MORPHOLOGIE GÉNÉRALE

lidæ (p. 1579); les caractères propres au système nerveux sont le résultat, comme on le verra, des modifications subies par les autres organes; les grands traits de l'évolution embryogénique sont les mêmes dans les deux groupes. En dehors du mode d’apparition, du manteau et de la coquille, caractéristique de l’embranchement (p. 2064), le seul caractère qui semble distinguer les Mollusques gastéropodes, c’est l’apparition d’un organe locomoteur spécial, sur lequel rampe l’animal, que l’on appelle le pied et que l’on a considéré comme une modification de la face ventrale de son corps; il est facile de localiser davantage l’origine de ce pied, dans l'hypothèse où nous nous plaçons. La région antérieure du corps, dont l’activité est déjà prédominante chez tous les Artiozoaires, devient particulièrement active chez les formes tubicoles, où elle est seule en rapport avec le milieu extérieur et où elle arrive, par conséquent, à accaparer tous les organes de la vie de relation. Les Gastéropodes ne sont pas seulement tubicoles; à part leurs mouvements d’expansion et de rétraction, ils ne se déplacent pas, comme les Polychètes tubicoles, par rapport à leur tube; ils le transportent, au contraire, avec eux; la région postérieure de leur corps est donc inerte, tandis que la région antérieure est chargée de toutes les fonctions de relation. La région postérieure des Mollusques doit donc être frappée d'atrophie au profit de leur région antérieure ( céphalisa tion, p. 51); ainsi s’explique le petit nombre de leurs métamérides. Mais en même temps s’impose cette conclusion que leur pied ne peut être qu’une dépendance de leur région antérieure, en d’autres termes un organe céphalique ventral. Tous les Mollusques sont, par conséquent, céphalopodes. Cette remarque suffit à faire prévoir les relations intimes que l’anatomie démontrera tout à l’heure entre les bras céphaliques des Poulpes, les nageoires des Ptéropodes, le pied des Dentales et celui des Gastéropodes les moins modifiés. Il est, d’autre part, facile de comprendre comment le pied des Gastéropodes, tout d’abord simple lobe céphalique operculigère, a pu prendre graduellement l’apparence d’une sole ventrale. Le développement de plus en plus grand du pied comme organe de reptation a eu naturellement pour contrepartie une atrophie de plus en plus grande de la région postérieure du corps, tous les organes trouvant à se loger dans la vaste cavité pédieuse. Aussi dans toutes les divisions de la classe des Gastéropodes, de formes à long tortillon enroulé en hélice ou en spirale, peut-on passer graduellement à des formes dont le pied large et aplati forme une sole sur laquelle sont disposés tous les viscères et qui se relie sur tout son pourtour au tégument dorsal (Ampiiineura, Fissurellidæ, Patellidæ, Sigaretus, Concholepas, Limacidæ, Ombrellidæ, Pleurobrancuidæ, Nudibranchia). Les Lamellibranches ont eu vraisemblablement pour origine des Gastéropodes qui avaient déjà subi cette réduction, constante chez eux, de la région postérieure du corps. Il semble, au contraire, que la réduction graduelle de la région postérieure du corps puisse être suivie pas à pas chez les Céphalopodes fossiles. Le siphon de ces animaux représente, en effet, une région postérieure du corps, aujourd’hui rudimentaire et comparable à une queue, mais qui semble avoir été nettement métaméridée chez les formes les plus anciennes (Actinoceras , Piloceras, Orthoccras), et dont l’organisation, d’ailleurs inconnue, devait être assez complexe, comme l’indique la présence d’un endosiphon d’où partent des canaux rayonnants, perçant la paroi même du siphon chez les Actinoceras et qui supporte des lamelles disposées en entonnoir chez les Piloceras.

