OPERCULE DES GASTÉROPODES
plupart des Décapodes, le fond de l’infundibulum est couvert par un cercle chitineux, continu, denté sur ses bords (tîg. 1358), et le reste de la paroi libre porte des denticules analogues à ceux des Octopodes ; des denticules analogues peuvent exister dans la chambre acétabulaire. Le cercle corné de l’infundibulum s’allonge chez les Onichoteuthys et les Enoploteuthys en un long crochet semblable à une griffe de chat. La ventouse cesse alors de fonctionner comme un organe de succion; son
Fig. 1358. — Cercles cornés des ventouses
appareil musculaire se modifie en conséquence. de Sépia. Blainoillei (d’après d’Orbigny).
Les diverses dispositions que peuvent présenter
les bras et les ventouses ayant été utilisés pour la classification sont indiquées à ce chapitre (p. 2132).
Opercule des Gastéropodes '. — Demeuré presque constant chez les Prosobranches, l’opercule (fig. 1359) a gardé dans cette sous-classe des Gastéropodes une grande importance taxonomique. Il peut cependant, dans le même genre, être suivant les
Fig. 11559. — Opercules de Gastéropodes. — 1. Opercule multispiré de Trochus-, — 2, Opercule paucispiré de Littorina ; — 3, Opercule turriculé de Torinia; — 4, Opercule de Tenagodes Bemardii ; a, vu de profil ; b, vu par la face interne (d’après Schlumberger) ; — 5, Opercule onguiculé de Turbinella. ; — 6, Opercule radié de Sept aria ; — 7, Opercule subconcentrique de Xenophora; — 8. Opercule articulé de N évita..
espèces présent ou absent à l’âge adulte ( Stomatella , Vermetus, Volula , Mitra, Pleurotoma , Conus), manquer au même âge chez certains individus d’une espèce, être présent chez d’autres ( Volutharpa ampullaria) ou disparaitre normalement chez les
1 Houssay, Recherches sur l’opercule et les ylantles du pied des Gastéropodes, Archives de Zoologie expérimentale, 2e série, t. Il, 1884.
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individus âgés ( Limacina , Helicina). Il consiste le plus souvent en une lame cornée, marquée d’une ligne spirale, mais la lame cornée peut se doubler d’une lame calcaire ( Liotia , Cistula )-, et le calcaire devenir si épais que l’opercule en paraît entièrement constitué (Turbinidæ, Neritidæ); la nature calcaire ou cornée de l’opercule est souvent invoquée comme un caractère de genre ou même de famille. Les Turbinidæ, par exemple, diffèrent surtout des Trochidæ par leur opercule calcaire. Sauf dans un ou deux genres, le sens de l’enroulement est inverse pour la spirale de l'opercule et pour l’hélice de la coquille. L’origine de la spirale est le nucléus, ou le sommet de l’opercule. Lorsque le nombre des tours de spire est grand, tout au moins supérieur à celui des tours de l’hélice de la coquille, l’opercule est dit polygyré ou multispird (n° î ) ; si le nombre des tours est faible, l’opercule est paucispirc (n° 2). Dans ce dernier cas le nucléus peut être central ou excentrique. Dans quelques genres ( Torinia ), l’opercule, au lieu de s’enrouler en spirale, s’enroule en une hélice qui peut être plus ou moins ornementée (n°4). La spire est croisée, chez les Littorina, par des lignes qui partent en rayonnant du sommet et s’incurvent dans le même sens. Si l’on suppose que la ligne spirale s'efface, que ces lignes rayonnantes persistent seules et partent du sommet d’un opercule étroit en forme dégriffé, on aura un opercule onguiculé à bords simples (Fusus, Turbinella, n° 5) ou dentelés ( Phos , Nassa ); si ces lignes sont droites et l’opercule de forme irrégulièrement triangulaire, il sera dit radié [Sep taria, n"6). Dans d’autres cas, l’opercule est marqué de circonférences concentriques (Paludinct), ou de lignes courbes qui s’enveloppent successivement et demeurent toujours en contact à un même point du bord (Xenophora, n° 7); dans les deux cas, il est Ail concentrique. S’il est formé de lamelles superposées plus ou moins distinctes, il est écailleux ( Strombus ). Enfin il est articulé chez les Neritidæ, où il présente deux apophyses en contact avec le bord columellaire; dans cet opercule, deux courtes spires partent de la même origine; des lignes rayonnantes vont de cette origine à la spirale interne; d’autres
lignes courbes à concavité tournée dans le même sens sont comprises entre les deux spirales (n° 8).
Glande pédieuse des Gastéropodes ; appareil bjssogène des Lamellibranches. — Les téguments du pied présentent une grande quantité de cellules glandulaires muqueuses. Très souvent, ces cellules s’accumulent autour d’invaginations du tégument qui leur servent de canal excréteur commun; ainsi se constituent des glandes pédieuses que l’on peut, suivant leur position, répartir, chez les Gastéropodes, dans les catégories suivantes :
d° Glande antéro -pédieuse, qui débouche dans le sillon marginal antérieur, dans lequel s’ouvre également le groupe des glandes latérales ; c’est la glande qui sécrète le mucus dont se recouvre la face inférieure du pied et qui aide à la reptation.
2» Glande supra-pédieuse, qui s’ouvre entre le mufle et le bord antérieur du pied ( Vermetus , Hipponyx, Cyclostoma, Pulmonata); elle s’étend chez les Pulmonés jusque vers l’extrémité postérieure du pied et ses parois sont plissées et ciliées du côté ventral.
Fig. 13(50. — Pyrula tuba, retirée de sa coquille et vue en dessous. — a, tête; b, pore pédieux ; c, verge; l, branehie; r, rein (d’après Souleyet).
GLANDES PÉDIEUSES
3° Glandes pédieuses proprement dites, répandues dans la sole ventrale du pied et débouchant dans une cavité souvent ramifiée dont l’orifice est le pore pédieux ventral , considéré autrefois comme un pore aquifère ( Cypræa , Tritoniurn, Cassis, la plupart des Sténoglosses, fig. 1360, b).
4° Glande postéro-pédicuse dorsale des Cvclostomidæ et des Pulmonés terrestres, s’ouvrant cà l’extrémité postérieure du pied par un orifice dorsal, fréquemment surmonté d’une sorte de corne ( Ariophanta , Plectrophorus, Orpiella, Dermatocera) ,
5° Glandes postéro-pédieuses ventrales, résultant d’une multiplication en certains points de la face ventrale des cellules glandulaires de l’épithélium (Pleurobranciiidæ, Pleurophyllidiidæ), multiplication qui peut aboutir à la formation d’une glande pourvue d’un long canal excréteur ( Gastropteron ).
11 existe enfin chez les Naticidæ et peut-être quelques autres formes à pied très extensible un système de cavités pédieuses, complètement indépendantes de la cavité générale du corps. Ces cavités s’ouvrent à l’extérieur par un orifice; l'animal peut y introduire de l’eau et déterminer ainsi la turgescence de son pied.
Les glandes pédieuses ventrales des Gastéropodes sont représentées chez les Lamellibranches par les cellules glandulaires qui se multiplient abondamment dans le sillon prébyssal du pied et par a les glandes byssogènes (fig. 1361). A l’extrémité postérieure des sillons pédieux, on aperçoit, en effet, chez beaucoup de ces Mollusques, un pore qui est l’orifice de Y appareil byssogêne. Il conduit dans une cavité plus ou moins spacieuse, à parois plissées ou anfractueuses, lorsque l’appareil atteint son maximum de développement, et tapissées par une seule couche d’épithélium peu modifié ; audessous de l’épithélium, dans la couche conjonctive, se trouvent de nombreuses
et grosses cellules glandulaires ; ce sont les cellules byssogènes. Le produit de sécrétion de ces cellules s'écoule en traînées de gouttelettes entre les cellules épithéliales et, arrivé au contact de l’eau, se durcit; chaque traînée se continue, par suite, en un filament résistant. Ces filaments forment le byssus (fig. 1362) ;
Fig. 1361. — Coupe de la cavité du byssus de la Fig. 1362. — Byssus de Perna. Saxicava rur/osa. — a, lames centrales -,’ss, cavité — a, insertion des fibres sur
byssogêne ; 6. byssus ; c, produits génitaux les corps sous-marins; fi,
(d’après Th. Barrière). eorps du byssus ; e, racines
du byssus dans la glande byssogêne.
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ils sont parfois assez lins et assez solides pour être tissés comme de la soie (Puma); d'autres fois ils se soudent en gros lils (. Mytilus , Dreyssensia), et peuvent former une masse unique, imprégnée de calcaire, par laquelle l’animal est définitivement fixé. Dans ce cas les phénomènes d’accroissement qui suivent la fixalion déterminent des déformations de l’animal (Tridacnidæ) qui peuvent atteindre même la coquille chez les Anomiidæ; l’une des valves de la coquille croissant ainsi autour du byssus est d’abord échancrée, puis complètement perforée. L’utilisation de la sécrétion de la glande pédieuse comme appareil de fixation n’est pas un caractère primitif des Lamellibranches. Chez les formes les plus archaïques, encore rampantes (Solenomyidæ, Nuculidæ, Trigoniidæ), l’appareil byssogène est peu développé, et ne sert pas à la fixation; il prend plus d’importance chez les Arcidæ et surtout chez les Aviculidæ; il persiste chez quelques Anatinidæ ( Lyonsia ) ou Myidæ ( Saxicava ) et chez les formes pleurothétiques (Monomyaires) libres (Limidæ, beaucoup de Pectinidæ), mais il s’atrophie chez les formes exclusivement fouisseuses, perforantes, sédentaires ou fixées par leur coquille, où il n’est plus représenté que par une cavité byssogène plus ou moins réduite et par un pore. Les étapes de cette régression peuvent être suivies chez les Cyclas dont les jeunes ont un appareil byssogène et même un byssus bien développé qui disparaît avec l’âge, et chez diverses Unio dont la cavité byssogène, d’abord ouverte et normale, finit par se fermer. Par une adaptation nouvelle, l’appareil byssogène tout entier se transforme chez quelques formes parasites en une sorte de ventouse ( Entovalva ).
Manteau. — On donne couramment le nom de manteau chez les Mollusques à la partie du tégument que recouvre la coquille. Tout le long du bord de la coquille, ce tégument forme un repli qui entoure, comme une manchette, la partie antérieure du corps; c’est la seule région du manteau qui soit vraiment distincte du tégument proprement dit. Tantôt sur la face dorsale (Gastéropodes prosobranches et pulmonés), tantôt sur la face ventrale (Ptéropodes, Céphalopodes), la fente qui sépare le repli du tégument s’approfondit et constitue une cavité profonde dans laquelle sont abritées, entre autres organes importants, les branchies et qu’on appelle pour cette raison la cavité branchiale ou cavité palléale. Cette cavité occupe chez les Lamellibranches, caractérisés par la forme comprimée de leur corps, les deux côtés du corps et détache complètement le manteau, qui forme deux lobes doublant la coquille, ayant à peu près la même étendue qu’elle et présentant exactement avec la coquille d’une part, l’animal de l’autre, les mêmes rapports que les gardes d’un volume relié avec la couverture d’une part, le corps du volume de l’autre. Elle est ventrale chez les Ptéropodes, les Scaphopodes et les Céphalopodes.
Amphineures et Gastéropodes. — Chez les Chitonidæ (fig. 1363), les Patellid.e (fig. 1364), les Phyllidiidæ (fig. 1363), le corps est aplati et le pied très large; le repli palléal forme simplement la lèvre supérieure d une gouttière dont le bord du pied forme la lèvre inférieure, et dans laquelle sont situées les branchies qui se répètent parfois sur toute sa longueur et les orifices habituels. Si dans ces formes le pied se rétrécit ( Chitonellus ), les deux replis palléaux se rapprochent l’un de l’autre; il ne subsiste plus entre eux, chez les Neomeniidæ, qu’une fente conduisant dans un espace tubulaire dont le fond est occupé par la bande saillante ciliée qui représente le pied (fig. 1333, p. 1940); enfin les bords de la fente se soudent chez les Chætoderma, où il n’y a plus à proprement parler de manteau distinct qu’à
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la région postérieure du corps; là subsiste une chambre branchiale, rentlée en forme de cloche et à orifice postérieur contractile (fig. 1366, b).
Chez les Diotocardes qui remontent à la plus lointaine période paléontologique,
Fig. 1363. — Cliiton, vu par la face ventrale. — o, bouche; 6, branchies; r, anus (d’après Cuvier).
le repli palléal qui forme le plafond de la chambre branchiale est fendu sur une étendue plus ou moins grande (Pleurotomariidæ, Emargimila, Scutum, Haliotidæ) ou présente un orifice dorsal, outre son orifice antérieur ( Fissurella , Punctu-
Fig. 1364. — Helcion pellucidum, vu en dessous et dont la masse pédieuse a été enlevée de manière à laisser voir les organes. — o, bouche; t, tentacules ; fi, branchies ; en arrière de la bouche le ruban lingual enroulé en spirale (d’après Cuvier).
relia ) ; cette disposition pourrait être l’origine de la division complète en deux lobes
Fig. 1365. — Pleurophyllidia lineata. — 1. individu vu du côté Fig. 1366. — Chætoderma nitidulum. droit; -2, individu vu par la face ventrale. — c, bouclier tentacu- — a, extrémité buccale; fi. exlrélaire; n, notæum; f/, orifice génital; a, anus; fi, branchies; p, mité anale, glande pédieuse (d’après Souleyet).
qu’on observe chez les Lamellibranches, avec qui les Diotocardes ont de si nombreuses affinités. Le plafond de la chambre branchiale est également fendu chez les
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Siliqiiaria et les femelles des V’ermets; partout ailleurs ce plafond est entier. Le bord antérieur du repli qu'il forme est simple chez les Diotocardes et chez les Ténioglosses rostrifères herbivores, ainsi que chez les Proboscidifères holostomes. Mais
déjàchezles Cerituiidæ, les Strombidæ, les Cypræidæ le coin gauche du bord palléal commence à s’allonger en un tube, le siphon, qui prend un développement considérable chez les Proboscidifères siphonostomes et chez les Sténoglosses, tous carnassiers (fig. 1367 et 1368). 11 semble donc que le développement du siphon qui régularise le renouvellement de l’eau dans la chambre branchiale, siège des osphradies, soit lié chez ces animaux à l’acuité bien connue de leur sens olfactif. Dans les Gastéropodes siphonés l'ouverture de la coquille est prolongée en un canal qui loge le siphon lorsque celui-ci demeure horizontal (Fusidæ), s’inflé
Fig. 1367. — JYassa semi-striata en Fig. 1368. — Conus textilis , épanoui. — il, trompe; l'\ tentacules; marche (d’après de Folin). O, yeux ; Si, siphon (d’après Quoy et Gaimard).
chit obliquement ou est remplacé par une simple entaille lorsque le siphon se redresse
verticalement. A droite, le bord du manteau peut aussi se prolonger en un tentacule dont la place marquée est dans la coquille des Strombidæ (fig. 1340, p. 1952), par une sorte de canal postérieur et qu’on retrouve chez le Rissoia, Oliva, Valvata, Vitrina , Acera, Gastropteron : les Doridium ont aussi un appendice palléal bifide, et chez beaucoup de Tectibranches le bord du manteau se prolonge en un lobe musculaire bien développé. Outre leur filament postérieur, les Oliva ont encore un filament palléal antérieur; on en trouve chez les Cavolinia et autres
Ptéropodes deux latéraux et symétriques, émergeant de la coquille par des orifices spéciaux; ce sont les balanciers (fig. 137a, e).
Chez les Fissurellidæ, Marsenina , Velulina , la plupart des Cypræidæ et des Marginellidæ, les Oxynoê (fig. 1369 et 1370), Aplysia, Physa, Vitrina, Vitrinopsis, Parmar ion, Hemphilia , Homalonyx, Binneya, Xanthonyx, divers Amphipeplea , les bords du manteau se
Fig. 1369. — Oxynoê S'ieboldii , vu par la face dorsale et par sa face ventrale (d’après Souloyet).
Fig. 1370. — Coquille à'Oxynoë Sieboldii vue du dos et du côté de l’ouverture (d’après Souleyet).
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rabattent sur la coquille, et celte portion réfléchie se développant de plus en plus, la coquille peut être complètement cachée parle manteau; on dit alors qu’elle est interne (Urocyclus, Mariælla, Parmacella, Limax, Anolimax, Geomalacus , Cryptostracon , Lamellaria , fig. 1371 ; Oncidiopsis, Pustularia, Doridium, Notarchus , Pleur obranchus). L’hélice de la coquille est alors courte ou nulle. Dans des formes voisines, la coquille peut être remplacée par de simples granulations calcaires ( Avion ), par des spiculés (Doridiidæ, Pleurobranchid.e) ou même par une sorte de chondrification du tissu conjonctif qui donne aux parois du corps une assez forte consistance et constitue ce qu’on
nomme une pseudoconque (Cymbuliidæ); enfin toute trace de formation coquillière disparaissant, la lame réfléchie du manteau et le tégument sousjacent ne font plus qu’un, et constituent une sorte de bouclier dorsal, le notæum ( Pterotrachæa , Philomycidæ , Oncidiid.e, Vaginulidæ, Pteropoda gymno- SOMATA, Cymbuliidæ, P Icurobranchæa, Nudibrancuiata). Dans ce cas, le corps ne s’enroule jamais en hélice, et reprend en grande partie extérieurement, la symétrie bilatérale.
Déjà lorsque le manteau est simplement rabattu sur la coquille, il peut se
Kig. 1371. — Lamellaria latens. — 1, vue en dessus; 2, vue en dessous (d’après O. Sars).
développer à sa surface des appendices arborescents ( Cypræa ) ; des appendices de ce genre prennent une importance particulière chez les Nudibranches (fig. 1372 et 1 336, p. 1934), où ils constituent un nouvel appareil respiratoire qui remplace les clénidies disparues avec la chambre branchiale et la coquille; dans ces appeudices pénètrent souvent des ramifications du tube digestif qui doivent être morphologiquement rattachées au foie. Les branchies postérieures des Gymnosomata sont des productions de cet ordre.
La lame du manteau qui, chez les Gastéropodes, recouvre la cavité palléale et en forme la partie dorsale est une région des plus importantes, en raison des organes que l’on observe à sa surface interne. Dans les formes primitives de Diotocardes (Fissurellidæ, Haliotidæ) deux organes en forme de plumes frappent tout d’abord; ce
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sont les branchies, qui sont, surtoute leur longueur, indépendantes du manteau, mais sont soudées, sur une partie de leur étendue, au tégument dorsal qui forme le plancher de la chambre palléale; les deux branchies sont symétriques (fig. 1431, p. 1999); entre elles, à leur base, au fond de la chambre palléale se trouve l’anus, et à droite de l'anus l’orifice génital. Ces dispositions sont à peu prés les mêmes chez les Haliotidæ, sauf que la branchie située à droite est notablement plus petite que la branchie située à gauche. Chez tous les autres Gastéropodes prosobranches il n’existe qu’une seule branchie encore bipectinée chez les Diotocardes, monopectinée chez les Monotocardes (sauf les Valvata, fig. 1432. p. 1999), adhérente sur toute son étendue au mau-
Fig. 1373. — Littorinu, littorea, mâle. — La coquille a été enlevée, la cavité branchiale ouverte et le manteau rabattu à gauche. — a, anus; b. branchie; c, cœur; d, canal déférent avec l’appendice à sa gauche; i, intestin ; m, muscle columellaire; mufle ; t. testicule; v, verge; x, rein; y, glande muqueuse (d’après Souleyet).
Fig. 1374. — Littorina littorea. femelle. — L'animal a été traité comme le précédent; en plus, la région antérieur du corps a été ouverte du côté dorsal. — r, mufle; k. masse buccale; g, ganglion nerveux; s, glande salivaire; œ. œsophatre; l, radulc; m. muscle columellaire; b. branchie; c, cœur; n, aorte; c, estomac; f. foie; /t, canal biliaire; i, intestin; a. anus; o, ovaire; d, oviducte; u, utérus; o’, orifice femelle; x, néphridies; y, glande à mucus (d’après Souleyet).
teau lui-même, ainsi que tous les autres organes situés dans la chambre palléale. En laissant le manteau en place, en le supposant transparent et en examinant l’animal par sa face dorsale, dans sa position normale, les organes en rapport avec le manteau se présenteraient dans l’ordre suivant, en allant de gauche à droite (fig. 1373 et 1374) : 1° Vosphradie ou organe de Spengel, qui est un organe d’odorat; 2° la branchie ; 3° la glande hypobranchiale , glande à mucus ou glande de la pourpre-, 4° l’extrémite du rectum ; 5° l’extrémité du canal excréteur de glandes génitales femelles; 6° l 'orifice néphridien situé tout au fond de la cavité palléale. Chez les Diotocardes à une seule branchie, l’orifice des glandes mâles occupe la même position que celui des glandes femelles; mais chez les Monotocardes pourvus d’un pénis, il peut présenter des
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rapports un peu différents. La cavité palléale des Diolocardes munie d’uue seule branchie est divisée en deux étages par une cloison horizontale se prolongeant vers la droite du support de la branchie. Les deux séries de plis de la branchie sont placées de part et d'autre de la cloison. On observe également une division de la chambre branchiale en deux compartiments, chez les Ampullariidæ; et ces compartiments petits et situés tout à fait à droite, contiennent la branchie et le rectum; l’autre
est transformé en un vaste poumon (p. 2001 et p. 1972); non loin du rectum court longitudinalement, sur le plancher de la cavité palléale, une lame saillante dont on retrouve l'équivalent chez les Paludina, Turritella , Melania , Cerithium. Cette lamelle
t délimite chez les Ampullaria une
gouttière profonde continuée vers la gauche par un court entonnoir au fond duquel est l’orifice rénal.
— n La cavité palléale, dorsale encore chez les Limacinidæ, est ventrale et bien développée chez les Cavoliniidæ; elle contient une vaste branchie en demi-cercle, appliquée sur sa paroi dorsale, qui constitue le tégument ventral de
Fig. 1375. — Carolinia tridentata, extraite de sa coquille et dont Fig. 137G. — Cavité palléale delà Siphonaria
le manteau a été ouvert. — a, anus; b, branchie; c, cœur; d, vagin; e, balanciers; f, foie; n, parapodies; o, orifice vaginal ; t, tentacule ; u, matrice ; v, orifice de la verge (d’après Souleyet).
triestensis dont le manteau a été enlevé. — t, tète; mm', muscle adducteur; c, cœur; r , népbridies; 6, branchie; p, poumons ; l , languettes de l’oriûce respiratoire (d’après Dali).
l’animal; cette branchie (fig. 1375) ne peut être homologuée à la cténidie des Prosobranches. Chez la plupart des Opisthobranches la cavité palléale se réduit beaucoup et disparaît; la branchie devenant alors extérieure. Elle se transforme en poumon chez les Gastéropodes pulmonés; mais peut contenir encore dans certaines formes des organes branchiaux secondaires, morphologiquement différents de la cténidie des Prosobranches, bien que pouvant parfois affecter une forme analogue ( Siphonaria , fig. 1376).
Scaphopodes. — Chez les Scaphopodes le manteau couvre la face ventrale du corps; la cavité comprise entre sa paroi interne et la paroi externe du tégument ventral proprement dit est ouverte aux deux bouts, et l’oritice antérieur est le plus grand; cette cavité est restreinte dans ses régions moyenne et postérieure, surtout
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chez les Siphonodentalium par l'extension que prennent dans l’épaisseur même du manteau le foie, les reins et les glandes génitales.
Lamellibranches. — Déjà divisé au-dessus de la chambre palléale chez les Diotocardes dibranches, le manteau achève, chez les Lamellibranches, de se partager en deux lobes symétriques dont chacun double une valve correspondante de la coquille. Chacun de ces lobes est d’ailleurs constitué, comme d’habitude, d’une couche de tissu con jonctif comprise entre deux assises de cellules épithéliales ; l’assise tournée vers le corps est vibratile. En arrière et en dehors des branchies, il se développe des glandes hypobranchiales chez les Solenomyidæ et les Nuculidæ; et, sur le bord du manteau, des glandes, des taches pigmentaires ou même des yeux (Pectinidæ) et des tentacules. Des fibres musculaires apparaissent sur le pourtour des lobes palléaux constituant le muscle orbiculaire, rétracteur des bords du manteau. Quelques tentacules se ' développent parfois beaucoup plus que les autres; tels le tentacule impair qui chez les Lepton et les Galeomma est situé à la commissure extérieure des deux lobes palléaux (fig. 1 353, t, p. 1956); les deux tentacules qui avoisinent symétriquement cette commissure chez les Solen , ceux qui sont placés de chaque côté de la commissure palléale postérieure chez les Solenomya et, chez les Leda. un tentacule latéral droit.
Les bords du manteau, simples chez les Nucida, présentent le plus souvent trois plis, dont l’interne peut se rabattre en rideau au devant de l’animal, formant ainsi le voile. Les bords des deux lobes demeurent indépendants l’un de l’autre chez les Lamellibranches primitifs (Nuculidæ, Trigoniidæ, Arcidæ) et aussi chez quelques formes relativement récentes (Pectinidæ, Anomiidæ), mais chez les Solenomydiæ, Heteromyaiua, Ostreidæ, Pisidium, Astartidæ, Carditidæ, Kellyellidæ, Crassatellid.e, la plupart des Unionidæ et des Lucinidæ, les deux bords s’unissent sur une certaine étendue dans leur région postérieure de manière à limiter un orifice en regard de l’anus; chez les Anodonta et d’autres Unionidæ, cet orifice se divise en deux autres, l'un, petit dorsal, au voisinage de la charnière, l’autre situé en face de l’anus; mais tous deux demeurent des orifices efférents, et l’eau qui apporte les matières alimentaires et l’oxygène entre par la large fente palléale antéro-ventrale.
A quelque distance en avant de la soudure préanale, il s’en fait une seconde chez les Dreissensiidæ, les Mutelidæ, la plupart des Hémibranches et des Eulamellibranches; le manteau présente ainsi trois orifices; l’orifice antérieur des Kellya et des Lasæa sert d’orifice afférent, l’orifice médian permet la sortie du pied; partout ailleurs l’orifice antérieur est réservé au pied, l’orifice médian, le plus souvent très rapproché de l’orifice efférent, sert d’orifice afférent. Chez quelques Anatinacea ( Myo chama, Chamoslræa , Cochlodcsma , Pholadomya, Brechites ) à pied très réduit, les Solen et quelques Myacea ( Lutraria , Glycimeris), il se constitue un quatrième orifice palléal.
L’orifice efférent tend le premier à s’allonger en un tube ou siphon ( Pisidium , Galeommidæ, Lucina lactea); mais, en général, les deux orifices afférent et efférent présentent cette modification, même lorsque le premier est antérieur au pied. Le siphon afférent égale souvent le siphon efférent; il finit par s'allonger beaucoup plus que l’autre ( Scrobicularia ); il est quelquefois muni d'une valvule {Mactra trianyula). Quand les siphons sont égaux, ils sont souvent indépendants l’un de l’autre (Tkllinacea (fig. 1377), Veneracea); d’autres fois soudés en partie ( Solcnocurlus ) ou sur toute leur longueur comme les canons d’un fusil double (Pholadomyidæ, Clava- Gellidæ (fig. 1378), Myacea (fig. 1379), sauf les Mesodesmidæ); dans ce cas le phrag - j
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mostracum se prolonge souvent à la surface du tube unique qui le constitue. C’est principalement chez les Lamellibranches qui habitent des trous creusés une fois pour toutes dans la vase, la pierre ou le bois que les siphons prennent un grand
développement; ils ne peuvent plus alors se rétracter entièrement dans la coquille,
Fig. 1378. — Mya arenaria dont, la valve, le lobe palléal et la moitié des siphons ont été enlevés à gauche. — a, muscle adducteur des valves; b, sac viserai; c, cloaque; f, pied; 17, branchie; h, cœur; m, bord coupé du manteau; o, bouche; t, palpes labiaux; .5, siphon allèrent; s', siphon efférent; v, anus; p, bord papilleux du manteau; les flèches indiquent la direction des courants d'eau (d'après Woodward).
Fig. 1379. — Brechites diehotomus Chenu. Le tube est ouvert sur toute sa longueur et le manteau du côté droit a été enlevé. — f, couronne tubuleuse; 0, perforation ventrale du manteau; s, siphons; dd', branchies dont la droite a été en partie coupée ; p, ganglions pédieux, à la base du pied rudimentaire; c, ganglion cérébroïde; b, ganglion branchial; a, tube calcaire (d’après de Lacaze-Duthiers).
qui demeure bâillante à son extrémité postérieure (Pholadacea). Lorsque les bords du manteau sont ainsi soudés, les tentacules palléaux à l’orifice des siphons se
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localisent presque exclusivement; ils sont de forme très variée et habituellement plus développés autour de l’orifice afférent (fig. 1380); ils peuvent ainsi former une couronne double autour de cet orifice, simple autour de l’autre, qui est même assez souvent complètement nu. Dans plusieurs formes siphonées ( Scrobicularia , Donax, fig. 1251, m, p. 195G, Solenocurtus ) il se développe, dans la membrane unissant les deux
lobes du manteau, des muscles qui vont en se croisant d'une valve à l’autre; lorsque la soudure est très allongée ( Saxi cava) , ces muscles peuvent même se développer sur toute la longueur de la mem-
Fig. 1380. — Orifice des siphons du Cardium edule (d’après Mobius).
brane de suture.
Il est assez rare
qu’en dehors des siphons, les bords du manteau dépassent de beaucoup les valves de la coquille; ils peuvent se rabattre cependant sur elle chez les Galeommidæ
(fig. 1381) et même la couvrir entièrement chez certaines formes parasites ( Entovalva , Scioberetia).
En arrière de la tête, le corps des Céphalopodes est enveloppé par le manteau qui, du côté dorsal, peut en être séparé par une gouttière transversale ou être en continuité avec elle ( Sepiola , Octopoda). Du côté ventral, le manteau se sépare complètement de la paroi tégumentaire ventrale et délimite ainsi une chambre branchiale qui occupe toute la face ventrale du corps; l’ouverture de cette cavité branchiale est, en partie, fermée en avant par l’entonnoir, modification de l’épipodium des Gastéropodes diotocardes. La région du corps recouverte par le manteau peut être aplatie et ellipsoïdale (Sépia), conique, allongée et pointue en arrière (Ümmatostrepiiidæ, Onyciioteuthid.e, Cirroteutdidæ, Loliginidæ, etc.), ou en forme de bourse arrondie (Sepiolidæ, Octopidæ). Latéralement le manteau des Décapodes et celui des Cirroteuthis, parmi les Octopodes, développent des lobes membraneux symétriques, les nageoires , qui servent surtout de gouvernail à l’animal. La forme et la position de ces nageoires, entrant pour une large part dans la caractéristique des genres, sont signalées dans la partie systématique.
Épipodiuin des Diotocardes; lobe operculaire; lobes cervicaux. — Les Dio-
tocardes homo- et hétéronéphridés, quelquefois désignés, pour cela, sous le nom de Tuysanopoda, ont le disque pédieux surmonté d’un repli membraneux, Vépipodium
Fig. 1381. — Scintilla auront ia , épanouie, avec le manteau réfléchi sur la coquille. — 1, vue de coté; 2, vue du côté dorsal.
ÉPIPODIUM DES DIOTOCARDES.
(lig- 1382, c), qui entoure le corps complètement et peut se prolonger môme dans la
région céphalique entre les tentacules ; les palmettes (p. 1948 et fîg. 1382, p.) semblent appartenir, bien que tout autrement innervées, au même ordre de formations tégumentaires. L’épi podium simule unsecondmanteau; il porte d’habitude des prolongements simples ou ramifiés ayant i’aspect de tentacules et ornés assez souvent des taches pigmentaires qui ont été prises à tort pour des yeux. On a beaucoup discuté la question de savoir si l’épipodium était une formation palléale on une formation pédieuse, et l’on a pensé résoudre la question en recherchant si l’épipodium recevait ses nerfs des centres pédieux ou des centres pallëaux ; mais chez les Diotocardes les centres palléaux ne sont pas encore spécialisés (p. 2030). Des formations analogues à l’épi podium se retrouvent chez quelques Monotocardes (Litiopidæ, jeunes Rissoiidæ, Naricidæ, fig. 1339, p. 1931), à centres pédieux et palléaux bien différenciés; l’étude de ces animaux permettrait de déterminer si le repli épipodial était originairement situé ou non dans le domaine qui a été plus tard réservé aux centres pédieux.
