MORPHOLOGIE EXTERNE DES ASCIDIOZOÏDES

dans lesquels chaque asciodiozoïde a l’aspect d’une sorte de tonnelet comprimé et à extrémités rétrécies et inégales (fîg. 1587, p. 2211); mais les tuniques de tous les Ascidiozoïdes étant ici confondues, la forme de l’animal n’est plus comparable à celle des ascidiozoïdes libres, revêtus de leur tunique. Il en est autrement pour les Doliolum, qui, revêtus de leur tunique, gardent cette même forme de tonnelet à laquelle ils doivent leur nom (fig. 1574, p. 2187); ce nom est encore justifié parles bandes musculaires, circulaires dont la paroi du corps est pourvue et qui sont disposées comme les cercles d’un tonneau.

Les Salpes (fig. 1571 et 1572, p. 2185) sont plus aberrantes encore. Leur forme est, en général, subcylindrique ou quadrangulaire; leur tunique est puissante, transparente; elle présente deux orifices : l’un antérieur, transversal, bilabié, terminal, sauf chez quelques formes agrégées (/. zonaria), entouré d’un gros sphincter rappelant, vu de face, l’orifice d'une corolle personée, s’ouvrant et se fermant rythmiquement, c’est l’orifice afférent; l’autre postérieur, habituellement dorsal est également entouré, chez la plupart des espèces, d’un sphincter capable de le fermer. Ce sphincter est remplacé chez la S. coslata par deux bandes latérales d’où partent des fibres circulaires. L’orifice atrial est terminal dans la Cyclosalpa pinncita, les deux formes de S. costata ; dorsal dans les deux formes de la Thalia mucronata. Les deux orifices sont plus rapprochés chez les jeunes individus que chez les adultes; il en est de même chez les Doliolum, ce qui est conforme à l’origine ascidienne de ces animaux. Des appendices de forme et de position variables suivant les espèces, se développent sur diverses régions du corps. Presque toute sa longueur est occupée par une vaste cavité, la cavité péribranchiale ; ses parois contiennent des bandes musculaires de trajet variable mais qu’on peut dériver delà forme annulaire (fig. 1579, p. 2198). La tunique présente des dispositions particulières qui lui permettent de fonctionner comme antagoniste des muscles; elle est relativement mince le long de la ligne médiane dorsale, et s’épaissit ensuite, pour venir s’amincir de nouveau sur les côtés; elle reprend une grande épaisseur sur la face ventrale; en général deux paires de carènes dorsales, une paire de carènes latéro-ventrales et une carène médiane ventrale viennent la renforcer; entre les carènes qui sont quelquefois dentées (S. runcinata ) la tunique se dilate en forme d’aile chez quelques espèces (forme solitaire de S. cylindrica).

Tous les viscères sont relégués à l’arrière du corps, du côté ventral, où ils forment une masse opaque qu’on nomme le nucléus. La cavité péribranchiale est traversée obliquement de haut en bas et d’avant eu arrière, dans son plan de symétrie par une bandelette dite branchie, mais qui ne correspond qu’à la partie dorsale de la branchie des Ascidies. De même que chez les Pyrosomidæ, sur la région antérieure du corps se trouvent de véritables yeux, un médian et deux latéraux. Chaque espèce de Salpid.e se présente sous deux formes différentes; le nombre des formes que peuvent revêtir les divers individus de Doliolidæ s’élève à quatre. Les caractères de ces formes et les causes de ce remarquable polymorphisme sont étudiés p. 2184.

Les Appendiculaires ou Copélates (fig. 1566, 1567 et 1576, p. 2189) sont les plus petits des Tuniciers libres; le plus gros d’entre eux, le Megalocercus abyssorum, ne dépasse pas trente millimètres, et ÏAppendiculana sicula n’atteint pas deux millimètres. Ces petites formes ne sont plus comparables aux précédentes, mais à leurs

larves ou têtards (p. 2251). Comme celui de ces larves, leur corps se divise en deux régions, une viscérale, le tronc, une exclusivement locomotrice, la queue. Ces deux régions ont l’une et l’autre un plan de symétrie, mais celui de la queue a éprouvé, par rapport à celui du tronc, une rotation de 90° de droite à gauche, de sorte que la face dorsale de la queue se trouve à la gauche du tronc. En outre la queue insérée à la face ventrale du tronc, entre le milieu du tronc et son extré-

