Gregarina gi(ja)itt'a d'après vaa Beneden

bute par une tache granuleuse entourée d'une zone claire; la tache et la zone claire grandissent peu à peu et finissent par acquérir les caractères d'un noyau muni de son nucléole.

Tandis que le noyau se forme, le corps de la pseudofdaire devient immobile, puis il s'aplatit et s'élargitbeaucoup, de façon à prendre une forme ovoïde. L'extrémité antérieure, qui est la plus renflée, change en même temps d'aspect, par suite de la formation d'une petite saillie conique, qu'une ligne claire transversale sépare bientôt de la masse granuleuse du corps.

Le corps commence alors à s'allonger beaucoup, surtout dans la

Fig. 12U. — Gregarina gigantea. Phases successives de la transformation du cytode générateur enGrégarines (d'après van Beneden.) — 1,2, 3, Cytode générateur ou état monériforme mobile; 4, les pseudopodes sont rentrés ; h, le cytode générateur commence à produire les deux pseudopodes (jui deviendront les pseudo-filaires ; 6, 7, les deux pseudopodes sont déjà très allongés; 8, l'un d'eux s'est détaché; 9, 10, transformation du reste du cytode générateur en pseudo-filaire ; 11, pseudo-filaire :

partie postérieure au noyau, et l'animal ne tarde pas à offrir l'aspect d'un long ruban qui peut atteindre jusqu'à 10 millimètres de long, plus large en avant qu'en arrière, le corps se rétrécissant graduellement vers l'extrémité caudale qui est terminée par une pointe mousse. L'extrémité antérieure est renflée en une sorte de tête arrondie, séparée du reste du corps par une bande de protoplasma clair, non granuleux. Le noyau est elliptique, situé vers l'union du tiers antérieur avec les deux tiers postérieurs du corps. Il contient un gros nucléole.

Pendant cpie le corps de l'animal s'allonge, sa surface se durcit

GRÉGARINIENS. 147

graduellement et finit par être transformée en une véritable membrane cellulaire, incolore, résistante, à double contour, désignée sous le nom de cuticule ou épicyte.

L'animal a alors atteint l'âge adulte. Il est manifestement constitué par une cellule unique, mais complète, c'est-à-dire pourvue d'un corps cellulaire ou protoplasma, d'un noyau avec son nucléole, et d'une membrane cellulaire.

Si nous jetons un coup d'œil en arrière sur les groupes de Protozoaires déjà étudiés, nous ne rencontrons que des animaux unicellulaires à cellules incomplètement développées. Dans le groupe le

Fig. 130. — Gregarina gigantea. Transformation d'une pseudo-filairc en Grégarine (d'après van Beneden). — 12, le noyau commence à se montrer dans le corps encore très allongé de la pseudo-filaire ; 13, 11, 15, 16, le corps se raccourcit et s'applatit pendant que le noyau se différencie de plus en plus et que l'extrémité se rende ; 17, la tête se sépare du corps par une cloison claire, le corps s'allonge ; 18, le corps est plus allongé, la membrane cellulaire se différencie.

plus inférieur, celui des Monéricns, la cellule est formée par une masse protoplasmique sans noyau ni membrane; cependant la partie la plus externe du corps de l'animal se montre constituée par un protoplasma plus dense et moins granuleux que celui de la portion centrale. Dans le groupe des Amœbiens, cette zone périphérique devient plus dense encore, mais il n'existe pas encore de véritable membrane. Dans la partie centrale, une différenciation se produit : une petite portion du protoplasma devient plus dense, plus claire, s'entoure d'une membrane mince, devient une sorte d'individualité secondaire, le noyau. La cellule a fait un pas de plus vers sa forme défi-

nitive. Dans les Grégariniens, elle atteint cet état en acquérant une membrane d'enveloppe.

Quant au développement du Gr. gigantea que nous venons de décrire, il présente manifestement la récapitulation des étapes successives que la matière protoplasmique franchit avant d'atteindre le degré de complication qui a reçu le nom de cellule

complète , Lépocytode de Hceckel , sous lequel nous la rencontrerons désormais.

Si, du point relativement bien peu élevé où nous sommes arrivés dans notre marche ascendante, nous jetons un coup d'œil sur les formes innombrables des animaux qui feront l'objet de nos études, si nous cherchons à entrevoir la structure des rameaux innombrables de cet arbre gigantesque auquel il me plaît toujours de comparer le monde organisé, nous ne verrons que des êtres formés :

les uns, d'une seule cellule, comme ceux que nous connaissons déjà ; les autres, d'un nombre d'autant plus considérable de cellules que nous jetterons les yeux plus loin du point où nous sommes. Mais chez tous, ce sera celte individualité vivante, élémentaire, toujours simple, la cellule, qui sous des formes variant à l'infini et par des agencements non moins divers , constituera les différents

¥\g. i^\. —Gregarina gigantea. T)cr- organismes, animaux OU végétaux,

niers états du développement j gg présenteront à notre observa-

(d après van Reneden).

tion.

