RÉPARTITION DES SEXES; CARACTÈRES SEXUELS EXTÉRIEURS
pédieux; il en est de môme chez les Céphalopodes, mais ici le pied s’étant subdivisé en un grand nombre de bras soudés à leur base avec la tête, il ne se différencie pas de pénis spécial et c’est l’une des parties résultant de la division du pied qui se modilie pour jouer le rôle d'organe copulateur. Chez les Nautilus, cette modification porte sur les quatre tentacules intérieurs ventraux de gauche qui
Fig-. 1494. — ldiosepion pÿgmæum , femelle. — 1 à 4, les quatre paires de bras; s, spermatophores placés sur la face interne de la membrane buccale {d’après Steenstrup).
Fig. 1495. — ldiosepion pygmæum mâle avec les bras de la 4e paire hectocotylisés. Face antérieure des bras ÿ. — 1, 1, bras de la lro paire; 2, 2, bras de la 2e paire; 3, 3, bras de la 3° paire; 4, 4, bras de la 4“ paire hectocotylisés (d’après Steenstrup).
s’unissent pour former un organe unique, le spadice, entouré d’une aire glandulaire. Chez les Spirula et ldiosepion (flg. 1491 et 1495), les deux bras de la 4e paire ou bras ventraux se réunissent dans une enveloppe commune pour former l'hectocotyle; ces deux bras se modifient aussi, mais inégalement, chez les Rossia , où ils demeurent séparés. Partout ailleurs la modification ne porte que sur un seul bras dont la position est variable; c’est le quatrième bras gauche qui est hectocotylisé chez les GEgopsid.e; le troisième chez les Scæurgus et les Argonauta ; le troisième de droite chez les Octopus, Eledon, Philonexis, Tremoctopus ; le deuxième chez les Cirroteuthis. La modification subie par le bras varie d’un genre à l’autre; le sommet du bras prend simplement la forme d’un cuilleron chez les Enoploteidhis, Octopus , Eledon ; les ventouses disparaissent sur toute la longueur du bras chez les ldiosepion et les Loliolus, sur toute la longueur de celui de gauche et la moitié de celui de droite chez les Rossia, sur la base du bras seulement chez les Scpia (fig. 1496).
Dans les familles des Puilonexidæ et des Argonautidæ, le bras „.
Fig. 1496. — Bras hec-
hectocotylisé se détache spontanément et se régénère probable- tocotyiisé de Sepia
ment ensuite. Il se développe à l’intérieur d’une capsule où on le KeSein) (daprès
trouve enroulé sur lui-même (fig. 1491 et 1497). Il est dépourvu de chromatophores. A l’époque de la maturité sexuelle, la capsule se rompt, le bras se déroule et la capsule demeure attachée à sa face dorsale où elle forme un sac à spermatophores. Le'bras est, à sa base, rétréci en pédoncule ; à son sommet, il se termine
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par une petite poche d’où se déroule un long filament au moment de l’accouplement L Ces bras lieclocotylisés transportent les spermatopliores soit sur les lobes ventraux de la lèvre des femelles ( Tdiosepion , fig. 1494, s; Sep-ia, Loligo), soit dans les poches
qui s’y trouvent, soit dans la cavité palléale. On trouve les heclocotyles caducs des Philonexis et des Argonauta, parfois au nombre de trois ou quatre, dans la cavité palléale des femelles.
Structure et rapports des glandes .{génitales ; conduits excréteurs. — Amphineures. — La glande génitale est semblable dans les deux sexes chez les Cuitonidæ et les Chætoderma ; c’est un long tube impair, occupant presque toute la longueur du corps, marqué de sillons transverses et d’où partent latéralement, chez les Chitonidæ, deux tubes excréteurs symétriques, s’ouvrant au dehors entre deux branchies, un peu en avant des orifices rénaux; ils présentent sur leurs parois un élargissement glandulaire chez les femelles. Le tube génital des Chætoderma s’ouvre dans le péricarde. Les œufs sont des cellules de l'épithélium ovarien qui s’enfoncent audessous de leurs voisines, grandissent en les soulevant et s’entourent ainsi d’un follicule ; au moment de la ponte ces œufs sont enveloppés d’une coque épineuse; ils sont conservés généralement entre le pied et le manteau. La glande génitale hermaphrodite des Neomeniidæ est double, et chaque glande s’ouvre séparément dans la chambre excrétrice, d’où les produits génitaux sont chassés par les cils vibratiles dans les néphridies; les éléments mâles et femelles forment, dans chaque glande, deux bandes voisines, mais distinctes.