Chez les Mononéphridés et un certain nombre de Monotocardes l'opercule repose sur un repli membraneux simple (Hydrobiid-E, Rissoiidæ), ou porteur d’appendices plus ou moins développés ( La cuna) ; il n’est pas impossible que ce repli operculifère représente un épipodium limité.
Dans la famille des Hipponycidæ (fig. 1383) l’épipodium acquiert un rôle tout particulier. Le pied a presque complètement disparu; l’épipodium couvre toute la face ventrale du corps, formant autour de celui-ci un rebord frangé; le mutle est compris entre le manteau et l’épipodium modifié, laissant entre eux une fente par laquelle il fait saillie au dehors ; au-dessous de lui un appendice
Fig. 1382. — Gêna lævis. — ni, mufle ; p, palmettes; t, tentacules; o, pédoncules oculaires; s, gouttière cervicale afférente; s', gouttière efférente; a, petits cirres palléaux rabattus sur la coquille; c, cirres épipodiaux; (', pied (d’après Garrett).
Fig. 1383. — Hippotujx antiquatus, retiré de sa coquille. — 1, face dorsale montrant le muscle adducteur; 2, face ventrale. Le bord de l'épipodium a été rabattu en avant pour montrer le pied trilobé et très réduit.
MOLLUSQUES
spatuliforme trilobé représente peut-être ce qui reste du pied. La face inférieure du corps est en général protégée par une plaque calcaire, produite par l'épipodium, sur laquelle s’insère le muscle adducteur fixé d’autre part sur la coquille; quelquefois cependant la plaque calcaire manque, et l’animal adhère directement à son substratum creusé à cet effet, sans qu’il y ait là aucune différence spécifique.
D'autres formations tégumentaires indépendantes du manteau et du pied et que l’on rattache aux téguments caractérisent les familles des Stomatiidæ, des Paludinidæ et des Ampullariidæ; ce sont les lobes cervicaux. Ces lobes naissent des téguments mêmes du corps, à l’entrée de la chambre branchiale. Les deux lobes sont presque également développés chez la Gêna lævis (fig. 1382, s, s') et constituent deux gouttières, l’une afférente, l’autre efférente en rapport avec la chambre branchiale; chez les Stomatia, les Microtis, les Paludinidæ (fig. 1384), le lobe droit est plus développé que le gauche, et ses bords se replient seuls en dessus de manière à former une gouttière qui fait suite à la chambre branchiale; c’est, au contraire, le
lobe gauche qui se développe ainsi chez les Ampullariidæ dextres et va jusqu’à former un long siphon tégumentaire, fendu en dessus (fig. 1385, s), tandis que les siphons palléaux des Ténioglosses supérieurs et des Sténoglosses sont
Fig. 13S4. — Paludina vivipara femelle ; derrière les tentacules sont les deux appendices cervicaux; les jeunes se voient par transparence à travers la coquille (d’après Woodward).
Fig. 1385. — Ampullaria canaliculata ; en avant de la tête, les deux lobes tentaculiformes du pied ; s, siphon ; o, opercule (d’après d'Orbigny).
fendus en dessous. Le rôle de ce siphon est uniquement d’aspirer l’air pour l’introduire dans le poumon sans que l’animal soit obligé de sortir de l’eau; le petit siphon droit est l’organe expirateur de la chambre branchiale; le siphon gauche beaucoup plus petit des L anistes est un siphon inspirateur aussi bien pour l’air que pour l’eau L
Structure des parois du corps. — Épithélium. — D’une manière générale la surface du corps des Mollusques est délimitée par un épithélium formé : l°de cellules de soutien , fréquemment ciliées; 2° de cellules glandulaires ; 3° de cellules sensitives dites cellules de Flemming. Les éléments de l’épithélium ne forment qu’une seule assise, mais chez les Gastéropodes prosobranches tout au moins, se comportent différemment dans cette assise 2 (fig. 1386).
1 E. Bouvier et P. Fischer, Sur le mécanisme de la respiration des Ampullaires, Compte rendu de l’Académie des sciences, t. CX1, 1890.
- F. lî k r x a r o, Rech erch es sur les organes palléaux des Gastéropodes prosobranches , Annales des sciences naturelles, T série, t. IX, 1890.
STRUCTURE DES PAROIS DU CORPS
Les cellules de soutien ou cellules indifférentes (e) présentent leur maximum de largeur à la surface même de l’épithélium et sont terminées par un plateau cilié; elles se rétrécissent rapidement de manière à revêtir la forme d’un triangle isocèle, et se terminent par un long filament qui vient s’insérer sur la membrane; le noyau est situé vers le milieu du triangle.
Les cellules glandulaires (g) sont larges, et conservent leur largeur sur presque toute la hauteur de l’épithélium; elles s’arrondissent et se terminent parfois par une sorte de col vers la surface libre de l’épithélium; elles se prolongent du côté de la surface opposée en un court filament qui vient s’insérer comme celui des cellules indifférentes; leur noyau est situé dans la partie profonde de la cellule; le mucus sécrété par celle-ci s’accumule dans sa région périphérique, qu’il gonfle en la faisant proéminer entre les cellules indifférentes et qu’il finit par déchirer pour arriver au dehors; la cellule, après l’expulsion du mucus, continue à vivre et se régénère. Le mucus ainsi sécrété recouvre et assouplit les téguments des Mollusques; il est quelquefois lumineux ( Plocamophorus , Phyllirhoë).
Les cellules sensitives (s) ont la forme d’un petit globe presque entièrement occupé par le noyau et qui est compris entre deux filaments, dont l’un, généralement le plus court, traverse la membrane basale et entre en rapport avec les fibres des nerfs sous-épithéliaux, tandis que l’autre chemine entre les divers éléments épithéliaux, arrive jusqu’à la surface libre de l’épithélium et se termine assez souvent par une soie ou un bâtonnet (tentacules des Hélix , palpes labiaux des Lamellibranches), il résulte de cette description que les noyaux de divers éléments de l’épithélium sont situés à des niveaux différents de la couche épithéliale, qui présente, dès lors, à un examen sommaire, l’apparence d’un épithélium stratifié.
Les diverses parties du tégument ne diffèrent entre elles que par la proportion relative des éléments de chaque sorte. L’accumulation des cellules de Flemming dans l’épithélium, sur le trajet d’un nerf sousjacent, caractérise les osphraclies-, les trois catégories Fig- 1386. — coupe demi-schémad’éléments sont en proportion moyenne dans les branchies (p. 1998); lorsque les éléments sécréteurs prennent une grande prédominance, ils donnent à la région tégumentaire où cette accumulation se produit une opacité particulière due à l’abondance du mucus
dans les cellules glandulaires; celte région peut alors être nettement délimitée et se caractérise encore par une hauteur plus grande de l’épithélium et par l’apparition de plis à sa surface; elle prend ainsi l’aspect d’une véritable glande. Chez les Prosobranches, tout l’espace de la surface interne du manteau compris entre la branchie et le rectum est ainsi riche en cellules glandulaires; cet espace se distingue encore à peine des autres régions du manteau chez les F issurulla, les Nerita. les Patella) mais chez la Paludina un bourrelet saillant, parallèle à
tique à travers la glande à mucus de la Purpura lapillus. — ep , épithélium externe ; p , cellules conjonctives de Langer; n, nerf; e , cellules de soutien ciliées; g, cellules glandulaires ; s, cellules sensitives (d’après F. Bernard).
1974 MOLLUSQUES
la branchie et dépourvu des cellules sensitives est la première indication d’une différenciation glandulaire qui ne sera autre chose que la glande hypobranchiale. Celte différenciation s’accuse de même le long de la veine rénobranchiale et du vaisseau afférent de la branchie chez les Trociiidæ ; chez les Haliotidæ et les Turbinidæ, elle devient saillante et marquée de plis longitudinaux; c’est là une glande hypobranchiale parfaitement définie. Des stades correspondants se retrouvent chez les Ténioglosses aussi bien que chez les Slénoglosses. Nulle chez les Valvata, faiblement indiquée chez les Littorina , Rissoia, Natica, Lamellaria , elle est bien limitée, mais à surface lisse, chez les Bit hy nia, Calyplræa, Vermetus, Melania, Rostellaria, Strombus , Cassidaria , Cassis, Dolium , Purpura, Murex, divers Fasus ; des replis transversaux en marquent, au contraire, la surface chez les Planaxis, Chenopus, Triton, Ranclla, Buccinum, Harpa, Pyrula, Voluta; les lames se disposent en réseau chez les Fasciolaria, Terebellum, Oliva, bien que, dans ces deux derniers genres, la glande soit petite. Dans les familles des Muricidæ et des Purpurid.e, le mucus sécrété par la glande hypobranchiale est jaunâtre et soluble dans l’eau au moment de sa sécrétion; mais sous l’action de la lumière cette substance devient rouge, puis d’un violet brillant, et en même temps insoluble; elle se fixe dès lors sur les étoffes, et les teint d’une couleur inaltérable, la pourpre des anciens. On peut obtenir, à l’aide de cette couleur, des épreuves photographiques (Lacaze-Duthiers).
Assez souvent, outre les cellules muqueuses des téguments, d'autres cellules sécrétrices apparaissent dans certains organes; elles forment dans les glandes du pied des faisceaux ( Valvata ) où les cellules peuvent même s’ouvrir les unes dans les autres (. Nassa ); d’autres fois les cellules demeurent isolées, mais s’allongent et pénètrent profondément dans les tissus sous-jacents. De grandes cellules analogues se retrouvent dans toutes les parties des téguments des Pulmonés, et on en distingue de deux sortes : les unes sont essentiellement des cellules muqueuses; les autres font effervescence sous l’action de l’acide acétique, et doivent être considérées comme des cellules du calcaire. Les cellules de soutien ne sont pas ciliées chez les Pulmonés terrestres.
L’épithélium superficiel des Lamellibranches ne diffère en rien d’essentiel de celui des Gastéropodes. La proportion relative des éléments sensitifs peut aussi donner lieu chez ces animaux à des organes caractérisés. C’est ainsi qu’il existe chez les Lamellibranches de véritables glandes hypobranchiales et que dans le siphon afférent des Pholades se différencient des organes glandulaires, en forme de cordons longitudinaux et de triangles ( cordons et triangles de Poli ) auxquels on a attribué la production du mucus lumineux de ces animaux; mais il semble que les éléments producteurs du mucus soient en réalité des éléments migrateurs, analogues aux clasmatocytes de Ranvier, et que le mucus lumineux soit simplement éliminé en plus grande quantité par les cordons de Poli que par les autres parties du siphon afférent L D’autre part l’abondance dans les siphons d’éléments sensitifs pigmentés, analogues à ceux qui prennent part à la constitution des yeux des autres Mollusques, donne à ces organes une remarquable sensibilité à la lumière, sans qu’il existe cependant d’yeux véritables.
1 Raphaël Dcbois, Anatomie et physiologie comparée de la Pholade dactyle, Annales de l’Université de Lyon, t. II, 1892.
STRUCTURE DES PAROIS DU CORPS. 1975
L’épithélium des Céphalopodes est aussi formé d’une seule assise cellulaire reposant sur une épaisse couche dermique conjonctive.
Au tégument des Céphalopodes dibranches se rattachent de remarquables cellules d'origine mésodermique, les chromatophores 1 , fortement pigmentées en rouge, jaune, brun ou bleu. Toutes ces colorations se trouvent sur le même animal. Les chromatophores sont enfoncés dans la couche dermique, et tout autour de chacun d’eux s’attachent, en rayonnant, des fibrilles musculaires qui peuvent les étaler en se contractant ou les laisser revenir à leur état initial. Les chromatophores d’une même couleur entrent en jeu simultanément; lorsqu’ils s’étalent, leur couleur devient prédominante et la teinte générale de l’animal se trouve par cela même modifiée; en combinant l’action de ses chromatophores, l’animal peut donc changer en sens divers de coloration. Ces chromatophores sont sous la domination du système nerveux central, et leur activité est en partie commandée par les impressions visuelles; en général, elle a pour résultat d’harmoniser, par voie réflexe, la teinte île l’animal avec celle du fond sur lequel il se trouve, de manière à le dissimuler; mais les Céphalopodes éprouvent aussi des changements de teinte considérables sous l’empire des émotions, et vraisemblablement d’autres causes. Une couche de cellules conjonctives miroitantes, les iriclocystes, placée sous la couche des chromatophores, donne aux Décapodes leur aspect irisé.
Par un agencement très simple, les chromatophores peuvent devenir les éléments principaux d’organes qui semblent construits pour percevoir la chaleur et qui constituent des yeux thermoscopiques. Chez le Chiroteuthis Bomplandi , certains chromatophores prennent la forme d’une lentille biconvexe dont des muscles rayonnants peuvent faire varier la courbure; ces chromatophores sont placés à l’entrée d’une sorte de coupe formée de cellules réfringentes et dont l’axe est traversé par un nerf qui s’épanouit sous le chromatophore ; ce nerf présente, à son entrée dans la coupe, une ou plusieurs cellules ganglionnaires; les cellules réfringentes paraissent destinées à renvoyer vers les cellules ganglionnaires les rayons calorifiques que la lentille formée par le chromatophore n’aurait pas dirigés vers elle 1 2.
L 'Abrcdia Oiveni présente, sur sa face ventrale, des organes offrant avec les yeux thermoscopiques une certaine analogie, mais d’une complication plus grande; ils sont ellipsoïdaux, à grand axe normal à la surface du corps et enfoncés dans le derme. Chacun d’eux est constitué par une série de couches concentriques, l’externe conjonctive, formant une capsule à l’organe; la suivante, très mince, en partie couverte de chromatophores, dont cinq beaucoup plus grands que les autres, revêtent sa calotte interne, tandis que sa calotte externe est libre, transparente, et forme une sorte de cornée. L’hémisphère externe et l’hémisphère interne de la 3° couche, qui est la plus épaisse de toutes, sont composés différemment; l’hémisphère externe est composé de longues cellules parallèles au grand axe de l’ellipsoïde et disposées en couches concentriques, séparées les unes des autres par de minces lames de tissu conjonctif; l’hémisphère interne est formé d’un
1 C. Phisalix, Recherches physiologiques sur les chromatophores des Céphalopodes, Archives de physiologie normale et pathologique, avril 1892; — Id., Structure et développement des chromatophores des Céphalopodes ; Ibid., juillet 1S72 et janvier 1894.
2 L. Joubin, Note sur une adaptation particulière de certains chromatophores chez un Céphalopode. Bulletin de la Société zool. de France, 1893.
MOLLUSQUES
réseau de très petites cellules formant des mailles très lâches, probablement remplies par un liquide. La 4e couche ne comprend qu’une seule assise de longues cellules ovoïdes, normales à la surface ellipsoïdale et circonscrivant un espace ellipsoïdal, rempli par un noyau transparent de substance amorphe. Un cercle vasculaire entoure la base de ces singuliers organes, dont il est difficile de déterminer la fonction et qu’on retrouve chez diverses espèces d'Enoploteuthis *.
Au contraire, l’observation de l’animal vivant a montré que chez YHistiopsis atlantica, YHistioteuthis Ruppcli et 1 ’H. Boneliiana, il existe dans les téguments de nombreux organes producteurs de lumière dont la complication va en croissant de la première espèce à la dernière. Chaque organe est chez YHistiopsis une sorte de poche oblique par rapport au tégument et qui est constituée de dehors en dedans par : 1° une couche pigmentée, probablement formée de ehromatophores modifiés; 2° une couche de cellules lenticulaires plus grosses au fond que sur les bords, et qui forment un miroir concave réfléchissant; 3° une couche photogène formée de cellules glandulaires granuleuses qui sécrètent la substance lumineuse et de cellules nerveuses enfermées dans une trame conjonctive. L’ouverture de la poche est fermée par une lentille réfringente biconvexe, légèrement saillante en dehors, formée de longues cellules parallèles à l’axe optique de l’appareil. La lentille est recouverte d’une cornée formée de cellules lenticulaires, séparées par une substance interstitielle semblable à la substance fondamentale du tissu cartilagineux. La cornée et la couche formant miroir ne sont qu'un dédoublement d’une couche conjonctive sous-tégumentaire à laquelle toutes deux se relient sur le pourtour de l’organe ; leurs éléments ne diffèrent que parce que la substance des cellules du miroir se clive en lamelles concentriques qui leur donnent leur pouvoir réflecteur. Les organes photogènes de YHistioteuthis Ruppelli diffèrent des précédents parce que la cavité de la couche circonscrite par la substance photogène, au lieu d'être nulle, est vaste et remplie par un cône réfringent dont les éléments diffèrent notablement de ceux de la lentille, elle-même décomposée en deux autres, l’une concave-convexe, l’autre biconvexe, enchâssée dans la première. Chaque organe est en outre compris entre deux plages concaves, jouant le rôle de miroirs paraboliques, grâce à la présence sous l’épithélium d’assises successives de cellules lamelleuses réfléchissantes; ces assises sont doublées d’une couche de chromatophores. Chez YH. Boneliiana chaque appareil possède deux lentilles dirigées perpendiculairement l’une à l’autre, l’une tangente au tégument, l’autre normale. Ces appareils sont uniformément disposés en quinconce sur toute la face ventrale du corps, autour des yeux et sur la face extérieure du bras, où ils se montrent comme autant de taches bleues surmontées d’une tache jaune, toutes deux fortement réfringentes.
Enfin un certain nombre de Céphalopodes sont armés de batteries urticantes de nématocystes analogues à ceux des Polypes.
Tissu conjonctif. — Un tissu conjonctif très abondant, d’origine mésodermique, fait suite à l’épithélium; il est formé, comme d’habitude, de cellules plongées dans une substance fondamentale plus ou moins abondante.
1 L. Joubin, Noie sur les appareils photogènes cutanés de deux Céphalopodes. Mémoires de la Société zoologique de France, 1895; — 1d., Mémoires sur les appareils lumineux des Histioteuthis, Bulletin de la Société médicale et scientifique de Rennes, 1893 et 1894.
STRUCTURE DES PAROIS DU CORPS
On peut distinguer trois sortes de cellules conjonctives, reliées d’ailleurs par de nombreux intermédiaires : 1° des cellules étoilées , petites, à prolongements irrégulièrement ramifiés et anastomosés; 2° des cellules plasmatiques volumineuses, assez souvent étoilées, mais toujours éloignées les unes des autres, ne contenant qu’un petit noyau dont la mince enveloppe protoplasmique se ramifie à travers le corps cellulaire, principalement formé de mucus, dans lequel apparaissent assez souvent? des concrétions calcaires ou des spiculés; 3° des fibro-cellules, souvent très ramifiées.
L’abondance ou la rareté de ces éléments, ainsi que la consistance de la substance fondamentale permettent de distinguer quatre sortes de tissu conjonctif, au moins : le tissu lumineux , le tissu vésiculeux, le tissu compact et le tissu de soutien.
Du tissu lamineux les cellules plasmatiques sont absentes; les cellules übrillaires y sont souvent étoilées. Ce tissu forme les membranes telles que la péricarde ou le tégument du tronc.
Le tissu compact est caractérisé par la rareté relative des éléments figurés; on l’observe notamment dans les tentacules.
Le tissu vésiculeux se distingue par l’abondance des cellules plasmatiques ou cellules vésiculeuses, dont on peut distinguer plusieurs sortes ( cellules de Langer , cellules de Leydig, etc.); la substance fondamentale y est peu développée, et c’est dans son épaisseur que sont creusées les lacunes. Ce tissu est très abondant dans le manteau (fig. 1386, p), dans le pied; il se laisse facilement pénétrer par le liquide sanguin et devient ainsi le siège des phénomènes de turgescence qui jouent un rôle si important dans la locomotion des Mollusques. Dans les cellules de Leydig s’accumule le glycogène mis en réserve durant les périodes de nourriture abondante; elles jouent aussi un rôle excréteur à l’égard des diverses substances (carminates, tournesol); lorsqu’elles meurent, elles sont absorbées par les globules du sang.
Le tissu de soutien est caractérisé par sa substance fondamentale, qui peut acquérir la consistance du cartilage; il forme quelquefois un revêtement sous-épithélial au corps tout entier, comme on le voit chez les Pterotrachæidæ et surtout chez les Cymbidia où ce revêtement, autrefois confondu a^ec une coquille, forme la pseudoconque. Parfois le tissu cartilagineux constitue des appareils de protection pour les organes importants tels que les centres nerveux, comme pour le cas pour le cartilage céphalique des Céphalopodes. Ce cartilage contient des cellules étoilées (p. 219; fig. 336, p. 220); mais les cellules du cartilage labial des mêmes animaux sont cubiques et enveloppées plusieurs ensemble dans une capsule très mince, qui rappelle la capsule du cartilage des Vertébrés.
Chez les Nautilus le cartilage céphalique supporte seulement les centres nerveux sans les recouvrir; chez les autres Céphalopodes, il les entoure complètement, est traversé, comme eux, par le tube digestif et enveloppe également les otocystes. Les cartilages céphaliques servent d’insertion aux muscles rétracteurs de la tête.
A ces cartilages se relie chez les Sepia une pièce cartilagineuee découpée, située à la base des bras ; tandis qu’en arrière de la tête, partout où celle-ci n’est pas directement reliée au manteau, se trouve une lame cartilagineuse, médiane, dorsale, le cartilage nuchal, sur lequel s’insèrent les muscles latéraux de l’entonnoir. Enfin, il existe aussi, chez les Décapodes, des lames cartilagineuses allongées à la base des nageoires.
1978 MOLLUSQUES
Tissu musculaire. — Déjà dans le tissu conjonctif apparaissent des fibres musculaires qui peu à peu deviennent plus nombreuses, finissent par prédominer et constituent alors une véritable tunique musculaire avec faisceaux longitudinaux et faisceaux transverses. Les fibres musculaires sont généralement lisses, c’est-à-dire que les mailles de leur réticulum hyaloplasmique sont irrégulières. Mais le réticulum se régularise dans certains muscles à contraction rapide qui prennent un aspect de striation transversale bien nette, différent d’ailleurs de celui qui caractérise les muscles striés des Arthropodes ou des Vertébrés (muscles de la masse buccale de divers Gastéropodes, du septum branchial des Cuspidaria, muscle columellaire de diverses larves de Nudibranches; adducteur des valves des Pecten et surtout du Spondylus gœderopus). En général, les Mollusques ne présentent qu’un petit nombre de faisceaux de fibres que l’on puisse considérer anatomiquement comme des muscles distincts. Souvent ces muscles sont destinés à relier à la coquille soit la tête, soit le pied; tels sont le muscle columellaire unique des Gastéropodes, les réfracteurs du pied et les adducteurs des valves des Lamellibranches, j, les rétracteurs de la tête et les rétracteurs de U entonnoir des Céphalopodes.
Le muscle columellaire des Gastéropodes est presque rectiligne et s’insère linéairement sur la columelle chez les formes enroulées en hélice; quand la coquille est très aplatie et qu’il n’y a pas à proprement parler de columelle, comme chez 1 ’Haliotis, son insertion se fait largement sur la coquille; dans les coquilles coniques cette insertion trace sur la face interne de celles-ci une plage en forme de fer à cheval, ouvert en avant (fig. 1383, p. 1971).
Appareil digestif. — Sauf chez les Entoconcha et les Entocolax, qui sont parasites, et n’ont qu’un tube digestif rudimentaire, sans anus, le tube digestif des Mollusques est assez développé, ordinairement beaucoup plus long que le corps dans lequel il décrit des circonvolutions plus ou moins compliquées ou parfois se ramifie (Nudibranches). On peut le décomposer en trois régions : i° l'intestin antérieur ou buccal , d’origine exodermique, comprenant le bulbe buccal et ï œsophage-, 2° V intestin moyen, d’origine entodermique, dont la partie renflée forme l'estomac; 3° l'intestin postérieur.
Dans le bulbe buccal dont il n’existe de rudiment parmi les Lamellibranches que chez les Nucula, se déverse le contenu d’une première paire de glandes, les glandes salivaires, tandis que l’estomac ou la partie antérieure de l’intestin reçoit la sécrétion d’une volumineuse glande digestive, habituellement désignée sous le nom de foie, bien qu’elle joue presque exactement le rôle du pancréas des Vertébrés.
Amphineure s. — La bouche des Chitonidæ conduit dans une cavité buccale sur le plancher inférieur de laquelle s’ouvre le sac de la radule, qui s'étend en arrière jusque vers l’estomac; dans cette cavité débouchent, en outre, les glandes salivaires proprement dites, courtes et ramifiées; et sur la paroi ventrale deux petites glandes accessoires dont l’orifice est situé en arrière d’un organe de sensibilité spéciale, l'organe subradulaire (p. 1982).
L’œsophage est court et porte, sur son trajet, une paire de poches glandulaires à paroi interne papillaire; de l’estomac assez vaste et à parois minces partent un certain nombre de tubes ramifiés, à ramuscules terminés en cæcum qui constituent le foie; l’intestin est fort long et décrit de nombreuses circonvolutions.
La bouche est suivie chez les Aplacopiiora (fig. 1388) d’un pharynx musculeux, parfois exsertile; certaines Proneomenia , les Neomenia, les Dondersia n’ont pas de
APPAREIL DIGESTIF. 1979
radule et la radule n’est représentée que par une seule dent chez les Chætoderma', les Neomcnia (fig. 1388) manquent aussi de glandes salivaires; ces glandes sont habituellement dorsales ou dorso-latérales dans les autres genres où la deuxième paire existe également. Le tube digestif, qui fait suite au pharynx, est rectiligne. Mais l’estomac est souvent prolongé en avant par un cæcum dorsal et le foie est représenté par de courts cæcums métamériquement disposés (Neomeniidæ), ou par un cæcum unique ventral ( Chætoderma , fig. 1389). La paroi dorsale de l’estomac
Fig. 1387. — Extrémité antérieure vue en dessous de la Proneomenia aglaopheniæ. — a, bouche ; 6, sillon pédieux (d’après Marion).
Fig. 138S. — Coupe sagittale de Neomenia carinata. — b, bouche ; pli, pharynx; s, organes sexuels; o, intestin; p, chambre excrétrice ; v, verge ; a, chambre cloacale (d’après Marion).
Fig. 1389.
Schéma du tube digestif du Chætoderma nitidulum; h, cæcum hépatique (d’après Hubrecht).
et toute la paroi intestinale sont ciliées; l’intestin débouche en arrière dans une sorte de chambre branchiale où débouchent également les néphridies et une glande muqueuse anale.
Gastéropodes. — Chez les Gastéropodes diotocardes, les Ténioglosses rostrifères, les Pulmonés, la plupart des Opisthobranches, la bouche est portée à l’extrémité d’un prolongement céphalique en forme de museau, que l’on appelle le mufle-, ce mufle n’est pas rétractile. Le mufle peut, au contraire, se rétracter entièrement à l’intérieur du corps, et demeure court chez les Semi-proboscidifôres; il s’allonge plus ou moins, parfois énormément chez les Proboscidifères holostomes et chez quelques Opisthobranches ( Doridium , Pleurobranchid.e, Aplysia, Doridopsidæ, Gymnosomata) ; il constitue alors une trompe. Lorsque la trompe de ces animaux est invaginée, elle forme un tube auquel fait suite l’œsophage; lorsqu’elle est dévaginée, elle forme un long tube saillant en avant de la tête, à l’extrémité libre duquel est la bouche véritable (fig. 1420, p. 1987) ; l’œsophage fait suite à cette bouche et forme un cylindre concentrique à la trompe et qui la double intérieurement sur toute sa longueur; la trompe rétractée n’a pas de gaine; c’est une trompe acrembolique. Chez les Proboscidifères sipuonostomes et les Slénoglosses, la partie basilaire du mufle qui peut être aussi extrêmement long s’invagine seule; la partie invaginée entraine cependant à l’intérieur du corps la partie qui conserve sa direction première, et comme cette dernière partie est la plus courte, elle est ainsi, à l’état de rétraction, complètement cachée dans le corps. C’est elle qui constitue la trompe proprement dite; aussi bien quand elle est rétractée que lorsqu’elle est développée,
MOLLUSQUES
elle est doublée par l’œsophage et la bouche est située à son extrémité libre. La partie invaginable du mufle enveloppe complètement la trompe proprement dite, à l’état de rétraction; elle forme alors la gaine de la trompe. La trompe des Proboscidifères siphonostomes et des Sténoglosses est dite trompe pleur embolique. Chez les Conus, une courte trompe conique, rattachée par sa base à la base du mufle, libre antérieurement, demeure constamment abritée par le mufle; cette disposition est celle que l’on obtiendrait en admettant que la gaine de la trompe des Proboscidifères siphonostomes ordinaires s’est soudée aux parois du mufle (fig. 1421, p. 1990). Une disposition analogue se retrouve chez les Terebra , les parties buccales des deux genres sont décrites avec leurs annexes importantes, p. 1990. La face inférieure de la trompe des Naticidæ est armée d’un disque glandulaire qui permet à ces animaux de perforer les coquilles des Lamellibranches ; à cette même place se trouvent chez les Pneumodermidæ des ventouses isolées, ou portées par
deux processus rétractiles.
A la bouche fait suite la cavité buccale, dont l’entrée est fréquemment armée, du
côté dorsal, de plaques chitineuses désignées sous le nom de mâchoires (fig. 1386). Les mâchoires des Sténoglosses sont rudimentaires; elles manquent chez beaucoup de Trochidæ et chez les Neritina, IIelicinidæ, Cyclostoma, Entococoncha, Entocolax, Heteropoda, PyRAMIDELLIDÆ, EüLIMID.E, CORALLIOPHILID.E,
Fig. 1390. — Une des plaques buccales d’un Actæon, Utriculus , Scaphander, Doridium, Oxy- Triton (d’après Fischer). ,
NOëidæ, Cymbuliopsis, Gleba, CUone, Umbrella, Doris, Doridopside, Corambide, Phyllidiide, Tethys, Elysiidæ, Gadinia, Amphibola, Testacella. Chez les autres Prosobranches et Opislhobranches, les mâchoires sont, en général, formées de' deux plaques symétriques, lisses ou écailleuses, à bord libre, tranchant ou denté. Ces deux plaques arrivent à être contiguës chez les Natica, se soudent chez les Lamellaria, Patella, Ægirus, et, de même, ne sont représentées
Fig. 1391. — Mâchoire odontognathe d 'Hélix nemoralis.
Fig. 1392. — Mâchoire oxygnathe de Limax.
Fig. 1393. — Mâchoire oxygnatbe d 'Hélix Varraus.
Fig. 1394. — Mâchoire oxygnathe de Selenitos vancouveriensis.
que par une plaque dorsale impaire chez tous les Pulmonés. Dans cet ordre la mâchoire, le plus souvent en forme de fer achevai, acquiert une importance taxonomique particulière ; ses principales modifications ont été désignées par des noms spéciaux; elle est odontognathe si sa surface porte des côtes saillantes, parallèles à sa ligne médiane (fig. 1391); oxygnathe,. si le sommet du fer à cheval présente sur son bord concave une dent saillante ou rostre (fig. 1392, 1393, 1394); aulacognathe si la surface est finement sillonnée, le rostre étant absent (fig. 1397); stégognathe, si elle semble plissée comme un éventail à demi déployé (fig. 1395); goniognathe, si le sommet de l’arc plié en éventail est occupé par une pièce triangulaire (1396);
APPAREIL DIGESTIF. 1981
élasmoqncithe si, en dessus du bord supérieur de l’arc lisse ou finement plissé, se trouve une large plaque quadrangulaire (fig. 1399).
Les mâchoires dorsales sont souvent remplacées, chez les Doris, par un collier de
petites épines; on trouve également un revêtement d’épines sur la face dorsale de la cavité buccale de divers Aplysiidæ, qui offrent en outre sur la face ventrale deux
Fig. 1397. — Mâchoire aulaeognathe d’ Eucalodium.
Fig. 1398. — Mâchoire stégognathe de Bulimulus Delattrei.
Fig. 1399. — Mâchoire élasmognathe de Succinea calif 'arnica.
plaques mandibulaires; il existe enfin, de chaque côté de la [cavité buccale des Gymnosomata, deux sacs exsertiles dont la surface est couverte d’épines qui deviennent extérieures lorsque le sac s’épanouit (fig. 1422, p. 1991, l).
