TRITOMÉRIDE ET PREMIERS SEGMENTS
tritoméride est dépourvu de soies comme le deutoméride, et souvent, chez les Eunicinæ, les premiers segments qui suivent sont encore dépourvus des branchies caractéristiques de cette tribu.
Chez les Phyllodocidæ, les trois premiers segments portent, au lieu des cirres foliacés qu’on observe sur le reste du corps, des cirres tentaculaires subulés; ces segments sont souvent plus ou moins fusionnés, ce qui n’exclut pas la présence de soies sur le trito- ou même le deutoméride (p. 1545). C’est ainsi que les longs cirres tentaculaires des Tomopteris contiennent chacun un fortacicule. Il résulte de la présence fréquente de soies à
la base des cirres tentacu- ^ 1
laires que ceux-ci ne sont en réalité que des cirres pédieux modifiés et dont le parapode a disparu. Comme chaque parapode ne porte jamais qu’un seul cirre et que, de chaque côté des segments, les parapodes sont au plus au nombre de deux, après leur disparition, il ne peut subsister que deux paires de cirres par méride; lorsqu’un segment parait porter plus de quatre cirres, comme cela arrive fréquemment pour le deutoméride apparent de nombreux Hesionidæ et Phyllodocinîe, il y a lieu de penser que ce segment représente, en réalité, plusieurs mérides confondus.
Ces modifications ne s’étendent qu’à un petit nombre de segments chez les Polychètes errants, et ne sont pas suffisantes pour qu’on soit amené à distinguer chez eux de véritables régions du corps.
Fig. 1111. — Polychètes sédentaires. — 1, Chætopterus Valencinii a , tentacule; c, deutoméride élargi en entonnoir; i, rames dorsales en forme de cornes du 1er segment thoracique ; m, segments thoraciques à rames dorsales soudées en ventouse sur le 2e, en palette oscillante sur les trois derniers; s, parapode de la région abdominale (grandeur naturelle, d’après de Quatrefages). — 2, Spirorbis Ixvis ; t, branchies; k, lobe operculigère ; i, opercule contenant des œufs; l, néphridie ; a, région antérieure sétigère; b , région moyenne sans soies ; A, région postérieure sétigère ; d, œsophage ; e, estomac; f, intestin, g , œufs. — 3, Tube calcaire de Spirorbis grossi i fois (d’après Claparède).
Alternance dans la forme des segments; division du corps en régions. —
Chez les Acoetinæ, Polynoinæ, Hermioninæ et Palmyridæ, on constate des modifications d’une autre nature. Dans la famille des Aphroditidæ à laquelle appartiennent les trois premières tribus, un segment complet présente, de chaque côté du corps et de bas en haut : un cirre ventral, un parapode ventral, un parapode dorsal, un cirre dorsal, une branchie filiforme; mais sur les segments 2, 4, 5 et de deux en
POLYCHÈTES.
deux sur les segments suivants, le cirre se transforme |en une large lame foliacée qui porte le nom d 'èlytre\ cette alternance n’a lieu que dans la région antérieure du corps; tous les segments postérieurs portent à la fois des élytres et des branchies, et la transformation des cirres en élytres s’étend à tous les segments chez les Polylepinæ. Dans la famille des Palmyridæ, le cirre dorsal ne se transforme pas en élytre, mais il avorte de deux en deux segments.
La façon dont se différencient les segments est tout autre chez les Polychètes sédentaires; une même modification porte toujours sur un certain nombre de segments placés sans interruption à la suite les uns des autres, d’où résulte la division du corps en régions distinctes. Ces modifications peuvent se réduire à un simple changement dans la forme des soies (Maldanidæ) ou dans celle des parapodes (Capitellidæ); dans ce cas, Indivision du corps en régions est peu apparente et pourrait échapper à un premier examen. Chez les Sabellinæ, on n’aperçoit pas d’autres modifications que celles qui concernent le proto- et le deutomérides; et de même lorsque les organes modifiés n’ont qu’un faible développement et que le protoméride garde la forme habituelle, l’aspect extérieur demeure à peu de chose près ce qu'il est chez les Annélides errantes (Spionidæ, Ariciidæ, Opheliidæ); par la disparition des branchies à l’extrémité antérieure et à l'extrémité postérieure du corps (Arenicolidæ, Amphictenidæ) ; par leur absence à l’extrémité postérieure du corps (Sabellariidæ) ou sur presque foute son étendue, sauf quelques anneaux antérieurs (Ampharetidæ, la plupart des Terebellidæ), la différenciation des régions du corps s’accuse bien davantage; elle est portée au maximum chez les Sabellariidæ par la constitution d’une sorte de région caudale, déjà indiquée chez les Arenicolidæ, et surtout chez les Sternaspidæ et les Chætopteridæ par d’importantes modifications survenues dans les parapodes.