MOLLUSQUES

Comme les Serpulinæ, parmi les Annélides polychètes, les Mollusques, dont le corps demeure très allongé, présentent une remarquable tendance à l’enroulement. L'enroulement des Gastéropodes se fait généralement en hélice; celui des Céphalopodes en spirale ( Nautilus , Spirulà). Il est précédé de courbures et d’une torsion dont les causes sont expliquées p. 2071 et qui entraîne dans toute l'organisation du Gastéropode une dissymétrie qui va en progressant depuis les formes paléontologiquement les plus anciennes jusqu’aux formes les plus récentes. Les Gastéropodes qui ont gardé des traces plus ou moins nettes de la symétrie primitive constituent le sous-ordre des Diotocardes. Ces animaux présentent d’abord un manteau fendu en deux lobes, deux branchies, deux oreillettes au cœur dont le ventricule est traversé par le rectum, deux reins. Peu à peu l’une des branchies disparait; les deux reins, d’abord simplement inégaux (IIomonephridea), prennent une structure dissemblable (IIeteronepuridea) ; puis l’un disparaît (Mononephridea); les deux oreillettes du cœur persistent plus longtemps, Lune d’elles s’atrophie déjà chez les Helicinidæ; finalement chez tous les Monotocardes, on ne trouve plus qu’une branchie monopectinée, un seul rein, une seule oreillette au cœur. Tous ces organes appartiennent morphologiquement à la droite de l’animal; ceux du côté gauche ont avorté. L’anus est de même situé à droite (p. 2073). En même temps les yeux, les otocystes, les osphradies, les organes afférents de l’appareil respiratoire, le système nerveux éprouvent des modifications concomitantes qui seront exposées dans les paragraphes relatifs à ces organes. Lorsque par l’enroulement spiral de la coquille ( Planorbis ) ou par la réduction du tronc ( Fissurella , Puteüa, Onchidium, Siphonaria , Umax , Vaginula , etc.), le Gastéropode semble être extérieurement revenu au type symétrique, l’asymétrie primitive est encore nettement indiquée par la position de l’anus et, chez les Pulmonés, de l’orifice respiratoire soit à la droite de l’animal, soit à sa gauche, s’il est sénestre ( Planorbis ). Chez certains Nudibranches cependant l’anus redevient terminal (Mesorrocta) ; mais quelque trace d’asymétrie persiste toujours dans la disposition des viscères.

Dans tout Mollusque nous aurons successivement à examiner l 'appareil protecteur qui est plus souvent une coquille, la tête , le pied, le manteau, les différents appareils physiologiques et le développement.

Appareil de protection. Lorica des Anipliineures. — Le Corps des ClIITONIDÆ est protégé par un appareil solide tout spécial, fort différent de la coquille commune aux autres Mollusques. Cet appareil, appelé lorica, est constitué par huit plaques solides ou cérames qui se succèdent comme les segments d’un animal articulé et, eu égard à l’ancienneté des Cmtonid.e, sont peut-être (p. 2061) un reste de la métaméridation primitive des Mollusques. De ces plaques (fig. 1304) la première et la dernière ont la forme de disques semi-circulaires, les autres celle de lames transversales, imbriquées de manière que chacune recouvre une partie de celle qui la suit. Chaque cérame présente une partie libre et une partie plus ou moins recouverte soit par la valve précédente, soit par le manteau. La partie libre est formée de deux couches dont l’extérieure ou tegmentum manque aux parties cachées; la couche interne ou articulamentum est commune aux deux parties. L’ articulamentum est formé d’une lame blanchâtre ou bleuâtre non perforée; le tegmentum est, au contraire, coloré, et sa substance est perforée d’une quantité de canaux qui lui donnent une consistance spongieuse et qui viennent

APPAREIL DE PROTECTION

s’ouvrir en avant et en arrière des cérames par des orifices nommés subgrundæ. Le tegmentum des cérames antérieures et postérieures est marqué de sillons rayonnant à partir d’un sommet postérieur pour la cérame antérieure, antérieur pour la cérame postérieure. Les cérames intermédiaires sont divisées en trois aires triangulaires par deux lignes divergeant du milieu de leur bord postérieur; l'ornementation des aires latérales ressemble à celle de la cérame antérieure; l'ornementation de l’aire médiane est au contraire souvent fort différente; d’habitude on trouve sur la cérame postérieure une plage antérieure qui correspond par son ornementation à cette aire médiane. Quelquefois ( Chitonellus ) une petite partie des cérames est seule visible et ces plaques sont même parfois tout à fait cachées ( Cryptochiton ). Au delà du tegmentum ,