Fig. 1566. — Fritillaria furcata, vue par la face ventrale et dont l’appendice caudal a été enlevé. — O, bouche; End, endostyle; Sp, les deux canaux ciliés de la cavité pharyngienne; DW, bande ciliée dorsale; Oe, œsophage; Md, estomac; Af, anus; Dr, glandes; Ov, ovaire; T, testicule; C, cœur (d’après H. Fol).

Fig. 1567. — Fritillaria furcata , dont l’appendice caudal est replié sur la face ventrale, dans la position naturelle. — Dr, glandes; Sp, fentes branchiales; Af, anus (le trait doit s’arrêter à son contact avec l’organe sphéroïdal qu’il dépasse et qui est le rectum) ; Gd, glandes génitales ; l’organe représenté entre le rectum et ces glandes est l’estomac; au-dessus de lui, le cœur; la bouche est à l’extrémité antérieure du corps; elle est ici masquée parles muscles de la queue M (voir aussi flg. 1576, p.2189, n° 3, d’après Fol).

mité postérieure, s’est rabattue en avant appliquant son côté gauche contre la face ventrale du tronc et tournant sa pointe en avant (fig. 1567). C’est dans cette situation que se déplace l’animal, mais sa queue très aplatie se meut de manière à faire avec le tronc des angles très variables et qui peuvent aller jusqu’à 90°. Les Fritillaria qui sont de tous les Copélates ceux dont l’arrêt de développement a été le plus précoce, meurent souvent dans celte attitude, comme si, sous ce rapport, elles étaient moins loin de la forme larvaire normale, tandis que chez les Oikopleura

MORPHOLOGIE DES ASCIDIODÈMES.

mortes ou à l’état de repos, l’axe de la queue est presque parallèle à celui du corps. L’attitude du têtard avant son éclosion permet d’expliquer les rapports du tronc et de la queue des Appendiculaires (p. 2264).

La forme générale du tronc est celle d’un cône tronqué dont la base serait remplacée par un hémisphère lorsque les organes génitaux, toujours postérieurs, ont atteint tout leur développement (fig. 1575, nû 3, p. 2189). La région rétrécie est la région antérieure, presque aussi large que la base chez les Appendicularia, plus rétrécie chez les Oikopleura, plus rétrécie encore et recourbée en dessous chez les Stegosoma. Le corps presque cylindrique chez les Fritillaria , est tronqué en arrière et porte à chaque extrémité de la troncature un appendice conique, en forme de ' corne. La face ventrale est généralement aplatie, la face dorsale convexe. La bouche (fig. 1566, O), terminale chez les Appendicularia et les Megalocercus, se relève du côté dorsal chez les Oikopleura et devient ventrale chez les Stegosoma ; au-dessous d’elle se trouve chez les Megalocercus une lèvre fortement saillante. Sur les côtés du corps se voient, en outre, deux orifices symétriques, les spiracules ( Sp ), qui mettent en communication la cavité pharyngienne avec l’extérieur et laissent écouler au dehors l’eau entrée dans le pharynx par la bouche. L’anus s’ouvre sur la face ventrale du corps, vers le milieu de cette face et en avant de l’insertion de la queue chez les Megalocercus et les Oikopleura, tout à fait au niveau de cette insertion chez les Stegosoma, en avant de l’insertion caudale et un peu à droite chez les Appendicularia, Fritillaria {Af), Kowalevskia. Comme par leur appendice caudal, les Appendiculaires demeurent, par la permanence de leurs spiracules et l’absence de cavité péribranchiale, des Tuniciers à l’état larvaire. Chez les Fritillaria, un repli tégumentaire ou capuchon, rabattu en avant, forme autour de la région antérieure une sorte de coiffe, sous laquelle se forme la coque incomplète de l’animal ; l’extrémité postérieure de l 'Oikopleura velifera présente aussi un vélum dorsal, lui-même plissé et recouvert par la coque, ici très volumineuse.