La bouche des Céphalopodes est armée, aussi bien du côté dorsal que du côté ventral, de pièces masticatrices analogues, impaires, simulant exactement un bec de perroquet dont la mandibule crochue serait insérée du côté ventral et aurait son crochet dirigé vers le dos.
A la cavité buccale des Gastéropodes, Scaphopodes et Céphalopodes est presque toujours annexé, du côté ventral, un sac
parfois très allongé (fig. 1401) dans lequel se produit la radula ou râpe linguale. Cet appareil masticateur fait partie du plan fondamental des Mollusques, car il ne manque qu’à ceux
Fig. 1400. — Mâchoire munie de deux appendices latéraux de la Limnæa star/nalis (d’après Crosse et Fischer).
Fig. 1401. ■ — Coupe à travers le bulbe pharyngien de la Polyceraocellata.
— a, orifice buccal; ô, mâchoire; c. radule; d, œsophage,- e , muscle lingual; f, faisceau tenseur de la radule (d’après Meyer et Môbius).
qui vivent de matières pulvérulentes (Lamellibranches) ou liquides. La radule est un ruban cartilagineux allongé, élargi et susceptible de s’étaler en avant, à la surface duquel sont implantées des dents saillantes, imprégnées de silice et disposées en
1982 MOLLUSQUES
rangées transversales arquées ou rectilignes, d’une parfaite régularité. Les dents sont sécrétées par un groupe de cellules qui occupent le fond du sac lingual, et au-devant desquelles se trouve une rangée transversale d’autres éléments chargés de sécréter la lame cartilagineuse. Le ruban lingual s’étale sur un bulbe en grande partie musculaire qui fait saillie en avant de l’orifice du sac. En avant du bulbe on observe fréquemment chez les Diotocardes une saillie à revêtement épithélial épais, innervée d’une façon spéciale et qu’on appelle Y organe subradulaire. Grâce aux contractions combinées des muscles bulbaires, la radule peut être portée à l’orifice buccal, s’appliquer sur l’aliment du Mollusque et exécuter un mouvement de va-etvient analogue à celui d’une râpe. Par ce mouvement l’aliment est réduit en menus lambeaux s’il est charnu, en pulpe, s'il est résistant, et peut être dès lors facilement dégluti. Le bulbe buccal, très volumineux chez les Diotocardes et un assez grand nombre de Ténioglosses, est essentiellement formé des masses musculaires chargées de déterminer les mouvements de la radule et des cartilages sur lesquels il s’insère. D’autres muscles, les muscles extrinsèques, sont chargés d’assurer les mouvements de la totalité des bulbes; l’on en peut distinguer deux groupes : les protracteurs, qui vont généralement du pourtour des lèvres aux cartilages inférieurs; les rétracteurs, qui vont des cartilages supérieurs à l’origine postérieure du pied. Les muscles intrinsèques relient les cartilages entre eux et vont de ces cartilages au fourreau de la radule. Les mouvements des cartilages entraînent des mouvements d’expansion latérale et de courbure de la radule dont la gaine a ses protracteurs et ses rétracteurs spéciaux. Chez la Patella \ il existe quatre paires de cartilages : les antérieurs, les postérieurs , les latéraux supérieurs et les latéraux inférieurs , les cartilages antérieurs et les cartilages inférieurs sont respectivement réunis entre eux inférieurement par une bande de fibres transverses; chacun des premiers est réuni de même au cartilage supérieur du même côté par un muscle allant du sommet de l’un des cartilages au sommet de l’autre; les cartilages postérieurs, indépendants l’un de l’autre, sont unis par des bandes longitudinales aux latéraux inférieurs et supérieurs. Chez les Nerita , la partie antérieure du cartilage latéral supérieur est soudée à la partie antéro-externe du cartilage antérieur et sa partie postérieure chevauche sur le cartilage antérieur; dans la partie soudée des cartilages, les muscles transverses supérieurs et inférieurs ont disparu; la soudure s’étend davantage chez les Fissurella , Parmophora, Navicella , et le cartilage latéral inférieur vient à son tour se souder à la face latérale du cartilage antérieur; ces trois cartilages n’en font plus qu’un seul chez les Haliotis, Trochus , Turbo-, il en résulte la disparition des muscles transverses inférieurs, le passage sur la face supérieure des muscles qui réunissaient les cartilages postérieurs aux latéraux supérieurs, le raccourcissement des muscles qui allaient des cartilages postérieurs aux latéraux inférieurs, représentés par une simple saillie du complexe cartilagineux délinitif. Les cartilages postérieurs se soudent eux-mêmes à ce complexe chez les formes plus élevées. Les deux cartilages ainsi réalisés sont rejetés en arrière, ainsi que l'insertion des muscles tenseurs de la membrane élastique, de manière que l’extrémité de la radule acquiert une liberté plus grande.
1 Amaudrut, Étude comparative de la masse buccale chez les Gastéropodes et en particulier chez les Prosobranches diotocardes ; Comptes rendus de l’Académie des Sciences, t. CXXI, p. 1170, 189.
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Fig. 1402. — Portion de radule d'un Pulmoné carnassier ( Testacella lialiotidea ), d’après VVoodward.
La forme des dents linguales est adaptée au régime de l’animal; les dents sont obtuses et généralement nombreuses chez les Mollusques herbivores, en forme de crochet (fig. 1398) et peu nombreuses chez les Mollusques carnivores. La râpe linguale a présenté d’ailleurs chez les Gastéropodes, à partir des formes primitives, des modifications graduelles, parallèles dans une certaine mesure aux modifications successives qu’ont subies les autres systèmes d’organes et qui se superposent ellesmêmes dans une certaine mesure ; de sorte que non seulement elle renseigne sur le régime alimentaire chez divers Gastéropodes, mais encore elle est susceptible de fournir d’importants renseignements phylogéniques; de là l’étude attentive dont elle a été l’objet, et l’importance parfois exclusive qu’on a attribuée à ses variations. Ces radules diffèrent entre elles : 1° par le nombre de dents que peut présenter une même rangée transversale; 2° par le nombre de ces rangées transversales. Dans les radules les plus compliquées on distingue, dans chaque rangée transversale, trois sortes de dents, savoir : une dent médiane , quelquefois aussi nommée dent centrale ; des dents latérales ou pleuræ, toujours symétriquement placées par rapport à la dent médiane et en nombre variable ; des dents marginales ou nncini, également symétriques par rapport à la dent médiane, mais placées en dehors des dents latérales. La forme de la dent médiane est toujours
symétrique par rapport à la ligne médiane de la radule; les dents latérales et marginales sont au contraire le plus souvent incurvées soit vers la ligne médiane, soit vers le bord de la radule.
Les dents latérales ne sont pas néces-
O SiSüëll-- =
Fig. 1403. — Cinq rangées de dents de la radule d’un Pulmoné herbivore de la famille des Auriculidæ ; c, dent centrale ; u, dents latérales passant aux marginales u (d’après Witton).
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Fig. 1404. — Portion droite de la radule d’un Pulmoné herbivore, l 'Achatina fulica ; c, dent centrale ; l, latérale ; Ici, marginale (d’après Woodward).
sairement de même forme; elles peuvent passer graduellement, sur les bords, aux dents marginales, ce qui est vraisemblablement une disposition primitive (Auriculidæ, fig. 1403; Bullidæ, Aplysiidæ, Selenitidæ, Sipuonariidæ, Doridæ), ou bien, ce qui est le cas le plus ordinaire, le passage se fait brusquement (fig. 1404), mais alors les dents marginales peuvent encore se modifier graduellement et s’amoindrir en se rapprochant du bord de la radule (Turbinidæ, Trochidæ, Limacidæ, fig. 1408); souvent une dent tout à fait différente des autres (Trochidæ, Stomatiidæ, Cocculinidæ, Hydrocenidæ, Neritidæ) et parfois énorme (Helicinidæ, fig. 1403; Proserpinidæ), vient s’intercaler entre des latérales de forme normale et les marginales; on
MOLLUSQUES
peut la considérer comme la latérale externe et lui réserver ce nom. Dans ce cas assez souvent la dent médiane se réduit (Neritid.e, fig. 1407 ; Helicinid.e, Proserpinidæ) ou disparait tout à fait (Neritopsidæ); la dent médiane est également très réduite chez divers Pulmonés (Stenogyridæ, Cylindrellidæ, Selenitidæ et surtout Testacel-
lidæ, fig. 1402). Parmi les Opisthobranches, elle disparaît totalement chez les Pleuro-
BRANCIIID-E, DORIDIDÆ, POLYCERIDÆ, HETERO doridæ (fig. 1418), tandis qu’après avoir prédominé chez les Proctono-
TIDÆ, SCYLLÆIDÆ, ÜEN- DRONOTIDÆ (fig. 1416), elle persiste seule ou accompagnée de chaque côté d’une dent latérale chez les Æolididæ (fig. 1419).
La série des modificationsdelaraduleestsurtout importante chez les Gastéropodes prosobranches, en raison de l’ancienneté de cet ordre et du rôle qu’il a joué dans l’évolution des autres. Chez les Diotocardes, les trois sortes de dents sont bien développées, les marginales sont en général nombreuses, et les séries transversales sont arquées en fer à cheval, de manière que l’ensemble des dents d’une même rangée rappelle assez bien un éventail déployé; de là le nom de rhipidoglosses qui peut être justement appliqué à tous les Diotocardes. Les Opisthobranches et les Pulmonés inférieurs se rattachent manifestement à ce type, et les Pulmonés gardent même toujours de nombreux uncini, tandis que les Opisthobranches les plus modifiés ont subi des réductions considérables dans le nombre de leurs dents. Les uncini ont presque toujours disparu chez les Monotocardes; dans un petit nombre de familles seulement (Scalariid.e, Janthinidæ, Solarium), autrefois appelées Pténoglosses (fig. 1409), on trouve une radule sans dent médiane, avec de nombreuses dents latérales ou marginales. Puis vient une très nombreuse série de
Eig. 1407. — Une rangée de dents de la radule rhipidoglosse de la Neritina ftuviatilis ; une partie des marginales seulement est figurée (d’aprcs Lovén).
Fig. 1408. — Portion de la radule avec marginales en crochet d’un Zonites arborum, Pulmoné carnassier (d’après Morse).
APPAREIL DIGESTIF. 1985
familles chez lesquelles les uncini étant absents et la dent médiane présente, le nombre des dents est d abord de treize (Struthiolaridæ), de onze (' Triforis ), de neuf
Fig. 1410. — Dent centrale et dent latérales droites (les deux . externes multifides) de la radule lénioglosse d 'Ovula yibbosa (d’après Troschel).
Fig. 1411. — Une rangée de dents de la radule d’un Ténioglosse typique ( Bythinia tentaculata ).
Fig. 1409. — Hadule pténoglosse de Scalaria tenuicosta (d’après O. Sars).
(CnoRiSïiDÆ, Pedicularia), et se Fixe finalement à sept (Fig. 1410 et 1411). Tous ces Monotocardes forment l’importante division des Ténioglosses à laquelle, par tous les traits de leur organisation, se rattachent les anciens Pténoglosses. Mais, sans que le reste de l'organisation change d’une manière importante, la radule des Ténioglosses peut encore subir quelques réductions; c’est ainsi que chaque rangée transversale ne présente plus que cinq dents chez les Gæcidæ, tombe à trois dans des familles ou môme des genres où l’on observe aussi la radule normale ( Turritel lopsis, Lamellaria, Jeffreysia globularis), se fixe à ce nombre (Homalogyridæ), ou môme se réduit à deux par la disparition de la dent centrale (Naricidæ). Presque toujours chez les Ténioglosses, la première dent latérale est différente des autres. Cette dent et la dent centrale persistent seules, ensemble ou séparément, dans le groupe des Sténoglosses (Fig. 1412, 1413, 1414).
Dans ce groupe on peut considérer les radules à trois dents dans chaque rangée transversale comme normales; mais déjà les Cylindromitra parmi les Mitridæ, et la plupart des Volutidæ (à l’exception des Volui tomilra et des Pscphæa) n’ont plus de dents latérales, et la radule unisériée devient générale chez les Marginellidæ et les Harpidæ. Inversement c’est la dent médiane qui avorte chez les Cancellariidæ, animaux voisins des Poupres, les Conidæ, les Pleurotoma , la plupart des Terebridæ, tandis que dans la même famille que ces derniers les Clavatula ont une dent marginale comme
Fig. 1412. — Portion de radule sténoglosse trisériée de Fasciolaria tarentina (d’après Wilton).
Fig. 1414. — Portion de radule sténo glosse unisériée de Voluta.
Fie. 1413.
Une rangée de dents de la radule stéuoglosse de VOliva peruviana.
MOLLUSQUES
les autres Sténoglosses et les Drillia deux. Il semble que la disparition de la dent centrale prépare la disparition totale de la radule, qui est réalisée chez diverses
Tcrebra (T. maculata, T. dimidiata, etc.). Les Coralliopoilidæ, voisins des Purpu-
Fig. 1415. — Dent radulaire de Conus (d’après Lovén).
ridæ, les Eulimidæ et les Pyramidellidæ, qui sont par toute leur organisation des Ténioglosses, les Entoconcha et les Entocolax, qui sont parents des Tornatinidæ , les Cym-
radule du Dendronotus cirborescens (d’après Aider et Hancock).
d'Æolis Landeburgi ( d’après Aider et Hancock).
Fig. 1418. — Kadule (VI daüa Leachii (d’après Aider et Hancock).
Fig. 1419. — Radule de Lamellidoris bilamellata (d'après O. Sars).
bidiopxis, CAeba, Doridiidæ, Doridopsis, Corambe, Phyllidia, Tetiiyid.e qui sont des Opisthobranches, manquent aussi de radule.
Dans les descriptions, il est commode de traduire en formules la composition des radules. Dans ces formules chaque rangée transversale est désignée par la lettre R, les dents de môme forme sont indiquées par leur nombre total et ces nombres sont disposés dans l’ordre même des dents.
Exemple. s :
Docoylosses . . . j
Rhipûloglosses.
Pténoglosses. . .
Ténioglosses. . .
Sténoglosses . .
Toxiglosses . . .
Ciiito.nidæ, R = (3.1) (2.1) (1.1.1) (1.2) (1.3). Patellidæ, R = (3.1) (2.0.2) (3.1).
Lepetidæ, R = 2 (0.1.0) 2.
Neritidæ, R = n. 1 (3. 1. 3) 1. n.
Scalariidæ, R = n. o. n.
Formule normale, R = 2. 1.1.1. 2.
Formule normale, R = 1.1.1.
Conidæ, R = 1. 0. 1.
D’une manière générale, on peut dire que tous les Gastéropodes prosobranches herbivores sont rhipidoglosses ou ténioglosses; tous les Sténoglosses sont carnivores; mais il y a aussi parmi les Ténioglosses de nombreux carnassiers que caractérise, non plus le nombre, mais la forme de leurs dents (Voir la classitication).
Dans la série des Pulmonés et dans celle des Opisthobranches dont les formes primitives n’ont d’affinités qu'avec les formes les plus anciennes des Prosobranches et
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semblent s’en être séparées de bonne heure pour évoluer séparément, on retrouve des séries de types de radules qui reproduisent, dans une certaine mesure, les séries des Prosobranches; mais les modifications de la radule ne sont plus ici aussi faciles à systématiser, et leur importance taxonomique parait un peu moindre.
Au bulbe buccal sont annexées, chez tous les Diotocardes, deux poches latérales symétriques dont les abajoues des Scaphopodes sont probablement les équivalents.
Les BuLLiD.E,les Nudibranches, divers Pulmonés terrestres (Umax, etc.) présentent autour de l’ouverture buccale des glandes plus ou moins agglomérées qui sont désignées, chez les Pulmonés, sous le nom d 'organes de Semper. Dans la cavité buccale même s’ouvrent les glandes salivaires. Il en existe une paire chez presque tous les Gastéropodes. Ces glandes s’ouvrent, chez les Diotocardes, en arrière du collier nerveux dans les poches buccales; un canal excréteur existe chez toutes, et elles ont la forme de glandes en grappes; il en est de même chez les Ampullakidæ ; chez les Patella, elles forment deux masses accolées, munies de quatre canaux excréteurs s’ouvrant aussi en arrière du collier nerveux. Chez les Ténioglosses, les conduits excréteurs s’allongent, traversent le collier nerveux et viennent s’ouvrir en avant d’eux, tandis que les glandes sont reportées plus ou moins loin en arrière; cette disposition est presque générale chez les Pulmonés et les Opisthobranches. Par suite du développement de la trompe, les colliers nerveux se trouvent graduellement reportés en arrière chez les Proboscidifères; si les canaux excréteurs des glandes salivaires s’allongent
quelque longueur que prennent ces canaux, ils ne traversent plus
le collier : c’est ce que montrent les Sténoglosses, où les glandes salivaires sont, ramenées au niveau des centres nerveux, qui sont eux-mêmes fort éloignés de la masse buccale très réduite. Les glandes salivaires des Sténoglosses (sauf celles des Conus) sont des glandes en grappes; chez les Ténioglosses, elles ont souvent la forme de sacs ( Dolium , Xenophorus) ou revêtent celle de tubes ( Janthina , Scalaria ). Les deux glandes sont un peu asymétriques chez les Xenophorus et quelques Atlanta; elles se fusionnent en une seule masse chez les Pyrula , Conus, Terebra , Umbrella, Hélix , Physa, certaines Limnea; leurs conduits présentent un rendement avant leur terminaison chez les Dolium, Cassis (fig. 1420, Spd ), Triton, Volula, Pleurobranchæa.
Kig. 1 V20. — Anatomie du Cassis eornuta. — H, trompe ; Si, siphon ; .Br.brancliie; N/c, osphradie; Spd, glandes salivaires; N, néphridie; P, pénis.
MOLLUSQUES
Dans plusieurs familles de Proso.branches supérieurs, il existe deux paires de glandes salivaires; le cas se présente déjà chez les Janthina , les Scalaria, et les Cancellariidæ où ces glandes sont en forme de tube et rapprochées comme si elles résultaient de la bifurcation d’une paire unique; il est la règle dans les familles des Muricidæ (Murex, Trophon, Ocinebra ), Purpuridæ, Cancellaridæ, Haliidæ, Concholepadidæ et un certain nombre d’Opisthobranches à trompe (Doridopsis, Piiyl- LimiDÆ).La paire de glandes surajoutée est placée en avant de la paire ordinaire et du côté ventral; elle est tubulaire et pelotonnée chez les Purpuridæ et les Cancellariidæ, en forme de sac allongé chez l’Jîa/m;la deuxième paire est encore tubulaire chez les Cancellariidæ, en grappe chez VHalia et les Purpuridæ. Les deux paires de glandes traversent le collier nerveux chez les Scalaria et Janthina: ; elles sont en avant de ce collier chez les Cancellariidæ; les* conduits des glandes de la première paire le traversent seuls chez les Purpuridæ et les Muricidæ, et se réunissent en un canal unique pour s’ouvrir dans la masse buccale. La deuxième paire de glandes salivaires des Doridopsis et Piiyllidiidæ a aussi un conduit excréteur unique ; chez les Pleurobranchæa les deux glandes ordinaires sont accompagnées d une glande dorsale médiane.
Le produit de sécrétion des glandes salivaires des Prosobranches carnassiers est fortement, acide et contient, en particulier, de l’acide sulfurique libre; il parait fournir à ces animaux le moyen de perforer en les dissolvant les coquilles des Mollusques dont ils se nourrissent. Le suc des glandes salivaires des Pulmonés est sans action sur les aliments.
Après la trompe, quand elle existe, après la masse buccale quand la trompe fait défaut, commence un œsophage assez allongé et à parois plissées. A son origine il donne naissance chez les Chiton , les Diotocardes et les Littorina à deux cæcums longitudinaux, parallèles, entre lesquels il est compris, et dont la paroi interne est papillaire. Sur son trajet.il se rende parfois, sans modifier sa structure, en un jabot (liétéropodes, divers Opisthobranches et Pulmonés); un renflement œsophagien plissé à l’intérieur se montre également chez les Trocuidæ et les Littorina ; ce renflement se développe davantage, devient feuilleté intérieurement chez les Naticidæ, Lamellariidæ et Cypræidæ. Dans les formes primitives ( Patclla , Parmophora ), la cavité des cæcums communique avec la cavité œsophagienne par deux fentes limitées par quatre bourrelets longitudinaux. Des deux bourrelets inférieurs le droit est ordinairement plus fort que le gauche, et leur disposition rend nettement apparente la torsion qu’a subie l’œsophage chez tous les Gastéropodes prosobranches, torsion que nous retrouvons atténuée dans la région du foie1. Les deux bourrelets supérieurs décrivent, en effet, une sorte d'hélice qui amène leur extrémité postérieure au-dessous de l’œsophage, le bourrelet droit se terminant à gauche, et réciproquement. Les deux bourrelets inférieurs, indépendants chez les Patelin, Parmophora, se réunissent en un seul chez les Fissurella, Haliotis, Turbo, et Trochus. Ces quatre bourrelets ont une persistance remarquable chez les Gastéropodes prosobranches et permettent de déterminer les parties plus ou moins modifiées qui correspondent aux poches œsophagiennes. Ces poches se raccourcissent beaucoup chez les Nerita
1 Al. Amaudrct, Poches buccales et poches œsophagiennes des Prosobranches ; Comptes rendus de l’Académie des Sciences, juin 1896.
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et Navicella, elles sont, au contraire, bien développées chez les Rostrifères primitifs ( Cyclophora , Ampullaria, Lanistes), se réduisent, chez les Paludina, à deux séries de boursouflures blanchâtres, glandulaires et à une dilatation unique dans laquelle se prolongent les bourrelets supérieurs chez les Bythinia, Cyclostoma, Melania , Cerithium.
Chez les Semi-proboscidifères (Naticidæ, Lamellariidæ, Cypræidæ) et probablement les Hétéropodes, les quatre bourrelets aboutissent à un renflement œsophagien connu sous le nom de jabot, à l’intérieur duquel ils éprouvent la torsion habituelle de 180° qui a fait un organe dorsal du jabot morphologiquement ventral. Ce jabot représente en effet les deux poches œsophagiennes des Diotocardes fusionnées verticalement et quelquefois encore séparées par une cloison (. Natica monilifera). De nombreux replis transversaux marquent la moitié inférieure de l’œsophage dans la région qui précède le jabot; on retrouve une disposition peu différente chez les Cassülaria.
Chez les Proboscidifères et les Sténoglosses, l’œsophage présente en arrière de la gaine de la trompe, mais en avant du collier nerveux, une dilatation piriforme, le pharynx de Leiblein-, ce pharynx contient les bourrelets caractéristiques, il est donc un reste de la glande des formes précédentes qui n’a pu subsister que dans les régions de l’œsophage non assujetties à êlre entraînées dans la gaine de la trompe par l’invagination de celle-ci. Enfin la partie de la glande qui correspond au jabot des Cypræa se transforme chez les mômes Sténoglosses en une glande impaire dont le degré de développement est très variable. Chez les Admetes, c’est encore un simple renflement œsophagien, sinueusement découpé en son bord externe, et situé en arrière des centres nerveux; chez les Cassididæ, c’est un diverticule qui ne s’ouvre dans l’œsophage que par une fente; elle devient chez les Fusus et les Oliva un tube irrégulier et allongé, qui s’allonge encore chez les Turbinella , et prend à sa partie antérieure l’apparence d’une glande massive chez les Murex et les Purpuridæ. Celte partie antérieure est large, flasque et séparée du cul-de-sac terminal par un tube étroit chez les Buccinum ; à sa place on trouve un siphon s’ouvrant dans l'œsophage par ses deux extrémités chez les Halia et les Marginella. Chez les Voluta et les Toxiglosses, le cul-de-sac postérieur devient musculaire et le canal excréteur ou la partie correspondante de la glande, au lieu de s’ouvrir en arrière du collier nerveux, comme dans les formes précédentes, traverse ce collier et atteint la masse buccale dans laquelle il s’ouvre probablement; ainsi se constitue la glande à venin des Toxiglosses1 (fi g. 1421, gv). Cette glande manque chez un certain nombre de Terebra (T. duplicata , T. dimidiata, etc.); elle n’a pas d’équivalent chez les Cancellariidæ. En dehors de ces formations dont l’homologie est incontestable, il existe encore chez divers Gastéropodes soit des dilatations à parois peu épaisses, auxquelles on applique la dénomination de jabot (divers Opisthobranches et Pulmonés), soit des rendements musculaires qui sont alors des gésiers (Murex, Limnæa, Doris). Il existe également chez les Elysiid.e un cæcum œsophagien qui devient un long appendice glandulaire chez les Oxynoeidæ.
Chez les Cancellaria, la trompe est conique en avant; dès lors le bulbe s’allonge
1 A.-F. Malard, Sur la structure des glandes salivaires productrices d’acide sulfurique chez les Ténioglosses carnassiers. — Sur le système glandulaire œsophagien des Ténioglosses carnassiers; Bulletin de la Société philomathique, 8 et 22 janvier 1887.
MOLLUSQUES
en tube entre les mâchoires et la radule; l’œsophage qui lui fait suite est large el se termine par une petite dilatation, homologue de la glande impaire.
L’appareil proboscidien des CoNiDÆffig. 1421) diffère quelque peu du type normal. La partie du mufle rétractée d’avant en arrière qui forme la gaine de la trompe se soude à la partie non rétractée et le tout s’allonge, de sorte que les tentacules sont
reportés assez loin en avant de la position qu’ils occupent ordinairement chez les Sténoglosses. On peut désigner sous le nom de trocart cette portion allongée du mufle {t) ; elle contient, en effet, une trompe conique (tr) comme celle des Cancellaria, généralement terminée par un dard acéré (d). Dans cette trompe se trouve la bulbe buccal (tu), eu forme de tube conique tant qu’il est contenu dans la trompe, mais qui se renfle dès qu’il en sort en une masse contenant les cartilages buccaux et à laquelle fait suite le sac radulaire (bu) contenant les dents de forme spéciale de Toxiglosses (flg. 1415). Dans la portion renflée du bulbe débouchent, comme d’habitude, les glandes salivaires normales (gs) ; la glande supplémentaire s’ouvre à l’extrémité antérieure de la trompe par un canal très grêle (g); au renflement bulbaire fait suite un renflement œsophagien (æ) dans lequel s’ouvre la glande à venin (j/u), homologue des poches œsophagiennes des Diotocardes. L’orifice de cette glande morphologiquement ventral a été reporté à droite avec les ganglions pédieux et l’aorte antérieure par suite de la torsion de l’œsophage, qui a en même temps reporté à gauche les organes dorsaux (ganglions cérébroïdes et glandes salivaires normales). Le trocart prend chez les Tercbra un développement énorme et est capable d’invagination; la T. muscaria présente à peu près la même disposition que celle des Cônes, mais chez quelques espèces le tube buccal est épais, la trompe mince, le renflement bulbaire et la gaine radulaire rudimentaires, le renflement œsophagien et la glande à venin absents ; les glandes salivaires annexes sont distinctes et leurs conduits excréteurs, après s’être réunis en un seul, s’ouvrent à l’extrémité antérieure du tube buccal.
L 'estomac est habituellement ovale et allongé; toutefois lorsqu'il occupe l’extrémité de l’anse intestinale, il prend souvent l’aspect d’un sac suspendu à deux tubes dont l’un est Lœsophage, l’autre l’intestin. Ses parois sont généralement minces; mais elles peuvent présenter des étranglements qui divisent sa cavité en plusieurs poches (Aplysiid.e) ou des épaissements musculaires qui se disposent en anneaux chez les Auricula et forment chez les Limn.eid.e deux saillies symétriques, partageant la cavité stomacale en trois régions. Ces épaississements musculaires sont
Fig. 1421. — Appareil buccal du Conus arenatus. — t , trocart; f, partie de la gaine de la trompe soudée au trocart; tr, trompe; d , dard; tu, portion tubulaire du bulbe buccal; gm, partie mobile de la gaine de la trompe pouvant s’évaginer ; m, muscles ; œ, œsophage ; e, estomac ; gs, glandes salivaires ; bu, bulbe buccal ; gr, sac radulaire ; g, glande salivaire impaire; gv, glande à venin impaire, s’ouvrant dans l’œsophage; x, canal excréteur s’ouvrant à l’extrémité de la trompe; c, conduits hépatiques (dessin inédit de M. Al. Amaudrut).
APPAREIL DIGESTIF
surtout marqués chez les formes d’Opisthobranches dont la paroi stomacale interne est revêtue de plaques masticatrices cornées ou calcaires. Le nombre de ces plaques est de trois chez les Bullid.e; elles atteignent des dimensions énormes chez le Scaphander lignarius. Elles sont remplacées chez les Aplysiidæ par une douzaine de pyramides semi-cartilagineuses, disposées en quinconce sur trois rangs, tandis que dans la chambre stomacale suivante se suivent de petits crochets peu adhérents à la muqueuse. Chez les Paladina, Cyclostoma ,
Strombus, etc., une lamelle chitineuse à bord libre, parfois en forme d’hélice de navire, fait saillie dans la cavité stomacale ; cette saillie dérive peut-être d’un stylet cristallin logé dans un cæcum stomacal particulier chez les Fissurella, Trochus, Patella,
Bythinia, Lithoglyphus et même chez les Pterocera.
D’ailleurs l’estomac des formes primitives des Gastéropodes ( Haliotis , Turbinid.e, Ampullaria , Y aie ata,
Littorina , Cyclostoma, Rissoia, Pachychilus, Semisinus,
Cerithium , Calyptræa ) présente habituellement un cæcum pylorique qui est enroulé en spirale chez les Turbinid.e. Ce cæcum reparaît chez un certain nombre de Sténoglosses ( Buccinum , Nassa, Murex ,
Purpura ); il manque, au contraire, chez les Sipho. Il existe aussi un cæcum stomacal plissé intérieurement et qu’on a désigné quelquefois sous le nom de pancréas chez divers Opisthobranches (Cavoliniidæ, Aplysia , Boris), mais il est peu probable que cette formation soit morphologiquement comparable au cæcum des Diotocardes.
Dans l’estomac s’ouvre la glande digestive par excellence à laquelle est communément donné le nom de foie '. Peut-être faut-il considérer comme un reste de la disposition métamérique des cæcums hépatiques chez les Neomeniidæ, le fait que chez les Fissurella et les Emarginula, le foie débouche dans l’estomac par trois conduits ; chez tous les autres Prosobranches il n’y a que deux lobes hépatiques ou même un seul. Ces deux lobes avaient dû être primitivement symétriques, et le sont encore momentanément au début du développement embryogénique; mais la rotation subie par la partie antérieure du tube digestif et qu’accusent déjà les bourrelets internes correspondant aux poches œsophagiennes, influe rapidement sur la position et les dimensions relatives des deux lobes. Chez les Diotocardes et chez les Valvata, les orifices des lobes hépatiques dans l’estomac
- 1. — Tube digestif de Pneumodermon violaceum. — a, mâchoires; b, pharynx; c, glande salivaire ; d, estomac ; e, intestin ; i, anus :
1, appendices postérieurs du pharynx renfermant les cylindres rétractiles. —
2, portion d’un des cylindres rétractiles garnie de crochets. — 3, pharynx ouvert. — b, face intérieure du pharynx ; c, glandes salivaires; l, extrémité saillante des cylindres rétractiles ; r, radule (d’après Souleyet).
1 H en ki Fisciier, Recherches sur la morphologie du foie des Gastéropodes, Bulletin scientifique du département du Nord, t. XXIV, 1892.
MOLLUSQUES
demeurent encore au voisinage du cardia et sont presque symétriques, quoique chez les Neritina le canal excréteur du lobe gauche puisse s’avancer jusque vers l’extrémité postérieure de l’œsophage; les deux lobes du foie sont d’ailleurs à peu près égaux. La dissymétrie s’accuse rapidement chez les Ténioglosses; dans les formes les plus archaïques où il existe encore un cæcum stomacal bien différencié, le lobe droit commence par se réduire beaucoup ( Calyptræa , Cyclostoma), puis il avorte, et il ne reste plus qu’un seul canal hépatique s’ouvrant près du cardia (. Rissola , Pachychilus, etc.). Il en est de même chez les Paludina qui n’ont pas de cæcum stomacal. Chez les autres formes dépourvues de ce cæcum les deux lobes du foie sont, au contraire, sensiblement égaux, mais leurs orifices s’éloignent longitudinalement l’un de l’autre, et finissent par être placés aux deux extrémités de l’estomac ( Natica , Cassidaria , Ranella). C’est cette disposition qui devient générale chez les Sténoglosses.
