Ch. Roms, Physiologie cellulaire, p. 262, fig. di

que nous avons vu la membrane d'enveloppe, avant irariiverau degré de perfectionnement qu'elle nous offre chez les Parmnœcium, passer par des états successifs de différenciation. La surface du corps des Monériens est limitée par une couche particulière de protoplasma, relativement dense, incolore, non granuleux. Des organismes un peu plus élevés nous ont présenté une véritable membrane d'enveloppe, qui n'était que l'exagération de cette première différenciation. Dans la couche plasmique de la périphérie de la cellule, il se produit un dépôt de matières étrangères qui servent à constituer une véritable membrane, mais auxquelles le protoplasma demeure mêlé, sauf dans les cas où la membrane acquiert un degré de cuticularisation très prononcé. Tant que la membrane contient du protoplasma, il est permis d'admettre que c'est celui-ci qui fournit les cils vibratiles. Dans les cas où la cuticularisation est très considérable et où la cuticule acquiert une grande épaisseur, ce qui ne se produit guère chez les Infusoires, elle ne se forme que tardive ment, après que les cils vibratiles protoplasmiques ont déjà atteint tout leur développement, et elle ne se produit très probablement que dans les intervalles des cils. Lorsque son développement est achevé, elle doit posséder des orifices très fins, par lesquels passent les cils vibratiles. Des faits de cet ordre ont été nettement observés sur les cellules épithéliales cuticularisées de l'intestin des animaux supérieurs, sur la cuticule des Gestoïdes, etc.

En dedans de la membrane du Paramœcium Aurélia se trouve une couche de protoplasma dense, incolore, non granuleux, tout à fait semblable au sarcocyte des Grégarines, et que nous désignerons ici sous le même nom.

C'est dans l'épaisseur du sarcocyte que se trouvent les vésicules contractiles. L'une d'elles est située au niveau de l'extrémité antérieure du corps, l'autre vers l'extrémité postérieure. Ces vacuoles présentent la forme d'une étoile à plusieurs branches qui peuvent s'enfoncer dans le protoplasma central et peut-être même, dans certaines circonstances, se prolonger jusque dans le voisinage du pharynx. Il est tout au moins à peu près incontestable que les branches des vacuoles peuvent se mettre en rapport avec les grandes vacuoles non contractiles du protoplasma central. Nous savons déjà que les vacuoles contractiles doivent être considérées comme des organes recevant de l'eau du milieu ambiant, la disséminant dans les différentes parties de l'organisme ; et que d'autre part, elles contribuent à rejeter au dehors les liquides qui proviennent des diverses régions du corps, chargés des produits solubles de désassimilation. Nous

savons, en un mot, que les vacuoles eonIracLiles sont d(;s appareils aquil'ères rudinienlaires, chariiés de facilitera la lois la nulrilion, la respiration, et l'excrétion des produits de désassirnilation. Ici, leur rôle dans la nutrition est très faible ; elles servent à peu près exclusivement à la respiration et à l'excrétion. Certains auteurs ont admis que l'entrée et la sortie du liquide des vacuoles contractiles étaient facilitées par la présence depores dont la membrane du corps serait percée à leur niveau ; mais c'est là bien plutôt unehypotlièse qu'un résultat de l'observation. Si l'existence de ces pores était démontrée, l'analogie des vacuoles contractiles des Infusoires Ciliés avec les organes aquifères des Métozoaires serait encore plus marquée.

Le Paramœcium Aurélia et un grand nombre d'autres Infusoires Ciliés ollrentdans l'épaisseur, soit de la membrane d'enveloppe, soit du sarcocyte, des corpuscules en forme de bâtonnets qui ont reçu le nom de trichocysteseisu.r le rôle physiologique desquels on a beaucoup discuté. Les anciens auteurs les considéraient comme des Bactéries parasites, mais lesobservations deAliman^ et celles de Claparède etLachmann ' nous paraissent avoir mis hors de doute la véritable nature des trichocystes, et montré qu'ils sont analogues aux corpuscules bacillaires urticants des Turbellariés. Chaque trichocyste est formé d'une portion basilaire, en forme de courte baguette fusiforme très réfringente et d'un très long filament extrêmement grêle qui paraît être enroulé dans la première portion de l'organe et qui est susceptible d'être projeté au dehors. Quand l'animal est inquiété, par exemple quand on le comprime entre deux plaques de verre, il projette ces filaments par toute la surface de son corps. Pour bien voir ces filaments, il faut traiter les animaux par de l'acide acétique concentré. Claparède et Lachmann indiquent que dans certains cas le Paramœcium Aurélia et d'autres Infusoires ciliés peuvent se montrer dépourvus de trichocystes ; ils attribuent ce phénomène à la nature de l'eau dans laquelle vivent ces animaux. Les Paramaecies sans trichocystes se montrent alors, d'habitude, hydropiques, et le sillon qui conduit à la bouche est beaucoup moins profond.