La queue est fortement comprimée, et dépasse toujours le corps en longueur; une fois et demie aussi longue que ce dernier chez les Fritillaria (fig. 1567, M), deux fois et demie chez l’ Appendicularia sicula, de trois à six fois chez les Oikopleura (fig. 1576, n° 1), elle atteint huit fois cette longueur chez les Kowalevskia ; elle est aussi, dans sa région moyenne, plus large que le corps, sans dépasser le double de cette largeur, mais elle s’amincit à ses deux extrémités, l’extrémité libre se terminant en pointe, de sorte qu’elle a sensiblement la forme d’un aviron.

Morphologie des ascidiodèmes. — La faculté de bourgeonner que possèdent de très nombreuses Ascidies (p. 2174) a pour résultat la formation d’ascidiodèmes dont le mode de constitution et la configuration générale dépendent de la façon dont s’exerce le bourgeonnement. Quelques espèces forment, par simple juxtaposition, des masses qui simulent de tels ascidiodèmes, mais où tous les individus sont respectivement issus d’un œuf ( Styela grossularia). Les rapports réciproques des ascidiozoïdes avaient déjà conduit Henri Milne Edwards à distinguer, parmi les Ascidies bourgeonnantes, deux types, celui des Ascidies sociales et celui des Ascidies composées. Dans les ascidiodèmes du premier type, les ascidiozoïdes ne sont reliés que par des stolons qui peuvent être absolument rampants, les ascidiozoïdes se dressant seuls à la surface du support (E cteinascidia, Clavellina, fig. 1564, p. 2176, Sf), ou bien se séparer en partie du support de manière à former des rameaux

Fig. 1568. — Perophora Listrri, Ascidie sociale. — • Les fiée lie s indiquent le sens du courant d’eau de nier qui traverse la branchie; i, intestin; c, estomac; o, siphon afférent; siphon efférent.

indépendants (nombreux spécimens de Perophora , fig. 1368); mais le plus souvent les ascidiozoïdes sont rapprochés et plus ou moins soudés par leur tunique. On

trouve tous les passages entre l’indépendance presque complète qu’on observe encore chez les Diazona, les Chondrostàchys ou les Polystyela, et la fusion de toutes les tuniques en une masse commune dans laquelle tous les ascidiozoïdes sont comme plongés, ce qui est le cas des Ascidies composées proprement dites. Alors même que cette fusion s’est accomplie les ascidiozoïdes peuvent demeurer indépendants, de telle sorte que leurs orifices atriaux, comme leurs orifices branchiaux, s’ouvrent isolément cà la surface de l’ascidiodème (Polystyelinæ, Oxycorynia, Cystodites, Disloma, Colella) \ mais souvent le test est creusé de galeries ou de cavités dans lesquelles s’ouvrent les orifices atriaux d’un certain nombre d’individus; les galeries s’ouvrent elles-mêmes au dehors par des orifices irrégulièrement disposés auxquels on peut donner le nom d ’oscules (Botryllidæ, fig. 1568; Distaplia, Polyclinidæ, fig. 1589, p. 2217, Didemnidæ). Chez les Diplosoma tous les ascidiozoïdes sont suspendus dans une vaste cavité commune et reliés chacun par un pédoncule uniquement dérivé

de la tunique qui recouvre chaque zoïde à la paroi de la cavité adhérente au support (fig. 1581 , a, p. 2200); ce prolongement manque aux Didemnam où les ascidiodèmes sont percés de nombreuses cavités. Les oscules sont souvent difficiles à découvrir lorsque l’ascidiodème a été contracté et surtout lorsque les ascidiozoïdes n’affectent pas les uns par rapport aux autres de position déterminée, comme c’est le cas chez les Didemnidæ et la plupart des Polyclinidæ; mais il est des cas, au contraire, où les ascidiozoïdes se disposent en rayonnant régulièrement autour des oscules ( Botryllus , fig. 1569; Polycyclus, Atopogaster, divers Amaroucium ) et forment des systèmes ou démules autour de chaque oscule. Tous les ascidiozoïdes peuvent ne former qu’un seul démule ( Circinalium , fig. 1565, p. 2178). Chez les Botrylloïdes et Sarcobotryllo'ides les démules, d’abord elliptiques, peuvent s’allonger beaucoup, puis confluer de manière à former un réseau assez irrégulier. On observe aussi des démules chez les Polyclynidæ, mais ils sont en général irréguliers. L’absence d’oscules n’exclut pas une certaine régularité dans l’arrangement des ascidiozoïdes; la Colella pcdunculala, par exemple, est remarquable par l’arrangement de ses ascidiozoïdes en lignes bisériées verticales.