Chez les Sternaspis, le corps est court, ramassé, et les parapodes ont disparu ; le protoméride a la forme d’un lobe arrondi ; les trois segments suivants portent, de chaque côté, de nombreuses soies formant ensemble, pour chaque segment, une couronne interrompue sur les lignes médianes, dorsale et ventrale; viennent ensuite trois segments qui vont en se rétrécissant; ils ne portent pas de soies et sont, avec les précédents, rétractiles à l'intérieur du corps; les segments huit à quatorze sont bien marqués et portent des soies rudimentaires; le quinzième n’en a pas; enfin le corps se termine par une masse résultant de la fusion de seize segments à peine indiqués du côté dorsal par un petit nombre de sillons transversaux, et dont les parapodes ventraux se sont confondus, avec ceux du quinzième segment, en un écusson qui porte sur ses bords dix-sept paires de faisceaux de soies, symétriques deux à deux; ces faisceaux de soies sont la seule indication extérieure des segments confondus ; l’extrémité de la masse ainsi constituée porte deux touffes de filaments qui sont les branchies.
Le corps des Chætopteridæ est, au contraire, allongé, et ses appendices ont subi des modifications plus intéressantes et plus variées. Le protoméride porte quatre ( Phyllochætopterus ) ou deux antennes ( Chætopterus , fig. 1111, n° 1, a); dans ce dernier genre, le deutoméride est court, très large, dilaté en entonnoir et sans appendices (c). Les neuf segments qui suivent sont semblables entre eux, et constituent une région du corps nettement accusée, qu’on peut nommer la région préthoracique-, cinq anneaux qui viennent après peuvent être considérés comme formant une région post-thoracique ; mais ils ne sont pas rigoureusement semblables entre
PARAPODES.
eux; le reste du corps constitue la région abdominale. C’est surtout par les différenciations particulières subies par leurs parapodes que ces régions se distinguent, et il ne sera possible de les caractériser qu’après l’étude de ces organes (p. 1550).
On trouve dans la tribu des Serpulinæ une autre différenciation qui caractérise la région thoracique; c’est une sorte de repli de la peau ou de manteau qui recouvre les premiers segments du corps et qui a reçu le nom de membrane thoracique-, cette membrane ne fait défaut que chez les genres Hyalopomatus et Chitinopoma qui font ainsi le passage aux Sabellinæ, toutes à thorax nu. Il ne faut pas confondre la membrane thoracique avec la collerette qui, dans ces deux tribus, entoure la base du panache branchial (fig. 1110, n° 1, c).