Les trichocystes paraissent être logés dans l'épaisseur de la couche sarcodique, mais cela n'est pas encore suffisamment démontré.

Dans un très grand nombre d'Inlusoires Ciliés, le sarcocvle offre

\. On the occurrence in tlie Infusoria of peculiar organs ressembling tliread-ceUs \ in Quart. Journ. of tii'ur. se, I, \\. 177. i. Eludes nur les Infus. el les Jihiiop., 1, [«. ;2ô.

des épaississements analogues à ceux que nous avons constatés dans les Grégariniens et certains Flagellâtes, épaississements affectant l'aspect de stries foncées, transversales, longitudinales, ou obliques, et jouant le rôle d'éléments particulièrement contractiles.

La portion centrale du corps du Paramœclum Aurélia est formée par un protoplasma moins dense que celui du sarcocyte, très riche en granulations et creusé de nombreuses vacuoles non contractiles, remplies d'un liquide moins dense que le protoplasma. Ehrenberg les avait prises pour des estomacs et avait désigné les Infusoires qui les possèdent sous le nom de Polygastriques.

Ces vacuoles se forment, disparaissent, pour se réformer dans un autre point. Si Ehrenberg était dans l'erreur en considérant les vacuoles de l'endocyte comme des organes fixes, jouant le rôle d'estomacs nettement différenciés, il avait du moins bien vu que ces cavités sont plus particulièrement affectées à la digestion des matières alimentaires. Nous savons déjà que chezcertains Radiolariens, la surface du corps se creuse parfois de cupules passagères, dans lesquelles les aliments sont digérés et d'où il sont ensuite répartis dans l'organisme. Les vacuoles multiples que nous venons de décrire chez notre Paramœcie ont un rôle analogue. Quand un corpuscule étranger pénètre par la bouche dans l'intérieur du corps de l'un de ces animaux, le protoplasma s'écarte autour de ce corpuscule de façon à former une cavilé qui d'abord communique avec la bouche, mais ensuite est limitée de tous côtés par le protoplasma de l'endocyte; si le corpuscule introduit est alimentaire, il est digéré, absorbé par leprotoplasma; puis, la vacuole qui le contenait disparaît. Qu'un deuxième corps alimentaire pénètre dans l'animal, une autre cavité se forme etse comporte comme la première. Ilpeutainsi se produire successivement, ou coexister, plusieurs cavités gastriques qui, à cause de leur peu de constance, ne peuvent guère être considérées, ainsi quele voulait le savant allemand, comme des estomacs. Toutes les vacuoles de l'endocyte n'ont d'ailleurs pas le même rôle; tandis que certaines d'entre elles reçoivent et digèrent les aliments venus par la bouche du milieu extérieur, d'autres, formées dans la profondeur du corps, au voisinage des vacuoles contractiles, reçoivent, sans nul doute, les hquides rejetés par ces dernières au moment de leur contraction elles transportent au dehors; celles-ci fonctionnent donc comme des organes d'excrétion.

En somme, l'appareil digestif du Paramœchim et de tous les Infusoires est entièrement rudimentaire. II consiste d'abord en un orifice buccal situé à l'extrémité d'un sillon longitudinal oblique.

INFUSOIRES C.IMKS. 2ir>

coiiverl de cils qui dans les Paramœcies soni senihlablcs à ceux des autres parties du corps. Les cils qui enlourcnl la bouche sont doués de niouveinenls dirigés de façon à pousser l'eau et les matières alimentaires solides vers l'orifice buccal.

A la bouche succède un tube court, le pharynx ou œsophage, tapissé par la membrane cuticularisée de l'animal. Ce tube s'ouvre dans le proloplasma central ou endocyte; il est sans cesse en rapport avec les vacuoles qui rejettent les liquides excrétés, et s'emparent des matériaux nutritifs solides ou dissous dans l'eau dans laquelle vit l'animal. Les parois de ces vacuoles digèrent les matériaux nutritifs qui sont ensuite dispersés dans toutes les portions de l'organisme.

Chez les Infusoires Ciliés, il existe généralement un anus représenté par un orifice situé à une distance plus ou moins considérable de la bouche. Au niveau de cet orifice on trouve parfois une petite dépression hémisphérique.

Dans le Paramœcium Aurélia l'anus est situé à mi-distance entre la bouche et l'extrémité inférieure du corps. C'est par l'orifice anal que sont rejetés au dehors les détritus de l'alimentation. L'existence de cet orifice indique une nouvelle difïérenciation de l'organisme qui offre une grande importance.

L'endoplaste ou noyau est contenu dans l'endocyte. Il est arrondi ou elliptique; il est formé de protoplasma plus dense et moins granuleux que celui de l'endocyte et est entouré d'une membrane d'enveloppe très visible. Nous avons dit plus haut que certains zoologistes considèrent l'endoplaste comme wnc cellule véritable, tandis que les autres le regardent comme le noyau de la cellule. Il est probable que l'endoplaste est, en elTet, un noyau, mais un noyau plus nettement différencié, plus individualisé que les noyaux ordinaires des cellules et jouant un rôle spécial. Nous aurons à revenir encore sur cette question.