Fig. 1569. — Deux démules d’un ascidiodème de Botryllus violacetts. — O, bouche ou orifice afférent; A, orifices efférents communs ou cloaques (d'après Henri Milne-Edwards).

MORPHOLOGIE DES ASCIDIODÈMES.

La forme des ascidiodèmes est dans une large mesure indépendante de l’arrangement et même de l’organisation des ascidiozoïdes. Il est à remarquer cependant que lorsque l’ascidiozoïde est court, l’ascidiodème s’étale sur son support, auquel il peut être fixé par des crampons ( Diplosoma gelatinosum), en croule mince ( Botryllus , Bolrylloïcles , Didemnidæ) ou assez épaisse (Sarcobotrylloïdes); chez les Polystyelinæ et les Polyclinidæ, les ascidiodèmes sont généralement épais ( Dis toma), massifs {Chorizo connue, Aplidium griseum , Amaroucium Nordmcinni, Synstyela), presque sphéroïdaux ( Morchellioïdcs af finis, Morchellium Giardi, Sidnyum pallidum, Aplidium leucophæum , Amaroucium irregularis, Glossophorwn sabulosum, Polyclinum aurantium, Aplidiopsis vitreus , Parascidia elegans ) ou même de forme allongée, presque ovoïde ( Atopog aster ,

Amaroucium irregularis, Amaroucium concinnum , Psammaplidium , Circinalium , etc.).

Chez les Amaroucium, on assiste à la division graduelle de l’ascidiodème en deux parties, l’une où les ascidiozoïdes sont nombreux, l’autre où ils font presque entièrement défaut et qui constitue le pédoncule (A. co- Icllo'ides, A. globosum, etc.)- Parmi les formes pédonculées on remarque certains Goodsiria {G. placenta), les Distaplia , Sluiteria, Morchellium, Pharyngodictyum et surtout les Colella, où le contraste entre la masse à ascidiozoïdes et son pédicule atteint son maximum.

Tandis que chez les premières formes, la région qui porte les ascidiozoïdes est plus ou moins renflée, elle est en forme de chapeau de champignon chez les Tylobranchion et les Pharyngodictyum. L’ascidiozoïde cylindrique des Cœlocormus s’invagine sur lui-même de manière à former une masse creuse, peut-être libre, qui rappelle à certains égards le manchon des Pyrosoma ; mais chez les Cœlocormus la paroi externe et la paroi interne du manchon sont séparées par un espace libre; chacune de ces parois est constituée par une assise d’ascidiozoïdes et l’espace libre, interposé entre elles, correspond à une cavité cloacale.

Chez les Pyrosoma (fig. 1570), le manchon, de forme conique ou cvlindro-conique, n’est constitué que par une seule assise d’ascidiozoïdes dont les orifices efférents sont tous tournés vers l’intérieur du manchon, les orifices afférents vers l’extérieur. Au-dessus de chacun de ces derniers, la tunique commune s’élève souvent en un tubercule ou en un prolongement conique qui fait paraître la surface du manchon taillée à facettes. Le manchon est fermé à une extrémité, ouvert à l’autre; l’extrémité fermée se termine en calotte hémisphérique; l’extrémité ouverte est toujours la plus large; son orifice est susceptible d’être rétréci par un diaphragme musculaire qui rappelle le vélum des Méduses, et joue le même rôle. L’axe antéropostérieur des ascidiozoïdes est normal à la surface du manchon; les ascidiozoïdes

Fig. 1570. — Pyrosoma eleyans.