Yarticulamentum se prolonge en avant sur la cérame antérieure, de manière à former une lame d’insertion dont le bord est simple ( Holochiton ) ou divisé ( Chiton ); il se prolonge également sur les côtés et en avant des cérames intermédiaires; les prolongements latéraux, ou lames d'insertion, sont séparés par une échancrure des prolongements antérieurs constituant les lames suturâtes. Les Diarthrochiton ont des lames suturales postérieures et des lames suturales antérieures.

Entre la lame suturale de droite et celle de gauche se trouve un sinus dont le fond est occupé par une courte lame striée, l'aire jugale. La cérame postérieure présente deux lames suturales et un sinus semblables à ceux des cérames intermédiaires;, mais les lames d’insertion latérales sont remplacées par une lame d’insertion postérieure qui peut être semblable à celle de la lame antérieure ( Holochiton , Chiton ) ou différente ( Anisochiton , Chitonellus, Diarthrochiton).

Traitées par les acides, les cérames des Chiton perdent leur calcaire, mais il demeure après elles une masse chitineuse qui conserve leur forme, comme la carapace des Crustacés. D’autre part, au travers des cérames se prolongent des filaments nerveux qui aboutissent à des organes sensitifs. Cela suffit à établir qu’il n’y a aucune homologie à chercher entre la lorica de Chitonidæ et la coquille des autres Mollusques. Autour de la lorica, le corps des Guitonidæ est bordé par une bande continue, la zone, sur laquelle se développent des poils, des piquants calcaires, des spiculés qui naissent sur des papilles épithéliales, chacune aux dépens d’une cellule mère. Le tegmentum est aussi un revêtement cuticulaire d’origine palléale.

La lorica disparaît chez les Aplacophora; elle est remplacée par des spiculés calcaires implantés dans une cuticule dont le manteau est couvert.

Structure de la coquille des autres Mollusques. — Chez tous les autres Mollusques la coquille, quoiqu’elle puisse être protégée par des productions chitineuses ou qu’elle puisse en être accompagnée, est essentiellement minérale. Chez un certain nombre de Mollusques, Gastéropodes, Lamellibranches ou Céphalopodes, qui tous ont conservé l' organisation des formes les plus anciennes de leur

Fig. 1304. — Cérames du Chiton magnifions, vues par la face dorsale. — A, cérame antérieure ; B, une cérame intermédiaire; C, cérame postérieure; m, aire médiane; l, aire latérale; c, lame suturale; h, sinus et aire jugale (d’après Gray).

1934 MOLLUSQUES

classe, la coquille est intérieurement revêtue d'une couche irisée, très éclatante et qui constitue la nacre. Les coquilles nacrées sont, parmi les Gastéropodes, celles des Haliotidæ, des Trochidæ, tous Diotocardes, et de quelques Patellidæ; parmi les Lamellibranches, celles des Nuculidæ, des Trigoniidæ, des Aviculidæ, des Anomiidæ et des Anatinacea; parmi les Céphalopodes, celle du Nautilus.

Cette couche nacrée, qui n’est plus apparente chez les Mollusques de structure plus élevée, à cause de sa minceur, est formée de lamelles superposées

alternativement calcaires et organiques (fig. 1305). Les lamelles calcaires sont formées de prismes contigus, obliques par rapport à la surface de la coquille ; les lamelles organiques sont constituées par une substance spéciale, la conchioline ; l’irisation est due au jeu de la lumière à travers les lames minces; elle est rendue plus brillante par les ondulations de ces lames.