Gastéropodes. — Presque toujours, que le Gastéropode soit monoïque ou dioïque, la glande génitale est unique. C’est une glande en grappe, pourvue de nombreux acini, et qui peut former une masse unique ou se ramifier soit à la surface, soit à l’intérieur du foie. A proprement parler, c’est cette glande qui est elle-même unisexuée ou hermaphrodite. Dans les formes hermaphrodites qui ont conservé la disposition la plus archaïque, au moins en apparence, les éléments génitaux mâles et femelles se développent côte à côte (Valvata, la plupart des Pulmonés et des Tectibranches); chez les Pleurobranchus et la plupart des Nudibranches, la glande est divisée en lobes formés chacun d’une sorte de masse centrale, supportant une grappe d’acini sphéroïdaux; ces acini ne produisent que des œufs et la masse centrale dans laquelle ils s’ouvrent, des spermatozoïdes. Chez les Diotocardes homoet hétéronéphridés la glande génitale, quel que soit son sexe, débouche dans la néphridie droite qui transporte ses éléments au dehors; il en est de même chez les
Fig. 1497. — Octopus caréna mâle. A, le bras hectocotylisé est encore dans son sac; fl, le bras hectocotylisé C est complètement développé.
1 Le bras isolé a été décrit par Cuvier comme un Trématode parasite, sous le nom d ' Hec tocoty lus qui a été conservé pour désigner les bras modifiés d’une façon analogue.
STRUCTURE ET RAPPORTS DES GLANDES GÉNITALES. 2051
Scaphopodes. Chez les Monouéphridés et les Monotocardes, elle a toujours un orifice extérieur particulier. Un conduit excréteur commence à s’accuser, mais demeure incomplètement fermé chez les Melaniidæ, Cerithiidæ, Turritilellidæ, Vermetid.e; il est dans presque tous les autres types parfaitement développé et, chez tous les Monotocardes à pénis nul ou rudimentaire, s’ouvre dans la cavité branchiale, à droite de l’intestin. Chez la très grande majorité des Ténioglosses pourvus d’un pénis, le spermiducte se continue jusqu’à l’extrémité de cet organe par une gouttière dont les bords peuvent se fermer plus ou moins complètement; mais le pénis lui-même est plein. Cette disposition est encore conservée chez quelques Sténoglosses ( Voluta , Lyria, Terebra, Harpa , Murex, Magilus ), mais chez les autres et même chez quelques Ténioglosses ( Pyrula ), la gouttière se ferme dans toute sa longueur et le pénis devient ainsi un organe creux.
Il est assez rare que chez les Gastéropodes dioïques, des organes accessoires accompagnent les conduits génitaux; des glandes se développent cependant sur la paroi même de l'ovaire, à sa partie inférieure, chez les Fissurella, ou sur l’oviducte; elles constituent une véritable glande de l’albumen chez les Paludina , Ampullaria, Naticid.e, Lamellariidæ, Calyptræidæ, Triton, Cassidhm. Les Mononéphridés, Paludinidæ, Cyclostomid.e présentent, sur l’oviducte, une poche copulatrice; les Ampullaria ont sur le canal déférent une vésicule séminale, et les Hétéropodes combinent respectivement dans les deux sexes, ces deux dispositions.
Lorsque la glande génitale est hermaphrodite, le conduit génital peut demeurer simple sur toute sa longueur et servir aussi bien à l’émission des œufs qu a celle des spermatozoïdes; on dit alors qu’il est monaule ; il contient généralement, dans ce cas, à son intérieur, un conduit longitudinal. Son orifice est situé du côté droit, près de l'ouverture de la cavité palléale, et une gouttière le relie au pénis, situé plus en avant (Aspidocephala, Anaspidea, Pteropoda).
