l’ovule primitif tout seul qui se segmente, et il le fait avec une grande rapidité ; il se constitue ainsi une morula dont la couche superficielle de cellules ne tarde pas à se séparer de la masse centrale. La couche externe prend peu à peu une réfringence spéciale, tandis que sur la masse centrale, très mobile, apparaissent six crochets qui caractériseront désormais les embryons de tous les Cestoïdes et leur ont valu le nom d 'oncosphères. Bientôt un opercule formé à l’un des pôles de l’œuf se soulève et l’oncosphère apparaît au dehors, toujours enveloppé de la couche externe, qui s’est couverte de cils vibratiles et qu’on appelle Vembryophore (fig. 1252, c). Aussitôt après l’éclosion les cellules de l’embryophore des Ligules absorbent une grande quantité d’eau, augmentent énormément de volume, et leur contenu prend l'aspect d’une masse réticulée de protoplasma; les cellules de l’embryophore du Bothriocephalus laïus ne paraissent pas subir de modification de ce genre; durant la natation qui s’accomplit en roulant autour d’un axe passant par la paire médiane de crochets, les crochets sont toujours dirigés en arrière. On a considéré l’embryophore comme un exoderme, l’oncosphère comme un entoderme, et comme l’embryophore se dissocie bientôt pour mettre en liberté l’oncosphère d’où dérivera le Cestoïde adulte, on en a conclu que ce dernier ne possédait pas de tissu exodermique. Il est manifeste cependant que les crochets de l’oncosphère ne se sont pas originairement

1 Schauinsland, Die embryonale Entwickelang der Bothriocephalen , Jenaische Zeitschrift für Naturwiss. Bd XIX, 1885.

DÉVELOPPEMENT DE L’ŒUF

formés à l'intérieur du corps d’un embryon, mais bien dans les tissus exodermiques d'un animal éclos et actif; on ne saurait s’expliquer leur présence dans un tissu entodermique. On aura une conception plus rationnelle des phénomènes du développement des Bothriocephalus et des Ligula , si l’on considère l’embryophore comme équivalant au miracidium d’un Trématode monogène, tel que le Gyroclactylus elegans, et l’oncosphère comme représentant l’un des embryons armés de crochets qui se développent à l’intérieur de ce miracidium. L’accélération embryogénique dont le développement des embryons emboîtés l’un dans l'autre des Gyrodactylus donne un si remarquable exemple, suffit à expliquer comment l’embryophore et l’oncosphère arrivent à se former simultanément par simple délamination d’une monda dont la couche externe représente le parent, au sein duquel la masse cellulaire centrale constitue un embryon d’emblée polycellulaire. La dégradation que subissent déjà les miracidium des Trématodes digènes autorise pleinement cette interprétation; dès lors l’orientation de l’oncosphère n’a plus rien à faire avec celle de l’embryophore, et l'on s’explique que l'extrémité pourvue de crochets de l’oncosphère, bien que tournée vers l’arrière de l’embryophore, soit l’extrémité antérieure de l’embryon définitif; d’autre part rien n’empêche plus d’admettre que cette oncosphère et le Cestoïde qui en dérive aient des tissus exodermiques comme les autres animaux. Les embryons ciliés de Bothriocephalus latus et de Ligula sont susceptibles de vivre un certain temps en liberté. Parmi les Bothriocephalus il en est déjà dont l’embryophore se transforme, avant l’éclosion, en une membrane réfringente que l’oncosphère abandonne en même temps que les enveloppes de l’œuf et laisse dans ces enveloppes (B. proboscideus, B. indéterminé du Saumon). Cette transformation se produit aussi chez les Abothrium et probablement encore chez les Cestodaria dont les oncosphères ont, en général, six crochets ; toutefois l’embryon récemment éclos des Amphilina est cilié à l’une de ses extrémités, l’autre extrémité porte non plus six, mais dix crochets et, dans la progression, l’extrémité ciliée est toujours portée en avant; c’est le contraire de ce qu’on observe chez les oncosphères non ciliés, qui se déplacent toujours en portant en avant leurs crochets médians.