Parapodes. — Les parapodes ou pieds sont des évaginations de la paroi du corps, dont il existe une paire à chaque segment postérieur au deutoméride; les parapodes forment ainsi deux rangées longitudinales régulières. Les parapodes manquent complètement dans la famille des Polygordiidæ ; ils sont surtout développés chez les Polychètes errants. Ce sont de simples tubercules accompagnés des cirres habituels chez les Syllidæ, la plupart des Phyllodocidæ (à l’exception des Notophyllum, Lacydonia et Myriocyclum), les Sphærodoridæ, les Hesionidæ, les Myzostomidæ et les Eunjcidæ; mais ce tubercule se bifurque à son extrémité libre, ou même jusqu’à sa base chez les Aphroditidæ et les Glyceridæ; il se constitue ainsi deux rames, l’une dorsale, l’autre ventrale, toujours complètement séparées chez les Palmyridæ, nereidæ et Nephthyidæ. Dans ces deux dernières familles le pied peut atteindre un haut degré de complication. Chez les Nereidæ (fig. 1112), non seulement la rame dorsale (Dp) porte, comme d’habitude, un cirre dorsal (Rc), mais elle se prolonge au-dessus et au-dessous du faisceau de soies en une languette pointue; la .rame ventrale (Vp) contient deux faisceaux de soies entre lesquels elle se prolonge; en outre, elle porte inférieurement une troisième languette qui la sépare du cirre ventral (Bc). Dans la période de la reproduction, chez les formes épigames (p. 1623), le parapode se complique encore : les deux languettes de la rame supérieure se transforment en larges lames foliacées, ainsi que le mamelon sétigère de la rame ventrale et la base du cirre qu’elle porte. Le cirre dorsal peut acquérir des denticulations qui le font ressembler à une branchie ( Heteronereis Œrstedii). Les mamelons sétigères des deux rames du pied des Nephthys portent normalement des lames aplaties plus ou moins lobées, et peuvent être euxmêmes de cette forme; en outre, la rame supérieure porte sur sa face inférieure un appendice conique, généralement recourbé en crochet et qu’on s’accorde généralement à considérer, au point de vue physiologique, comme une branchie. Cela n’implique aucune assimilation morphologique avec les branchies dorsales des Eunicinæ, Amphinomidæ et autres Polychètes errants ; peut-être cette branchie pédieuse se rapprocherait-elle davantage de la branchie que porte la rame dorsale
Fig. 1112. — Parapodes d'une Nereis. — PP, parapode dorsal ; Bc, cirre dorsal ; VP, parapode ventral ; Bc, cirre ventral ; Ac, acicule (d’après de Quatrefages).
du pied de nombreuses Glycera, pied dont les divers modes de complication sont indiqués dans la partie systématique (p. 1631).
Dans l’ordre des Annélides sédentaires les parapodes ne présentent guère quelque complication que dans la famille des Ariciidæ, où leurs variations caractérisent trois régions du corps. Dans YAricia Latreillei, que nous pouvons prendre comme type, la première de ces régions comprend trente segments; la deuxième, cinq; la troisième, le reste du corps. Dans la première région le parapode dorsal porte une languette contenant une anse vasculaire et en dedans de celte languette, à partir du cinquième segment, une branchie; la rame ventrale est très grande, comprimée et bordée en dessous de douze à vingt-cinq papilles coniques, remplies de follicules bacillipares; elle porte plus de deux cents soies. Dans la deuxième région, la rame dorsale garde la même composition que dans la première, seulement la branchie devient de plus en plus haute et large, et un petit cirre subulé apparaît entre les deux rames; la rame ventrale se compose de deux languettes superposées, dont l'inférieure porte sur son bord de cinq à dix papilles. Dans les rames de la région postérieure, ces papilles sont remplacées par un petit cirre ventral et les branchies continuent à grandir.
Les parapodes sont plus simples quoique beaucoup plus grands et susceptibles de curieuses adaptations chez les Chætopteridæ. Les rames supérieures des onzième et douzième segments chez les Spiochætopterus, celles de la région post-thoracique chez les Phyllochætopterus, toutes celles de la région postérieure du corps chez les Telepsavus se développent en lobes foliacés. Les choses sont plus compliquées chez les Chætopterus (fig. H11) ; les pieds de la région préthoracique sont uniramés, longs, coniques, dirigés latéralement ; tous les autres pieds sont biramés et leur rame ventrale est transformée en palette; les deux palettes sont larges, triangulaires, contiguës sur la ligne médiane ventrale et étalées horizontalement, de manière à jouer le rôle de ventouses, pour les cinq segments post-thoraciques; elles sont plus petites, verticales ou obliques et bilobées, pour les segments abdominaux. La forme des rames dorsales est beaucoup plus variée; ce sont de longues cornes dirigées vers le dos et contenant chacune un faisceau de soies pour le douzième segment (i) ; ces deux cornes sont remplacées par une ventouse cupuliforme située sur la ligne médiane dorsale pour le treizième; enfin les rames dorsales des quatorzième, quinzième et seizième segments se soudent chacune avec sa symétrique de manière à constituer trois larges et épaisses palettes (m) auxquelles l’animal donne incessamment un mouvement de vaet-vient, de manière à assurer la circulation de l’eau à l’intérieur de son tube. Les rames dorsales de la région abdominale (s) ont la forme de petites bouteilles à col très allongé, rabattues sur le dos; les rames ventrales sont divisées chacune en un lobe interne, en forme de palette rectangulaire, et un lobe externe arrondi qui porte un petit cirre; les deux lobes sont armés de crochets sur leur bord. Le lobe interne, par ses mouvements, fait reculer l’animal dans son tube; le lobe externe le fait avancer.