Revenons à notre Grégarine. Lorsqu'elle a atteint l'état de développement que nous avons décrit plus haut, de nouvelles différenciations se produisent dans son protoplasma qui bientôt présente diverses parties nettement distinctes : au-dessous de la membrane d'enveloppe ou épicyte, se voit une couche de protoplasma incolore, relativement dense, dépourvu de granulations. On a donné à cette zone protoplasmique le nom de sarcocyte. En

GRÉGAn INIENS. 119

dedans d'elle, toute la portion centrale du corps est constituée par un proto})lasma moins dense, très granuleux, qui a reçu le nom de substance médullaire; c'est elle qui contient le noyau. Ainsi que nous l'avons dit plus haut, elle est divisée, en arrière du renflement céplialique, par une barre transversale de protoplasma incolore qui se confond, au niveau de son pourtour, avec le sarcocyte.

Dans le Gr. glganlea, de même que dans un grand nombre d'autres Grégariniens, il existe dans l'épaisseur du sarcocyte une couche de stries transversales, disposées parallèlement les unes aux autres et très rapprochées. On trouve ces stries aussi bien en avant de la cloison post-céphalique qu'en arrière de cette cloison.

On a beaucoup discuté sur la signification morphologique et physiologique de ces stries. D'après van Beneden' dont l'opinion est contestée avec force raisonnements par Aimé Schneider, ces stries seraient douées de propriétés contractiles et rappelleraient par leur rôle physiologique les fibres musculaires des animaux plus élevés en organisation. En admettant même qu'il y ait dans cette manière de voir une exagération, et que ces hbrilles ne jouent pas un rôle très important dans les mouvements de l'animal, il n'est guère permis de douter qu'elles soient contractiles. Elles ne sont en effet que le résultat d'une condensation localisée du protoplasma qui forme le sarcocyte. Or, le protoplasma est, nous le savons, susceptible de se contracter, et il est probable que cette propriété se manifeste avec une plus grande intensité dans les points où la matière protoplasmique est le plus condensée. Cette subordination de la manifestation d'une propriété, considérée jusqu'ici comme spéciale à la matière vivante, aux variations de l'état moléculaire de cette matière, n'a, d'autre part, rien d'extraordinaire pour nous. Nous savons, en eftet, que certaines propriétés des êtres inorganiques, notamment la dilatabilité et par suite la contractilité, ne se montrent pas avec la même intensité dans tous les états moléculaires de ces corps.

Tout le monde sait, par exemple, qu'un même métal ne se dilate pas d'une même quantité sous l'influence d'une même élévation de température, quand on expose le métal à une chaleur de faible intensité ou quand on l'expose à une chaleur très intense. En modifiant l'état moléculaire du corps, la chaleur modifie sa dilatabilité.

Il en est certainement de même de toutes les substances, sans en excepter la matière vivante ou protoplasmique. Quand sa struc-

1. iXote sur la xtructure des Grégarines, in Bull. Ac. se. Delg., 187-2, XXXIil.

ture moléculaire change, sa conlractilité doit nécessairement changer. 11 est donc bien permis d'admettre, ainsi que nous l'avons dit tout à l'heure, que les fibrilles du sarcocyte de la Grégarine jouissent d'une contractilité plus grande que celle des autres portions du sarcocyte.

En admettant cette manière de voir, les fibrilles des Grégarines marquent un premier pas fait par les organismes vivants vers la différenciation du protoplasma en éléments spéciaux qui deviendront, dans les animaux plus élevés, d'abord des parties distinctes de certaines cellules, puis des cellules nettement individualisées, douées d'une contractilité très prononcée et finissant par être seules chargées, sous le nom de fibres musculaires, de déterminer les changements de formes et les déplacements des animaux et de leurs organes.

La nutrition s'effectue chez la Grégarine comme dans les organismes précédemment étudiés, par dialyse. L'animal absorbe dans l'intestin du Homard, par toute la surface de son corps, une partie des aliments que le Grustacé a élaborés pour lui-même. En un mot, la Grégarine géante est un parasite. Il en est de même de tous les Grégariniens connus. C'est le premier cas bien tranché de ce genre de vie que nous rencontrions sur notre route ; il est nécessaire de nous y arrêter un instant.

Il existe plusieurs formes bien distinctes de parasitisme. Celle que nous constatons chez les Grégariniens peut être considérée comme la plus complète. L'animal n'accomplit aucun travail préalable de nutrition; il n'a besoin de modiher en aucune façon les aliments dont il se nourrit, c'est-à-dire les substances qui servent à faccroissement de sa masse; il trouve ces substances entièrement préparées ; il se borne à les absorber par simple endosmose ou par dialyse; qu'il soit placé dans un miheu autre que l'intestin du Homard, et il ne tardera à succomber; que le Homard dans l'intestin duquel il vit, cesse pour un motif ou pour un autre d'accomplir convenablement les différents actes de la digestion, c'est-à-dire de la préparation de ses propres aliments, et la Grégarine succombera encore. Dans les deux cas, elle meurt parce que, étant incapable de préparer elle-même ses aliments, de rendre diiïusibles et absorbables les matériaux bruts avec lesquels elle se trouve en rapport, elle cesse de se nourrir.