Sous la couche nacrée se trouve la couche calcaire qui forme la plus grande partie de l'épaisseur de la coquille; elle est formée de prismes calcaires verticaux, cristallisés à l’état d 'aragonite. Cette couche calcaire est enfin revêtue d’une couche cuticulaire, assez souvent faible ou absente, le periostracum, qui prend le nom de drap marin lorsqu’il acquiert une certaine épaisseur et que sa surface devient villeuse (Conus, etc.). Lorsque la coquille est recouverte par le manteau (Cypræidæ, Olividæ, etc.), le periostracum est remplacé par une couche souvent vivement colorée et nommée, cà cause du brillant poli qu’elle présente, couche porcelanée. Toutes ces couches sont produites par le manteau, mais sont sécrétées par des parties différentes de ce repli tégumentaire. Le periostracum est produit par un petit nombre de cellules logées dans un sillon qui borde le manteau; c’est aussi le bord du manteau qui produit la couche calcaire; mais la couche nacrée est sécrétée par le manteau tout entier; des objets intercalés entre la coquille et le manteau sont plus ou moins rapidement recouverts d’une nacre qui dessine leur relief sur la face interne de la coquille; lorsque ces corps sont de petite taille, sphéroïdaux, il se produit autour d’eux des perles qui peuvent demeurer libres ou être peu à peu incorporées dans la coquille. La couche nacrée, se formant incessamment sur toute la surface du manteau, épaissit peu à peu la coquille, tandis que la croissance de celle-ci est uniquement déterminée par l’action sécrétrice du bord du manteau. La couche porcelanée étant, comme la couche nacrée, produite par les parties réfléchies du manteau, lui est naturellement équivalente.

Les coquilles des Gastéropodes sont toujours univalves et formées d'une seule chambre; celles des Lamellibranches sont formées de deux valves généralement presque symétriques, reliées entre elles par un ligament et capables de s’ouvrir et

- Coupe transversale de la coquille et du manteau d’une Anodonta. — Cu, periostracum-, S, couche de prismes ; Bl , couche lamellaire; Ep, Ep' , couches épithéliales comprenant entre elles une couche conjonctive Bd (d'après Legaleg).

APPAREIL DE PROTECTION

de se fermer comme la couverture d’un livre; celles des Céphalopodes sont univalves, comme celle des Gastéropodes, mais leur cavité est divisée en chambres successives par une série de cloisons calcaires, tournant leur concavité vers l’ouverture de la coquille et perforées d'un orifice au travers duquel passe un prolongement cylindrique du corps, le siphon, qui s’étend jusqu’au fond de la coquille.

Caractères de la coquille des Gastéropodes. — On doit considérer la coquille des Gastéropodes (fig. 1306) comme ayant été primitivement constituée par un tube calcaire conique, assez analogue, au moins par sa forme, à celui des Serpulinæ et qui est encore à peuc près conservé chez les Dentalium '. Ce tube, qui paraît être demeuré droit chez certaines formes anciennes (Conularidæ), mais dont le déroulement peut être secondaire ( Tentaculitcs ), s’enroule aujourd’hui le plus souvent, et plus souvent encore chez les embryons que chez les adultes, soit en spirale, soit en hélice. L’enroulement en spirale, présenté par les Bellerophon qui commencèrent à l’ordovicien, était compatible avec une symétrie bilatérale parfaite, qui parait avoir été d la condition primitive des Gastéropodes, comme elle est demeurée celle des Lamellibranches et des Cépha- $ lopodes ; l’enroulement en hélice est au contraire incompatible avec la symétrie bilatérale ; or il est tellement fondamental chez les Gastéropodes actuels que ceux-là même qui, par suite de la réduction de la coquille à un simple cône (Fissurellidæ, Patellid.e) ou à une simple lamelle, semblent revenir à la symétrie bilatérale, présentent dans presque toute leur organisation la preuve qu’elle a été dominée par les phénomènes de torsion qui ont précédé et déterminé l’enroulement héliçoïdal, les coquilles en apparence spirales, comme