Dans les autres familles d’Annélides tubicoles, les rames sont beaucoup plus simples et généralement fort différentes l’une de l’autre; la rame dorsale, quand elle existe, est ordinairement tuberculiforme, la rame ventrale est encore en forme de pinnule chez les Sabellariidæ, Ampdaretidæ; mais chez les Arenicolidæ, Maldanidæ, Terebellid.e, Sabellid.e, elle est transformée en un bourrelet allongé
CIRRES.
PU
transversalement, qui porte de nombreuses soies en forme de crochet ou des plaques chitineuses dentées et qu’on nomme pour cette raison le tore uncinigère. On donne quelquefois alors le nom de pharètre au parapode dorsal. La rame ventrale se transforme également en tore uncinigère dans la région postérieure du corps des Capitellidæ, dont les parapodes dorsaux sont tuberculiformes et rétractiles ou même peuvent affecter la forme de véritables tores, quelquefois confondus sur la ligne médiane d’un certain nombre de segments ( Notomastus latericeus ).
Cirres. — Les cirres sont des organes tactiles, et l’on peut s’attendre dès lors à les trouver mieux développés chez les Polychètes errants que chez les sédentaires. Ils sont, en effet, au complet, c’est-à-dire qu’il existe à la fois un cirre dorsal et un cirre ventral, dans les familles des Nereidæ, Phyllodocidæ, Nephthyidæ et dans un certain nombre de tribus des familles des Syllidæ (Eusyllinæ, Syllinæ) ; ils manquent, au contraire, chez la très grande majorité des Polychètes sédentaires où l’on n’en rencontre que dans les familles des Spionidæ, Chætopteridæ, Opheliidæ, Ariciidæ; entre ces deux extrêmes tous les intermédiaires sont réalisés. Chez les Eunicinæ le cirre dorsal est bien développé, le cirre ventral rudimentaire; il devient nul chez les Autolytinæ; au contraire chez les Glyceridæ le cirre dorsal est réduit à un tubercule, tandis que le cirre ventral est conique et normal; nous avons vu la singulière alternance que présente le développement du cirre dorsal chez les Palmyridæ et la plupart des Aphroditidæ.
Assez souvent, chez les Annélides sédentaires, l’existence des cirres est limitée aune des régions du corps. Ainsi les Spionidæ présentent deux énormes cirres tentaculaires sur le deutoméride (segment buccal); chacun des trois segments suivants des Polydora porte un cirre dorsal et un cirre ventral de chaque côté; puis vient un segment sans parapode et sans cirre, après lequel un nouveau segment normal; tous les autres segments portent à la place du cirre dorsal une branchie; le cirre ventral a disparu. Les Aricia (A. Latreillii) n’ont de cirre ventral que dans la région postérieure du corps. La valeur de la présence ou de l’absence des cirres, comme élément de caractéristique, varie d’une famille à l’autre. Dans la famille des Syllidæ, la tribu des Autolytinæ est caractérisée par l’absence de cirre ventral; dans celle des Eunicidæ, les Lumbriconereinæ n’ont que des cirres rudimentaires, mais dont le développement varie d’un genre à l’autre. La forme des cirres n’a pas une valeur taxonomique plus constante; ainsi, dans la seule famille des Syllidæ on trouve des cirres sphéroïdaux ( Eurysyllis ), cylindriques ( Autolytus ), fusiformes ou renflés à la base ( Sphærosyllis , Grubea, fig. 1113), renflés en massue ( Virchowia , Procerastea ), présentant un certain nombre d’étranglements (Eusyllinæ), ou même tout à fait moniliformes (Syllis, Eusyllis ), ou enfin aplatis en lame foliacée ( Myrianida ); la forme des cirres caractérise ici tout au plus les genres. Au contraire, la tribu des Lysaretinæ se distingue des autres Eunicidæ par la forme foliacée du cirre dorsal; la famille tout entière des Phyllodocidæ se reconnaît à la forme foliacée des cirres dorsaux et ventraux, et cette tranformation est poussée au maximum chez les Aphroditidæ où
Fig. 1113. — Grubea fusifera. — F , antenne ; Ph, gésier ; 1, intestin :
C, cirres (d’après de Quatrefages).