— d, appendices des ascidiozoïdes; a, ouvertures du manchon (1/3 de grandeur naturelle).

eux-mêmes sont disposés en verticilles dans les jeunes ascidiodèmes, mais par suite de l’interposition constante des nouveaux individus, celte disposition régulière disparait peu à peu et les individus arrivent, en général, à être placés absolument sans aucun ordre; toutefois dans des ascidiodèmes de très grandes dimensions, comme ceux du P. spinosum des mers tropicales, qui dépasse i m. 20 de longueur, tous les Ascidiozoïdes conservent une disposition régulière. 11 en était de même chez le Pyrosoma pêché par le Talisman dans l’Atlantique tropical et qui mesurait près de 2 mètres de long sur 2 décimètres de large1. Les formes de nos régions sont beaucoup plus petites. Le P. gigantenm , par exemple, ne dépasse pas 30 centimètres. Les quatre premiers blastozoïdes, et plus tard ceux qui sont voisins de l’orilice de l’ascidiodème, produisent un appendice postérieur, exclusivement exodermique de chaque inlroïdes qui part de la base du tube cloacal. Une partie des fibres musculaires dorsales se rend dans l'appendice qui lui correspond et tous ces appendices viennent aboutir au diaphragme annulaire de l’orifice dont ils déterminent les mouvements. La contraction de l’un des ascidiozoïdes marginaux entraîne la rétraction de son appendice et le mouvement de rétraction perçu par les ascidiozoïdes voisins détermine, par répercussion, leur propre contraction. C’est par cet artifice très simple que la synergie de tous les ascidiozoïdes est obtenue et que l’ascidiodème se meut comme s’il avait une individualité propre. Un résultat analogue est réalisé chez les Botryllus, au moyen de leurs languettes cloacales (p. 2178) ; l’appendice des Pyrosoma est probablement homologue de l’appendice fixateur des Didemnidæ.

Le plus souvent dans les ascidiodèmes, les ascidiozoïdes bien que nés par bourgeonnement les uns des autres ne présentent aucune continuité de tissu, ce sont des ascidiodèmes par simple contiguïté; mais il y a aussi parmi les Tuniciers des ascidiodèmes dus à un simple accolement par la tunique d’oozoïdes nés indépendamment les uns des autres et qui acquièrent cependant un cloaque commun ( Circinalium concrescens , etc.), et enfin des ascidiodèmes dans lesquels il existe de véritables communications vasculaires entre les ascidiozoïdes [Perophora, Clavellina, Botryllidæ).

Associations et polymorphisme des SAIPIbje et des DOI.IOLOLIDÆ, — Dans

les familles des Salpidæ et des Doliololidæ, un individu issu d’un œuf, ïoozoide, produit par un bourgeonnement analogue à celui des Ascidies composées de la famille des Polyclinidæ d’autres individus, les blastozoïdes, qui demeurent associés; mais tandis que d’ordinaire l’oozoïde, quand il se développe complètement, est identique aux blastozoïdes, dans les deux familles de Tuniciers pélagiques dont il s’agit ici l’oozoïde diffère des blastozoïdes par des caractères importants. Ces dissemblances ont été l’origine de la théorie des générations alternantes-, elles sont dues simplement aux adaptations particulières que présentent, en raison de leur origine différente et de leur rôle, l’oozoïde et les blastozoïdes qui demeurent toujours un certain temps associés avec lui et qu’il transporte pendant ce temps. Ces adaptations à un genre de vie différent sont compliquées d’adaptations réciproques chez les Douolidæ.

1 Ces grands ascidiodèmes sont indiqués comme venant de grandes profondeurs; ceux que le Talisman a recueillis soit entiers, soit en lambeaux, étaient toujours à la surface du chalut et avaient évidemment été recueillis durant son ascension, entre deux eaux.

ASSOCIATIONS DES SALPIDÆ ET DES DOLIOLOLIDÆ.