celles des Plunorbis, ne sont que des coquilles héliçoï-

dales dont les tours ont été ramenés dans le même plan après que l’animal a été dissymétriquement déformé. Le plus souvent l’hélice est enroulée de droite à gauche, et si on place la coquille devant soi, en tournant l’ouverture vers le haut et de son côté, cette ouverture parait située à droite; on dit alors que la coquille est dextre. Il n'est pas très rare que dans des espèces habituellement dextres, certains individus s’enroulent de gauche à droite ; ces individus sont dits sénestres ( Hélix pomatia , H. aspersa, Limnæa stagnalis, et autres pulmonés; Buccinum undatum , Neptunea

Fig. 1300. — Coupe de coquilles de Triton corrugatus ; l’extrémité de l’hélice a été plusieurs fois cloisonnée. — c, canal; d, columelle , entre les deux le labre; s, suture; n, sommet ou nucléus (d'après Woodward).

1 On concevrait, en effet, difficilement qu’un Mollusque primitivement aplati ou peu convexe ait acquis secondairement une gibbosité dorsale, conique, des plus embarrassantes et dont la présence aurait déterminé les singuliers phénomènes de torsion qui seront décrits plus loin. Cette gibbosité n’a pu être qu’un héritage avec lequel il a fallu s’accommoder; d’autre part les phénomènes de torsion auxquels il vient d’être fait allusion ne sont physiologiquement nécessaires que si cette gibbosité existait; chez un Mollusque aplati rien ne saurait expliquer qu’ils se soient produits (Lang, Versuch eines Erklürung der Asymmetrie der Gasterupoden; Vierteljahresschrift der Naturforschender Gesellschaft in Zürich, 1891).

MOLLUSQUES

critiqua ) ; ailleurs la forme sénestre est constante chez tous les individus de la même espèce ( Fusus contrarius , Bulimulus ( Amphidromus ) perversus, certaines Haliotis), du même sous-genre ( Lanistes , Meladomus, dans le genre Ampullaria, Faunus dans le genre Vertigo), du même genre ( Planorbis , Triforis, Læocochlis ,

Adæonia , Clausilia) ou de la même famille (Puysidæ). Dans une coquille enroulée en hélice on donne le nom d'hélice1 à l’ensemble de la coquille, sauf le tour qui porte l’ouverture; ce tour est considéré comme le dernier-, l’extrémité de l’hélice opposée à l’ouverture s’appelle le sommet ou nucléus ; il est habituellement

occupé par la coquille embryonnaire, dont les caractères et le mode d’enroulement peuvent être différents de ceux de la coquille adulte; ainsi le sommet est spiral chez les Calyptræa dont la coquille est presque patelliforme; il est mamelonné chez les Volute, , T ur bine lia, Neptunea-, sénestre tandis que le reste de la coquille est dextre chez les Odostomia et Tornatina, auquel cas la coquille est hétérogyre ( Odostomia , Turbinella , Melampus, Pyramidellidæ, Mathilda , Solarium). Assez souvent les premiers tours de la spire tombent soit accidentellement ( Neritina , Melania, Faunus, Cerithklea, etc.), soit d’une manière normale ( Truncatella , Cæcum, fîg. 1307, Eucalodium , fig. 1308 ; Rumina, Cylindrella, etc.); on dit alors que la coquille est décollée. La ligne permanente (a) et héliçoidale suivant laquelle se rejoignent les

d’une6 coquille décoU t0UrS d° VhéllCe Se 1101111116 la SUtUVe’’ elle peut

d 'Eucaiodium être dissimulée sous une couche émaillée ou calleuse. Les tours peuvent être eux-mêmes convexes ou plats et diversement ornementés. Lorsque les varices, côtes, sillons, stries dont ils

Fig. 1307. — Coquille de Cæcum dont toutes les parties éliminées ont été resoudées. — a, coquille spirale primitive ; 6c, deux cloisons successives ; d, ouverture (d’après de Folin).

Fig. 1308. —

lée Lxebmanni.