La gouttière mâle se ferme assez souvent dans toute son étendue; le conduit génital est alors bifurqué à l’origine de la gouttière, il devient diaule. Une fente étroite ou un petit orifice placé au point de bifurcation, laisse alors filtrer, pour ainsi dire, les spermatozoïdes dans le canal mâle, et empêche de passer les œufs, qui continuent à cheminer dans l’autre branche du canal et sont émis au dehors. Il peut alors arriver que les orifices mâle et femelle soient distants l’un de l’autre (Valvata, la plupart des Basommatophores, Vaginulus , Onchidium ), ou rapprochés (la plupart des Nudibranches), ou placés au fond d’une invagination tégumentaire, constituant une sorte de cloaque génital ( Siphonaria , Stylommatophores, fig. 1500, Go).
Enfin le conduit femelle peut se bifurquer à son tour et présenter un canal et un orifice copulateurs, distincts du canal et de l’orifice de ponte; le conduit génital est alors triaule (Zonites arborum , Nudibranchiata holagastr.ea, et Dendrogastræa agnatha). ' Contrairement à ce qui a lieu chez les Gastéropodes unisexués, les conduits génitaux des Gastéropodes hermaphrodites sont accompagnés de nombreuses annexes. Très souvent près de l’orifice périphérique des conduits monaules ou de la branche femelle des conduits diaules se développe une poche copulatrice simple (fig. 1500, Rz) ou accompagnée d’une branche accessoire (fig. 1501, i , h). Près de cette poche, sur les conduits génitaux monaules apparaissent une glande albuminipare et une glande muqueuse ou glande de la glaire (fig. 1498 et 1499). Ces deux glandes se trouvent rapprochées sur la branche femelle des conduits génitaux diaules et triaules des Opis-
MOLLUSQUES
thobranches. Chez les Pulmonés, les deux glandes sont généralement distantes; la glande albuminipare , très volumineuse, est placée sur la partie hermaphrodite du canal ; la glande de la glaire est située sur la partie femelle chez les Basommatophores, et toute cette région étant glandulaire chez les Stylommatophores,il n’y a plus de glande muqueuse nettement séparée (fig. d500 et 1501). Dans ces derniers, la partie inférieure de cette même région est entourée d’un anneau glandulaire chez les Zonites ,
ou bien elle porte deux vésicules multifides plus ou moins divisées (fig. 1500, D\
fig. 1501, m). Entre les deux une poche spéciale (fig. 1500, L; fig. 1501, l ), volumineuse, sécrète un dard calcaire acéré (fig. 1502). Cette poche du dard se dévagine, au moment de l’accouplement, ainsi que tout le cloaque, dans lequel viennent s’ouvrir les conduits génitaux; chaque animal enfonce son dard dans le tégument de son conjoint, où il l'abandonne quand l’opération est terminée.
La partie mâle du canal présente chez les Aspidocephala et les Elysiidæ une prostate assez allongée ; tandis que le pénis des divers Stylommatophores (Heli- Cidæ, fig. 1500, Fl, et 1401, d; etc.) se prolonge à l’intérieur du corps en un long cæcum creux, le flagellum.
Le sperme des Stylommatophores est, en général, enfermé au moment de son évacuation dans de minces étuis fermés à une extrémité, ouverts à l’autre ;
Fig. 149S. — Appareil reproducteur de Limnæa staçjnalis. — a, glande hermaphrodite; b, son canal excréteur; c, glande de l’albumine; d, organe de la glaire ; i, col de la poche copulalrice; L, poche copulatrice; m, orifice femelle; ef, canal déférent ; g, pénis (d'après Baudelot).
Fig. 1499. — Appareil reproducteur du Jiulimulus Delattrei. — a, glande hermaphrodite ; b, son canal
excréteur;c. talon de l’organe CCS SpermatophoreS Ont été de la glaire ; d, glande de smi» ip nnm
l’albumine; e, portion adhé- Ut5UUS b0Ub le üom de
rente du canal déférent; f, capreolus ; ÜS Ont Ulie forme
matrice (d’après Crosse et . . ...