L’oozoïde des Salpes est souvent

plus gros que les blastozoïdes. Assez fréquemment son corps se termine par une ( Pegea confœderata) ou deux paires d’appendices coniques ( Thaliademocra tica , fig. 1571); cette disposition est exceptionnelle chez les blastozoïdes (Pegea confœderata ) dont le corps ovoïde se termine d’ordinaire en pointe simple

Fig. 1571. — Forme solitaire de la Thalia democratica- Fig. 1572. — T kalia democratica-mucronata, mucronata. — O, bouche; Wg, fossetle ciliée; Br, ban- forme agrégée. Mêmes lettres ; en plus, Emb, delette représentant ce qui reste du côté dorsal de la embryon, branchie; End, endostyle représentant la partie ventrale de la branchie; Ma, tunique; A, orifice efférent; Nu,

nucléus; Stp, stolon prolifère.

(fig. 1572). Dans les deux formes les deux orifices sont dorsaux, mais à peu près terminaux. Les blastozoïdes sont d’abord en continuité de tissu non seulement entre eux, mais avec l’oozoïde (fig. 1571, A); tous ensemble constituent alors un véritable ascidiodème où les ascidiozoïdes, d’abord placés bout à bout, changent peu à peu d’orientation (p. 2341) pour se disposer soit en double chaine, soit en couronne ( Cycloslpa ).

Arrivées à un certain degré de développement, ces chaînes (Pegea, Thalia, Salpa, Iasis) et ces couronnes s’isolent de l’oozoïde qui continue à produire de nouvelles chaînes tant que dure son existence. Les chaînes contiennent de cinquante à cent

Fig. 1573. — Fragment d’une jeune chaine de Thaial democratica-mucronata. — O, bouche ; N, ganglion ; Wg, fossette ciliée ; End, endostyle ; Br, bandelette branchiale dorsale; C, cœur; Nu, nucléus; Ov, ovaire; A, anus (d’après Grobben).

blastozoïdes, les couronnes huit ou neuf.

Ces blastozoïdes ne sont pas en continuité de tissu; ils sont simplement soudés les uns aux autres (fig. 1573) par des appendices tégumentaires qui manquent à l’oozoïde; ce dernier peut être cependant porteur d’appendices tout autrement disposés que ceux des blastozoïdes. Les Cyclosalpa n’ont qu’un appendice ventral, et les appendices de tous les ascidiozoïdes composant une couronne se réunissent suivant une même ligne verticale autour de laquelle ils rayonnent; les formes qui vivent en double chaîne sont unies d’une rangée à l’autre, 1° par des appendices ventraux, au nombre de quatre ( Pegea confœderata) ; 2° dans une même rangée, par deux appendices latéraux. Ces appendices ne sont pas insérés à la même hauteur sur les deux côtés; aussi l’axe des blastozoïdes est-il oblique par rapport à celui de la chaîne, au lieu de lui être perpendiculaire; il peut arriver à lui être parallèle ( Salpa fusiformis). Dans les chaînes comme dans les couronnes, l’union des blastozoïdes est assez lâche ; les chaînes se fragmentent sous le moindre effort et fréquemment des individus s’isolent pour mener une existence indépendante. Les blastozoïdes de l’une des deux rangées de la chaîne sont ventre à ventre avec ceux de l’autre rangée; tous les orifices étant dorsaux se trouvent par cela même tournés vers l’extérieur et, sauf les cas de monstruosité, présentent la même orientation. La chaîne exécute une véritable natation dans laquelle les mouvements de tous les individus sont simultanés.

La famille des Doliolidæ ne comprend que les trois genres Anchinia, Dolchinia et Doliolum. L’oozoïde n’est connu que dans le dernier genre; il est certain cependant qu’il est, dans les trois genres, très différent des blastozoïdes et porteur d’un long appendice dorsal, le cacLophore *, sur lequel viennent se fixer les blastozoïdes nés d’un stolon prolifère ventral (fig. 1574, Ms, Ls). Il existe dans ces trois genres une gradation remarquable dans la longueur du stolon, son organisation et le degré de polymorphisme des blastozoïdes qui viennent se fixer sur le cadophore.