De même que les modifications de la radule des Pulmonés et des Opislhobranches reproduisent en partie celles des £ Prosobranches, sans avoir cependant la même importance taxonomique, de même les modifications du foie se correspondent dans une certaine mesure. Parmi les Pulmonés les Peronia , parmi les Opisthobranches, les Æolis présentent trois canaux hépatiques; dans le plus grand nombre des autres formes il n'y en a que deux. Chez les Pulmonés, les deux lobes du foie sont très inégaux ; le lobe originairement gauche est le plus développé dans les formes dextres, le lobe droit dans les formes sénestres ( Physa , Planorbis, etc.). Le lobe gauche de Oncidium est encore profondément divisé, comme s’il résultait de la fusion des deux lobes de Fig. 1423. — Tube digestif Peronia. Chez les Æolis (fig. 1424), dans la région antérieure raduiaire; œsophage; e, de 1 estomac débouchent deux canaux a peu près symétriques estomac ; </, cæcum spiral; qUj fournissent de nombreux cæcums pénétrant dans les pa-
i, intestin; g, anus (d’après
Souieyet). pilles du cote correspondant de la partie anterieure du corps ;
de l’extrémité postérieure de l'estomac nait insensiblement un très volumineux conduit d’où partent latéralement les cæcums qui se rendent à droite et à gauche aux papilles de la moitié postérieure du corps. Ce conduit et le canal gauche correspondent au lobe gauche du foie de l’embryon; le foie de l’adulte est donc, malgré certaines apparences contraires, profondément dissymétrique. Ces trois canaux n’émettent aucun cæcum chez les Phyllirhoë, et demeurent tout à fait simples. Ce n’est qu’exceptionnellement ( Fionia , Elysia) que le nombre des canaux hépatiques se réduit à deux chez les Opisthobranches; en revanche, il peut s’élever (. Aplysia ), arriver à cinq ( Eumenia ) ou même à dix chez certaines Bullidæ ( Gaste ropteron), tandis que dans les autres genres de la famille on n’en compte que trois ( Doridium , Scaphander ) ou même deux ( Philine , Bulla).
Les cellules qui tapissent les parois des acini hépatiques sont physiologiquement de deux sortes : les unes sécrètent les ferments digestifs et peuvent être nommées cellules hépatiques , les autres sont des cellules excrétrices *.
1 L. Cuénot, Etudes physiologiques sur les Gastéropodes pulmonés, Archives de Biologie, 1892.
APPAREIL DIGESTIF
Les cellules hépatiques ( Lebcrzcllen de Barfurth et Yang, Kôrnerzellen de Frenzel) sont nombreuses et petites, remplies de granules jaunes et incolores. Les cellules excrétrices sont de deux sortes : les cellules vacuolaires ( Fermentzellen de Barfurth et Yung, Keulenzcllen de Frenzel), qui contiennent de grandes vacuoles à liquide jaune où flottent des granules bruns ; les cellules cyanophiles, petites, peu nombreuses, renfermant une concrétion arrondie ou mamelonnée, incolore ou jaune pâle, d’aspect minéral. Par l’injection sur l’animal vivant d’un mélange de fuchsine et de
Fig. 1424. — Tube digestif de l 'Æolis papillosa. — a, bulbe radulaire; b, estomac; e, anus; il, les trois lobes hépatiques (d’après Aider et Hancock).
Fig. 1425. — Appareil urlicant de Y Æolis papillosa. — a, tégument d’une des papilles dorsales ; b, cæcum hépatique ; c, capsule à nématocystes, communiquant avec le cæcum hépatique et avec l’extérieur; w, nématocystes à divers degrés de développement (d’après Meyer et Mobius).
dahlia, les premières se colorent rapidement en rouge, les secondes en bleu violet intense; ces dernières n’éliminent d’ailleurs que les couleurs d’aniline voisines du bleu. La réaction des cellules vacuolaires est légèrement acide, celle des cellules cyanophiles neutre ou basique; le liquide digestif est d’ailleurs nettement alcalin. C’est uniquement au travers de l’épithélium du foie que se fait l’absorption des matières digérées; cet épithélium arrête, en même temps, au passage les substances nuisibles. Aux cellules hépatiques normales s’ajoutent chez les Pulmonés terrestres des cellules d’une troisième sorte, les cellules calcaires, dont le rôle est tout spécial. Ces cellules à gros noyau contiennent pendant l’été de nombreux granules réfringents uniquement formés de phosphate de chaux L En automne, le phosphate de chaux disparaît, mais on le retrouve alors dans les glandes du rebord du manteau qui sécrètent l 'épiphragme, sorte de lame solide à l’aide de laquelle les Escargots ferment leur coquille en hiver. Cet épiphragme est fait, en grande partie, de
1 Barfuhth, Ueber den Bau und Th&tigkeit der Gastropoden Leber, Arch. f. mikr. Analomie, XXII, 1883. — Eu. Yung, Contribution à l’histoire physiologique de l'Escargot , Mémoires couronnés de l’Académie des sciences de Bruxelles, 1887.
MOLLUSQUES
phosphate de chaux; il semble que ce phosphate ait été accumulé en été dans les cellules calcaires du foie pour être ensuite transporté dans celles qui sécrètent l’épiphragme.
Les prolongements hépatiques des Eolidiens se continuent chacun à leur extrémité par un étroit canal qui s’ouvre dans une poche communiquant elle-même avec l'extérieur par le sommet de la papille qui contient ce diverticule (fig. \ 423, c). Cette poche est tapissée par des nématoblastes contenant un ou plusieurs nématocystes rappelant de très près ceux des Polypes; le fil est ici seulement rétracté dans sa partie basilaire (fig. 1425, n).
L’intestin, compris entre l’estomac et l'anus, est un tube très long et enroulé chez
les Gastéropodes herbivores (. Patella ), court et presque droit chez les carnassiers {Murex, Buccinum, Janus). 11 traverse le ventricule du cœur chez les Diotocardes homo- et hëtéronéphridés, le péricarde chez les Paludina, le rein chez les Doliid.e, Cassididæ, Triton, Ranella, Arion. Une glande anale , légèrement ramifiée, débouche dans la région rectale chez les Naticidæ, Murex et Purpura. Même dans les formes où l’enroulement en hélice a disparu, la dissymétrie résultant de cet enroulement s’accuse encore par le fait que l’anus est situé à droite (fig. 1424); cet orifice finit cependant dans un certain nombre de ces formes par devenir postérieur et médian ( Pterotrachæa , Aplysiidæ, Nudibrancqiata, Mesoprocta, Teslacella, Vagin u lus , Oi ichidi um).
Scaphopodes. — La bouche des Scaphopodes conduit dans une cavité buccale, située dans le tronc (fig. 1426), à la base du pied et dans laquelle on trouve une mâchoire dorsale et une radule ventrale, contenue dans un sac court, mais à cartilage et à muscles bien développés et formant ensemble une masse buccale impori-ig-. ii-26. — Appareil digestif à a Dentalium tante, creusée latéralement de deux abajoues.
tarentinum. — b , palpes labiaux; ab , aba- , , , . . .
joues; l, estomac; /’, foie; e, ses canaux Lcl Fcldul6 (16S SC3.phopOd6S 116 diiI6F6 pâS 6S-
excréteurs ; i, intestin; r, rectum; an, anus senliellement de celle des Gastéropodes; elle
(d apres Lacaze-Duthiers).
présente cinq dents de forme très différente à chaque rangée. L’œsophage assez court présente deux grandes poches latérales symétriques vraisemblables analogues à celles des Ghitonidæ et des Diotocardes. L’estomac est peu différencié ; dans son intérieur s’ouvrent deux glandes formées chacune de cæcums rayonnants qui représentent le foie (f). Ces glandes, à peu près symétriques chez les Dentalium , se confondent chez les Siphonodentalium, en une seule, située à gauche, et dont deux cæcums beaucoup plus longs que les autres s’étendent jusqu’à l’extrémité postérieure du corps. L'intestin est recourbé en anse, mais il forme plusieurs circonvolutions dans la région antérieure du
an
APPAREIL DIGESTIF. 1995
corps, et avant de s’ouvrir au dehors près de la commissure viscérale, il reçoit à droite le canal excréteur d’une glande anale.
Lamellibranches. — Chez les Lamellibranches, la bouche est une fente transversale, située en arrière du muscle adducteur antérieur chez les Solenomya, sur la face ventrale de ce muscle partout où il est développé; les lèvres, habituellement simples, présentent chez les Pectinidæ une forme crépue particulière; leur commissure n'offre rien de particulier chez les Axinus, Corbis, Limopsis, Cuspidaria. Chez les Solenomya, la lèvre supérieure se prolonge latéralement en deux organes foliacés, porlant sur leur arête ventrale un sillon qui n’est que le prolongement de chaque côté de la commissure labiale; l’organe est encore simple à son extrémité libre, qui est tentaculiforme chez les Nuculidæ, mais le sillon s’approfondissant, le divise sur la plus grande partie de sa longueur en deux feuillets qui de-
Fig. 1427. — Tube digestif de Mactra stultorum. — b, bouche; c, stylet cristallin; e, estomac; i , intestin; r, rectum; v, ventricule; o, oreillettes (figure schématique d’après Garner).
viennent indépendants chez les autres Lamellibranches et constituent les palpes labiaux ‘; les faces des deux palpes qui se regardent sont plissées transversalement et ciliées; elles forment ainsi une gouttière par laquelle le courant branchial est dévié vers la bouche avec les particules alimentaires qu’il contient. Ces palpes, de forme généralement triangulaire, atteignent un énorme développement chez les Tellinidæ ; l'inférieur est beaucoup plus grand que l’autre chez les Poromya. La bouche conduit encore chez les Solenomyidæ et les Nuculidæ dans un bulbe buccal assez nettement distinct, pourvu comme celui des Gastéropodes diotocardes de deux petits culs-de-sac glandulaires; partout ailleurs elle s’ouvre directement dans un œsophage assez court, musculeux chez les Poromya qui sont carnivores.
L 'estomac est une vaste poche comprimée, plus ou moins reportée dans la région pédieuse, à parois minces, musculeuses seulement chez les Septibranches. Cette poche présente, en général, un diverticule pylorique et, dans un certain nombre de cas, un autre cæcum ventral, soit antérieur (. Mytilus ), soit postérieur (Puoladacea). Le cæcum pylorique s’étend parfois jusque dans l’un des lobes du manteau, le droit chez les Anomia, le gauche chez le Mytilus latus; il est assez souvent accolé à la naissance de l’intestin, avec lequel il communique par une fente étroite ( Mytilus edulis , Pecten, Ostrea, Septiurancuia, Tellinidæ, Unionidæ, Montacuta, Cardium , Solenocurtus, Mya). L’épithélium stomacal s’élève et devient fortement cilié dans le cæcum pylorique; il est revêtu dans l’estomac d’une couche cuticulaire caduque, constituant ce qu’on nomme la flèche tricuspide et qui se continue avec un stylet cristallin, de forme cylindrique, contenu dans le cæcum pylorique. La flèche tri-
1 J. Thiele, Die Mundlappen der Laniellibranchiaten-, Zeistchr. fiir wiss. Zoologie, Bd XL1V, 1886.
1996 MOLLUSQUES
cuspide est un appareil de protection des cellules glandulaires de l’estomac; l’extrémité du stylet cristallin qui entre dans l’estomac, difflue sous l’action des sucs digestifs et devient ainsi capable d’agglutiner en une seule masse les particules solides ingérées qui pourraient, sans cela, venir blesser les parois de l’estomac. Une volumineuse glande hépatique à cæcums bien séparés chez les Solenomyidæ et Nuculidæ débouche par deux conduils dans la région antérieure de l’estomac; partout ailleurs ses acini très ramifiés s’intriquent en formant une masse qui entoure l’estomac, pénètre dans la cavité pédieuse, et peut même faire des hernies irrégulières dans la cavité palléale ( Axinm , Montacuta).
L'intestin , toujours cilié intérieurement, naît de l’estomac (fig. 1428) du côté
Fig. 1428. — Schéma de l’organisation de l’ Unio pictoriim. — Vis, muscle adducteur antérieur; Hs, muscle adducteur postérieur des valves; Ms, palpe labial; F, pied; Mt, manteau; K, branchies; Ci 7, ganglion buccal ou cérébroïde; Pg, ganglion pédieux; Eg, ganglion branchial; O, bouche; M, estomac; L, foie; Krs, tige cristalline; D, intestin; Af, anus; G, organes génitaux; P, orifice branchial; Krs, stylet cristallin; .4, orifice cloacal ; .4*4, aorte postérieure; P , glande péricardique (dessin de Grobben).
ventral; simplement arqué chez quelques Area, les Anomia et les Septirranchia, il décrit d’ordinaire un certain nombre de circonvolutions et se continue par un rectum qui présente intérieurement une gouttière longitudinale. Comme chez les Diotocardes, ce rectum traverse généralement le ventricule du cœur; mais ce rapport n’est pas absolument constant (p. 2008); au contraire, quel que puisse avoir été son trajet antérieur, le rectum revient toujours passer en arrière du muscle adducteur postérieur, et il fait parfois un véritable circuit (Lima, Pecten) ou un long trajet (Teredo) pour obéir à cette règle morphologique. La position des deux muscles adducteurs par rapport au tube digestif est d’ailleurs très nettement déterminée; l’adducteur' postérieur est toujours situé dans la concavité de l’anse intestinale ramenée à son plus grand degré de simplicité, tandis que l’adducteur antérieur est situé du côté convexe de cette anse et au-dessus de sa branche antérieure. Le rectum est généralement dans le plan de symétrie, sauf chez les Pectinidæ où il est dévié vers la gauche; son extrémité est assez souvent libre et flottante; elle porte chez les Aviculidæ une sorte d’appendice érectile, surtout bien développé chez les Pinna.
Céphalopodes. — Chez les Céphalopodes, avec la masse buccale (fig. 1427) se trou-
APPAREIL DIGESTIF
vent en rapport des mâchoires et une radule, comme chez les Gastéropodes. Chaque rangée de la radule des Céphalopodes comprend sept dents en crochet (fig. 1430), ilanquées de chaque côté d’un petit denticule accessoire chez les Loliginidæ et dont lesexternes sont beaucoup plus grandes que les autres chez les Sepiid.e et les Onychoteuthidæ. La masse buccale est suivie d’un long œsophage, d’un estomac musculaire pourvu, comme celui des Diotocardes et des Lamellibranches, d'un cæcum pylorique et suivi d’un court intestin qui se dirige en avant pour s'ouvrir sur la ligne médiane, sous l’entonnoir. L’ouverture buccale est entourée d’une lèvre circulaire papilleuse, suivie chez les Dibranches d’une membrane qui peut être divisée en lobes alternant avec les bras et porter, chez quelques Loligo, de petites ventouses. Les muscles moteurs des mâchoires forment la plus grande partie de l’épaisseur de la masse buccale. Sur le plancher ventral de la cavité buccale se trouve, chez les Dibranches, une petite glande sublinguale , suivie de Yorgane subradulaire . Il existe typiquement deux paires de glandes salivaires.
L’antérieure demeure rudimentaire chez les Myopsida ; elle est un peu plus développée chez les Oïgopsida et n’atteint son développement maximum que chez les Octopodes; ce sont alors des glandes aplaties, accolées contre la face postérieure du bulbe buccal dans lequel elles s’ouvrent par un court canal excréteur. Les glandes postérieures qui existent partout, sauf chez les Nautilus et les Cirroteuthis, sont toujours plus développées que les précédentes. Elles sont constituées par des tubes ramifiés qui se pelotonnent en deux masses ovoïdes, situées au niveau du jabot ; les deux canaux excréteurs s’unissent en un canal impair qui remonte le long de l’œsophage et s’ouvre au sommet de l’organe subradulaire.
L’œsophage, cylindrique chez les Décapodes et les Cirroteuthis, peut se renfler graduellement ( Nautilus ) ou brusquement (Octopoda) en jabot.
L’estomac qui lui fait suite a ses orifices cardiaque et pylorique tournés
en avant; le cæcum, parfois plus volumineux que l’estomac ( Loligo ), marque la région initiale de l'intestin; il peut être sphérique ( Nautilus , Rossia , Leachia), allongé ( Loligo ) et le plus souvent alors contourné en spirale ( Ommatostrephes , Sepia, Octopoda); il reçoit les canaux hépatiques.
Le foie, chez les Nautilus , présente quatre lobes ayant chacun son conduit propre.
Fig. 1429. — Appareil digestif de Sepia officinalis , — L, lèvre ; Mxi, Mxs, mâchoires inférieure et supérieure; Ra , radule ; Ry, ganslion buccal ; Spd, glande salivaire; G?, œsophage; L, foie; Gçj, conduits biliaires; Gsp, ganglion stomacal; M, estomac; il/',, appendice cæcal ; A, anus; Tb, poche du noir (d’après Keferstein).
Fig. 1430. — Radule d 'Eledonc cirrosa (d’après Lovén).
MOLLUSQUES
('.liez les Dibranches, il n’y a plus que deux glandes, mais ces glandes séparées durant la période de développement ( Sepia ), se soudent avec l’âge d’abord vers leur milieu seulement chez les Sepia et Rossia, davantage chez les Sepiola, et arrivent à se confondre chez les Ommatostrephes, Onychotheulhis, Loligo , Octopoda en une masse globuleuse que traverse l’oesophage. Les deux conduits hépatiques persistent; ils sont allongés, couverts de follicules de structure un peu spéciale dits pancréatiques et traversent les reins chez les Décapodes; ils sont plus courts chez les Octopodes. Le foie produit de la trypsine et de la diastase; les follicules dits pancréatiques de la diastase 1 ; ce sont les glandes digestives par excellence. L’intestin légèrement flexueux chez les Nautilus et les Octopodes, droit chez les Décapodes, ' reçoit près de sa terminaison chez tous les Dibranches, sauf les Cirrotheuthis, le canal excréteur d’une glande rectale remarquable, la poche du noir. Cet organe apparaît comme un simple diverticule dorsal de l’intestin qui se divise en deux régions : l’une d'elles, correspondant à l’extrémité fermée du cæcum, se cloisonne de bonne heure à l’intérieur, et constitue la région glandulaire proprement dite, l’autre conserve des parois lisses et sert de réservoir au liquide de couleur noire sécrété par la partie glandulaire. Celte glande est accompagnée chez les Sepiola de deux glandes accessoires qui la font paraître trilobée; elle est englobée dans la partie superficielle du foie chez les Octopoda, à l’exception des Argonauta, et s’étend jusqu’à l’extrémité postérieure du corps chez les Sepia. L'animal expulse son noir quand il est inquiété, et se masque ainsi derrière un nuage opaque. L'encre des Sepia entre dans la fabrication de la véritable encre de Chine 2.
Appareil respiratoire. — Dans la cavité palléale d’une grande partie des Gastéropodes et de tous les Céphalopodes se développent des organes respiratoires, constitués par un axe contenant un vaisseau afférent et un vaisseau efférent, de chaque côté duquel, chez les Diotocardes, les Lamellibranches foliobranches et les Céphalopodes, se développent des plis qui font ressembler l’ensemble de l’organe soit à une plume, soit à un peigne présentant deux rangées de dents symétriques; de là le nom de cténidies donné assez souvent à ces organes, qui sont les branchies typiques des Mollusques. Les Nautiles présentent quatre cténidies symétriques comme présentent quatre lobes hépatiques; les autres Céphalopodes n’en ont que deux. C’est aussi le cas pour les Diotocardes qui ont le mieux conservé la symétrie primitive, mais ici les deux cténidies, encore égales chez les Pllurotomariid.e et les Fissurrllid.e (Subemarginula, flg. 1431), deviennent inégales chez les IIaliotid.e, par suite de la réduction de la branchie topographiquement droite. Les autres Prosobranches n’ont qu’une seule cténidie. Chez les Chitonidæ, le nombre des paires de branchies est beaucoup plus considérable, il varie de soixante-quinze à six (fîg. 1363, p. 1963); ces branchies peuvent se distribuer régulièrement sur toute la longueur du corps ou se localiser sur la région postérieure où elles n’occupent, par exemple, chez le C. benthus que l’étendue des deux dernières cérames. On passe ainsi à la disposition propre aux Chætoderma, où deux grandes plumes branchiales sont enfermées
1 Eai. Bourquelot, Recherches sur les phénomènes de la digestion chez les Céphalopodes , Archives de Zoologie expérimentale, 1882 et 1883.
2 Girod, La poche de noir chez les Céphalopodes , Archives de Zoologie expérimentale, lrc série, t. X, 1882.
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dans une cavité branchiale postérieure, renflée en forme de cloche et à ouverture contractile (fi g. 1440, 6; p. 2006).
Gastéropodes. — Les cténidies 1 sont bipectinées chez tous les Diotocardes, les Acmæa, les Valvata et les Tectibranches; ces branchies bipectinées sont libres et pointues soit à leur extrémité seulement, comme chez les Diotocardes, d’où le nom d’AspmoîmANCQES sous lequel on désigne souvent ces Mollusques, soit dans toute leur étendue auquel cas elles peuvent être portées en panache hors de la cavité branchiale ( Valvata, fig. 1432). Chez les Diotocardes à une seule branchie, les lamelles branchiales dorsales de la cténidie, celles qui sont situées entre l’axe et le manteau sont déjà petites; elles disparaissent entièrement chez les Monotocardes dont Tunique cténidie est par suite monopeclinée. La cténidie ainsi réduite est lixée, dans toute son (‘tendue, à la surface interne du manteau; ses plis sont généralement lisses (Diotocardes) et eux-mêmes fixés, toutefois leur surface est quelquefois plissée ou même feuilletée ( Janthina ,
Tectibranches) ; chez
Fig. 1431. — Subeniarginula, vue par la face dorsale. — La coquille a élé enlevée et le manteau relevé en avant. — n, mufle; t, tentacules; o, yeux; b, branchies ; p, partie relevée du manteau ; m , bord palléal ; a, muscle adducteur (d’après Fischer).
Fig. 1432. — Valvata cristatn , épanouie,montranl les angles du pied prolongés en avant et le mufle se projetant entre eux ; à gauche la cténidie, à droite l’appendice filiforme, et, au-dessous du tentacule droit, la verge (d’après Gruithuisen).
los Janthina et les Carinaria ces plis s’allongent, deviennent libres à leur extrémité et font saillie comme autant de plumes au delà du bord du manteau. Chaque pli est constitué, de dehors en dedans, par une couche épithéliale, une membrane de soutien conjonctive, à éléments étoilés, à substance interstitielle abondante, s’épaississant sur chaque face du feuillet, le long de son bord efférent en un cordon saillant; un tissu interne, presque spongieux en certains points, largement lacunaire sur d’autres, dans lequel se trouvent des éléments conjonctifs, des éléments musculaires et des éléments nerveux. Les éléments musculaires forment des piliers traversant la cavité du feuillet que ne limite aucune couche cellulaire régulière; par leur contraction et leur relâchement, ils peuvent rétrécir cette cavité ou la laisser se distendre et contribuent ainsi à régulariser la circulation branchiale. Le sang pénètre toujours dans chaque feuillet en longeant l’un des bords, passe sur le bord opposé, gagne le milieu du feuillet en contournant les piliers musculaires et finit par pénétrer dans le lissu spongieux. Les espaces vides de ce tissu et les intervalles des piliers musculaires ont souvent été interprétés à tort comme des capillaires. Le nerf branchial envoie, dans chaque feuillet, un rameau qui longe le bord afférent de sa cavité chez les Paludina et les Sténoglosses, le
' Félix Bernard, Recherches sur les organes palléaux des Gastéropodes prosobranch.es, Annales des Sciences naturelles, Ie série, t. IX, 1890.
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bord efférent chez les Diotocardes, les Littorina, et, chez les Ténioglosses siphonostomes, revient le long du bord afférent, en émettant sur tout son trajet de fines ramifications qui forment un réseau interépithélial d’où partent des filets en rapport avec des cellules épithéliales sensitives. L’aspect des cténidies des Opisthobranches tectibranches (Tectibranchiata, fig. 1433) ne diffère pas essentiellement de celles des Prosobranches; toutefois ces branchies ne sont jamais, à proprement parler, pectinées, mais simplement marquées de plis plus ou moins compliqués, qui intéressent toute l’épaisseur de l’organe, et se retrouvent, par conséquent, en saillie sur l’une de ses faces, en creux sur l’autre. Chaque branchie est une sorte de sac aplati dont les deux lames s'accolent partiellement, mais en ménageant toujours un canal afférent et un canal efférent longitudinaux.
En sortant des cténidies, le sang pénètre directement dans les oreillettes correspondantes; mais il y arrive en même temps que du sang venant du manteau; le manteau joue donc, lui aussi, un rôle important dans la respiration. Ce rôle devient de plus en plus considérable à mesure que la cavité palléale et la cténidie se réduisent chez les Opisthobranches, où le manteau finit par se confondre, en grande partie, avec le tégument dorsal. Avant même que la cténidie ait disparu, le rôle respiratoire du manteau s’accuse chez les Acmæidæ ( Scurria , etc.) et les Pneumodermatidæ par la formation d’arborescences tégumentaires, véritables branchies palléales ; ces branchies palléales sont très développées chez un grand nombre de formes où la cténidie a disparu, et peuvent occuper soit la face inférieure du rebord palléal, au-dessus du pied (Patellidæ, Pleuropuyllidiidæ), soit le pourtour de l’anus (Dorididæ j), soit les côtés du corps ( Glaucus ), soit la face dorsale où elles se disposent parfois en deux rangées ( Tethys , Tritonia , Dendronotus ), tandis que d’autres fois elles envahissent presque tout le dos (Æolididæ). Mais le manteau peut aussi devenir un organe de respiration sans présenter aucune complication apparente de forme extérieure (Lepetidæ, Eurybiid.e, Clionidæ, Puyllirhoidæ, Dermatobranchns, Heterodoris, Elysiidæ).
Des modifications d’une autre nature apparaissent sur les parois de la chambre branchiale, d’ailleurs bien développée, de certains Prosobranches tout à fait littoraux et fréquemment exposés à l’air libre; les feuillets de la cténidie deviennent moins saillants et s’allongent ( Littorina neritoîdes, L. rudis), puis se divisent et revêtent l’aspect d’arborisalions vasculaires ( Crcmnoconchus ), ce qui entraîne finalement la disparition de la cténidie en tant qu’organe défiui ( Cerithidea obtusa), et l’aptitude à vivre à l’air libre. Ces modifications se sont produites soit sur des Diotocardes, soit sur des Paludiinidæ, soit sur des Littorinidæ, soit même sur des Opisthobran-
Fig. 1433. — Pleitrobranchus Meckeli, vu de dos. — II, trompe; F , tentacules; P, verge; Br, branchie (d’après Deshayes).
1 II n’est pas impossible cependant d’homologuer les branchies anales des Dorididæ aux cténidies; si l’on admet, en effet, que la partie du corps des Carinaires contenue dans la coquille s’amoindrisse jusqu’à disparaître, les branchies persistant seules, ces branchies seront périanales comme celles des Doris.
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elles, comme si, à des époques différentes, les Mollusques aquatiques avaient fourni des émigrations successives vers la terre, donnant respectivement naissance aux familles des Helicinid.e, des Cyclopiiorid.e, des Cyclostomidje et finalement à l’ordre des Pulmonés. La vascularisation de la paroi de la cavité branchiale peut d’ailleurs se produire sans que la cténidie disparaisse; c’est ainsi que chez les Ampullariidæ, la cavité branchiale arrive à être divisée par une cloison longitudinale en deux compartiments, l’un non modifié, contenant la cténidie, l’autre à parois vascularisées, compris entre la chambre branchiale persistante et l’osphradie et constituant un véritable poumon. 11 existe même une branchie pectinée parfaitement fonctionnelle chez des Mollusques dont toute la cavité palléale a été transformée en poumon, tels que les Siphonaria (fig. 1276, p. 1907). Il en est de même chez les Auriculidæ et les Gadinia dont le poumon est toujours rempli d’eau. Si l’on considère que ces divers Pulmonés sont justement ceux dont les embryons sont operculés et sont par conséquent les plus rapprochés de la souche ancestrale, que chez les embryons des Pulmonés aquatiques le poumon est tout d’abord également rempli d’eau, on sera amené à penser que le poumon n'a été primitivement (comme la carapace des Crustacés) qu’un organe perfectionné de respiration aquatique qui s’est tout naturellement trouvé disposé pour la respiration aérienne lorsque, par le rétrécissement de l’ouverture de la chambre palléale et la formation d’un sphincter autour d’elle, il s’est constitué un orifice étroit, contractile, le pneumostome, capable d’isoler de l’extérieur la chambre respiratoire. Effectivement à l’exception des Ancylus et des espèces habitant les lacs profonds, la chambre pulmonaire de la plupart des Dasommatophores, comme celle des Stylommatophores, ne contient habituellement que de l'air.
Néanmoins sur ses parois peuvent encore se montrer des expansions membraneuses exsertiles, portant généralement l’anus ( Planorbis , Ancylus), pouvant se plisser à la façon des branchies des Opisthobranches (Pulmobranchia1) et qui sont plus ou moins comparables à des branchies.
Il n’y a pas d’appareil respiratoire localisé chez les Scaphopodes.
Lamellibranches 2. — • Les branchies primitives des Lamellibranches étaient aussi des cténidies typiques qui sont conservées chez les Solenomyid.e et les Nuculidæ (fig. 1434, b), familles que l'on réunit quelquefois, pour cette raison, dans une division des Foliobranches. Chaque branchie a ici exactement l’apparence d’une plume dont les barbes seraient larges, aplaties et indépendantes l’une de l’autre. Les branchies des autres Lamellibranches dérivent de ces branchies primitives par simple
1 Pelseneer, Prosobranches aériens et Pulmonés branchifères ; Archives de Biologie, t. XIV, 1895.
2 A. Ménégaux, Recherches sur l’appareil circulatoire des Lamellibranches marins , 1890. — P. Pelseneer, Contribution à l'étude des Lamellibranches ; Archives de Biologie, 1891.
Fig. 1434. — Nucula nucléus, vue par la face ventrale. — a, adducteur antérieur des valves ; b, branchie ; l, palpe labial ; o, appendice postérieur des palpes ; p, pied pourvu d'un lobe permettant la reptation; et, adducteur postérieur des valves; m, face interne du manteau avec des faisceaux musculaires (d’après Deshayes).
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élongation des barbes de la plume, qui s’amincissent en même temps de manière à constituer des filaments très longs et très grêles; la longueur de ces filaments dépasse de beaucoup la largeur du manteau; ils se replient donc généralement vers le milieu de leur longueur pour s’abriter dans la cavité palléale, de sorte que
chaque filament présente une partie directe et une partie réfléchie.