Fischer). très variée et peuvent pré¬
senter à leur surface des ornementations diverses. Le flagellum prend une part importante à la formation des capreolus, à laquelle contribuent aussi les parois du pénis L Lamellibranches. — Chez les Lamellibranches, il existe une glande génitale indépendante de chaque côté du corps. Quand celte glande est hermaphrodite, l’hermaphrodisme peut se présenter sous trois aspects : 1° la glande est hermaphrodite dans toute son étendue, et ses acini produisent des œufs et des spermatozoïdes, soit simultanément, soit successivement ( Ostrea edulis, O. plient a)-, — 2° la glande est
1 J. Péuez, 7 Recherches sur la génération des Mollusques gastéropodes. Mémoires de la Société des sciences physiques et naturelles de Bordeaux, 1873.
STRUCTURE ET RAPPORTS DES GLANDES GÉNITALES
divisée en une région mâle généralement antérieure et une région femelle (Pecten maximus, P. jacobæus, P. opercularis , P. glaber, P. irradians, Cyclas, Pisidium); — 3° la glande unique de chaque côté est remplacée par deux glandes, l’une mâle, l’autre femelle ( Poromya , Anatinacea). Dans un même genre ( Ostrea , Pecten) on peut trouver des espèces hermaphrodites, d’autres unisexuées ( Ostrea virginiana,
Ostrea ou Gryphæa angulata, Pecten varius) , parfois dans une même espèce, généralement dioïque, certains individus sont hermaphrodites (Unionidæ) ou inversement ( Pecten glaber).
Les glandes génitales des Lamellibranches
Fig. 1500. — Appareil reproducteur de Y H olix pomatia. — Zd, glande hermaphrodite; Zg, son canal excréteur; Ed , glande albuminipare ;
Od. oviducte et gouttière déférente; Vd, canal déférent; P, gaine du pénis; Fl, flagellum ; fis, réceptacle séminal; D. vésicules mulliûdes;
L, poche du dard; Go, vestibule (d'après Baasen).
sont, en général, situées superficiellement en arrière de la masse
raie, qu’elles peuvent recouvrir en partie ; assez souvent
elles pénètrent dans le pied; chez quelques Lucinidæ, mêlées aux acini hépatiques, elles peuvent faire saillie sous forme d’arborescences dans la cavité palléale ; chez les Anomiidæ, elles envahissent le lobe droit du manteau et les deux lobes chez les Mytilidæ. Elles sont formées de cæcums, souvent ramifiés (Ostrea). Dans les formes les plus archaïques (Solenomyidæ, Nuculidæ) le conduit excréteur de ces glandes débouche à l’intérieur des néphridies, près de leur orifice péricardique; dans les formes qui en sont graduellement dérivées, l’orifice génital s’éloigne peu à peu de l'orifice péricardique (Pectinidæ, fig. 1502; Anomiidæ); il est, chez
ViSCe- Fig. 1501. — Appareil reproducteur de Y Hélix serpentina. — a, vestibule; b, verge;
e, son muscle rétracteur; d, flagellum ; e, portion libre ou antérieure du canal déférent; f, portion adhérente du canal déférent; g, matrice; h, branche copulatrice; l , poche du dard; m, vésicules multifides; n, glande de l’albumine; o, canal excréteur de la glande hermaphrodite; p, glande hermaphrodite; v, vagin (d’après Wiegmann).
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les Arcidæ, tout près de l’orifice externe de la néphridie. Chez les Mytilus, l’orifice rénal et l’orilice génital sont déjà distincts, mais situés sur une même papille; ils
Fig. 1502. — Dard de Y Hélix vermiculata. — a, le dard entier vu de profil ; b, coupe transversale à mi-hauteur du dard (d'après Wiegmann).
Fig. 1503. — Organes génitaux du Pecten r/laber. — a, conduits excréteurs du testicule et de l’ovaire ; d, petits îlots de la glande femelle au milieu de la glande mâle ; 6, orifice commun aux organes des deux sexes, s’ouvrant dans la néphridie dont l’orifice est en C ; o, ovaire: t, testicules (d’après Laeaze- Duthiers).
débouchent séparément au fond d'une sorte de cloaque chez les Ostrea, quelques Lucinidæ, les Cyclas ; enfin, dans la règle, les deux orifices sont simplement voisins, auprès et en dehors de la commissure viscérale (fig. 1487, p. 2045). On n’a observé de glande accessoire du canal excréteur que chez les Cuspidaria mâles.