Dans le genre Anchinia 2 qui parait le plus primitif des trois genres, le cadophore, extrêmement long, est parcouru à sa base, suivant sa ligne médiane dorsale, par le stolon, qui, né de la face ventrale de l’oozoïde, a probablement contourné l’un des côtés de ce dernier, pour venir se placer sur le cadophore. Là, après avoir fourni un certain nombre de bourgeons latéraux, il se fragmente et finit par disparaître, vraisemblablement en se résolvant en bourgeons. Jusqu’ici les cadophores des Anchinia n’ont été trouvés qu’à l'un de ces trois états qui correspondent vraisemblablement soit à trois âges différents, soit plutôt à trois régions d’un même cadophore, dont la région basilaire serait caractérisée par la présence d’un stolon continu, la région moyenne par l’état fragmenté du stolon, la région terminale par son absence. Les blastozoïdes appartenant à ces trois régions sont de structure et d’aspect différents. Ceux que portent les fragments de cadophore à stolon entier, sont de couleur rougeâtre; ils présentent de chaque côté une seule bande musculaire, courbée en S; les deux orifices sont opposés, dentelés; une plaque adhésive ventrale, placée en avant de l’orifice efférent et près de laquelle se trouve un amas de pigment, sert à la fixation sur le cadophore. Ces blastozoïdes sont absolument stériles. Sur les tronçons de cadophore à stolon fragmenté, on observe des blastozoïdes analogues

1 De xxSoç, tonnelet, et <p6 poc, porteur.

2 J. Barrois, Recherches sur le cycle génétique et sur le bourgeonnement de V Anchinie\ Journal d’Anatomie et de Physiologie, 1885.

ASSOCIATIONS DES SALPIDÆ ET DES DOLIOLOLIDÆ.

aux précédents, mais qui présentent des rudiments d’organes génitaux. Ces rudiments entrent bientôt en dégénérescence. Enfin sur les cadophores adultes, sans trace de stolon, apparaissent des blastozoïdes qui se distinguent par la présence au-dessus de l’orifice efférent, d’un appendice conique, probablement un cadophore rudimentaire; cet appendice est marqué de taches pigmentaires; une courte protubérance pigmentée se trouve aussi au-dessus de l’orifice afférent et enfin un troisième amas de pigment s’observe sur la région moyenne du corps. Ces blastozoïdes deviennent seuls sexués; on peut les désigner sous le nom de gamozoïdes. II semble qu’ici les bourgeons ne sont capables d’arriver à maturité que lorsque le stolon qui les produit est arrivé à un certain âge; les blastozoïdes qui se succèdent, sont disposés sur le cadophore d’une façon quelconque, ne présentent aucune

Fig. 1574. — Oozoïde de Doliolum avec son Fig. 1575. — Trophozoïde de Doliolum. — N , ganglion cadophore portant en Ms, les phorozoïdes ; en nerveux; O , bouche énorme et latérale; U 6, arc cilié; Ls, les trophozoïdes, eux-mêmes porteurs End , endostyle; C, cœur; 1), intestin; Oe , œsophage,

de gamozoïdes- M, bandelettes musculaires L’anus s’ouvre directement en dehors; il n’y a pas de

de l'oozoïde (d’après Gegenbaur). cloaque, ni d’oriflce efférent (d’après Grobben).

adaptation réciproque; tout au plus les blastozoïdes des deux premières catégories remplissent-ils à l’égard de l’ascidiodème le rôle de trophozoïdes. Le cadophore a d’ailleurs ici une constitution particulière (p. 2321).

Chez les Dolchinic i 1 on ne trouve plus de stolon sur le cadophore, fait qui s’explique de la même façon sans doute que pour les Doliolum. Les blastozoïdes sont régulièrement rangés de chaque côté de la ligne médiane creusée en gouttière du cadophore, dont ils laissent à découvert la face ventrale; ils sont d autant plus jeunes qu’ils sont plus rapprochés de la ligne médiane dorsale; ils ont la forme de tonnelets à orifices opposés, pourvus de huit bandes musculaires, annulaires et parallèles. Un court pédoncule fixe ces blastozoïdes asexués au cadophore, et c’est sur ce pédoncule que viennent se fixer, à leur tour, les bourgeons qui se développeront plus tard en individus sexués ou gamozoïdes. Ces gamozoïdes lorsqu ils ont

1 Korotneff, La Dolchinia mirabilis , nouveau Tunicier; Mittheilungen aus der zool. Station zu Neapel, X. Band, 1891-1893.

acquis un certain âge, se détachent facilement de leur porteur asexué pour mener une vie indépendante. Entre les deux sortes de blastozoïdes des Dolchinia, il y a donc déjà des rapports déterminés, des adaptations réciproques. Ces adaptations atteignent à un haut degré de perfection chez les Doliolum.