Chez les Arcidæ et les Mytilidæ les filaments ne sont réunis l’un à l’autre que par des faisceaux de cils vibratiles légèrement modifiés, formant souvent des disques où les cils sont étroitement intriqués; les filaments se séparent alors assez facilement les uns des autres, la branchie parait filamenteuse, et les animaux qui
Fig. 1435. — Jeune Mytilus editlls, vu du côté gauche. — - e. oeil ; e\ otocyste; présentent Celte Sorte de IJ, pulpes labiaux; s, s', estomac; h, branchies dont les filaments ne sont brânehie SOIlt Qualifiés pas encore réfléchis; h, cœur; v, anus; i, foie; r, rein; a, muscles adducteurs des valves ; f, pied ; les flèches indiquant les orifices allèrent et efférent de filibvunches. Quelle
(d apres Lovun). que soit leur nature, les
jonctions qui s’établissent ainsi d’un filament branchial à l’autre sont dites jonctions interfilamentaires ; celles qui s’établissent entre la partie directe et la partie réfléchie d’un même filament sont dites jonctions inter foliaires. Les jonctions interfilamentaires transforment chaque moitié Q n m Î&, de la cténidie en une lame pliée en
deux, par suite de la réflexion des filaments et qui présente, en conséquence, un feuillet direct et un feuillet réfléchi ; ces deux feuillets sont unis l’un à l’autre par les jonctions interfoliaires. Les jonctions interfoliaires deviennent conjonc-
Fig. 1436. — Lyonsia norvégien, vue du côté droit, dont la tiveS Chez 1 G S PECTINIDÆ; elles SOIlt
valve et le lobe palleal ont ele enleves. — a, adducteur vaSCUlariséeS Chez tOUS les autres postérieur des valves ; b, byssus; p, pied ; i, palpe labial;
m , feuillet dorso-ventral ; n, feuillet ventre-dorsal de la Lamellibranches; Cette disposition branchie; a, siphon (d’après Deshayes). ne pa§ ^ jonctions
interfilamentaires chez les Aviculidæ, et les Ostiieidæ, qui ont été pour celle raison désignées, avec les Pectinidæ, sous le nom de Pseudolamellibranches; mais partout ailleurs les jonctions interfilamentaires, aussi bien que les jonctions interfoliaires, sont vasculaires. Chaque lame branchiale est alors une sorte de dentelle à mailles rectangulaires, formée de deux feuillets unis l’un cà l’autre
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par des traverses verticales. Bien que celte complication soit déjà atteinte chez les Anatinacea ( hjomia , fig. 1436), dont le caractère primitif est encore indiqué par leur coquille nacrée, et chez les Tellinacea, les filaments des deux lames d’une même cténidie conservent dans ces deux groupes la direction opposée qu'ils avaient chez les Foliobranches; une des lames de la cténidie a ses filaments dirigés dorsalement à partir de l’axe, l’autre ventralement; ce caractère distingue les Hemibrancuia. Chez les autres Lamellibranches, les Eulamellibrancuia, de même que chez les Filibranches les filaments du feuillet direct de chaque cténidie ont une même direction dorso-ventrale et les deux lames sont, par conséquent, appliquées l'une sur l’autre; ce sont toujours les feuillets directs des deux lames qui sont en
Fig. 1 437. — Diagramme d’une section ventrale de Y Unio Fig. 1138. — Coupe de Lucina, lamellibranclie à purpurca, passant par le cœur; a, lobes du manteau; une seule lame branchiale de chaque côté. —
b, épithélium externe du manteau; e, lobe dorsal du /•, rectum; r. sac viscéral ; p, pied ; c, branehie
manteau; h, chambre branchiale; i , tube cloacal de la avec un feuillet direct et un feuillet réfléchi
lame branchiale externe; le, id., delà lame intérieure; en dedans, caractérisant la lame unique de la
I , lame externe; o, son feuillet direct ; n, son feuillet branehie comme une lame interne; ni, man-
réfléchi; m , lame interne de la branehie; q, feuillet teau à bord ventral très épaissi,
direct; r, feuillet réfléchi de celte lame; u, corps; t, portion glandulaire du rein; partie non glandulaire; p, rectum; w, ventricule; x, oreillette; péricarde ; y, sinus veineux (d’après Brooks).
contact; le feuillet réfléchi de la lame interne se porte en dedans, du côté du corps, le feuillet réfléchi de la lame externe se porte en dehors, du côté du manteau (fig. 1437). Ces feuillets réfléchis sont très inégalement développés. La lame ascendante de chaque cténidie n’en possède pas chez les Anatinacea; la lame externe des Lasæa n’en a pas davantage; au contraire, chez les Càrdium, le feuillet réfléchi de cette lame externe est plus long que le feuillet direct, et subit un commencement de réflexion nouvelle. Toute la lame externe avorte chez la plupart des Lucinidæ (fig. 1438), qui, par le reste de leurs caractères, se rapprochent d’ailleurs des autres Eulamellibranches sans siphons.
L’extrémité postérieure des clénidies des Lamellibranches est libre comme celle des Gastéropodes diotocardes. Lorsque ces branchies se développent beaucoup, elles
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dépassent le corps en arrière, arrivent alors fréquemment à se souder entre elles, et ne conservent leur liberté que chez les Solenomyidæ, Nuculidæ, Arcidæ, Trigoniidæ, Pectinidæ; chez les Anomiidæ, elles se soudent entre elles par l’extrémité dorsale des lames internes; celte disposition est commune à tous les autres Lamellibranches; mais en outre, chez eux, le bord, libre jusque-là, du feuillet réfléchi de la lame externe se soude au manteau (fig. 1437); les deux branchies forment alors une cloison transversale qui divise la cavité palléale en deux chambres, l’une ventrale (k,i) ou infrabranchiale, dans laquelle conduit le siphon afférent; l’autre dorsale (h) ou suprabranchiale , dans laquelle s’ouvre l’anus et qui correspond au siphon efférent. Le courant respiratoire se trouve ainsi complètement régularisé; l’eau appelée dans la chambre infrabranchiale passe dans la chambre suprabrauchiale, en filtrant au travers des branchies. Celles-ci acquièrent, dans certains genres, un développement suffisant pour pénétrer dans le siphon afférent. D’autres fois, au contraire, les branchies tendent à s’atrophier. Chez les Septibranches, elles cessent de servir à la respiration; elles se transforment en cloisons musculaires, longitudinales, perpendiculaires au plan de symétrie, privées d’orifices dorso-ventraux, et ce sont leurs contractions qui déterminent la formation d’un courant respiratoire puissant, glissant à la surface du manteau.
Les filaments branchiaux sont creux; leur paroi est formée, de dedans en dehors, d'une membrane conjonctive et d’un épithélium en simple couche. En coupe transversale, les filaments ont un contour elliptique; sur une des moitiés de l’ellipse l’épithélium est bas, non vibralile, et, au-dessous de lui, la membrane conjonctive est épaissie de chaque côté de la ligne médiane du filament, de manière à former un appareil de soutien; sur l’autre moitié les cellules épithéliales sont très hautes; deux d’entre elles tournées vers la surface libre de chaque feuillet branchial et symétriquement placées, les cellules de coin, sont plus grandes que leurs voisines et fortement ciliées; elles entretiennent le courant respiratoire; sur deux lignes latérales, d’autres cellules ciliées, plus grandes que leurs voisines, portent chez les Filibranches les cils destinés à établir les jonctions interfilamentaires. L’épaississement de soutien est surtout développé vers le côté interne des feuillets chez les Arcidæ, Trigoniidæ, Anomiidæ, vers le côté externe chez les autres Lamellibranches. Chez les Foliobranches et les Filibranches, le conduit branchial afférent occupe le côté externe de l’axe branchial, et chaque filament reçoit ainsi le sang par son bord externe ; le sang revient ensuite le long de son bord interne, et pénètre dans le canal axial efférent, placé au-dessous de l’autre; chaque filament est donc parcouru par deux courants inverses; ces deux courants sont môme séparés l’un de l’autre, chez les Filibranches, par une cloison longitudinale et transversale qui divise en deux la cavité de filament. Lorsqu’il s’établit entre les filaments et les feuillets des jonctions vasculaires et que les cavités des filaments sont unies entre elles, le long du bord libre des feuillets réfléchis, il n’y a plus dans chaque filament qu’un seul courant; le sang qui pénètre dans le filament par un canal efférent, de position variable, y poursuit son trajet jusqu’à ce qu’il rentre dans le canal efférent commun aux deux lames.
La branchie cténidiale est secondée, chez le Mytilidæ, par des formations palléales accessoires, plus ou moins plissées, les organes godronnés.
Céphalopodes. — Les cténidies des Céphalopodes sont attachées par leur base à la face dorsale de la cavité palléale; elles sont libres sur toute leur longueur chez
CHAMBRES VISCÉRALES.
les Nautilus, et, dans les autres groupes, fixées au manteau sur une plus ou moins grande étendue, par une lame musculaire, dans l’épaisseur de laquelle est contenue une glande analogue à la glande hypobranchiale des Gastéropodes et des Lamellibranches; elles sont bipectinées (fig. 1439) comme celles de Gastéropodes diotocardes et des Lamellibranches foliobranches.
Chaque feuillet du peigne cténidial est plissé transversalement; chaque pli est lui-même recoupé par de nouveaux plis, disposition propre à augmenter la surface d'échange (900 cmq J); l'épithélium branchial n’est pas cilié; le renouvellement de l’eau est assuré, dans la cavité branchiale, par des mouvements alternatifs de contraction et de relâchement du manteau qui déterminent l 'inspiration et Y expiration de l’eau à travers l’entonnoir. Celui-ci s’évase à sa base ; son bord postérieur s’engage au-dessous du bord antérieur du manteau, et tous deux sont souvent bouclés l’un à l’autre par des appareils spéciaux de fixation (fig. 1439, r, r).
Chambres viscérales; chambre circulatoire et chambre excrétrice, prétendu périearde. — Le corps des Mol-
lusques est intérieurement divisé en deux chambres sans communication l’une avec l’autre, et que l’embryogénie conduit à considérer comme correspondant à deux segments, ou mieux à deux régions distinctes du corps, une région céphalo-pédieuse et une région somatique , résultant vraisemblablement chacune de la fusion de plusieurs mérides ( Dentalium , p. 2061 ; . Les espaces laissés libres dans la région céphalo-pédieuse par le développement des éléments mésodermiques et par les viscères demeurent en partie irréguliers, constituant ainsi les lacunes (p. 1977), et se régularisent en partie, en prenant des parois propres pour devenir, de la sorte, Y appareil circulatoire, toujours en continuité avec les lacunes; celles-ci peuvent elles-mêmes se transformer en espaces régulièrement délimités par une paroi, mais non canaliformes, et que l’on nomme sinus, ou constituer de véritables capillaires (Céphalopodes décapodes). L’appareil circulatoire est donc tout entier contenu dans la région céphalo-pédieuse, ou plutôt l’ensemble des cavités de cette région constitue l’appareil circulatoire, si l’on comprend les lacunes dans cet appareil. Cet ensemble de cavités peut être désigné sous le nom de chambre circulatoire ; en aucun cas, chez les Mollusques adultes, la chambre circulatoire ne communique avec l’extérieur; les communications que l’on a décrites appartiennent à la région somatique, ou bien ne sont que des orifices glangulaires (glandes pédieuses des
L-’ig. 1439. — Sépia saviynyana dont la cavité palléale a été ouverte pour montrer les branchies b et les boutons cartilagineux r, qui fixent le manteau aux boutonnières r' de la base de l’entonnoir, dans lesquelles ils pénètrent; n, nageoire (d’après Savi-
gny).
1 S. JnuBiN, Structure et développement de la branchie chez quelques Cé})halopodes Archives de Zoologie expérimentale, 2e série, t. III, 1883.
2006 MOLLUSQUES
Prosobranches, prétendu orifice vasculaire des Pleurobranches), quand ce ne sont pas de simples déchirures (pied des Lamellibranches); toutefois pendant la période embryonnaire, il s’établit d’ordinaire une communication entre la chambre circulatoire et l'extérieur par l’intermédiaire de véritables néphridies (p. 2068).
Tandis que des tissus d’origine mésodermique obstruent plus ou moins la cavité de la région céphalo-pédieuse, la cavité de la région somatique demeure libre; elle communique toujours avec l’extérieur soit directement (. Nautilus ), soit par l’intermédiaire des néphridies (tous les autres Mollusques). Sur les parois de cette cavité ou à leurs dépens, se développent les glandes hématiques, les glandes péricardiques, les néphridies, les glandes génitales, c'est-à-dire tout un ensemble d’organes dont les produits doivent être directement ou indirectement portés au dehors; la cavité somatique peut donc être convenablement désignée sous le nom de chambre excrétrice. La disposition primitivement mélamérique et l’étendue des deux régions céphalo-pédieuse et somatique des Mollusques ont été profondément modifiées par suite de phénomènes de développement spéciaux aux Mollusques (p. 2071).
C’est chez les Amphineures et chez les Céphalopodes, ces derniers demeurés primi-
l'ig. liiO. — Schémas de la région eloacale des A placophora. — 1, Proneomenia Sluitcri ; — 2, Neomeniu carinata ; — 3, Chætoderma nitidulnm. — p, chambre excrélrice; r, rectum; c,l cloaque; », néphridie; />, branchie (d’après Hubrecht).
tifs par divers traits de leur organisation, quoique exceptionnellement élevés par beaucoup d’autres, que la chambre excrétrice a conservé des proportions et des rapports rappelant ce qui devait exister à l'origine. Chez les Amphineures (fi g. 1440), cette chambre (p) est encore située, dans sa position métamérique, à la région postérieure du corps, au-dessus des utérus; ses parois dorsale et latérales sont ciliées; elle reçoit en avant les conduits des glandes génitales et communique avec l’extérieur par les deux néphridies (n) qui y puisent les éléments reproducteurs pour les conduire au dehors. Chez les Nautilus , la chambre excrétrice se trouve également placée à la partie postérieure de la masse viscérale, mais la région céphalo-pédieuse s’étant déjà courbée pour ramener l’anus en avant, disposition qu’elle conserve chez tous les autres Mollusques, la chambre excrétrice gagne du côté dorsal, se développe autour de l’estomac et arrive ainsi jusqu’à la moitié de l’œsophage; dans son intérieur ont pénétré par refoulement de ses parois et destruction du mésentère résultant de ce refoulement, le cœur, la veine cave et une partie des vaisseaux branchiaux afférents; elle contient, en outre, les glandes génitales qui se sont développées sur ses parois;
APPAREIL CIRCULATOIRE
elle communique directement avec l’extérieur par deux orifices symétriques placés à côté de ceux des reins postérieurs. Les reins ne communiquent plus avec elle.
Chez les Décapodes la chambre excrétrice se développe également beaucoup du côté dorsal, mais est divisée par un étranglement en une région antérieure, le péricarde, et une région postérieure, la capsule génitale-, le cœur de la circulation générale, les cœurs branchiaux et leurs appendices glandulaires, sont contenus dans la région péricardique; les glandes reproductrices dans la région génitale. Chez les Octopodes, la région péricardique disparait en grande partie et la chambre excrétrice, presque réduite à la région génitale, ne contient plus que les appendices des cœurs branchiaux et les glandes reproductrices (fig. 1454, p. 2018). C’est le contraire qui arrive chez les Gastéropodes et les Lamellibranches, où la chambre excrétrice se réduit à la région péricardique et constitue ce que chez ces animaux, par une assimilation vicieuse avec ce qui existe chez les Vertébrés, on appelle péricarde. La chambre péricardique ne contient plus ici que le cœur, traversé par le rectum chez les Gastéropodes diotocardes et les Lamellibranches, et les glandes péricardiques; les népliridies continuent à la mettre en rapport avec l’extérieur; enfin chez les Anomia, le cœur lui-même sort de la chambre excrétrice, réduite à un espace vide que les reins font communiquer avec le milieu ambiant.
Des données qui précèdent, il résulte que la région du corps des Chitonid.e qui précède celle occupée par la chambre excrétrice correspond à la région céphalopédieuse des autres Mollusques, la disposition métamérique des cérames qui la recouvrent implique que cette région était primitivement segmentée; on s’explique dès lors qu’elle se forme encore embryogéniquement chez les Dentales par la condensation d’une région du corps de l'embryon portant plusieurs ceintures de cils vibratiles (p. 2061); cette condensation est déjà etîectuée par accélération embryogénique chez les autres Mollusques, où il n’apparait d’autre trace de mélaméridation que la division du corps en deux régions. Chez les Giiitonid.e, il ne s’est pas développé de coquille, il n’y a pas eu de courbure ventrale; la région céphalopédieuse est demeurée segmentée extérieurement; chez les autres Mollusques, le corps s’est courbé ventralement; la portion de la région céphalo-pédieuse correspondant au sommet de la courbure s'est énormément accrue et s’est enveloppée d’une coquille; les rapports des Amphineures, des Scaphopodes et des autres Mollusques semblent donc assez faciles à saisir.
Appareil circulatoire- — Dispositions primitives des Scaphopodes. — 11 semble que les dispositions les plus simples des cavités céphalo-pédieuses aient persisté chez les Scaphopodes. Là, en effet, il n’y a pas d'appareil circulatoire proprement dit; on peut seulement considérer la cavité générale comme divisée en sinus répondant aux diverses régions du corps : sinus pédieux , sinus pallcaux, sinus viscéral, sinus périunal. Les parties médianes dorsale et ventrale des sinus palléaux se limitent seules de maniéré à prendre l’apparence de canaux, et autour du sinus périanal se développe une tunique musculeuse, à contractions rythmiques, seul organe d'impulsion du liquide sanguin.
Conformation du cœur. — A moins qu’il ne dérive du sinus périanal des Scaphopodes, il semble que le cœur des Mollusques ait été primitivement double. 11 présente toujours deux oreillettes chez les Amphineures, chez les Gastéropodes primitifs, désignés, pour cette raison, sous le nom de Diotocardes, chez les Lamellibranches
MOLLUSQUES
(fig. 1446, p. 2012) et chez les Céphalopodes (fig. 1447, p. 2013), à l’exception des Nautilidæ, où il y a quatre oreillettes disposées en deux paires. Toutefois chez les Lamellibranches les deux oreillettes sont susceptibles de communiquer entre elles, à l’intérieur du péricarde; elles sont situées chez ces animaux de part et d’autre du ventricule, et peuvent le dépasser, soit en avant, soit en arrière. Leur communication s’établit en avant et du côté dorsal, par rapport à l’aorte, chez les Isocardia; en arrière et du côté ventral, par rapport au ventricule, et aux aortes, chez les Pectunculus, les Aviculidæ, les Mytilidæ et les Monomyaires.
On constate encore des traces assez nettes de l’existence primitive de deux ventricules chez les Arcidæ et les Nuculidæ, qui comptent parmi les plus anciens Lamellibranches. Le ventricule est ici un organe transversal, situé en arrière du rectum, du côté dorsal, étiré transversalement et rétréci dans sa région moyenne, comme s’il était' formé de deux poches soudées l’une à l’autre. Ces deux poches existent réellement chez Y Area Noe; mais, dans le genre Area lui-même, elles se fusionnent progressivement, et partout ailleurs se confondent en une seule qui demeure dorsale chez les Chitonidæ et les Anomiidæ. Chez les Diotocardcs liomoet hétéronéphridés, le cœur des Lamellibranches primitifs (Nuculidæ, Arcidæ) se replie en fer à cheval autour du rectum; ses deux extrémités se rapprochent et se soudent de manière que le ventricule forme finalement un anneau complet et semble traversé par le rectum. Cette disposition est presque générale chez les Lamellibranches; les seules exceptions sont, avec les Anomiidæ, les Aviculidæ, Ostreidæ, T credo. Chez les Aviculidæ, le ventricule annulaire se transforme peu à peu en un ventricule franchement ventral par rapport au rectum. Chez les Pinna, la partie dorsale de l’anneau existe encore, mais très réduite; elle disparait chez les Perna et les Avicula, où le ventricule est simplement accolé au rectum du côté ventral; il est franchement ventral chez les Ostrea et les Teredo.
Chez le plus grand nombre des Mollusques gastéropodes, la dissymétrie qui atteint l’animal, en même temps quelle fait disparaître la branchie gauche, fait aussi disparaître l’oreillette gauche du cœur, de sorte que le plus grand nombre des Gastéropodes prosobranches, tous les Pulmonés et tous les Opislhobranches n’ont plus qu’une oreillette au cœur; on réserve aux seuls Prosobranches à une seule oreillette le nom de Monolocardes qui pourrait convenir, en somme, à tous les Mollusques ainsi conformés.
Chez les Gastéropodes prosobranches monotocardes, le ventricule est situé à gauche du rectum et en est séparé par les reins.
Vaisseaux des Ampliineures.— Le système vasculaire commence à se préciser chez les Aplacopiiora. 11 se réduit encore à un cœur longitudinal postérieur, partiellement libre ( Chætoderma , ISeomenia), ou attaché à la face dorsale du péricarde, et prolongé en avant par une aorte; deux troncs transversaux fonctionnant comme deux oreillettes ramènent le sang des branchies vers le cœur ( Neomenia ); en sortant de l’aorte, le sang chargé de globules rouges tombe dans la cavité générale et se rassemble dans un sinus ventral, compris entre le pied et le tube digestif; il est conduit par ce sinus aux parois de la chambre branchiale ou dans la branchie. Chez les Ciiitonidæ, le cœur est situé dans la chambre excrétrice, à l’extrémité postérieure du corps; le ventricule est assez allongé et chacune des oreillettes communique avec lui par deux orifices. Aux oreillettes aboutissent les veines bran-
APPAREIL CIRCULATOIRE
chiales, taudis que du ventricule nait une aorte unique qui se dirige en avant, et d’où le sang se répand dans les espaces interviscéraux. Le sang qui revient de cesespaces se rassemble dans deux sinus latéraux situés immédiatement au-dessous des bords du manteau; il passe de là dans les branchies par un orifice situé, pour chaque branchie, du côté du manteau, et en sort pour entrer dans la veine branchiale, par un orifice situé du côté pédieux; il n’y a qu’une veine branchiale de chaque côté.
Vaisseaux des Gastéropodes. — Le cœur des Gastéropodes est toujours situé du côté dorsal de l’animal, au voisinage des branchies. Symétrique et placé sur la ligne médiane chez les Pleurotomaria et Fissurellidæ, il est presque toujours latéral et antérieur chez les autres familles; si le ventricule, toujours unique, occupe la partie postérieure du cœur, les branchies étant situées en avant de celui-ci, le Gastéropode est dit Prosobranche (fi g. 1437); si, au contraire, le ventricule est tourné en avant, les branchies étant généralement situées en arrière du cœur, le Mollusque est dit Opistuobranciie(1438). De l’extrémité postérieure du cœur chez les Diotocardes, de celle qui est opposée à l'oreillette chez les Monotocardes nait Une aorte FV441' T tATrf et système nerveux de la Pâte-
dîna. — t , tentacule; ce. œsophage; Cg, ganglion cerebroide au con-
Unique, qui se renfle parfois tact duquel se trouve l’œil ; Pg, ganglion pédieux avec l’otocyste à
an un hnlhn nrlarîal avant son conlacl; ganglions viscéraux ; Phy, ganglions buccaux ; A, ou un jjuiuo du loi loi dvdui oreillette; Ve, ventricule ; A, cavité postérieure; Ac, aorte antérieure ;
de sortir du péricarde Sinus afférent; Ve, veine efférente de la branchie; Br, branchie
. , , , . r (d’après Leydig).
\Patella, Ampullana, Hete-
ropoda, Natica) ou aussitôt après en être sortie ( Siphonaria ). Ele est dans quelques formes séparée du ventricule par une valvule (plusieurs Hétéropodes, Thécosomes, Nudibranches). Chez les Diotocardes il existe, en outre, une aorte antérieure qui irrigue les viscères céphaliques. L’aorte, chez les Prosobranches, se bifurque en général dès sa naissance et fournit une branche postérieure qui plonge aussitôt dans les viscères, et une branche antérieure. Celle-ci passe, en général, sur la branche sous-intestinale de la commissure viscérale, croise de gauche à droite les poches œsophagiennes ou les glandes correspondantes; elle arrive sous l’œsophage et traverse complètement tous les colliers nerveux. Dans l’intérieur des colliers elle émet (. Buccinum , Halia et autres Sténoglosses) : 1° l 'artère jjroboscidienne, qui se prolonge sur l’œsophage et la trompe, mais passe au-dessous de la commissure buccale, tandis que l’œsophage passe au-dessus; 2“ les artères tentaculaires, qui se détachent latéralement de l’aorte et passent chacune de son côté dans le triangle formé par les connectifs cérébro-pédieux, cérébropalléal et palléo-pédieux; 3° V artère pédieuse, qui poursuit son trajet en avant, passe sur les ganglions pédieux et se bifurque pour plonger dans le tissu du pied.
MOLLUSQUES
Le trajet de l’aorte est un peu différent chez les Pulmonés et la plupart des üpisthobranches (fig. 1442 et 1443); au lieu de traverser tous les colliers œsophagiens, elle passe entre les ganglions pédieux et les ganglions viscéraux.
En général, les artères se ramifient plus ou moins, arrivent quelquefois à constituer dans certaines régions ou dans certains organes de véritables capillaires tapissés
Fi". 144-2. — Cœur et artères qui en partent dans le Plcurobranchus aurantiacus. La cavité sous-jacente au bouclier dorsal et le péricarde sont ouverts; le bouclier dorsal, fendu en avant, laisse voir la base du tentacule gauche et du voile sous-labial. — h, voile labial; Q. tentacules; S, bouclier tégumentaire dorsal; TT, rudiment du tortillon; H, cœur; x, aorte postérieure; y, artère stomacale; z, artère intestinale; p , glande lymphatique; q, aorte antérieure; ac , artère pédieuse; t. artère tentaculaire droite; «, artère du voile sus-buccal; t\ u', artères pour le côté gauche; al, artère radulaire ; m, coquille (d’après Lacaze-Duthiers).
trompe; T, pied; .1, trompe; B, bulbe radulaire; 11, voile labial; Q, tentacules; S, bouclier tégumentaire dorsal ; q, aorte antérieure ; ac/, artère génitale : ap, artère pédieuse ; r. r', r", rm, ses diverses branches; al. artère radulaire; y, artère œsophagienne (d’après Lacaze-Duthiers).
par un endothélium (Natica, Pulmonés *), mais finissent toujours par se résoudre en lacunes qui remplacent les capillaires veineux (fig. 1444 et 1413) et les veines ellesmêmes. Chez les Haliotis, Nerita, Navicella, Clyclophorus, Patelin, Janthina , Thecosomata, etc., l’artère céphalique se termine brusquement par un orifice contractile et débouche dans un vaste sinus qui enveloppe la gaine de la radule et dont les parois se confondent ensuite avec celle du bulbe buccal; c’est aussi le cas pour l’artère pédieuse des Hétéropodes. Du sinus céphalique des Haliotis naissent de nouvelles artères. Chez les Cypræa et la plupart des autres Gastéropodes, l’aorte est indépendante de la gaine radulaire.
1 Nalepa, Sitzungb. der K. Akad. der Wissenschaften, Wien, 1883.
APPAREIL CIRCULATOIRE
Le sang veineux qui provient des grandes lacunes viscérales pénètre, en grande partie tout au moins, dans l’épaisseur des parois des népliridies, dont les lacunes se transforment parfois en véritables capillaires; il passe de là dans le sinus branchial afférent, traverse la branchie et finalement revient au cœur par les sinus afférents qui s’ouvrent dans les oreillettes.
Vaisseaux des Lamellibranches. —
Chez les Lamellibranches primitifs (Solenomyidæ, Nuculidæ), du ventricule ne sort qu’une seule aorte,
Y aorte antérieure, comme chez les Amphineures et les Gastéropodes; il en est de même chez les Mytilidæ (fig. 1446) et chez les Anomiidæ; déjà chez les Pcctunculus on trouve une petite aorte postérieure ; cette aorte persiste et s’accroît dans toutes les autres formes. L’aorte antérieure, séparée du ventricule par un valvule, est située du côté dorsal par rapport à l’intestin, et sa branche pédieuse traverse le collier nerveux cérébro- pédieux comme chez les Gastéropodes ; l’aorte postérieure est située ventralement par rapport à l’intestin; elle se fusionne à sa naissance avec l’aorte antérieure chez les Vulsella,Ostrea, Tridacna, Teredo.
Elle irrigue le muscle adducteur infé-
oc
— tr
Fig. 1444. — Appareil veineux du Pleurobranchus. — H, cœur; u, confluent des troncs, t, u, », qui commence le sinus péridorsal x\ y, y portion du sinus péripédieux fournissant le plexus veineux de la figure suivante ; w, sinus viscéral; w', sinus de la rate; r, anastomose de la veine branchiale avec le sinus péridorsal (d’après Lacaze- Duthiers).
rieur, le rectum, la partie postérieure du manteau et les siphons quand ils existent.
Fig. 1445. — Appareil veineux du Pleurobranchus , vu du côté droit. — S, bouclier dorsal tégumentaire ; T, pied; d , tentacules; R , voile labial; T. branchie; P , verge: o, orifice tégumentaire de la trompe', y. orifice considéré comme veineux par Lacaze-Duthiers ; h , oreillette ; x, x', sinus circulaire péridorsal ; y. son anastomose avec la veine branchiale p ; f, tronc veineux pour la partie antérieure du pied ; n, tronc veineux du voile sus-buccal; o, tronc veineux du tentacule (d’après Lacaze-Duthiers).
Chez les Aviculidæ, elle se divise en deux palléales communiquant et qui se jettent dans la circumpalléale. Un bulbe inlra-péricardique se rencontre sur l'aorte anté-
rieure chez les Mytilidæ et les Pecten ; un renflement analogue extra-péricardique existe chez les Anodonta ; dans beaucoup de familles à siphons plus ou moins allongés, on trouve de même un bulbe intra-péricardique sur l'aorte postérieure qui dessert les siphons (Tridacnidæ, Veneridæ, Petricolidæ, Mactridæ, etc.), et cette aorte est, ici seulement, munie d’une valvule; les artères siphonales sont de même fermées par une valvule fixée au côté externe des siphons; elles sont continuées dans celui-ci
par des lacunes. L’artère musculaire forme toujours une artériole qui se rend aux ganglions viscéraux et qui, chez les Pecten, traverse le muscle.
Comme une valvule empêche fréquemment le retour vers le cœur du sang qui a passé dans les aortes, les renflements présentés par ces vaisseaux sur leur trajet permettent au sang de trouver place lorsqu’il est brusquement chassé hors du pied et des siphons par la rétraction rapide de ces organes.
Le sang qui revient des diverses régions du corps se rassemble dans des sinus veineux, dont les principaux sont les sinus palléaux, les sinus pédieux et un grand smus médian situé entre le péricarde et le pied; ces deux derniers sont séparés l’un de l’autre par la valvule de Keber, grâce à laquelle le sang peut s’accumuler dans le pied et le rendre turgescent. Le sang con¬
Fig. 1446. — Appareil circulatoire de Mytilus edulis. — a, ventricule ; b, oreillettes ; p, artère pédieuse ; e, veines branchiales (d’après Poli).
tenu dans le grand sinus médian, après avoir irrigué les reins, passe dans les vaisseaux afférents des branchies, d’où il revient aux oreillettes; toutefois une partie du sang du manteau rentre souvent dans l’oreillette sans avoir traversé les branchies; ce sang a vraisemblablement déjà respiré. Chez les Solenomyidæ, Nuculidæ, Pectunculus, Pecten, Anomiidæ, les vaisseaux afférents des branchies ne pénètrent dans les oreillettes, qui sont épaisses et musculeuses, que par leur extrémité antérieure; mais ailleurs les oreillettes s’amincissent, s’allongent, et alors elles entrent en rapport avec les branchies sur une grande longueur du canal efférent.
Circulation des Céphalopodes. — Le cœur est un peu différemment construit chez les Céphalopodes à quatre branchies et chez les Céphalopodes à deux branchies. Chez les premiers, le ventricule est allongé transversalement, et il est en rapport avec quatre oreillettes correspondant chacune à une branchie. Il est allongé longitudinalement et généralement un peu dissymétrique chez les seconds (fig. 1447), où il n’est plus en rapport qu’avec deux oreillettes. Dans l’un et l’autre cas, les oreil-
APPAREIL CIRCULATOIRE
lettes ne sont d’ailleurs que de simples dilatations contractiles des veines branchiales, dont la cavilé peut être isolée par des valvules de celle du ventricule. Du ventricule naissent une aorte antérieure volumineuse qui irrigue toute la région du corps situé en avant du cœur, et une aorte abdominale moins importante, faible chez les Octopodes, qui irrigue la partie postérieure du manteau, le siphon des Nautilus et des Spirula , les nageoires des Décapodes; elle fournit aussi une artère
génitale qui peut naître d’une manière tégumentaires sont toujours reliées par de véritables capillaires; mais la circulation est en partie lacunaire dans les autres régions du corps des Nautilus. La cavité viscérale constitue, chez cet animal, un vaste sinus communiquant avec la veine cave par des orifices de la paroi de cette dernière qui fournit directement les quatre artères branchiales.