Céphalopodes. — Les Céphalopodes n’ont qu’une glande génitale impaire, qui fait saillie dans la cavité excrétrice, sur sa paroi postérieure. Les éléments génitaux tombent dans cette cavité; ils y sont repris par des conduits génitaux, indépendants de la glande qui partent de la paroi de la chambre excrétrice et vont s’ouvrir dans la cavité palléale. Ces conduits ont dû être originairement au nombre de deux; mais, chez les Nautilus, le conduit de gauche partant de la paroi du corps, où il présente un orifice, se termine en cæcum avant d’atteindre la
chambre excrétrice; c’est au contraire ce conduit gauche qui a seul persisté chez les mâles des Dibranches et la plupart des femelles; toutefois chez les Sepia et les Philo-
Fig. 1504. — Organes mâles de Sepia of/icinalix. — T. testicule avec un fragment de la paroi de la chambre excrétrice; To. orifice du testicule dans cette chambre: Vd. canal déférent; Z), orifice du canal déférent dans la cavité viscérale; Vis, vésicule séminale; Pr, prostate: Sp , poche de Needham ; Qe , ovaire génital (d'après Duvernoy et Grobben).
STRUCTURE ET RAPPORTS DES GLANDES GÉNITALES
nexis, le spermiducte se bifurque après un certain trajet en deux tubes qui vont séparément s’ouvrir dans la chambre excrétrice et représentent peut-être les deux spermiductes primitifs, en partie fusionnés. Il existe deux oviductes chez les femelles des Œgopsida et des Üctopoda, à l’exception de Cirroteuthis. Sur le trajet du spermiducte des mâles se trouve toujours une vésicule séminale, à laquelle s’ajoutent chez tous les Dibranches (fig. 1504) une prostate et une poche à spermatophores.
Sur le trajet des oviductes on n’observe qu’un élargissement glandulaire, situé à l’origine même de ces canaux chez les Nautilus, à mi-longueur chez les üctopoda,
à l’extrémité périphérique chez les Decapoda. En revanche, sur la paroi du manteau chez les Nautilus, sur la paroi viscérale de la chambre palléale chez la plupart des Dibranches, se développent des ç/landes nidament air es, symétriques, dont le canal excréteur, indépendant de l’oviducte, s’ouvre cependant à peu de distance de l’orifice de ce dernier(fig.l505,iV<i).
Les Sepia possèdent une seconde paire de petites glandes nidamentaires(vtd) placées
en avant des glandes principales, tandis que ces dernières font elles-mêmes défaut chez les Enoploteuthis, Cranchia, Leachia et chez les Octopodes. Les organes accessoires des conduits génitaux produisent les spermatophores chez les mâles, les enveloppes des œufs chez les femelles.
Le spermatophore des Nautilus est un simple tube enroulé sur lui-même, pouvan dépasser 30 centimètres de long; chez les Dibranches (fig. 1506), une partie du tube s’invagine dans l’autre; c’est au fond de la partie invaginée que sont contenus les spermatozoïdes; la région (h) où ils se trouvent contenus est assez large; elle est reliée à l’orifice d’invagination par une région plus grêle (c), souvent divisée en plusieurs régions secondaires et plus ou moins enroulée en hélice, le connectif. Quand le spermatophore est mûr, le connectif se dévagine et se détend, enlrai-
Fig. 1505. — Anatomie d’une Sepia officinalis femelle. — Fig. 1500. — - SpcnnaLo- Ov, ovaire dans la capsule ovarienne ouverte; Od, ovi- phore de Sepia of/ici-
ducte; Oe, oriûee de l’oviducte; Nd, glandes nidamen- nalis. — a, étui; h, ré-
taires; Ad, glandes nidamentaires accessoires; N, reins; servoir spermatique en-
L, uretère; Lie, canal de la cavité viscérale; Kh, cœur core voilé ; c, connectif;
branchial; Kim, glande péricardique; K, branchies; d, sac; e, trompe; f.