Chez les Doliolum , l’oozoïde et les blastozoïdes portés par le cadophore demeurent, en effet, étroitement unis et forment des associations très solidarisées. L’oozoïde (fig. 1574) est beaucoup plus gros que les blastozoïdes; sur son cadophore ces derniers sont disposés en deux rangées latérales et une rangée médiane dorsale. Les blastozoïdes qui occupent les côtés du cadophore sont issus des premiers bourgeons produits. Ils sont asymétriques, et présentent la forme d’une cuiller comprimée, munie d’une carène dorsale. La concavité de la cuiller n’est autre chose que la cavité pharyngienne très développée, et sa paroi dorsale est constituée par la lamelle branchiale; il n’y a plus ici d’orifice cloacal; les fentes branchiales, le rectum s’ouvrent directement au dehors. Ces blastozoïdes sont asexués. Leur appareil digestif est normal, mais leur appareil musculaire est tout à fait rudimentaire, de sorte qu’ils sont incapables de mener une vie indépendante et sont préposés à la nutrition de l’oozoïde et des autres blastozoïdes; ils paraissent destinés à alimenter l’association et peuvent être, en conséquence désignés sous le nom de trophozoïdes (fig. 1575) 1.

Les blastozoïdes de la rangée médiane sont plus jeunes que les trophozoïdes; ils deviennent tout à fait semblables à leur progéniteur, sauf qu’ils n’acquièrent ni organes génitaux, ni cadophore, mais présentent un pédoncule ventral par lequel ils sont fixés sur le cadophore de I’oozoïde. Le pédoncule de ces blastozoïdes médians qu’on peut désigner sous le nom de phorozoïdes 2, porte des bourgeons de différents âges produits également par l’oozoïde et qui sont destinés à devenir des individus sexués ou gamozoïdes (fig. 1627, p. 2320). Pour assurer celte évolution, le phorozoïde doit quitter le cadophore et vivre quelque temps en liberté en continuant à véhiculer les bourgeons fixés sur son pédoncule (sur l’origine de ces bourgeons, voir p. 2321). Les gamozoïdes adultes ne diffèrent de l’oozoïde que par l’absence de cadophore et parce qu’ils ne présentent que huit bandes musculaires annulaires, au lieu de neuf.

D’autre part, à mesure qu’il forme de nouveaux bourgeons l'oozoïde tend vers une période de stérilité. 11 perd rapidement, quand il a cessé de bourgeonner, sa branchie, son endostyle, son tube digestif, et son rôle se réduit désormais à véhiculer les blastozoïdes fixés sur son cadophore; ce n’est plus qu’un nectozoïclc.

Il y a une ressemblance évidente entre les adaptations réciproques des zoïdes chez les Siphonophores et chez les Doliolidæ, bien que dans le premier cas, les zoïdes soient en continuité physiologique, tandis que dans le second ils sont simplement accolés. Dans les deux groupes on trouve des nectozoïdes et des gamozoïdes; les trophozoïdes des Doliolum correspondent aux gastromérides des Siphonophores et les phorozoïdes garnis de gamozoïdes des Tuniciers sont les équivalents des démules reproducteurs du Polype (Eudoxida, Erseida, p. 669 et 678).

Coqnc des Appendiculaires3. — Les Appendiculaires sont protégées par une formation toute particulière, la coque, extrêmement réduite chez les Fritillaria,

1 De Tpocpôç, nourricier, £wov, animal, et ei8o î, forme.

2 De cpopoç, porteur.

3 O. Skeliger, Tunicata; Bronn’s Thierrheich, 1894-1895.