Fig. Ü47. — Organes centraux de l’appareil circulatoire de la Seiche ( Sepia officinalis). — Br, branchie; C, ventricule; Ao' , aorte; Ao", artère du corps ; V, veines latérales ; Vc', veine cave antérieure; Vc". veine cave postérieure; N', organes spongieux; Vbr, veine branchiale afferente; Kh, cœurs branchiaux; Ap, appendices des cœurs branchiaux; At, At', oreillettes (d'après Hantz).
indépendante. Les artères et les veines
foie a été enlevé. — Bm, masse buccale ; Sd', glandes salivaires antérieures ; Sd", glandes salivaires postérieures ; Oe, œsophage; Jn, jabot; M, estomac; A, extrémité du rectum rejetée à gauche; CE, œil; Pr. entonnoir; Br, branchie; Ov, ovaire; Od, oviductes; N, corps spongieux; Kv, veines branchiales; C, cœur; Ao, aorte; V, veines caves (d’après Henri Milne-Edwards).
Chez les Octopodes le sang qui doit aller aux branchies se rassemble aussi dans un sinus entourant l’œsophage, les glandes salivaires postérieures, les conduits hépatiques, l’aorte antérieure et les organes situés dans la même région (fîg. 1448). De ce sinus part un tronc veineux qui aboutit à la veine cave d’où ne naissent plus que deux artères branchiales, une pour chaque branchie. La veine cave est contractile et les deux artères branchiales se renflent, avant d’arriver aux branchies,
MOLLUSQUES
eu une ampoule contractile que l’on peut considérer comme le ventricule d’un cœur branchial. Avant de former ce ventricule, chaque artère branchiale reçoit, en effet, une grosse veine abdominale qui se renfle également en ampoule au moment de s’ouvrir dans l’artère; cette ampoule fonctionne comme une oreillette par rapport au cœur branchial. Les sinus collecteurs ont disparu chez les Décapodes, où les artères et les veines sont partout mises en rapport par des capillaires.
Les branchies ont des vaisseaux nourriciers indépendants des vaisseaux respiratoires et dont le sang traverse une glande hématique, avant de se mêler au sang veineux pallëal pour se rendre aux reins, puis au cœur et revenir tinalement aux branchies où il respire.
Sang. — Le sang est généralement incolore, ou légèrement coloré en bleu par une substance contenant du cuivre, l 'hdmocyanine; il est coloré en rouge chez les Planorbis par de la véritable hémoglobine contenue dans le plasma. Les Fasciolaria ont leur sang coloré en rouge violacé par un pigment d’origine étrangère.
En général, le sang contient des amibocytes et, chez un certain nombre de Lamellibranches, des corpuscules discoïdes, colorés en rouge par l’hémoglobine ( Area tetrayona, Solen legumen). Il forme au moins la moitié du poids du corps chez les Lamellibranches (Anomiidæ), le sixième chez les Helicid.e, le vingtième chez les Octopus. Grâce à la contractilité des parois du corps, à la présence de valvules qui séparent souvent les unes des autres les diverses parties de la chambre circulatoire, l’animal peut gonfler énormément certaines parties de sou corps et modifier leur forme et leur dimension. C’est dans ces modifications que consistent les principaux moyens de locomotion des Gastéropodes et des Lamellibranches.
Néphridies. — Les produits de la sécrétion rénale sont différents suivant les groupes. Ils consistent presque exclusivement en acide urique chez les Gastéropodes; il s’y ajoute parfois de l’urée (Cyclostoma) ; l’urée est le produit prédominant chez les Lamellibranches, tandis que c’est la guanine chez les Céphalopodes. Ces produits sont expulsés à l’état liquide par les Lamellibranches et les Gastéropodes les plus archaïques, à l’état de concrétions solides à couches concentriques par les formes plus récentes; ils sont habituellement à cet état chez les Céphalopodes. Il existe quatre néphridies chez les Nautiles; les autres Céphalopodes n'en présentent que deux et ce nombre demeure constant chez tous les Mollusques symétriques (fig. 1449, n° 1). Chez les Gastéropodes, l’asymétrie frappe de la même façon que les autres organes les néphridies qui, d’abord semblables, se différencient peu à peu l’une de l’autre, au point que la droite se réduit à l’état de simple canal excréteur de l’appareil génital.
Amphineure s. — Les néphridies des Ciiitonidæ sont constituées par deux tubes symétriques, presque aussi longs que le corps, repliés en forme de V et dont le sommet est dirigé en avant; la branche interne du V, la plus courte, s’ouvre dans la chambre excrétrice par un orifice cilié; la branche externe s’ouvre au dehors, dans la région postérieure du corps, entre deux branchies. Les deux branches du V portent un certain nombre de tubes courts, ramifiés, terminés en cæcum. Les néphridies des Aplacopiioua (fig. 1430, p. 2006) ont une disposition analogue, mais sont plus simples. Les glandes génitales s’ouvrent dans le péricarde, les néphridies jouent le rôle de canaux vecteurs des produits génitaux et se modifient en conséquence. Leur porlion antérieure présente chez les Lcpidomenia une ou deux paires
NÉPHRIDIES.
de cæcums dont les plus voisins du péricarde prennent le rôle de réservoirs spermatiques; leur région postérieure est glandulaire et les deux néphridies, avant de s'ouvrir dans la poche branchiale, se réunissent en un tube impair également glandulaire qui sécrète la coque de l’œuf.
Gastéropodes. — Les reins ( organes de Bojanus ) des Gastéropodes prosobranches 1 dig. 1449) ont toujours la forme de sacs communiquant d’une part avec le péricarde, par un orifice cilié, d’autre part avec l’extérieur. L’appareil rénal des Fissurellid.e (n° 2) garde bien nettement la trace d’une symétrie bilatérale (n° 1) déjà modifiée, il est vrai.
K'g. 1449. — Modifications graduelles de l’appareil néphridien des Gastéropodes prosobranches. — N° 1. Appareil primitif tel qu’il existe chez les Lamellibranches. — N" 2. Appareil néphridien homonephridé ! Fissure lia). Les deux reins sont semblables, mais inégaux ; le droit communique seul avec le péricarde et reçoit le canal excréteur de la glande génitale. — N° 3. Appareil néphridien d’un héléronéphridé ( Haliotis . Trochus), les deux reins sont de structure dissemblable; le gauche communique avec le péricarde: le droit avec la glande génitale; dans ces trois types le rectum traverse le ventricule du cœur. — N° 4. Appareil néphridien des Patellidæ; les deux néphridies sont séparées par lereclum; mais le cœur devenu indépendant a passé à leur gauche; le péricarde communique avec le rein droit, r. — N" 5. Appareil néphridien d’un Mononéphridé ; il n’y a plus qu’un rein gauche r et une glande hématiqne r' ; le rein droit est devenu le canal excréteur de la glande génitale. — r, rein droit; r', rein gauche, sauf dans le n“ 5 où r représente un rein gauche et r' la glande hématique; », «’, canaux excréteurs; p, chambre excrétrice ou péricarde; o, o', oreillettes du cœur; v, ventricule; i. rectum; canal réno-péricardique ; //, glande génitale (d'après Remy Perrier).
mais beaucoup moins qu’elle ne le sera plus tard. Il existe encore, dans cette famille, deux reins de structure semblable, situés l’un à droite, l’autre à gauche du péricarde; de là le nomd’HoMONÉPiiRinÉsdonnéàcesDiotocardes; mais le rein gauche est beaucoup plus petit que le rein droit et ce dernier communique seul avec le péricarde.
1 Remy Perrier, Recherches sur l'anatomie et l'histologie du rein des Gastéropodes prosobranches, Annales des Sciences naturelles, T série, t. lit, 1889.
MOLLUSQUES
L'appareil rénal des Patellide (n° 4) ne dilTère guère de celui des Fissurellidæ que par le passage du rein gauche (r ) à la droite du péricarde et par l’élongation du canal qui fait communiquer le rein droit avec ce dernier. Au contraire, chez les Diotocardes hétéronéphridés (n° 3), les deux reins conservent relativement au péricarde les mêmes rapports que chez les Fissurellidæ; en revanche, ils dilTèrent complètement de structure et c’est le rein gauche qui communique avec le péricarde. Le rein droit placé sur le trajet du sang qui vient des lacunes du corps pour se rendre aux branchies et dont la totalité ( Ualiotis ) ou une partie seulement (Trocuide) les traverse, reçoit les produits génitaux; il conserve seul la fonction urinaire. Le rein gauche a son système vasculaire sous la dépendance immédiate des oreillettes; il devient un organe de réserve; c’est un petit sac ovale à paroi intérieure tapissée d’un épithélium bas, peu glandulaire et couverte de longues papilles creusées chacune d’une lacune remplie de sang. Ce rein disparait, en apparence, chez les Diotocardes mononéphridés (Neritid.e, Helicinid.e, etc.), les Prosobranches monotocardes (n° 5), les Pulmonés et les Tectibranches; il constitue, en réalité, le canal excréteur de l’appareil génital.
A mesure que l’on s’éloigne des types primitifs, la structure du rein fonctionnel se modifie graduellement. Ses parois sont minces, presque lisses ou à peine plissées intérieurement chez les Fissurellid.e et Patellide; chez la Littorina apparaissent de nombreux replis normaux à la surface rénale et. plus ou moins ramifiés; dans les types plus élevés, les lamelles s'anastomosent en tous sens et finissent par constituer un tissu spongieux parcouru par un système fort compliqué de cavités. Le rein ainsi constitué ne forme qu’une seule masse chez les Rostrifères; il se divise en deux
lobes de même structure chez les Proboscidifères siphonostomes, de structure différente, mais libres chez les Semi-proboscifères et une partie des Sténoglosses ( VoLUTI DE , D A C T Y L I D Æ ,
Marginellidæ, Turbinide, Conide) ; chez les autres Sténoglosses , les deux lobes s’intriquent profonde - r, né- dément Vml danS
phridie ; A*, canal réno-péri- CeS deilX groupes de Sté-
oreillette et ventricule du nOglOSSeS peuvent etre res-
cœur; y. orifice néphridien pectivement désignés sous (d’après Henri Fischer).
les nomsde MERONEPnRiDiA
et de P ycnonephridia. L’orifice excréteur est une simple tantamine placée au fond de la cavité palléale ; toutefois les Valvata et Paludina possèdent un uretère s’ouvrant sur le bord antérieur du manteau.
Tandis que le rein des Pulmonés (lig. 1430) et celui des Tectibranches conservent la structure et les dispositions générales de celui des Monotocardes, mais peuvent acquérir un canal excréteur plus ou moins long, chez les Corambe, qui sont des Nudibranches, c'est le canal réno-péricardique qui s’allonge (fig. 1451). Le rein des
Fig;. 1450. — Hein d’un Pulmoné. — Fig. 1451. — Néphridie de la Coït, néphridie; h, canal néphridien;
C, rectum ; d, manteau ; a, poche branchiale; g, g. branches de l’aorte; i, cœur; /, péricarde ouvert.
NÉPHRIDIES.
Eolidiens remonte jusqu’à des dispositions primitives qu’on ne retrouve que chez les Chitonidæ; c’est un tube courant tout le long du corps, souvent bifurqué en avant du cœur (fig. 1452), présentant de nombreuses digitations et fournissant, presque au même point, un canal qui s’ouvre au dehors (or) et un autre qui conduit dans le péricarde (e).
Les cellules rénales des Gastéropodes sont toujours disposées en une seule assise. Un en distingue deux types; celles du premier type se rencontrent chez les Diotocardes, chez la Valvée et sur les crêtes des lames de la glande néphridienne des Monotocardes qui font librement saillie dans la cavité urinaire; ce sont des éléments généralement ciliés, à protoplasme presque uniformément distribué dans toute leur étendue, ne contenant que des granulations ou de petites concrétions souvent nombreuses et uniformément réparties dans tout l’élément. Les cellules du second type qui tapissent le reste du rein des Monotocardes ne sont pas ciliées; la sécrétion, au lieu d’être diffuse, se rassemble en une vacuole qui grossit peu à peu, tandis que les sels suspendus dans le liquide qui la forme se rassemblent en une ou plusieurs concrétions. Ces concrétions sont expulsées hors de la cellule et tombent dans la cavité urinaire, tandis que la cellule se referme et se complète. Entre les cellules sécrétantes sont des cellules indifférentes , ciliées.
11 n’y a pas de cils dans les reins de Mollusques d’eau douce et terrestres.
Chez les Scaphopodes les
deux reins à peu près symétriques sont deux sacs à paroi un peu plissée. Ils sont situés de chaque côté du tube digestif à la face ventrale, en avant de la glande génitale, entre la masse intestinale et l’estomac; ils s’ouvrent au dehors au voisinage de l’anus.
Lamellibranches. — Les néphridies des Lamellibranches (fig. 1449, n° 1) 1 sont toujours paires et symétriques; chez les Lamellibranches primitifs, ce sont deux sacs plus ou moins cylindriques, à paroi interne lisse, repliés sur eux-mêmes de manière à présenter une branche antéro-postérieure qui s’ouvre en avant dans le péricarde et une branche récurrente qui s’ouvre au dehors. L’épithélium est glandulaire dans
1 Lacaze-Duthiërs, Mémoire, sur l’organe <le Bojanus des Lamellibranches. — Annales des sciences nat., 4° série, t. IV, 1855.
Fig. 1452. — Appareil néphridien d ’rEolis. — a , a', ag, les trois branches de la néphridie; e, orifice dans le péricarde; or, orifice externe; p, péricarde ; v, ventricule ; o, oreillette du cœur (d’après Hecht).
Fig. 1453. — Coupe un peu théorique de la néphridie (organe de Bojanus) de 1 ’Unio pictorum). — mp, adducteur postérieur des valves ; p, péricarde ; e, cœur; ov, orifice génital; r, néphridien; pe, orifice externe de la branche périphérique devenue enveloppante ; pi, orifice de la branche péricardique (d’après Lacaze-Duthiers).
MOLLUSQUES
toute l’étendue du sac (tig. 1453). La première complication présentée par ces organes consiste dans un plissement de plus en plus grand de la paroi interne qui finit par transformer le sac tout entier en un organe spongieux. L’activité sécrétante peut se localiser sur la branche péricardique; la branche externe fonctionne alors simplement comme un canal excréteur qui peut se distendre beaucoup et envelopper plus ou moins complètement la poche sécrétante (Unionidæ). Les poches rénales s’étendent fort en avant chez les Mytilidæ et beaucoup d’ANATiNACEA ; elles pénètrent môme dans la région antérieure du manteau chez les Lyonsella, et émigrent complètement dans le sinus palléal chez les Septibranches. Celles des Ostrea et des Pholas se ramifient énormément, arrivent à entourer le muscle adducteur postérieur, et, chez les Ostrea, s’étendent également en avant, sur toute la surface de la masse viscérale. Il s’établit une communication plus ou moins large entre les deux poches chez les Anatinacea, Myacea et Pholadidæ.
Céphalopodes. — Les reins des Céphalopodes (fig. 1454) appartiennent à un type plus simple; ce sont de grandes poches, à parois minces, au nombre de quatre chez
les Nautilus , de deux chez les Dibranches. Ces poches sont indépendantes l’une de l’autre chez les Nautilus; elles sont contiguës chez les Oclopodes et communiquent l’une avec l’autre chez les Décapodes où elles s’étendent beaucoup sur la face dorsale. Chaque poche a un orifice externe particulier dans la cavité palléale, près de la base des branchies chez les Nautilus, de chaque côté de l’anus, surdes papilles spéciales chez les Myopsida, parfois très en avant (. Sepia ) ; en outre, chez les Dibranches chacune d'elles présente un orifice dans la chambre excrétrice; cet orifice manque aux Nautilus. La disposition métamérique des reins des Nautilus, venant s’ajouter à l’existence de deux paires de branchies, à celle de deux paires d’oreillettes au cœur, et de deux paires de glandes hépatiques achève de démontrer la présence dans le corps de ces animaux de plusieurs mérides, conclusion qui s’étend aux autres Mollusques. La paroi de poche rénale est en quelque sorte refoulée par les artères branchiales, sur une partie de leur trajet chez les Nautilus, sur la totalité chez les Dibranches, où la partie terminale des veines abdominales produit encore un refoulement analogue. Dans toute la région où ils sont ainsi en quelque sorte invaginés dans la paroi rénale, ces vaisseaux émettent de nombreux ramuscules recouverts par l’épithélium rénal et constituent ainsi des corps spongieux qui semblent enfermés dans les capsules rénales et qui sont la partie active des reins.
fîinndes péricardiques. — On peut considérer comme en rapport fonctionnel avec les reins, les glandes péricardiques que l’on observe chez les Gastéropodes et chez les Lamellibranches. Chez les Diotocardes, dans le genre Valvata, parmi les Monotocardes et dans un groupe de Lamellibranches de type ancien (Area, Mytilus, Pecten, Ostrea, etc), ces glandes sont développées sur la paroi môme des oreillettes ou
Fig. 1454. — Schéma de l’appareil rénal d’un Céphalopode oclopode. — B, branchie; od, og, oreillettes; V, ventricule; ag, aorte postérieure; no, aorle anlérieure; vc, veine cave antérieure; cv, cœurs branchiaux; p, sinus péritonéaux; f, corps spongieux; s, cavités excrétrices rénales; n, orifice rénal.
ORGANES DES SENS
dans leur voisinage (Aviculidæ), et résultent d’une prolifération quelquefois considérable des cellules endothéliales du péricarde, qui prennent en même temps un caractère glandulaire. Elles se développent sur la région intrapéricardique de l’aorte chez les Aplysid.e. Chez les Prosobranches monotocardes et parmi les Lamellibranches, chez les Scrobicularia , Cardium, Unio, Anodonta, Venus, la prolifération s’accomplit sur la paroi péricardique elle-même; faible chez les Monotocardes, elle est abondante chez les Lamellibranches et détermine la formation de culs-de-sac glandulaires qui pénètrent dans l’épaisseur du manteau et continuent à déboucher tous dans le péricarde (Tellinid.e, Aspergillurn, Cardiidæ, Lucinidæ, Venerid.e, So/en, Pholas). Les cellules glandulaires s’emplissent de produits plus ou moins colorés qui rendent parfois l’organe apparent à travers les téguments : il forme, par exemple, dans le genre Anodonta , deux traînées symétriques, rouge-brun, entre les deux muscles adducteurs, constituant Y organe de Keber.
De même que les artères branchiales et la veine abdominale refoulent la paroi des reins pour constituer les? corps spongieux rénaux, de même les cœurs branchiaux des Céphalopodes s’enveloppent de la paroi de la chambre excrétrice, dont l’épithélium prolifère et devient glandulaire à leur surface, de manière à constituer des organes correspondant aux glandes péricardiques des autres Mollusques. Ces glandes forment d’ordinaire des appendices spéciaux suspendus aux cœurs branchiaux et flottant dans la chambre excrétrice.
Glandes hématiques ou prétendues rates. — La portion du rein la plus voisine du péricarde subit chez les Monotocardes une remarquable modification; sa paroi se développe en nombreux culs-de-sac ciliés qui demeurent en communication avec la cavité rénale. Ces culs-de-sac plongent à l’intérieur d’une masse compacte de tissu conjonctif formée de grosses cellules toutes contiguës; ces cellules sont elles-mêmes contenues dans une vaste lacune, en large communication avec l’oreillette, de sorte quelles sont constamment baignées de sang. Tout cet ensemble constitue une glande hématique ou glande néphridienne chargée de produire les globules du sang. La glande hématique fait défaut chez les Paludina, Cyclostoma , Cerithium , et chez les Pulmonés; elle constitue, au contraire, chez les Tectibranches et les Dorid.e un organe indépendant situé sur l’aorte plus ou moins en avant du cœur. Cet organe dans lequel se forment, en grande partie, les amibocytes, est quelquefois désigné sous le nom morphologiquement impropre de rate.
Organes des sens. — On peut distinguer chez le plus grand nombre des Mollusques des organes du tact, du goût, de Yodorat, de Youie et de la vue.
Les organes des trois premières catégories ne sont en général que des émergences plus ou moins caractérisées des téguments dans lesquelles les éléments sensitifs ont pris la prédominance et se sont parfois un peu modifiés. Lorsque ces émergences sont spécialement dévolues à l’exercice du tact, elles ont la forme de tentacules coniques, vermiformes, situés sur la tête, ou le long de la membrane épipodiale | chez les Gastéropodes, le long des bords du manteau chez les Lamellibranches; dévolues à l’organe du goût, elles prennent l’aspect de boutons ou d’organes cyatldf ormes situés dans la cavité buccale ( Chilon ); on trouve également chez les C hit on, en avant de la radule, du côté ventral, une paire de petites éminences innervées par des ganglions spéciaux, les organes subradulaires, qui existent aussi chez les Diotocardes et les Céphalopodes. Les organes olfactifs sont souvent situés tantôt
MOLLUSQUES
sur la tète, où ils ont l'aspect de tentacules en forme de cornets plus ou moins compliqués (rhinophores des Opisthobranches), dont les nerfs sensitifs ramifiés partent quelquefois d’un petit ganglion spécial ( Cyclostoma , Xenophorus , Pulmonés terrestres, la plupart des Opisthobranches). Les plus importants sont cependant logés dans la cavité respiratoire, et semblent destinés à apprécier la qualité de l’eau qui va baigner les branchies.
Osphradics. — Les organes olfactifs de la cavité branchiale ont la forme d’une bandelette saillante, assez souvent accompagnée de plis latéraux perpendiculaires à sa direction et lui donnant l’aspect d’une branchie plus ou moins développée (fig. 1455, b')\ ce sont là les osphradies ( fausses branchies, organes de Spengcl ), qu’on observe chez les Lamellibranches aussi bien que chez les Gastéropodes et qui peuvent être remplacées, chez les Pulmonés, par une simple fossette épithéliale, entourée par une masse ganglionnaire.
Les osphradies présentent chez les Gastéropodes une évolution graduelle qui suit le perfectionnement de l'organisme et leur donne au point de vue phylogénique et taxonomique une réelle importance. Ges organes sont à peine différenciés chez les Fissubellidæ, ou l’on voit tout le long de la partie libre du support branchial, aussi bien du côté efférent que du côté afférent, régner un nerf dont certains rameaux innervent les feuillets branchiaux, tandis que d’autres aboutissent à des cellules neuro-épithéliales; ce nerf est ganglionnaire sur une longue étendue avant d’arriver à la région des feuillets chez les Neritidæ; chez les Trochidæ il existe, au bord efférent, un nerf pour les feuillets branchiaux et un autre pour l’épithélium; une région sensitive commence donc à se localiser; les deux nerfs se réunissent à la pointe de la branchie pour former un nerf unique sur le bord afférent; la région sensitive s’élève enfin chez les Haliotidæ en un bourrelet distinct; l’osphradie est dès lors extérieurement caractérisée. La disposition de l’osphradie, toujours rudimentaire, et située sur la nuque, est assez variable chez les Patellidæ. Dans les Valvata le nerf branchial est sensoriel tout le long du support branchial, comme chez les Diotocardes; mais il existe aussi un ganglion sensoriel indépendant. L’osphradie des Littorina et des Cyclostoma est réduite à un bourrelet conjonctif dont l’axe est occupé par un nerf. Cette osphradie, encore courte et épaisse chez les Paludina , Littorina, Bythinia, arrive chez les Melaniidæ, Cerithidæ, Xenopiiorid.e à occuper toute la longueur de la branchie; l’organe continue à s’allonger et en même temps des replis plus ou moins réguliers commencent à se montrer faiblement chez certaines Turritclla ou Cerithium, chez les Struthiolaria-, plus nettement chez les Chenopidæ, où la branchie s’engage dans le siphon, et les Strombidæ, où elle occupe toute son étendue.
Dans une autre série, au lieu de se perfectionner par élongation, l’osphradie se perfectionne par le développement de ses feuillets pectinés; les feuillets sont encore peu nombreux chez les Naticidæ; ils se régularisent et forment une osphradie très nettement bipectinée mais encore courte chez les Calyptr.eidæ ; l’osphradie s’allonge beaucoup chez les Cypræid.e, se retrouve bien développée chez toutes les Ténioglosses siphonostomes et les Sténoglosses (fig. 1455), à l’exception des Toxi- !j glosses, qui à cet égard se rapprochent des Ténioglosses; elle atteint son maximum de développement chez les Oliva et les Harpa. Le nerf olfactif occupe l’axe de l'osphradie (fig. 1456) et envoie des rameaux dans les feuillets.
OSPHRADIES.
Avec les Paludina apparait un autre type d’osphradie qui sert de lien, en quelque sorte, entre ce qu'on observe chez les Ténioglosses inférieurs d’une part, et d’autre part chez les Pulmonés d'eau douce. L’osphradie des Paludina a la forme d’un petit bourrelet cylindrique parallèle à la branchie, le long duquel sont creusés de petits
culs-de-sac épithéliaux, équidistants, le nombre, variable avec la taille des
placés entre le nerf et la branchie et dont individus, est d’une vingtaine chez les individus adultes. Un gros nerf parcourt le bourrelet et fournit de nombreux rameaux à son épithélium très riche en cellules sensitives; d’autres faisceaux, les uns partiellement confondus avec ceux du bour-
Fig. 1455. — Murex brandaris dont le manteau est Fig. 1456. — Coupe schématique de l’osphradie de fendu et rabattu pour montrer l’entonnoir de la la Ranella gigantea. — g, ganglion; n, nerf prinehambre palléale. — b', osphradie; 6, branchie; cipal ; ns. nerfs secondaires; f, feuillets latéraux;
orifice néphridien ; g , orifice génital femelle; s, sinus sanguins; l, lacunes (d’après F. Bernard).
af. anus;/’, glande anale;;;, glande purpurigène (d’après Lacaze-Duthiers).
relet, les autres tout à fait distincts, se rendent aux culs-de-sac. Chez les Pulmonés, le bourrelet a disparu, l’osphradie se réduit à un cul-de-sac unique, simple (. Planorbis , Physa ) ou bifurqué ( Limnæa ), situé à l’entrée de la cavité pulmonaire, en arrière et au-dessus du pneumostome; l’organe est innervé par le nerf palléal postérieur; au contact de l’organe, le nerf se renfle en un ganglion formé de cellules multipolaires, dont les prolongements s’intriquent avec ceux des cellules terminales contenues dans l’épithélium du cul-de-sac, de manière à former une couche continue qui enveloppe complètement l’organe. L’épithélium du cul-de-sac est formé de cellules ciliées cylindriques, simples éléments de soutien, entre lesquels sont interposées de nombreuses cellules nerveuses terminales typiques.
Chez les Teclibranches, l’osphradie est représentée soit par un ganglion situé à la base de la branchie (Bullidæ, lîg. 1457, Aplysidæ), soit par un réseau nerveux disposé le long du support branchial (Umbrellidæ , Pleuro- Fig. 1457. — osphradie do brancbidæ), d ou partent des filets nerveux aboutissant (d’après vayssière). à des cellules épithéliales sensitives. La disparition de
la branchie cténidiale entraîne celle de l’osphradie chez les Nudibranches.
Les osphradies paraissent faire défaut aux Gastéropodes terrestres, à l’exception des Cyclostomidæ. On n’en a trouvé ni chez les Helicinidæ, ni chez les Cyclopiioridæ; il y en a encore des traces chez les Testacella, les embryons de Umax.
11 existe assez souvent chez les Lamellibranches des organes correspondant aux osphradies; ils sont situés à la région postérieure du corps, tout auprès du ganglion osphradial chez les Area, où ils sont pigmentés; deux organes accessoires de même nature, un de chaque côté de l’anus, se retrouvent un peu plus loin, sur le muscle adducteur postérieur, non seulement chez les Arcidæ, mais aussi chez les Trigoniidæ, Aviculjdæ et Pectinidæ. Lorsqu'il se développe des siphons, les branchies en se prolongeant masquent l’adducteur postérieur; les osphradies accessoires descendent alors plus bas sur le nerf palléal, jusqu’à la base du siphon inhalant, où elles peuvent présenter l’aspect d’une lame à la fois glandulaire et sensorielle (. Leda , l)onax , Pholas ), se développer en lame (. Mactra ) ou former une sorte de houppe sensitive ( Tellina ).
Les centres olfactifs des Céphalopodes ne sont plus guère comparables aux osphradies des autres Mollusques; ils sont placés sur la tête, presque immédiatement audessous des yeux et consistent soit en un tubercule creusé d’une cavité ( Nautilus ), soit en une simple saillie ( Chiroteuthis , Dorutopsis, Ctenopteryx), soit plus généralement en une simple fossette. Le nerf qui se rend à cet organe est d’origine cérébrale et confondu pendant un certain temps avec le nerf optique; il est en relation avec de nombreuses cellules sensorielles, intercalées entre les cellules épithéliales de l’organe, qui semble se rattacher au type des rhinophores des Opisthobranches.
Otocystes. — Gastéropodes et Lamellibranches. — Longtemps considérés exclusivement comme des organes de l’ouïe, les otocystes ajoutent à cette fonction celle d’organes d’équilibre1; ils jouent chez les Mollusques le rôle que nous verrons attribuer aux canaux semi-circulaires des Vertébrés. Ce sont des vésicules dont la paroi est formée de cellules assez grosses, et dont un certain nombre sont ciliées. Les cellules ciliées ou cellules de soutien sont diversement réparties; elles tapissent chez les Hélix la moitié de la cavité de l’otocyste opposée au nerf acoustique; elles présentent une disposition analogue chez les Iiétéropodes (lig. 1458) où il en existe aussi sur tout le pourtour de la capsule; elles alternent chez les Lamellibranches avec les cellules sensitives. Ces vésicules sont généralement situées au voisinage ou au contactées ganglions pédieux (Gastéropodes, Scaphopodes, Lamellibranches), mais elles en sont complètement indépendantes et sont au contraire directement reliées par un nerf creux aux ganglions cérébroïdes. Le plus souvent le nerf acoustique est accolé au connectif cérébro-pédieux; mais chez les Iiétéropodes (fig. 1460, ot) et les Nudibranehes, les otocystes s’éloignent quelque peu des ganglions et le nerf devient presque indépendant; ces organes sont asymétriques chez beaucoup de Sténoglosses. Chez les Solenomyidæ et les Nuculidæ, elles communiquent en outre avec l’extérieur par un long canal latéral (fig. 1485, p. 2044). L’otocyste contient un liquide vraisemblablement sécrété par ses cellules pariétales. Chez les Solenomyidæ et Nuculidæ on y trouve des grains de sable, remplacés dans les formes à otocystes fermés par des concrétions calcaires propres à l’animal, les otolithes. Chez la plupart des Mollusques archaïques (Gastéropodes diotocardes et Ténioglosses; — Lamellibranches filibranches, hétéromyaires, Anatinacea, Saxicava ; — Nautilus ), il existe plusieurs otolithes, de forme naviculaire, dans chaque otocyste; ces animaux sont dits polyotolithés ; la plupart des Opisthobranches sont dans le même cas. Dans les
1 Y. Delage, Fonctions nouvelles des Otocystes comme organes d'orientation locomotrice. — Arch. de Zoologie expérimentale, 2e série, t. I, 188".
OTOCYSTES.
familles des Melaniidæ et des Turritellidæ, certaines espèces ont plusieurs otholithes (M. fUocarinatci, M. asperata, Turritella rosea), d’autres une seule ( Melania costata, M. amarula, M. tuberculata, T. communis). Chez les Cerithidæ, il existe plusieurs otolithes, mais elles présentent de curieuses variations de dimensions : toutes égales chez la Cerithiclea obtusa, elles sont plus ou moins inégales chez les Ceratoptilus lævis, Cerithium vulgatum, Telescopium fuscum-, l’une d’entre elles l’emporte de beaucoup sur les autres chez le C. mediterraneum\ il en est de même chez les Turritella rosea, et, parmi les Lamellibranches, chez les Anatinacea et les Saxicava. Chez les Planaxis et les Triforis , voisins des Cerithiidæ, il n’y a plus qu’une seule otolithe.
C’est cette disposition qui devient la règle chez les Gastéropodes et les Lamellibranches les plus différenciés de chaque groupe (Littori- NIDÆ, RlSSOIIDÆ, quelques Melaniidæ Capulidæ , Calyp- TRÆIDÆ, VERMETIDÆ,
Xenopiioridæ, Che- NOPIDÆ, STROMBIDÆ, tous les Proboscidifères siphonostomes, tous les Sténogiosses). Les otocystes suivent donc, sauf quelques écarts
inexpliqués, une évolution en quelque sorte parallèle à celle des osphradies des Gastéropodes, des siphons des Lamellibranches, et peuvent apporter des éléments intéressants à la phylogénie; ces divers ordres de caractère concordent, dans une mesure très étendue, avec ceux que fournit le système nerveux : ils signalent par exemple les Cerithiidæ comme des formes de passage entre les Ténioglosses rostrifères et les Proboscidifères siphonostomes. Les otocystes peuvent manquer exceptionnellement dans certains genres appartenant à l'une quelconque de ces divisions : les Vermetus adultes, qui sont tixés, les Janthina, qui sont pélagiques; ils manquent de même chez quelques Lamellibranches fixés ( Ostrea ).