Les œufs des Tetrabotüriidæ se développent presque entièrement hors de l’organisme maternel; leur évolution n’a pu être encore suivie en détail. Il est probable que l’embryophore de ces animaux doit être assez souvent cilié ; cet embryophore cilié a été observé chez les Tetracampos ; au contraire, chez les Tæniidæ, dont l’évolution s’accomplit presque entièrement dans l’organisme maternel, l’embryophore subit toujours dans l’œuf des transformations profondes d’où résultent pour les œufs de ces animaux au moins trois aspects différents, caractéristiques des trois tribus des Hymenolepinæ, des Tæniinæ et des Anoplocephalinæ. Chez le Dipylidium caninum, qui appartient à la première tribu, l’ovule, immédiatement après s’être détaché de la membrane vitelline, émet un petit corpuscule polaire, puis se segmente en deux sphères égales qui continuent à se diviser et dont les sphères filles se segmentent, sans suivre aucune règle apparente, de manière à former une morula ; il se produit alors une délamination aboutissant, comme chez les Dicestoda, à la formation d’un embryophore et d’une oncosphère pourvue de ses six crochets. Les éléments de l’embryophore deviennent granuleux, puis vitreux, perdent la faculté de se colorer et, à leur face interne, apparaît une mince couche chitineuse ; dans l’œuf mûr, l’oncosphère se trouve ainsi entourée d’au moins trois enveloppes qui demeu-

CESTOlDES.

rent toutes parfaitement transparentes et qui sont simultanément abandonnées au moment de l’éclosion (fig. 1252, b); l’accélération embryogénique est ici poussée si loin que la génération ciliée représentée par l’embryophore de Dicestoda, et qui correspond au miracidium des Trématodes, ne fait qu’apparaître dans l’œuf et n’en sort pas, ainsi que cela arrive au cyathozoide des Pyrosomes.

Dans la tribu des Tæniin.e les deux sphères qui résultent de la première segmentation deviennent rapidement dissemblables ; dans l’une d’elles les granulations sont moins réfringentes, moins distinctes par conséquent du milieu environnant; l’autre plus granuleuse donne naissance à une sphère nouvelle, la blastosphère, qui seule produira l’embryon. Les deux grosses sphères primitives semblent avoir gardé la presque totalité des granulations vitellines et peuvent

être désignées, en conséquence, sous le nom de masses vitellines. Ces masses vitellines contiennent chacune un élément équivalent à la blastosphère et qui doit être considéré comme un corpuscule polaire. La segmentation répétée de la blastosphère aboutit à la formation d’une morula qui se délamine comme dans les cas précédents et à côté de laquelle persistent les deux masses vitellines quelque peu réduites et dont l’une se désagrège souvent en partie. Tandis que la masse centrale de la morula devient, comme d’ordinaire, une oncosphère à six crochets, les éléments de l’enveloppe délaminée ou

£g||r seuses, augmentent de volume, perdent leur \\vœ^V contour et leur substance se répartit de nouveau

on nnrmicnnloc rmi n’ont nns ln vnlonr H’âlômpntc

deviennent bientôt très réfringents, augmentent

de volume, se soudent entre eux et se transforment finalement en bâtonnets formant autour de l'oncosphère une couche continue. Les corpuscules qui occupent la moitié interne de la paroi de l’embryophore se fusionnent aussi et doublent la couche des bâtonnets d’une couche granuleuse, elle-même limitée intérieurement par une membrane chitineuse, peut-être sécrétée par l’oncosphère (fig. 1252, a).