POLYGHÈTES.
les cirres prennent, suivant les règles, précédemment énoncées, la forme d’élytres. De même les Sphærodoridæ sont caractérisés par leurs cirres sphériques. Quand une pareille transformation des cirres est générale, si quelques segments du corps échappent à la règle et portent des cirres autrement transformés, le nombre de ces segments exceptionnels fournit à son tour d’utiles caractères génériques; c’est ce qui arrive pour la famille des Phyllodocidæ où les cirres des premiers segments du corps sont subulés soit en totalité, soit en partie, ces segments eux-mêmes étant plus ou moins confondus, faits qui ont servi de base à la distinction des genres. Lorsque les cirres des premiers segments du corps prennent ainsi une forme spéciale, on les désigne, qu’ils appartiennent au deutoméride ou aux segments suivants, ce qui est parfois difticile à décider, sous le nom de cirres tentaculaires. Le nombre des cirres tentaculaires, variable chez les Hesionidæ, Phyllodocidæ, Eunicinæ, peut à son tour devenir constant; il est par exemple de quatre chez les Nereidæ.
Filaments tentaculaires. — La famille des Cirratulidæ doit son nom au développement tout spécial qu’y prennent des organes qu’on serait tenté, au premier abord, d’assimiler à des cirres. Ce sont de longs et grêles filaments, d’aspect vermiforme, très mobiles, qui peuvent se trouver sur tous les segments du corps ou n’exister que sur quelques-uns. Ces filaments naissent assez souvent au voisinage des pieds, mais ils n’en dépendent pas et peuvent même former une rangée transversale à la surface dorsale de certains segments ( Audouinia ) ; ce ne sont donc pas des cirres. Ces organes sont d’ailleurs de deux sortes : les uns contiennent une anse vasculaire complète, on les considère comme des branchies ; les autres ne contiennent qu’un cæcum vasculaire qui s’étend sur toute leur longueur; ce sont des filaments préhensiles, on leur donne le nom de filaments tentaculaires. Les branchies se montrent sur la plupart des segments du corps ou sur un nombre restreint de segments ( Dodecaceria , Narangaseta ), et il n’y en a qu’une de chaque côté; les filaments tentaculaires sont placés entre les deux branchies; ils n’existent souvent que sur un très petit nombre de segments, d’ordinaire sur un seul qui peut être celui où commencent les branchies ( Cirratulus ) ou un segment placé plus loin ( Audouinia ). Dans ces deux genres, les filaments tentaculaires sont à peu près semblables aux branchies; ailleurs ils sont souvent beaucoup plus gros, creusés d’une gouttière ciliée et placés soit sur le deutoméride (Dodecaceria, Chætozone ), soit sur le protoméride (Acrocirrus) , soit sur l’un des segments suivants ( Heterocirrus ); ces gros filaments rappellent les tentacules des Spionidæ et des Chætopteridæ. On doit assimiler aux filaments des Cirratulidæ ceux que l’on trouve sur le protoméride des Terebellidæ, Ampharetidæ et Ampiiictenidæ, ou sur les parapodes du deutoméride des Sabellariidæ, familles qui ont entre elles plus d’une ressemblance anatomique et qui passent d’autre part aux Serpulidæ, dont les branchies céphaliques ne paraissent elles-mêmes que des filaments tentaculaires modifiés.
Branchies et élytres. — La respiration tégumentaire joue chez les Polychètes un rôle tellement important que souvent il ne se différencie pas d’organes respiratoires proprement dits; c’est le cas chez les Sphærodoridæ, Hesionidæ, Nereidæ, Phyllodocidæ, Acætinæ, Polynoïnæ, Hermioninæ, Palmyridæ, Lumbriconereinæ, Staurocephalinæ, Lysaretinæ, Chætopteridæ, Lipobranchinæ, Maldanidæ, Polycirridæ; il n’en existe qu’exceptionnellement ( Branchiosyllis ) chez les Syllidæ, et, parmi les Amphitritinæ, plusieurs genres en sont totalement dépourvus.