Céphalopodes. — Les otocystes des Céphalopodes ne diffèrent pas essentiellement des types précédents; ils sont, chez les Nuutilus, placés sur les côtés des centres pédieux, en contact avec le cartilage céphalique; ils sont contenus dans la cavité du cartilage crânien chez les Dibranches, séparés seulement par une cloison et placés à la face ventrale de la masse sous-œsophagienne entre les centres pédieux et les centres viscéraux. Chaque otocyste est continué par un petit canal cilié, s’enfonçant dans le cartilage, reste du canal qui, durant la période embryonnaire, faisait communiquer l’otocyste avec l’extérieur comme chez les Nucules adultes. Chez les Dibran-
MOLLUSQUES
ches, la paroi interne de l’otocyste présente de fortes bandes saillantes, séparées les unes des autres par des sillons, et l’épithélium sensoriel est localisé, comme chez les Hétéropodes; il forme à la partie antérieure de l’organe une tache acoustique. C’est à cette tache et à l’une des crêtes latérales que se rendent les filets principaux du nerf acoustique qui traverse les ganglions pédieux pour se rendre des ganglions cérébroïdes à l’otocyste. L’otolithe des Dibranches n’est pas sphéroïdal comme celui des Gastéropodes, mais aplati, et sa surface est garnie de crêtes; il ne se calcifie pas chez les Eledone.
Yeux. — Les Mollusques ont généralement deux yeux céphaliques; ces organes manquent toutefois chez les Scaphopodes, les Amphineures, la plupart des Ptéropodes,
les Lamellibranches
e c. d a t> t> & adultes et un certain nom¬
bre de Gastéropodes. Les yeux céphaliques peuvent être remplacés par des yeux disséminés sur la région dorsale chez certains Chitonidæ, ou, chez lesLamellibranches, par des yeux occupant soit le bord du manteau (Arcidæ, Limidæ, Pectinidæ, Spondylidæ), soit l’extrémité des tentacules des siphons ( Car dium edule) ; des yeux dorsaux analogues accompagnent les yeux céphaliques chez les Oncidiidæ; il estprobableque
chez les formes anophlhalmes les téguments conservent une sensibilité à la lumière.
Yeux dorsaux des Amphineures — Les yeux dorsaux des Ghitonid.e ne sont qu’une modification de certains organes de sensibilité générale qu’on désigne, suivant leur taille, sous les noms de micræsthètes et de mégalæsthètes; ce sont des papilles épithéliales recouvertes chacune par un capuchon céphalique et qui traversent le tegmentum des cérames. Ces papilles contiennent des terminaisons nerveuses et reçoivent chacune un nerf spécial. Le nerf qui aboutit à un mégalæsthète donne en général plusieurs rameaux qui aboutissent à autant de micræsthètes (fig. 1459). Les yeux dorsaux ne sont que de simples modifications de certains mégalæsthètes. Chacun d’eux est constitué par une coupe rétinienne profonde, un cristallin et une cornée calcaire; le tout est entouré d’une enveloppe pigmentée. Ces yeux sont situés sur les aires latérales ou le long de la ligne qui les sépare de l’aire médiane; ils manquent chez la plupart des espèces européennes, chez le
Fig. 1459. — Coupe verticale schématique du tégument dorsal d’un Chiton nfiuleatus dont les cérames ont été décalcifiées. — a, a, extrémité libre des mégalæsthètes ; b, b, extrémités des micræsthètes; cl, cornée; e, iris; c, cristallin; n, n’, nerfs des organes tactiles (d’après Moseley).
1 H. Moseley, Dorsal eyes in certain Cuitonidæ. — Quart. Journ. of mieroscopical Science, vol. XXV, 18So.
YEUX
grand Chiton de l'Amérique du Sud (Ch. ynagnificus, etc.) et chez les Chitonellus. Tous ces organes sont remplacés chez les Neomeniidæ par de simples papilles dermiques enfoncées dans la cuticule et par une papille suranale libre et rétractile.
Gastéropodes. — Il existe presque toujours chez les Gastéropodes une paire d’yeux céphaliques; la position de ces yeux est généralement liée d’une manière assez étroite à celle des tentacules. Ils sont d'ordinaire portés chez les Prosobranches par un tubercule situé à la base de ces organes, tubercule qui peut être très réduit ou assez allongé et accolé au tentacule de manière à reporter l'œil à une hauteur variable sur le tentacule (p. 1947); chez les Opisthobranches et les Pulmonés stylommatophores ils sont toujours en rapport avec la 2e paire de tentacules.
L’œil est essentiellement constitué par une invagination exodermique 1 dans laquelle, les cellules épithéliales ont revêtu deux aspects : les unes, dites rétinophores, sont incolores, très amincies à leur extrémité libre et entrent en articulation par leur extrémité opposée avec les prolongements des libres nerveuses; les autres, dits rétinules , sont pigmentés, et leur extrémité libre est très élargie; des formes de transition peuvent s’intercaler entre ces deux types extrêmes, indiquant qu’ils ont une origine commune. Les cellules qui forment l’invagination rétinienne sont surmontées de bâtonnets constituant une couche rètinidienne peu développée chez les Diotocardes, et qui atteint son maximum de différenciation chez les Strombidæ, les Hétéropodes, le Gastropteron.
L’œil des Patellidæ est réduit à l’invagination rétinienne qui demeure largement ouverte, de sorte que l’eau de mer arrive directement au contact de la couche des bâtonnets. Chez les Halio- TIDÆ , TrOCHID.E , STOMA- TIIDÆ , DëLPHINULIDÆ , UU cristallin se forme dans la cavité d’invagination ; l'ouverture de celle-ci se rétrécit, mais sans se fermer complètement, de sorte que l’eau de mer baigne encore le cristallin; chez les Neritidæ et les autres Gastéropodes, la cavité oculaire est complètement close; les bords de l'orifice d’invagination s’étant finalement réunis.
Deux couches de cellules épithéliales transparentes, l’une continue avec la rétine, l'autre avec l'épithélium externe, passent en avant du cristallin et constituent une cornée à deux assises cellulaires. L’assise interne ou pellucide de la cornée, peu étendue chez les Diotocardes, s’élargit aux dépens de la rétine chez les Mono-
1 Pelsen’eeîi, Sur l'œil de quelques Mollusques gastéropodes. — Mémoires de la Société belge de Microscopie, t. XVI, 1891.
Fig. I'i60. — Ganglion cérébroïde, oeil et otocvste de Pterotrachæa Fredericii. — l, ganglion cérébroïde; V, ganglion des nerfs optiques et acoustiques; n, connectif cérébro-pédieux; n', n", nerfs tégumentaires; oc, œil droit; sc, capsule oculaire; sc', bulbe; op', renflement ganglionnaire du nerf optique; TC, choroïde; n', espace dépourvu de pigment de la choroïde; k, cornée; cristallin; ni , faisceau musculaire servant à mouvoir le bulbe; ot, otocyste avec l’otolithe ; *, faisceaux de cils (d’après Gegenbaur).
MOLLUSQUES
tocardes; elle est séparée de l’assise externe par une lacune sanguine chez les Ilétéropodes (fig. 1460), les Dolium, les Elysiidæ, les Pulmonés basommatophores. Chez les stylommatophores où l’œil est rétractile, le cristallin et le globe oculaire
possèdent chacun leur rétraction (fig. 1461), de sorte que ces parties n’occupent plus pendant la rétraction la même position qu’en extension.
Les yeux dorsaux des Onchidium paraissent appartenir à un type différent. L’œil est fermé par une cornée ; la chambre optique est remplie par un cristallin formé d’un petit nombre de grosses cellules; les
Fi". 1461. — Figures schématiques représentant l’œil de l’Hélix pomatia à .. . ... . .
l’état d’extension (n° 1) et de rétraction du tentacule. — a, paroi externe Cellules rétiniennes SOni du tentacule; b. lentille cristalline; d, muscle rétracteur du cristallin; renversées et leUl’S bà- /, chambre; g, rétine; ?s, grand muscle rétracteur du globe oculaire;
j], ganglion optique ; nerf optique (d’après Huguenin). tOnnetS Sont eil COniaCl,
comme chez les Vertébrés, avec la couche pigmentée ou choroïdienne; le nerf optique traverse la rétine et s’épanouit à sa surface, séparant le cristallin des cellules rétiniennes.
Dans l’œil céphalique des Gastéropodes, la pellucide peut envahir toute la rétine et l’œil cesse alors d’être fonctionnel, comme cela arrive chez quelques formes abyssales ( Wivillea ) ou habitant les eaux souterraines ( Bythinella pellucida). L’œil disparait d’ailleurs habituellement chez les formes fouisseuses (plusieurs Naticidæ, Terebra, Marginella , Bullia; les Olivella , Agaronia, Ancillaria ), abyssales ( Choristes , Oocorys, Cocculina, Addisonia, diverses espèces de genres Punclurella, Eulima , Fossarus, Chrysodomus, Pleurotoma, Gonicoris ), habitant des grottes profondes ( Cæcilianella , Geostilbia , divers Zospeum, Hélix Hauffeni), ou parasites internes ( Eulima , Entoconcha, Entocolax)\ mais il manque aussi, sans que l’on puisse concevoir pourquoi, chez certaines formes pélagiques ( Janthina ) et chez d’autres que rien dans leurs mœurs ne distingue d'une manière particulière ( Lepeta , Propilidium) .
D’autres fois, l’œil s’enfonce sous les téguments et diminue notablement; c’est la préface de sa disparition chez les formes fouisseuses ( Naticci Alderi, Amaura, Scaphander, Philine, Doridium). Mais cet amoindrissement de l’œil s’observe aussi chez des formes qui sont habituellement soumises à l’action. de la lumière ( Gastropteron , Pleurobranchidæ, nombreux Nudibranches, Siphonaria, Auricula Midæ, A.Judæ).
Lamellibranches. — Les yeux des Lamellibranches sont exclusivement palléaux; sur tout le pourtour du manteau des Cardium, sur les orifices des siphons des Tellina, Venus, Solen, Mactra, des taches pigmentaires semblent donner aux régions sur lesquelles elles se trouvent une sensibilité plus grande à la lumière. A la place de ces taches sont de véritables yeux chez les Arcidæ et les Pectinid.e. Ces yeux sont encore très simples chez les Arcidæ et sont constitués par de petits groupes
YEUX
de cellules pigmentées, ou ommatidics, pourvues chacune d’une cornée lenticulaire et constituant ensemble des espèces d’yeux à facettes. Les yeux des Pectinidæ sont, au contraire, des organes aussi complexes que les yeux palléaux des Onchidiiim. Chacun de ces yeux est pédonculé et l’épithélium du pédoncule est fortement épaissi et pigmenté à son extrémité, sauf dans une région circulaire qui est occupée par le cristallin. Ce cristallin est formé de deux couches de cellules séparées par une membrane basilaire, conjonctive : la couche externe ou couche cornéenne est formée de cellules épithéliales qui s’allongent du pourtour du cristallin à son centre de manière à constituer un corps hémisphérique; de l’autre côté de la membrane basilaire, les cellules conjonctives, en se multipliant, constituent de même un corps hémisphérique, de sorte que l’ensemble du cristallin est sphéroïdal. Ce cristallin ferme la cavité oculaire, qui est, elle aussi, sphéroïdale, mais divisée en deux moitiés par une cloison équatoriale, essentiellement formée par la rétine; la paroi de la moitié de la chambre oculaire opposée au cristallin est formée par une couche réfringente, le tapétum, qui donne aux yeux des Pecten un éclat particulier, et par une couche pigmentée qui recouvre le tapétum. A l’intérieur du pédoncule oculaire, le nerf optique en arrivant au voisinage de l’œil, se divise en deux branches ; l'interne aborde l’œil à peu près au pôle de l'hémisphère pigmenté ; l’externe l’aborde sur le côté, au niveau de la face externe de la rétine.
Les fibres s’épanouissent alors, se renversant vers l'intérieur de l’œil comme dans les yeux des Vertébrés supérieurs et se perdent dans une couche de cellules ganglionnaires avec lesquelles sont en rapport les cellules sensitives. Ces dernières se terminent chacune par un bâtonnet, et „
frig. 146*2. — Coupe horizontale de 1 œil de Sépia. — AA, cartilage tous les bâtonnets tournés céphalique; C, cornée; L, cristallin; Ci, corps ciliaire ; J le, cartilage
vers le tapétum, forment la dc riris\5’ cartilaf° du globe oculaire; Ae, couche argentine
r externe; Yv, corps blanc; Upt, nerf optique; Cro, ganglion optique;
COUChe interne de la rétine. /?e, couche externe de la rétine; P, couche pigmentaire de la rétine
n, t (d’après Hensen).
Céphalopodes. — Les yeux
des Céphalopodes (fig. 1462) se sont graduellement perfectionnés à partir des formes les plus anciennes, comme ceux des Gastéropodes, et leurs modifications successives concordent assez bien avec les modifications de l’organisation interne pour qu’elles puissent servir à indiquer les principales étapes de la phylogénie. Chez les Nautilus, l’œil est constitué par une chambre unique, communiquant directement avec l’extérieur, et il n’y a pas de cristallin. Chez les Dibranches,
ms
MOLLUSQUES
il existe toujours un cristallin qui divise la cavité oculaire en deux, chambres : une postérieure complètement fermée, et une antérieure limitée en avant par un repli tégumentaire constituant une cornée extérieure ; un autre repli plus profondément situé, immédiatement en avant du cristallin, forme un iris contractile dont la pupille demeure toujours ouverte. Dans un premier groupe de Décapodes comprenant des familles des Ommatostrepiiidæ, Onycuoteuthid.e et Crancliiidæ, la cornée extérieure demeure ouverte à son centre; ce sont les Oïgopsida. Dans un autre groupe de Décapodes désignés sous le nom de Myopsida et chez tous les Octopodes, la cornée extérieure se complète et les deux chambres de l’œil sont closes. 11 existe encore chez les Sepiola un très petit pore cornéen. Déjà chez les Décapodes la cornée extérieure est suivie d’un troisième repli de la peau situé transversalement en arrière de l’œil. Ce repli se développe suffisamment chez les Octopodes pour constituer une paupière, capable, quand elle se contracte, de recouvrir l'œil tout entier. La partie externe de la chambre unique de l'œil du Nautilus constitue, en se fermant, la cornée interne ou cornée proprement dite. Le cristallin se développe sur les deux faces de cette cornée, qui le divise, par conséquent, en un segment externe et un segment interne, beaucoup plus développé et plus convexe que l'autre (lig. 1462, L); ce sont là de simples formations cuticulaires formées de lames superposées; en arrière du cristallin, la chambre postérieure de l’œil est remplie par une sorte d'humeur vitrée. La paroi de cette chambre est constituée par la rétine dont les cellules formant une couche unique, sont munies de bâtonnets dirigés vers la lumière. Mais les bâtonnets primitifs sont fusionnés par groupes de manière à constituer des rhabdomes dont chacun est en rapport avec au moins quatre cellules rétiniennes qui envoient des prolongements à son intérieur. Toute cellule rétinienne est elle-même en relation avec deux rhabdomes; une couche de cellules conjonctives constitue une membrane limitante. Les cellules rétiniennes sont pigmentées, et le pigment se déplace dans leur intérieur suivant qu’elles sont ou non illuminées; dans l'obscurité, les granulations pigmentaires s’amassent à leur base. Au-dessous de la rétine, le nerf optique, lui-même volumineux, s’épanouit en un gros ganglion.
Certains Céphalopodes possèdent des yeux thermoscopiques et des organes photogènes décrits p. 1976.
Système nerveux. — On peut, au point de vue physiologique, distinguer chez les Mollusques trois catégories de centres nerveux : 1° les centres sensoriels , constitués par une paire de masses ganglionnaires sus-œsophagiennes, souvent appelées masses cérébroïdes ; 2° les centres locomoteurs , formant une paire sous-œsophagienne de ganglions pédieux , reliés entre eux et reliés aux masses cérébroïdes par des connectifs latéraux, de manière à constituer un collier œsophagien complet, le collier antérieur ou collier pédieux-, 3° les centres viscéraux, formant aussi deux colliers, l’un antérieur qui innerve principalement la région buccale et peut être appelé collier buccal ou stomato- gastrique; l’autre, postérieur, qui innerve principalement le tronc et ses viscères et que l’on peut désigner, pour cette raison, sous le nom de collier somatique. Morphologiquement le collier stomato-gastrique correspond au système nerveux stomato-gastrique de Vers annelés; sur son trajet se trouvent ordinairement deux ganglions qui sont, chez les Gastéropodes, voisins du bulbe buccal et qui fournissent les nerfs principaux de toute la région exodermique, c’est-à-dire buccale, œsophagienne et stomacale du tube digestif; chez un certain nombre de Gastéropodes tectibranches
SYSTÈME NERVEUX
et nudi branches, des ganglions se développent, en outre, sur le trajet des nerfs stomacaux; il en est de même chez les Céphalopodes. Le voilier somatique correspond à la chaîne nerveuse ventrale des Polychètes; il comporte presque toujours, chez les Gastéropodes, une première paire de ganglions, les ganglions pleuraux, reliés aux ganglions pédieux par une paire de connectifs; le nombre des autres ganglions est éminemment variable ; en outre, chez les Gastéropodes prosobranches la chaîne a subi une torsion particulière; cette torsion s'efface chez les Pulmonés et les Opisthobranches, en partie, par suite du raccourcissement de la chaîne; elle ne se produit pas chez les Lamellibranches, où il n’existe au maximum que deux paires (Nuculidæ), et le plus souvent une seule paire de ganglions distincts, les ganglions
pleuraux cessant de se différencier. Les centres nerveux forment chez les Céphalopodes un anneau compact, au travers duquel passe l’œsophage et qui ne présente aucun signe de dissymétrie. Ces diverses parties ne se différencient que progressivement.
Br
Fig. 1463. — Système nerveux de Cltiton. — Fig. 1464. — Portion antérieure du système nerveux d'un- Si arc cérébroïde; Br/, ganglion buccal; Chiton. — a, arc cérébroïde; b, ganglions buccaux; c, PeSt, cordons pédieux ; Pa, St', arc pédieux ganglion pharyngien postéro-supérieur; d, ganglion pha-
palléal ; Br, branchies (d’après Bêla Haller). ryngien antéro-inférieur; c, ganglion nerveux; m, arc
palléal; p, cordon pédieux (d’après von Jehring).
Amphineures. — Il n’y a chez le Cuitonidæ ni ganglions cérébroïdes, ni ganglions viscéraux différenciés. On peut considérer le système nerveux de ces animaux (fig. 14G3 et 1464) comme constitué par un cordon ganglionnaire continu, bordant le corps tout entier, en forme d’ellipse entièrement fermée, tout entière située au-dessus du tube digestif, et rappelant ainsi la disposition déjà signalée chez les Némertes. En avant, l’ellipse présente, à quelque distance de son sommet, un rétrécissement assez brusque; l’arc Sr antérieur à ce rétrécissement peut être consicomrne correspondant aux ganglions cérébroïdes et à leur commissure; on peut déré l’appeler arc cérébroïde; il innerve les palpes, les lèvres et la musculature de la
MOLLUSQUES
masse buccale. L’arc postérieur, de beaucoup le plus grand, peut recevoir le nom d’m-c pâlie al ; il innerve le manteau, les branchies et une partie des viscères; c’est une formation propre aux Cuitonid.e et qui n'a chez les Gastéropodes que des équivalents accidentels. De la limite entre les deux arcs naissent : 1° une commissure stomato-gastriquc munie de deux rendements ganglionnaires (fig. 1464, d),'qui passe entre la masse buccale et l’œsophage ; 2° une commissure labiale sous-œsophagienne (b), fournissant à son tour, en se redoublant, une petite commissure subradulaire portant aussi deux ganglions (c); 3" deux longs cordons ganglionnaires, les cordons pédieux (üg. 1463, PcSt ), qui s’étendent sur toute la longueur du pied, sont reliés par de nombreuses et irrégulières commissures transversales, fréquemment anastomosées, et dont la commissure
labiale n’est peut-être que la première; 4° une commissure plus large, qui relie spécialement l’une à l’autre les deux moitiés de l’arc viscéral, complétant ainsi le collier somatique, et présentant vers son milieu deux petits ganglions situés à la partie antérieure de l’estomac (e). Le système nerveux des Aplacophora (fig. 1465) ne diffère de celui des Chiton que par la présence de deux rendements cérébroïdes (g) sur l’arc antérieur, et de deux autres rendements au point de séparation des troncs latéraux et des troncs pédieux ( Neomenia ), à la naissance de ces derniers; par la présence d’un rendement sus-anal; par l’absence de commissure subradulaire et de commissure gastrique; par la fusion fréquente en arrière ( Chætoderma , Paramenia) des cordons pédieux et latéraux qui d’ailleurs sont ordinairement réunis par de plus ou moins nombreuses commissures.
Gastéropodes. — Le système nerveux des Gastéropodes 1 subit une évolution remarquable à partir des Diotocardes, dont les premiers représentants comptent parmi les plus anciens des Mollusques, jusqu'aux Pulmonés et surtout aux Nudibranches qui en représentent la forme la plus concentrée. Chez les Diotocardes, les cellules nerveuses sont encore diffuses, comme chez les Cuitonidæ, de sorte que les ganglions nerveux sont, en général, mal définis; les dispositions générales de ce système se laissent d’ailleurs assez facilement ramener à ce qu’on observe chez les Ampiiineures. Les ganglions cérébroïdes (fig. 1466, gc) sont unis par une très longue commissure située en arrière des lèvres, à l’extrémité antérieure de la masse buccale. Ils
Fig. 1165. — Schémas du système nerveux d’Aplacophoru. — 1, Chætoderma nitidulum (d’après Hubreeht). — 2, Neomenia carinata (d'après Grafl'). — g, ganglion cérébroïde ; c, commissure sublinguale; np, cordon pédieux; Im, cordon palléal.
1 E. L. Bouvier, Système nerveux, morphologie générale et classification des Gastéropoles prosobr anches, Ann. des Sciences naturelles, 7" série, t. III. — Le travail de M. Bouvier (1887), celui de mon frère, M. Re.my Perrier, sur le rein des Gastéropodes prosobranches (1889), celui de M. Félix Bernard sur les organes palléaux de mêmes animaux (1890), ont été entrepris à ma demande et sur mes indications, afin d’arriver à une classification phylogénique aussi naturelle que possible des Gastéropoles prosobranches, en prévision de l’installation des collections de .Malacologie, dans les Nouvelles galeries du Muséum. Le travail de M. Ménégaux sur la circulation des Lamellibranches marins se. rattache au même ensemble de recherches.
SYSTÈME NERVEUX
sont aplatis, triangulaires, et chacun se prolonge en avant, sous la masse buccale, en une longue et forte saillie ganglionnaire, la saillie labiale, reliée à celle du côté opposé par une commissure labiale située sous la masse buccale, en arrière des lèvres. Le collier buccal (a) se détache également de la saillie labiale par une sorte de long fer à cheval ganglionnaire qui représente d’abord les ganglions buccaux. Les nerfs du mufle et des lèvres naissent soit de la saillie des ganglions cérébroïdes, soit de la commissure cérébrale elle-même ( Haliotis , Parmophora) ; deux connectifs latéraux presque parallèles unissent les ganglions cérébroïdes aux cordons pédieux. Ces cordons occupent toute la longueur du pied et sont marqués d’un sillon longitudinal plus ou moins accusé qui a fait considérer chacun d’eux comme composé de deux cordons superposés, dont l’un innerverait plus spécialement le pied, l'autre l’épipodium (Fissurella, fig. 1466; Parmophora, Haliotis, lig. 1468); ce dernier correspondrait aux ganglions pleuraux. Us sont unis entre eux, à l’origine, par un court connectif chargé de cellules, et reliés ensuite, comme les cordons pédieux des Amphineures, par des commissures transversales plus ou moins nombreuses qui donnent à l’ensemble un aspect scalariforme. La commissure viscérale ( ga , h , gb) qui complète le collier somatique riait des cordons palléo-pédieux, au voisinage du point où ils se fusionnent.
De ses deux connectifs d’origine, celui qui nait à gauche se dirige vers la droite, en passant au-dessous du tube digestif ; celui qui nait à droite se dirige vers la gauche en passant, au contraire, au-dessus du tube digestif; ces deux cordons se croisent ainsi, mais en passant à des niveaux différents; ils sont reliés l’un à l’autre par le sommet de l’anse somatique qui est en grande partie susintestinale. C’est exactement la figure qu’on obtiendrait si l’on supposait que l’anse somatique, d’abord symétrique et formant un demi-collier passant au-dessous de l'œsophage, avait été saisie au sommet, tirée d’abord à droite, puis rabattue audessus du tube digestif (fig. 1407). Cette disposition tordue de la commissure somatique est commune à presque tous les Prosobranches ; c’est ce qu’on nomme la chiastoneurie et les Mollusques qui la présentent sont dits chiastoneures 1 . La branche
Fi?. 1466. — Système nerveux de la Fissurella reticulata. — a, b, ?anglions buccaux; o, otocystes; c, cm, centre pédieux avec commissures en échelle, théoriquement dédoublé en deux cordons pédieux proprement dits cm et deux cordons palléaux c ; cl, véritable ganglion pleural droit, uni au ganglion supra-intestinal, symétrique dec/a; c/a, ganglion sub-intestinal, uni au ganglion pleural gauche qui envoie un nerf k au cercle périphérique ; gb, ganglion branchial ; h, ganglion viscéral ; r/l, ganglions cérébroïdes ; l, cercle palléal;n, cercle nerveux du trou apical du manteau (demi-schématique d’après Boutan).
1 Pour l’explication de cette disposition typique chez les Gastéropodes prosobranches, voir le développement p. 2071.
MOLLUSQUES
sous-intestinale et la branche sus-intestinale du collier somatique portent chacune, en général, un ganglion (: ga ) ; le sommet de l’anse est occupé également par une masse ganglionnaire fusiforme et diffuse (h). Le ganglion sus-inteslinal existe toujours chez les Diotocardes ; tantôt il est situé à la base de l’osphradie et uni à la commissure viscérale par un nerf spécial; tantôt (Fissurellidæ) il se divise en deux parties, l’une {(/b) située à la base de l’osphradie, l’autre (y a) sur la commissure; le ganglion sous-intestinal avorte en même temps que la branchie et l’osphradie topographiquement droites
(Turbonidæ, Trochidæ) ; sa place peut encore être marquée (Turbonidæ) par un lin nerf palléal droit, issu de la branche sous-intestinale. Chez les Diotocardes mononéphridés, ce système nerveux primitif présente déjà d'importantes modifications; les saillies labiales, encore longues et diffuses chez la Neritu peloronta, se réduisent peu à peu chez les Neritina et Navicella qui vivent dans les eaux douces, et ne sont plus chez les Helicina, toutes terrestres, que de petites masses" arrondies, presque confondues avec les ganglions cérébroïdes; on trouve cependant encore une saillie labiale chez les plus primitifs des Ténioglosses, ( Cyclopho rus, Paludina, Cyclostoma, iig. 1469; Bythinia, Ampullaria ); chez les autres, cette saillie est complètement rentrée, pour ainsi dire, dans les ganglions cérébroïdes. Sur la commissure cérébro-pédieuse postérieure se caractérisent peu à peu, chez les Mononéphridés et les Hétérocardes, les ganglions pallèo-viscéraux ou ganglions pleuraux ; en même temps, chez les Hétérocardes, les anastomoses entre les centres pédieux se réduisent à deux, l’une antérieure, faible, l’autre postérieure, forte; en outre, cependant, les nerfs issus de ces cordons présentent entre eux de nombreuses et fines anastomoses. Chez les Cyclophorus, Paludina , fig. 1470; Cypræa ,
Fig. 1467. — Schéma de la disposition des organes principaux chez un Gastéropode ancestral hypothétique (AB) et chez un Prosobranche diotocarde homonéphridé primitif (C). — C, coquille; t, tentacules;/*, pied; gpl, gouttière palléale ; cp, cavité palléale; br, branchie; b, bouche; a , anus; p, péricarde ; v, ventricule ; or, oreillette ; r, rein ; rp, canal rénopéricardique ; gc, ganglions cérébroïdes; ap, ganglion pédieux; gpa, ganglions pleuraux; g v, ganglions viscéraux; gsp, ganglion super-intestinal; gsb, ganglion subintestinal. Le cône formé par la coquille est ici représenté très aplati, mais il devait être au contraire primitivement très long; sans cela les phénomènes de rotation inverse décrits p. 2071 seraient inutiles (d’après Lang, complété par Remy Perrier).
SYSTEME NERVEUX
où les ganglions pleuraux s’isolent de plus en plus, les cordons pédieux subsistent encore avec des anastomoses nombreuses dans le premier genre et le dernier, réduites à quatre dans le second. Mais peu à peu les cellules nerveuses se ramassent, en quelque sorte, dans la région antérieure des cordons; elles finissent par former deux ganglions qui, chez les formes inférieures, peuvent encore se prolonger en arrière en formant chacun deux ganglions accessoires
Fig. 1468. — Schéma du système nerveux de l'Haliotis. — C(j, ganglions cérébroïdes; Pg, ganglions plnuro-pédieux ; Afj, ganglion viscéral; Q, O', ganglions des branchies et des osphradies; Pc , cordons ganglionnaires pédieux reliés par des anastomoses; S, S’, nerfs palléaux ; Itr, branchies (d’après Lacaze-Duthiers).
Fig. 1469. — Système nerveux dialyneure d’un Téniogloses rostrifère ( Cyclostoma elegans). — V, ganglions cérébroïdes; A', ganglions pédieux; Zg' e I Zd', ganglions pleuraux; Zd". ganglion sus-intestinal; Z g", ganglion sous-intestinal; i/, connectif cérébro-pédieux; b, connectif cérébro-pleural; «, nerf acoustique; gh, commissure viscérale; Ot. otocyste ; p, osphradie (d’après Lacaze- Duthiers).
(Littorinidæ, fig. 1471; Planaxis , Truncatella) ou un seul (Bylhinia); partout ailleurs les ganglions pédieux sont simples et nettement délimités; par exception, les ganglions palléaux sont encore confondus avec eux chez les Ampullaria.
La masse ganglionnaire de la commissure labiale se divise de même en deux ganglions qui sont encore diffus chez les Nerita et les Patelin , mais qui se précisent de plus en plus des Navicella , aux Neritina et aux Heliçina , où ils atteignent le même degré de différenciation que chez les Monotocardes, dont quelques formes ( Paludina , Ampullaria) leur demeurent même inférieures sous ce rapport.
La masse ganglionnaire fusiforme qui occupe le sommet de l’anse somatique se concentre en un ganglion unique chez le plus grand nombre des Mouotocardes
MOLLUSQUES
ténioglosses; toutefois chez le Cyclostoma elegans ce ganglion unique peut se diviser en deux, et en trois chez la Cyprsea arabica ; le nombre deux devient constant chez les Semi-proboscidifères et chez les Sténoglosses ; il est même porté à trois chez les Conas.
Le ganglion super- intestinal et le ganglion sub-intestmal sont d’abord placés, chez les Diotocardes, à la base des branchies et des osphradies, quand ces organes
coexistent. Quand une des branchies disparaît, le ganglion persiste autant que l’osphradie; un nerf relie chacun de ces ganglions à la commissure somatique (tîg. 1468). Mais le nerf se raccourcit bientôt ; le ganglion situé à la base de l’osphradie gauche devient le ganglion super- intestinal des Monotocardes ; le ganglion du côté opposé devient le ganglion subintestinal.