Dans la tribu des Anoplocephalinæ la blastosphère se dégage d’emblée d’une masse vitelline qui demeure d’abord unique et dans laquelle reste engagé le premier corpuscule polaire, frère de la blastosphère. Celle-ci se divise rapidement de manière à produire comme d’habitude un embryophore contenant une oncosphère; pendant ce temps, la masse vitelline arrive généralement à se diviser en deux autres contenant chacune son corpuscule polaire d’aspect vitreux. Ces deux masses persistent autour de l’embryon et apparaissent, en coupe optique, comme deux masses virguliformes dont la portion épaisse correspond à l’un des pôles de l’embryon, et l’extrémité de la queue à l’autre pôle. La première délamination est bientôt suivie d’une seconde, et les deux couches de l’embryophore ne tardent pas à subir des

MIGRATION DE L’ONCOSPIIÈRE.

modifications importantes. La couche interne, d’abord sphérique, s’aplatit à l’un de ses pôles de manière à prendre peu à peu la forme hémisphérique ; cependant aux deux extrémités d’un même diamètre de la face polaire persistent deux groupes saillants de cellules qui s’accusent de plus en plus, et forment bientôt deux cornes courbées l’une vers l’autre. Pendant ce temps, les cellules de cette couche interne sont devenues granuleuses; puis leurs granules se sont fusionnés et toute la couche, ainsi que ses cornes, dont la forme se modifie avec la croissance, se trouve finalement formée d’une substance homogène, réfringente. L’enveloppe formée par cette substance, et qui est spéciale aux Anoplocepiialinæ, s’appelle l 'appareil piriforme. Les cornes de l’appareil piriforme traversent un amas granuleux dont le centre est souvent le point de départ de nombreux filaments rayonnants; c’est tout ce qui reste de la première couche délaminée. L’embryophore est plongé dans une masse granuleuse qui résulte de la dégénérescence des deux masses vitellines. Le degré de développement et la forme des cornes de l’appareil piriforme sont caractéristiques des espèces et même des genres d’ÂNOPLOCEPiiALiNÆ.

Migration de l’oncosphère. — On peut désigner sous le nom de métcicestode , les formes d’attente asexuées et enkystées que traversent les Cestoïdes avant d’arriver à l’état adulte dans des cavités ouvertes. On admet que l’embryon nageur des Ligules, avalé par les Poissons, perd son embryophore et que l’oncosphère passe du tube digestif dans la cavité générale où se développe graduellement une Ligule ( Ligula simplicissima ) ne différant des Ligules adultes que par le faible développement des appareils génitaux. On a pensé que telle était aussi la marche du développement du Bothriocephalus latus dont les jeunes (fig. 1253) se trouvent à l’état agame dans la chair de la Lotte, des Salmonidés (Truite des rivières,

Truite des lacs, Ombre chevalier, Ombre des rivières, Fi"- 1'253- — Métacestode du

Bothriocephalus latus extrait

Féra), du Brochet, de la Perche; mais tous les essais de l'Epeiian (d’après Leuckart).

d’infestation directe de ces Poissons ont échoué jusqu’ici ;

il est donc possible que l’embryon traverse un hôte intermédiaire avant d’arriver jusqu’aux Poissons.

Lorsque l’embryophore n’est pas cilié, il n’y a place pour aucune phase libre dans le développement du Cestoïde. Si l’œuf est pondu, il arrive, en général, porté par un véhicule quelconque dans l’estomac du futur hôte intermédiaire du Cestoïde; s’il n’y a pas de ponte, ce sont les proglottis isolément détachés qui sont avalés. Dans tous les cas l’oncosphère ne sort de ses enveloppes que dans le tube digestif d’un animal quelconque Invertébré ou Vertébré. Il peut arriver qu’elle s’y développe jusqu’à un certain degré (Tetrabotiiriinæ) ; mais, en général, elle n'y demeure pas, et s’enfonce dans les tissus de la paroi digestive en y fouissant à l’aide de ses six crochets; elle y chemine à la façon d’une taupe, en portant en avant ses crochets médians dont elle se sert comme d’un grouin et en usant de ses crochets latéraux à la façon de rames, comme le fait la taupe de ses membres antérieurs. Chez ÏHymenolepis murina, la migration s’arrête dans la muqueuse intestinale elle-même *;

i B. Grassi et G. Rovelli, llicerche embriologiche sui Cestodi ; Institut Zoologique de Calane, 1802.