Ai, anus; Gst, ganglion étoilé (d’après Grobben). canal spiral (d’après
A. Lafont).
2056 MOLLUSQUES
nant à son intérieur le réservoir spermatique plus volumineux et qui le fait éclater; le réservoir éclate ensuite à son tour, mettant les spermatozoïdes en liberté.
Les glandes génitales des Céphalopodes ne sont autre chose qu’une spécialisation de l’épithélium de la chambre excrétrice. Les cellules destinées à devenir des œufs grandissent et passent au-dessous de celles qui constituent l’épithélium proprement dit, qu’elles soulèvent. De ces cellules sous-jacentes à l’épithélium, un certain nombre seulement se transforment en ovules véritables; les autres se groupent autour d’elles, et constituent à chaque ovule un follicule que recouvre l’épithélium cœlomatique soulevé. Les parois de ce follicule croissent beaucoup plus rapidement que la surface de l’ovule; elles forment alors un grand nombre de plis qui pénètrent à l’intérieur de celui-ci, et sécrètent le vitellus nutritif si extraordinairement abondant de l’œuf des Céphalopodes. Par le vitellus nutritif, la vésicule germinative et une portion du protoplasme sont rejetées à la périphérie de l’œuf, qu’ils ne quitteront pas au moment du développement embryonnaire; de sorte que l’embryon se formera excentriquement par rapport à son vitellus. Les œufs pondus sont revêtus d’un chorium à micropyle.
Accouplement et ponte. — Les Mollusques dont les mâles sont dépourvus d’organes de copulation (Gastéropodes diotocardes, Scaphopodes, Lamellibranches) ne s'accouplent pas. Dans la plupart des Lamellibranches les œufs et les spermatozoïdes sont le plus souvent émis tout simplement dans le milieu ambiant et livrés au hasard des rencontres (Mytilus, Pcctcn, Ostrea dioïques), mais la fécondation peut se produire dans la cavité palléale ( Cardium , Unionidæ) ou même dans l’oviducte ( Ostrea eclulis). Chez les Gastéropodes pourvus d’un pénis il y a intromission du pénis du mâle ou de l’individu hermaphrodite qui joue le rôle de mâle dans la poche copulatrice de la femelle, où le sperme est déposé soit libre, soit contenu dans un spermatophore. Chez les Gastéropodes hermaphrodites à orifices génitaux éloignés, l’accouplement est unilatéral, comme chez les dioïques; un seul individu joue le rôle de mâle, il jouera plus tard le rôle de femelle vis-à-vis d’un autre individu; quelquefois cependant toute une série d’individus se réunissent en chaîne où chaque individu joue le rôle de mâle par rapport à l’un de ses deux voisins, le rôle de femelle par rapport à l’autre (Limnæidæ, Aplysiidæ). Lorsque les orifices génitaux sont confondus, comme chez les Pulmonés terrestres et beaucoup de Nudibranches, l’accouplement est réciproque; chaque individu joue simultanément le rôle de mâle et celui de femelle. La ponte a lieu de un (Nudibranches) à quinze jours (quelques Hélix) après l’accouplement. Les Céphalopodes s’accouplent, en général, bouche à bouche; le bras hectocotylisé dépose les spermatophores soit au voisinage de la bouche (p. 2050), soit dans la cavité palléale des femelles. Chez les Argonautidæ et Philonexidæ, le bras hectocotylisé se détache, conserve une certaine vitalité et pénètre, on ignore comment, dans la poche branchiale des femelles où il demeure un certain temps.
Les Gastéropodes diotocardes n’expulsent pas toujours leurs œufs à l’état isolé; ceux des Fissurella sont réunis dans une sorte de glaire; les Neritu fixent les leurs sur la face externe de leur coquille. Les Monotocardes opèrent de façon très variable. Les Bythinia et les Valvata , les ilétéropodes, les Pulmonés aquatiques, les Succinea quand elles pondent dans l’eau, les Opisthobranches expulsent des œufs agglutinés par une glaire et qui forment un ruban rectiligne (Limnæa) ou enroulé