En même temps que les ganglions se distinguent des nerfs et se délimitent de plus en plus nettement les uns par rapport aux autres, leurs rapports se modifient. La commissure cérébroïde est très longue, et passe en avant de la masse buccale chez les Diotocardes, les Hétérocardes et les Ampullaïudæ ; les ganglions cérébroïdes, rejetés sur les côtés, sont reliés inférieurement par une commissure labiale qui passe sous la masse buccale et porte deux petits ganglions chez les Cyclophorus. La v commissure cérébroïde demeure très
Fig. 1470. Système nerveux dialyneure à cordons pédieux j chez leS Janthma, mais elle
anastomoses de la Paludtna mmpara. — p, centres pe- G 9
dieux; o, otocystes; b, ganglions bueeaux ; c, ganglions passe en arrière de la masse buccale
cérébroïdes qui ont été séparés l’un de l’autre et rabattus . , . , , . ,
latéralement; cd, cg , ganglions pleuraux; .ip, ganglion et il n V a plüS de COmillisSlire lâbiâle,
super-intestinal; v, ganglion viscéral; h, branche sub- bjen qU’0n retTOUVe encore Cette intestinale de la commissure somatique; k , branche
super-intestinale de la même commissure ; m, m' ; m%, nerfs Commissure Chez les Paluclinü , doni
palleaux ; zd, zg , anastomose préparant la zygoneurie ja COmmiSSUre labiale est pourtant Un (d’apres Bouvier).
peu moins longue. Aucun autre Prosobranche ne présente de commissure labiale; cette commissure persiste cependant chez la plupart des Opisthobranches ( commissures subcérébrale), et chez un grand nombre de Pulmonés, sinon chez tous ( Achatina panthera, Bulimus Funki , Hélix aspersa, Narica cambodgcnsis), établissant ainsi une parenté entre ces animaux et les formes inférieures des Prosobranches. Chez ces derniers, à mesure qu’on s’élève dans la série, la commissure cérébroïde ne se réduit que progressivement; encore assez longue chez les Littorinai fig. 1471), Cyclostoma (fig. 1469), Bythinia, Melanopsis,
SYSTÈME NERVEUX
Ceratoptilus , elle est déjà très raccourcie chez la plupart des Melaniidæ et Cerithiidæ; elle se raccourcit plus encore chez les autres Ténioglosses et les deux ganglions ne sont plus séparés que par un étranglement chez les Sténoglosses (fig. 1476).
Les connectifs cérébro-pédieux ou connectifs latéraux antérieurs se raccourcissent à peu près comme la commissure cérébroïde, mais plus lentement; très longs chez les Diotocardes, Hétérocardes, Paludina, Ampullaria, Janthina, ils s’amoindrissent chez les Ténioglosses supérieurs et sont réduits au minimum chez les Pyrula, Naticidæ, Calyptræidæ et surtout les Sténoglosses, à l’exception des Conidæ, où par une singularité inexpliquée, ils deviennent très longs chez les Conus. Au contraire, les ganglions pleuraux se rapprochent de plus en plus des ganglions cérébroïdes; d’où résulte la formation d’un connectif pleuro- pédieux (fig. 1470, 1471, etc.), et d’un connectif cérébro-pleural distincts, ce dernier généralement court, comme si les ganglions cérébraux et pleuraux n’étaient que deux parties d’une môme masse.
Cependant, des relations intéressantes s’établissent entre le
9 9 à P J Fig.’t1471. — Système nerveux dialyneure k ganglions pédieux munis de gan-
ncil, le ganglion sub- glions accessoires de la Littorina littorea. — Mêmes lettres que dans la . . . . fig. 1470; en outre p^, p%, ganglions pédieux accessoires (d’après Bouvier).
intestinal et les ganglions pleuraux situés de leur côté. Les nerfs palléaux issus du ganglion palléal droit et du ganglion super-intestinal d’une part, ceux issus du ganglion palléal gauche et du ganglion sub-intestinal, d’autre part, innervant une môme moitié du corps, les ramifications des branches nerveuses qu’ils émettent dans la môme moitié du manteau arrivent nécessairement à se rencontrer; d’où la formation d’anastomoses entre les deux nerfs, dont une de chaque côté prend en général la prédominance (fig. 1471, zg, zl); on dit alors que le Mollusque est dialyneure (Diotocardes, Hétérocardes, presque tous les Ténioglosses rostrifères, les Proboscidifères holostomes); l’anastomose entre les deux nerfs est d’abord faible, longue et éloignée des ganglions (Diotocardes, Hétérocardes, Littorina, fig. 1471, Cyclostoma, fig. 1469); elle.se rapproche des ganglions chez les Paludina , mais ici les deux nerfs palléaux droits arrivent directement au contact sans l’intervention d’une branche intermédiaire (fig. 1470, zd, m). Dans les familles des Melaniidæ, des Cerithiidæ et des Cypræidæ, le point du contact des nerfs palléaux droits, d’abord éloigné du ganglion sous-
MOLLUSQUES
intestinal (Melania, Fauniis, Cerithium vulgatum, lîg. 1472 ; C. mediterraneum,C. etryihronense, Vertagus linecdus, Cypræa arabica ), s’en rapproche énormément chez le Potamides ebeninus (fig. 1473) et le Ceraloptilus lævis, arrive à son contact chez la Cerithidea obtusa et finit enfin par y pénétrer ( Telcscopium , fig. 1474 ; Pyrazus , Cypræa ccrvus) ; le Mollusque est ainsi devenu zygoncure. La zygoneurie est la règle chez les Cyclosurus , Calyptræidæ, Turritellidæ, Xenophoridæ, tig. 1476; Strutbiolaridæ, Chenopidæ, Strombidæ, les Proboscidifères siphonostomes et les Sténoglosses (fig. 1477) ; le plus souvent elle s’établit à droite seulement ; mais elle peut aussi ne
Fig. 147-2. — Système nerveux dialyneure de Cerithium vulgatum. — Mêmes lettres; le nerf fournit la bramhe anastomotique sd de droite qui s’unit ici directement au nerf palléal de gauche m\ les ganglions pleural gauche et sub-inteslinal sont au contact (d’après Bouvier).
Fig. 14’>3. — Système nerveux presque zygoneure de Potamides ebeninus. — La jonction du nerf palléal droit issu de cd avec le nerf palléal gauche m issu de sb se fait presque au contact de ce dernier ganglion ; mêmes lettres que dans la fig. 1470 (d’après Bouvier).
se réaliser qu’à gauche (Naticidje) ou se produire des deux côtés à la fois (Ampullariidæ, Cypræidæ, Lamellariidæ). La rareté relative de la zygoneurie gauche tient à ce que le nerf palléal gauche antérieur se localise presque entièrement dans le manteau et le nerf postérieur dans la branchie; ces deux nerfs ont, par conséquent, contrairement à ce qui arrive à droite, deux champs de distribution bien distincts, ce qui rend leur anastomose plus rare. La formation de la zygoneurie est, à son tour, la préface d’autres phénomènes de condensation du système nerveux; très long chez les Strombus et les Triton , le connectif de la zygoneurie se raccourcit chez les Dolium, devient extrêmement court chez les Pyrula, Turbinella, Voluta, Plcurotoma, il en résulte que le ganglion sus-intestinal et le ganglion pleural droit se rapprochent peu à peu l’un de l’autre, arrivent à se toucher ou même à se confondre (Sténoglosses, fig. 1477).
La grande commissure somatique n’échappe pas plus aux modifications que les
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autres. Chez les Diotocardes mononéphridés, sa branche super-intestinale et le ganglion super-intestinal lui-même disparaissent par résorption; tout le système se raccourcit au point que les ganglions pédieux, les ganglions palléaux, le ganglion subintestinal et un tout petit rudiment de ganglion viscéral forment un cercle de faible diamètre où tous les ganglions, au nombre de cinq plus un rudiment, sont contigus. Tous les ganglions conservent les fonctions des ganglions pleuraux, subintestinal et viscéral des autres Diotocardes; ce type de système nerveux, très rap-
Telescopium fuseum ; les ganglions cd, sb, sont direc- glion sub-intestinal écarté du ganglion pleural tement unis par nne anastomose ; mêmes lettres que gauche, de Xenophorus Cavalieri. — ■ Mêmes dans la tigure 1470 (d'après Bouvier). lettres que fig. 1470 ; z, connectif de la zygoneu-
rie ; y, yeux (d’après Bouvier).
proché encore du type chiastoneure dont il s’éloigne à peine chez les Nerita, est dit orthoneuroide.
Chacun des ganglions nerveux des Prosobranches a un champ de distribution nettement déterminé. Les ganglions cerébroïdes innervent : 1° les organes de sensibilité spéciale, tentacules, yeux, otocystes; 2° les lèvres, le mufle ou la trompe, et leurs muscles moteurs; 3° les parois du corps situées immédiatement à la base du mufle; les nerfs de sensibilité spéciale naissent en général de la face externe des ganglions. Quelques nerfs peuvent prendre leur origine sur le connectif cérébropédieux : tel est le nerf nucbal des Buccins. Les gros cordons palléo-pédieux des Diotocardes innervent à la fois le pied et le manteau, mais lorsque les ganglions
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pleuraux se sont dilféreuciés, l’innervation du pied est exclusivement réservée aux cordons ou aux ganglions pédieux, tandis que les ganglions pleuraux innervent essentiellement le manteau, le muscle collumellaire et, dans une mesure très
variable avec les espèces, les parois du corps en arrière de la tête. Le ganglion sus-intestinal et le ganglion sous-intestinal partagent les fonctions des ganglions pleuraux antérieurs et symétriques; ils semblent même les accaparer lorsque, par la réalisation de la zygoneurie, l’un des nerfs antérieurs ou tous les deux arrivent à les traverser.
Chez les Diotocardes, la moitié droite du manteau reçoit ses nerfs les plus importants du ganglion du même côté, correspondant au sus-intestinal et seulement deux branches du ganglion gauche correspondant au sous-intestinal; il en est réciproquement de même de la moitié gauche du manteau. Mais la branchie et l’osphradie d’un côté sont toujours innervées par le ganglion du
Fig:. 1476. — Système nerveux de Cassidaria > chiastoneure et zygoneure à droite. — Cg, ganglions cérébroïdes ; Pg, ganglions pédieux; Ot. otocystes ; Pg, ganglions pleuraux ; Pg. ganglions buccaux ; Gsp, ganglions super-intestinal dont un nerf s’anastomose avec un autre nerf issu du ganglion pleural gauche (commencement de la zygoneurie gauche); Gsb, ganglion sub-intestinal directement relié par un connectif au ganglion pleural droit (zygoneurie droite complète); Vg, ganglion viscéral; Ot, otocyste (d’après Bêla Haller).
Fig. 1477. — Système nerveux zygoneure, condensé moyennement, de Trrebrn dimidiata ; mêmes lettres que figure 1470 (d’après Bouvier).
côté opposé; chez les Diotocardes où la branchie et l’osphradie droites font défaut (Turbo, Trochus), le ganglion sous-intestinal disparait. Ce rapport croisé des ganglions et des branchies est strictement conservé chez
les Monotocardes; mais en outre, à mesure qu’on s’élève dans ce groupe, le ganglion sub-intestinal. morphologiquement situé à gauche, tend de plus en plus à accaparer l’innervation de la moitié droite du man-
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teau; le ganglion super-intestinal, morphologiquement situé à droite, tend de plus en plus à s’emparer exclusivement de l’innervation de la moitié gauche du manteau. De même que ce ganglion innerve la branchie gauche des Haliotis , il dessert la branchie unique bipectinée des Trochus, la branchie située à droite et l’osphradie bipectinée, située à gauche chez les Ampullaria, la branchie monopectinée et l'osphradie des Monotocardes; tous ces organes appartiennent donc morphologiquement au côté droit du corps ; l’explication de ce déplacement singulier des appareils respiratoire et olfactif des Monotocardes est donnée p. 2071.
Les nerfs palléaux ne naissent pas seulement des ganglions ; toute la portion de l’anse somatique comprise entre les ganglions super- et sub-intestinal émet des nerfs dont les plus rapprochés du ganglion super-intestinal se rendent en partie à la branchie, en partie au manteau, tandis que les plus rapprochés du ganglion subintestinal innervent la région droite des parois du manteau et les conduits situés dans cette moitié du corps.
Les nerfs qui naissent du sommet de l’anse somatique et des ganglions qui s’y trouvent se rendent aux viscères; on distingue surtout parmi eux un nerf rectal qui distribue aussi des rameaux aux conduits génitaux; un grand nerf viscéral qui plonge dans les viscères du tortillon, et un nerf rénal qui innerve souvent aussi le péricarde. Habituellement les oreillettes ou l’oreillette du cœur et son ventricule sont régis par des nerfs d’origine différente; les nerfs des oreillettes naissent chez les Turbo de la partie postérieure de la branche gauche de la commissure somatique; chez les Triton et les Buccinum , de la partie de la commissure comprise entre les deux ganglions viscéraux ou du plus petit d’entre eux; le nerf du ventricule des Buccins se détache du nerf rénal et il est probable qu’il en est de même chez le plus grand nombre des Prosobranches.
Les ganglions buccaux innervent la masse buccale et ses muscles intrinsèques, l’œsophage, les glandes salivaires et les glandes annexes de l’œsophage ainsi que l’aorte. Les racines du nerf buccal récurrent s’anastomosent chez quelque Sténoglosses ( Buccinum , Conus) de manière à constituer une seconde commissure buccale. Les ganglions buccaux et le collier sur lequel ils sont placés constituent donc un véritable stomato-gastrique.
Chez les Pulmonés (flg. 1478 et 1479) et les Opisthobranches (fig. 1480) le collier somatique se raccourcit comme chez les Diotocardes mononéphridés, de manière à faire disparaître aussi tout croisement et toute torsion; mais les ganglions prennent en même temps des fonctions différentes de celles qu’ils remplissaient chez les Chiastoneures. Ces Mollusques sont dits orthoneures ou euthyneures. Le collier somatique des Pulmonés se compose de cinq ganglions, sauf chez les Oncidium , où il n’y en a que trois, par suite de la fusion des deux premières paires en une seule. De ces ganglions les deux premiers à droite et à gauche sont à peu près symétriques et correspondent, par leur position, aux ganglions palléaux des Prosobranches; mais ils en diffèrent absolument par leur fonction, car ils n’émettent jamais de nerfs; on peut les appeler ganglions commissuraux. Les ganglions qui forment la paire suivante, sont de dimension très différente; tous deux innervent le manteau et sont par conséquent des ganglions palléaux-, celui de droite est beaucoup plus gros que celui de gauche et envoie un nerf à l’osphradie lorsque la coquille est dextre; c’est l’inverse quand la coquille est sénestre. Le ganglion impair placé entre les gan-
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glions palléaux est très gros, il envoie en arrière tout un groupe de nerfs palléaux, respiratoires ou viscéraux, toujours dépourvus de ganglions. 11 y a une opposition remarquable entre ce gros ganglion palléo-viscéral du système nerveux des Pulmonés et le très petit ganglion qui tient sa place chez les Néritidés; ce petit gan-
Fig. 1 478. — Schéma du système nerveux de la Limnæa stagnalis. — Cg, ganglions cérébroïdes; Pg, ganglions pédieux; Plg, gnnelion commissural ; Ag, ganglion viscéral, placé entre les homologues de ganglions super-intestinal et sub-intestinal des Prosobranches ; O, osphradie (d'après Lacaze-Duthiers).
Fig. 1179. — Schéma du système nerveux d'un Pu'moné stylommatophore, — a , ganglions cérébroïdes; 6, ganglions pédieux ; c, ganglions viscéraux ; d , ganglions buccaux ; f, connectif cérébropédieux ; g, connectifs cérébro-viscéraux; h, con nectifs cérébro-buccaux ; o, otocystes.
glion n’émet d’ailleurs qu’un seul nerf exclusivement viscéral et porteur lui-même d’un ganglion.
Par les Actæonidæ, ceux d’entre eux qui remontent à la plus haute antiquité, les Opisthobranches se rattachent étroitement aux Prosobranches et plus spécialement aux Diotocardes au point de vue du système nerveux. Les Actæonidæ sont effectivement chiastoneures 1 ; seulement leur commissure somatique se rattache directement aux ganglions cérébroïdes qu’elle semble traverser pour aller rejoindre les centres locomoteurs par des connectifs indépendants des connectifs cérébropédieux; les ganglions palléaux super-intestinal, sub-intestinal et un ganglion viscéral unique subsistent avec leurs fonctions; les ganglions pédieux sont reliés Lun à l’autre par deux commissures (C. 'pédieuse et parapédieuse), signe de parenté avec les Diotocardes qu’on retrouve aussi chez les Bullidæ. Quoique détordue, la commissure somatique encore très longue des Bullidæ (fig. t4S0 et 1481) présente une disposition qui rappelle encore sa torsion primitive; une de ses branches est nettement super-intestinale et porte le ganglion sub-intestinal habituel; l’autre, superintestinale, porte encore chez les Acera un ganglion sub-intestinal, mais il n’y a plus chez les Bidla et Scaphander qu’un ganglion viscéral, parfois divisé, le ganglion abdominal ; les ganglions pleuraux sont presque confondus avec les ganglions cérébroïdes ;
1 E. Bouvier, Sur l’ organisation des Action. — Comptes rendus de la Société de Biologie, 1892.
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comme chez les Actæonidæ il existe pour l’osphradie un ganglion distinct (fig. 1480, g s) relié par un nerf au ganglion super-intestinal. Les deux commissures pédieuses subsistent chez les A plysiidæ. Chez beaucoup d'autres Opisthobranches la commissure somatique ne porte plus qu’un seul ganglion soit par suite de la fusion du ganglion abdominaletduganglion super- intestinal (Pleurobran- CHiD.E),soitparsuite de la disparition de ce dernier ganglion et des organes qu’il innervait ( Tritonia , Tethysy Polyceridæ, Glaucus) ; enfin le ganglion, simple ganglion génital et qui avait jusque-là persisté , disparait lui-même, et la commissure somatique est unie chez la plupart des Nudibranches; elle ne donne plus naissance qu’à un nerf viscéral asymétrique à droite.
Les ganglions pédieux conservent d’ailleurs la double commissure qui les unit entre eux et le double connectif qui
Fig. 1 480. — A. Schéma d’un Prosobranche. — B. Schéma d’un Opisthobranche. — b, bouche ; t, tentacules ; oc, œil ; br, branchie ; sp , osphradie ; gs, son ganglion; gb, ganglion branchial; gg, ganglion génital; op, opercule; epd, epg , lobes épipodiaux droit et gauche, ce dernier relevé dorsalement; s, siphon; gl, glande à mucus ; n, orifice rénal ; <$, orifice mâle ; Ç, orifice femelle ; sg, sillon génital, où cheminent les spermatozoïdes; pe, pénis; d , anus; or, oreillette v, ventricule du cœur; p, péricarde.
Fig. 1481. — Système nerveux de Huila ( Haminea ) hydatis. — c, ganglions cérébroïdes; r, ganglions pédieux; u, ganglions pleuraux; b, ganglion branchial; g, ganglion abdominal; cp, commissure pédieuse; s, ganglions stomato-gastriques; «, œil; o, otocyste (d’après Vayssicre).
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les unit aux ganglions cérëbroides (flg. 1482); mais ils se rapprochent de ceux-ci au point d’arriver graduellement presque au contact ( Tritonia ), de sorte que les doubles connectifs cérébro-pédieux se raccourcissent de plus en plus, tandis que la double
commissure pédieuse s’allonge, et forme un double collier péri-intestinal, parallèlement auquel courent le collier somatique désormais sans ganglion, le collier stomato-gastrique qui porte toujours des ganglions buccaux et la commissure labiale (commissure cérébrale) héritée des Diotocardes. Cela fait un total de cinq colliers péri-œsophagiens presque superposés. Ces colliers se réduisent à trois chez les Æolis, où la fusion des ganglions pédieux avec les ganglions cérébroïdes est presque réalisée et où les commissures parapédieuse et buc-
Fig. 14S2. — Centres nerveux de la Goniodoris nodosa. — a, ganglions cérébroïdes; b , ganglions pédieux; c, renflements olfactifs; o, renflements optiques; d, ganglion viscéral; e, ganglions buccaux (d'après Aider et Hancock).
cale ne sont pas distinctes.
Comme contre-partie de ces phénomènes de concentration des ganglions, il arrive
Fig. 1483. — Ganglions cérébroïdes d’un Pulmoné ( Orlhalicus long us ), vus en dessous. — Mêmes lettres que pour l’ Eucalodium Ghiesbrechti.
Fig. 1484. — Ganglions cérébroïdes deVEucalodiumGhiesbrechti,vus par leur face inférieure. — a, procêrébron ou lobe de la sensibilité spéciale ; a, méso-cérébron ou lobe commissural ; b, postcérébron ou lobe vésico-pédieux; e, nerfs pharyngiens ; f, nerfs tentaculaires supérieurs ;g, connectifs cérébro- pédieux (d'après Fischer et Crosse).
assez fréquemment que les ganglions cérébroïdes se divisent en lobes plus ou moins nombreux ( Pleuro branchæa , la plupart des Pulmonés). On reconnaît nettement, en effet, dans les ganglions cérébroïdes des Pulmonés (fig. 1483 et 1484) trois régions : un pro-cérébron désigné quelquefois improprement sous le nom de lobule de la sensibilité spéciale ; un inésocérébron, dit aussi lobule
commissural, et un post-cérébron divisé en deux lobules, le lobule viscéral et le lobule pédieux Du lobule pédieux part la commissure cérébro-pédieuse; du lobule viscéral,
1 B. de Nabias, Recherches histologiques et organologiques sur les centres nerveux des Gastéropodes , 1894.
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la commissure cérébro-viscérale. Deux commissures distinctes unissent les ganglions pédieux comme s’ils étaient formés par la fusion de deux paires de ganglions; ces ganglions sont même incomplètement divisés chez les Umax en lobules symétriques donnant respectivement naissance à autant de nerfs.
Les ganglions cérébroïdes donnent naissance à neuf paires de nerfs qui se rendent aux divers organes céphaliques et à l’otocyste. Bien que quelques-uns de ces nerfs (optique, olfactif, péritentaculaires) paraissent en rapport avec le pro-cérébron, aucun d'eux n’y prend réellement naissance. Les fibres des nerfs optique et acoustique dont les cellules d’origine sont situées dans l’œil et dans l'otocyste se terminent en Y dans le méso-cérébron; sans contracter d’union avec aucune autre cellule; celle des nerfs tentaculaire ou olfactif, 'péritentaculaires externe et. interne, labiaux médian et externe prennent naissance dans les cellules du lobule viscéral du post-cérébron. Les fibres du nerf olfactif s’entrecroisent avec celles du nerf labial médian
!qui se rend aux petits tentacules, dans une sorte de boutonnière que forme autour d’eux le réticulum nerveux dit substance ponctuée; perpendiculairement à ces fibres passe dans la même boutonnière le faisceau commissural qui relie entre eux les deux ganglions cérébroïdes. A leur origine, les fibres olfactives croisent également celles du nerf gustatif qui contournent le faisceau commissural du lobule viscéral et pédieux pour venir émerger à la partie antéro-externe du lobule pédieux, en arrière du nerf du petit tentacule. De ce lobule naissent les fibres des nerfs labial interne, stomato- gastrique et pcnial ; il est même possible que les fibres de ce dernier nerf se continuent jusqu’avec celles des connectifs cérébro-pédieux ou même des ganglions pédieux.
Dans les ganglions nerveux des Pulmonés on distingue deux sortes de cellules nerveuses : 1° des cellules ganglionnaires proprement dites, de taille variable, que l’on rencontre à la périphérie des centres sous-œsophagiens, des ganglions buccaux et du post-cérébron, et dont les plus volumineuses sont les plus externes; — 2° de petites cellules, sensiblement de même taille, propres aux ganglions des quatre tentacules et au pro-cérébron où elles forment une agglomération très serrée qui rejette sur le côté, au contact du névrilemme, la fine trame nerveuse avec laquelle elle est
Ien rapport. La plupart des cellules nerveuses des deux types sont unipolaires. Elles sont très symétriquement distribuées et paraissent en nombre constant dans les centres cérébroïdes de chaque espèce; leur prolongement est de nature protoplasmique; les fibrilles du protoplasme de la cellule convergent vers lui et deviennent parallèles, en y pénétrant. Le prolongement des cellules du premier type se divise à une distance variable de son origine; sur toute sa longueur, des fibrilles se détachent, formant des rameaux accessoires de plus en plus fins; il n’y a pas de prolongement de Deiters proprement dit. Le noyau des cellules ganglionnaires contient 11 à 13 bâtonnets qui représentent le nucléole. Les cellules nerveuses sont dépourvues de membrane d’enveloppe et plongées dans un réseau de névroglie qui ne forme jamais de tube complet autour des fibrilles. La substance centrale des ganglions est un réticulum de fibrilles (substance ponctuée de Leydig).
Scaphopodes. — Le système nerveux demeure absolument symétrique chez les
Scaphopodes. Les ganglions cérébraux et les ganglions pleuraux sont encore accolés, mais nettement distincts; de chaque côté, chacun d’eux donne naissance à un connectif; mais bientôt les deux connectifs d’un même côté se réunissent en
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un cordon unique qui se rend aux ganglions pédieux, situés dans le pied. Les centres palléaux fournissent, en outre, un long connectif viscéral aboutissant à deux ganglions unis entre eux par une commissure qui passe en avant du rectum. Des centres cérébraux nait une commissure labiale, passant du côté ventral entre le bulbe buccal et l'œsophage, et portant, de chaque côté, deux ou trois ganglions symétriquement placés; cette commissure innerve en outre un organe subradulaire , constitué par une saillie ciliée, située sur la face ventrale de la cavité buccale et à la base de laquelle est un petit ganglion.
Lamellibranches. — Le type du système nerveux des Scaphopodes est presque exactement conservé chez les Lamellibranches; et c’est encore chez les Solenomyid.e
et les Nuculidæ (fig. 1485) que les
accolés deux ganglions plus petits d’où naissent les nerfs des osphradies. On ne trouve pas de stomato-gastrique différencié, mais il existe une commissure labiale. Les seules modifications importantes que subit chez les Lamellibranches ce système nerveux primitif consistent en ce que les ganglions cérébroïdes s’écartent partout ailleurs l’un de l’autre et se confondent, en même temps, chacun avec le ganglion pleural de son côté (fig. I486); par cela même, il n’existe plus, de chaque côté, qu’un seul connectif cérébro-pédieux; les deux ganglions cérébro-pleuraux se rapprochent l’un de l’autre et arrivent de nouveau au contact chez les Venus et les Mactra. Les ganglions pédieux s’amoindrissent ( Teredo ) et disparaissent (Ostrca) avec le pied; les ganglions viscéraux, encore séparés chez les Area, Aviculidæ, Ostrea, Montacuta,se rapprochent déjà chez certaines formes voisines de celles-ci (quelques
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Area, Pectunculus, Trigoniidæ, Modiolaria, Limopsis, Pectinidæ) et demeurent réunis chez toutes les autres formes (fig. I486, c, et 1487, Vg). Sauf chez les Lima, ils sont presque superficiels, simplement recouverts par l’épithélium et situés très rarement en avant du muscle adducteur postérieur ( Thracia ), presque toujours à sa face ventrale, quelquefois chez les formes à longs siphons, en arrière (Pholadacea).
Les ganglions cérébro-pleuraux innervent les palpes , l’adducteur antérieur, les otocystes par un nerf qui demeure en grande partie accolé au connectif cérébropédieux, les osphradies par des fibres qui demeurent dans le connectif pleuroviscéral ; les ganglions pleuraux émettent en outre un nerf qui suit le bord du manteau et se continue sans interruption avec un autre nerf issu des ganglions viscéraux; ces deux nerfs forment ensemble un cordon marginal en demicercle, le nerf circumpalléal. Les ganglions viscéraux innervent l’adducteur postérieur, la partie postérieure du manteau, les siphons, les branchies et, par un nerf contournant l’adducteur postérieur, le cœur. Le connectif palléoviscéral envoie de petits filets nerveux au tube digestif.
Céphalopodes. — Le système nerveux des Céphalopodes tétrabranches est manifestement construit sur le même type que celui des Gastéropodes, mais comme on pouvait s’y attendre, étant donnée la fusion du pied avec la région céphalique proprement dite et le raccourcissement du corps, qui n’a rien d’équivalent au tronc héliçoïdal des Gastéropodes, les centres nerveux sont concentrés dans la région céphalique. Les trois colliers nerveux stomato-gastriqne, pédieux et viscéral sont nettement distincts chez les Nautilus. Tous trois sont rattachés aux centres cérébroides sus-œsophagiens qui donnent des nerfs aux lèvres, aux tentacules, aux yeux, aux otocysles et aux fossettes olfactives. Le collier stomato-gastrique est situé immédiatement en arrière du bulbe buccal, et porte de chaque côté un ganglion pharyngien latéral. Le collier pédieux qui vient ensuite innerve les appendices péribuccaux et l’entonnoir; sur l’un de ses nerfs latéraux se développe, chez les femelles, un ganglion spécial pour le lobe ventral inférieur. Le collier viscéral innerve le manteau et les viscères. Chez les Dibranches, les deux colliers pédieux et viscéral sont confondus (fig. 1488). Au contraire, en avant du cerveau proprement dit auquel elle est reliée par des connectifs grêles, on trouve une masse ganglionnaire qui en est très éloignée chez les Ommatostrephes, s’en rapproche chez les Loligo et les Scpiola et arrive tout à fait près d'eux chez les Sepia ( Spg ). De cette masse naissent la commissure stomato-gastrique et une paire de connectifs cérébro-pédieux. Sur la commissure stomato-gastrique se trouvent deux ganglions sous-
Fig. 1487. — Système nerveux d ’Anodonta.] — O, bouche ; A , anus ; P, pied ; Se, lobes buccaux ou palpes; Gg, ganglions cérébroïdes : Pg , ganglions pédieux ; Vg, ganglions viscéraux ; G, glande génitale ; Oé, orifice génital. O/}, orifice rénal (d'après Keber).
œsophagiens d’où naissent les nerfs œsophagiens et stomacaux; sur ces derniers qui s’anastomosent, avec un nerf viscéral se développe un gros ganglion stomacal.
La masse nerveuse sous-œsophagienne est percée d’un trou par lequel passe une branche de l’aorte. Si l’on considère que chez les Pulmonés et la plupart des Opisthobranches, l’aorte passe entre les ganglions viscéraux et les ganglions pédieux, on peut admettre qu’il en est de même chez les Céphalopodes, orthoneures comme eux,
et que, par conséquent, le trou de la masse
Fig. 14S8. — Système nerveux de Sepia officinalis. — Cg , centres cérébroïdes ; Vg , centres sous-œsophagiens, portant le trou aortique; Bg , ganglions buccaux; Spg, ganglions sus-pharyngiens; 77/, ganglion des bras; Ost, ganglion étoilé; Ot, otocvste (d’après Chéron).
nerveuse sous-œsophagienne est situé entre les centres pédieux et les centres viscéraux. Les centres pédieux sont divisés en deux masses ganglionnaires, l’une antérieure, dite brachiale , l’autre postérieure, à laquelle on réserve plus particulièrement le nom de pédieuse.
Ces masses sont éloignées l’une de l’autre chez les Ommatostrephes, Loligo , Sepiola ; ils se rapprochent chez les
Fig. 14S9. — Centres nerveux de l 'Eledone moschata, vus de profil. — à, b, c. bandes blanches transversales du centre cérébroïde; d , bandelettes grises du cervelet; e, nerf du ganglion en patte d’oie; f, coupe du nerf optique; g, nerf palléal ; t, nerf postérieur de l’entonnoir; m, nerf acoustique (d’après Chéron).
Sepia, et davantage encore chez les Octopodes, où ils arrivent en même temps à entourer complètement l’œsophage.
Des centres brachiaux (fig. 1489) naissent autant de nerfs brachiaux qu’il y a de bras; ces nerfs s’anastomosent entre eux au moment d’entrer dans les bras. Les centres pédieux proprement dits innervent principalement l’entonnoir. Dans le collier viscéral on peut virtuellement distinguer des centres pleuraux situés sur les côtés, et des centres viscéraux proprement dits, situés ventralement. Les centres pleuraux fournissent, de chaque côté, un gros nerf palléal sur le trajet duquel se développe un gros ganglion, dit ganglion étoilé ou ganglion en patte d'oie, d'où partent des nerfs nombreux (Gst)%, ces ganglions sont réunis par une commissure supra-œso-