i'oncosphère se métamorphose dans l’une des villosités de l’intestin et l’abandonne ensuite pour se transformer en Cestoïde adulte dans l’intestin même de son hôte, un Surmulot, un Rat, une Souris, un Lérot. Un Rat peut ainsi s’infester lui-même, mais à la condition qu’il mange accidentellement des œufs issus d’un Hymenolepis qu’il contient déjà et sortis de son intestin avec ses excréments. La migration est ensuite limitée entre l’épaisseur de la muqueuse et la cavité intestinale. C’est là un cas exceptionnel.

Presque toujours les oncosphères traversent la paroi de la cavité digestive, arrivent dans la cavité générale ou passent dans l’épaisseur des tissus des viscères, s’y arrêtent en s’enveloppant ou non d’un kyste fourni par leur hôte, y subissent des transformations diverses, peuvent même développer un assez grand nombre de proglottis ( Cysticercus fasciolaris des Rongeurs, qui devient le Tænia crassicollis du Chat), mais n’acquièrent jamais d’organes génitaux. Enkystés ou non, les jeunes Cestoïdes qui ont ainsi émigré dans la cavité générale ou dans les tissus d’un animal ne peuvent poursuivre leur développement que si cet animal, leur hôte temporaire, ou hôte intermédiaire, est dévoré par un autre animal carnassier. La digestion met en liberté le jeune Cestoïde, qui, en général, forme alors plus ou moins rapidement de nombreux proglottis, atteint une taille parfois considérable et conduit à maturité ses organes génitaux. Lorsqu’au lieu d’un œuf isolé, l’hôte intermédiaire ingère un ou plusieurs proglottis remplis d’œufs, la migration des oncosphères prend quelquefois pour lui un caractère particulier de gravité. Un en peut suivre les étapes lorsqu’on fait avaler à des Lapins des proglottis du Tænia serrata du Chien. Au cours de leur trajet à travers la muqueuse du Lapin, les oncosphères arrivent fréquemment dans les vaisseaux de cette muqueuse, notamment dans les ramifications de la veine porte, et trouvent ainsi un chemin facile pour pénétrer jusqu’au foie. Parmi les organes où ils peuvent s’arrêter, le foie est certainement un lieu d’élection. A la surface et dans l’épaisseur de cet organe, quelques jours après le repas contaminé, on trouve une multitude de petites galeries irrégulières, sinueuses, dépendant des veines sous-hépatiques. Dans ces galeries abondent des oncosphères qui présentent, les jours suivants, de graduelles transformations. Beaucoup d’entre elles meurent et le foie des Lapins infestés est parsemé de corpuscules arrondis qui ne sont que des kystes formés autour de leur corps. Les jeunes embryons ne cessent d’allonger leurs galeries; ils finissent par traverser le foie et s’enkystent, à sa surface, dans le péritoine, en formant chacun une vésicule de la grosseur d’un pois, un cysticerque (Cysticercus pisiformis). Les oncosphères du Tænia solium de l’Homme vont plus loin, lorsqu’ils arrivent dans le Porc; après une migration plus ou moins longue où les vaisseaux leur fournissent également une route toute frayée, ils arrivent en grand nombre dans les muscles, s’y enkystent sous forme d’un cysticerque (C. cellulosæ) plus gros que ceux du Lapin et qui donnent à la chair infestée un aspect caractéristique; on dit alors que le porc est ladre. Les muscles de la langue sont souvent envahis; les cysticerques sont alors visibles à la surface de cet organe, qui fournit ainsi un moyen de diagnostiquer la ladrerie. Les oncosphères du Tæniarhynclius saginatus émigrent de la même façon dans le Bœuf, mais ne s’y trouvent que très rarement en grand nombre.

S’il est vrai, comme bien des faits semblent l’indiquer, que les Cestoïdes descendent de Trématodes monogènes chez qui le développement s’était déjà compliqué de