Une partie des Vers qui habitent les intestins de fhomme et des animaux, sont des parasites du même ordre que les Grégarines, c'està-dire qu'ils se nourrissent à faide des aliments préalablement digérés

GRÉGARINIENS.

par leur hôte pour son propre usage. Celte manière de vivre rendant inutile rexislence de tout appareil de préparation des aliments, nous ne serons pas étonnés de voir des animaux parasites relativement très élevés dans la série des êtres, comme les Tœnias, ne posséder aucune trace d'un appareil digestif, ce qui permet de supposer qu'ils

Fig. 13'2. — Grégariniens (d'après A. Schneider). — A, ccphalin de Hoplorhijncus oligacanthiis. — B, Bothriopsis Hislrio. — G, même espèce offrant un aspect différent et plus habituel. — D, E, Dufouria agllis.

ont graduellement perdu, sous l'influence du milieu dans lequel ils passent leur existence, des organes que sans nul doute possédaient leurs ancêtres non parasites.

La respiration de notre Grégarine est tout aussi peu localisée que la nutrition. L'oxygène contenu dans le tube digestif du Homard pé-

152 PnOTOZOAIIlES.

nètre à travers l'enveloppe du parasite dans la profondeur de son proloplasma, et les produits qui se forment sous l'inlluence de la respiration intime de ce dernier, sont rejetés par exosmose.

La locomotion est assez caractéristique; l'animal se déplace en glissant lentement, l'extrémité antérieure en avant; mais il peut aussi se replier sur lui-môme, se courber et faire mouvoir certaines portions de son corps sans que les autres entrent en mouvement. Il est également susceptible soit de s'allonger en se rétrécissant, ^it, au contraire, de se raccourcir en s'épaississant. C'est notamment ce qu'il fait au moment de l'enkystement dont nous parlerons tout à l'heure; il peut alors devenir tout à fait sphérique.

Nous avons indiqué plus haut, d'après van Beneden, l'évolution de la Grégarine géante, depuis l'état de cylode générateur qui rappelle nettement les Monériens, jusqu'cà l'état adulte, en passant par la phase de pseudo-filaire. Pour compléter l'histoire de cet animal, nous devrions exposer les phénomènes à l'aide desquels la Grégarine adulte peut produire un ou plusieurs cytodes générateurs ; malheureusement cette histoire n'a pas été faite, et les faits relatifs à la reproduction des Grégariniens sont encore, en grande partie, purement hypothétiques. On connaît cependant, d'une façon incontestable, deux phénomènes : l'enkystement et la conjugaison, que nous exposerons plus bas, en choisissant nos exemples parmi les espèces qui ont été le mieux étudiées; mais, auparavant, nous devons passer en revue les principales formes que sont susceptibles de revêtir, à l'état adulte, les Grégariniens.

A côté de la Gregarina gicjanlea se placent un grand nombre de formes qui possèdent, comme elle, une cloison protoplasmique transversale, séparant la tête du corps. Parmi ces formes nous ne citerons que les plus remarquables.

Le BothriopsisHislrio A. Schneid. ', qui vit dans le tube digestif des Hydaticus cmereus et H}jbneri, Colymheles fuscus et Acilius sulcatus, a le corps divisé par une cloison transversale en deux parties de dimensions presque égales. La partie antérieure, ou protomérite, a la forme d'une massue très renflée en avant, tandis que la partie postérieure ou deuléromcrite a une forme lancéolée. La cloison de séparation des deux parties est très fortement bombée et fait une saillie conique dans le protomérite. L'extrémité antérieure de ce dernier est susceptible de se déprimer de façon à produire une sorte de

1. Aimé Schneider, Contribution à Vkistoire des Grégarines des Invertébrés de Paris et de Roscoff, in Arch. de zool. expérim., 1875, IV, p. 596, tab. XXI, lig. 8-13.

GRÉCAU INIENS. 15:j

large ventouse, à Taide de laquelle l'animal peut se fixer à la muqueuse intestinale de son hôte.

Le Geneïorlujnchus Monnieri k. Sciineid. S qui est très commun dans les larves des Libellules, est également divise en deux parties à peu près de même taille. La forme générale du corps est lancéolée; le protomérite est arrondi en avant, et terminé par un long

Fig. 133. — Ci''plialiii du Geneiorhynchuti Monnieri (d'après Schneider).

Fig:. 134. — Clepsidrinu Ulaltarum (d'après A. Scluieidcr.)

rostre cylindrique, grêle, un peu renflé au niveau de son extrémité libre qui porte de nombreuses petites dents aiguës, à l'aide desquelles l'animal se fixe. Vers l'époque de FenUystcment, le rostre tombe et le protomérite se montre presque arrondi à son extrémité. \J Hoj)lorhynchus, olygacanthuii Stein -, très commun dans leslarvej