A côté du noyau, existe un autre corps ovale qui prend des formes et des dimensions très variables et est entouré aussi d'une membrane. C'est Vencloplastule, que nous avons déjà signalé, en donnant les motifs pour lesquels nous ne lui conservons pas sa première dénomination de nucléole.

Le Paramœcium Aurélia est l'une des espèces chez lesquelles les phénomènes de la multiplication ont été le mieux étudiés.

Pendant très longtem[)S on a admis qu'il se mullii)liait par division longitudinale. Cette opinion était fondée sur ce que, dans beaucoup de cas, on trouve deux de ces animaux nageant accolés

216 PnOTOZOAIRES

l'un à l'aiilre, et disposés bouche contre bouche. On avait admis que les deux individus ainsi réunis résultaient de la division longitudinale d'un premier animal. Plus tard, on put s'assurer que la juxtaposition des deux Paramécies était due à une conjugaison et que la division était, chez ces êtres, transversale. La division longitudinale est rare chez les Infusoires Ciliés. Elle a cependant été observée chez les Yorticelles où j'ai pu moi-même en suivre toutes les phases.

La division transversale s'opère de la façon suivante. On voit se former un étranglement vers la partie médiane du corps ; l'endoplaste s'allonge de manière à avoir une de ses moitiés dans la partie supérieure, l'autre dans la partie inférieure, puis l'endoplastule se divise à son tour, et, enfin, le corps lui-môme; avant que la division se produise, une bouche se forme sur celle des deux moitiés qui en manque. On a, alors, deux ParaniiEcies disposées l'une à la suite de l'autre. Ce mode de multiplication n'est pas nouveau pour nous; nous l'avons rencontré déjà chez d'autres Protozoaires; mais ce n'est pas le seul moyen de reproduction que l'on ait constaté chez les Infusoires Ciliés.

Certains Infusoires Ciliés se multiplient à l'aide d'un véritable bourgeonnement dont nous aurons à parler plus lard, mais que nous laissons provisoirement de côté, parce qu'il n'a été constaté ni chez les Paramaîcies, ni chez les autres Infusoires Ilolotrichés.

Dans les Paramœcies, on a nettement constaté les phénomènes de la conjugaison; mais la valeur même de la conjugaison envisagée comme reproduction sexuée est fort discutable.

Plusieurs opinions ont été émises sur ce sujet; nous nous bornerons ta citer les deux plus importantes : celle de Balbiani^ et celle qui a été émise plus récemment par Bùtschli - .

D'après l'opinion émise par Balbiani en 1858, lorsque deux Parmnœciuïn sont accolés et se meuvent bouche contre bouche, il se produit une véritable copulation dans laquelle l'endoplaste joue le rôle d'organe femelle et l'endoplastule celui d'organe mâle. A un moment donné, on verrait l'endoplaste se diviser en un certain nombre de corps arrondis qui constituent des ovules. Un phénomène analogue se produit dans chacun des deux individus. Pendant ce temps, l'endoplastule, que Balbiani considère comme un organe mâle, change de forme, s'allonge beaucoup, se courbe en

1. Notes sur la génération sexuelle chez les Infusoires, in Journ. de Phijsiol., 1858.

2. StudieJi liber die ersten Entwickelwtgsvorgdnge der Eizelle, die Zelllheilung itnd 4ie Conjugatwn der Infiisorien, 1876.

IINFUS(MUES ClLir.S. 247

arc et, dans son intérieur, le protoplasma se divise en un certain nombre de masses arrondies, représentant autant de cellules mères des spermatozoïdes. Dans l'intérieur de ces cellules, se forment ensuite, par division du protoplasma, un très grand nombre de petites cellules en forme de ])àtonnels qui ne seraient autre chose que des spermatozoïdes. Puis, une sorte de canal se creuserait dans l'intérieur du protoplasma de chaque animal et, s'étendant depuis les organes reproducteurs jusqu'à la bouche, mettrait en rapport l'endoplastule de chacun des animaux avec l'endoplaste de l'autre. Par ce canal les spermatozoïdes se porteraient au contact des œufs; ceux-ci, une fois fécondés, sortiraient par un point quelconque de l'animal et se développeraient extérieurement en autant d'animaux semblables à leurs parents.

D'après cette manière de voir, les Infusoires posséderaient des organes reproducteurs nettement différenciés, les deux sexes étant réunis chez un même individu, mais celui-ci ne pouvant pas se féconder lui-même. Nous nous trouverions ainsi, pour la première fois, en présence, chez les Protozoaires, d'un phénomène de fécondation véritable.

L'opinion émise par Balbiani fut vivement contestée par d'autres observateurs; elle a été en partie abandonnée ou plutôt modifiée par lui-même, ainsi que nous le verrons tout à l'heure.

Voici, d'après Biïtschh', ce qui se passe dans le Paramœcmm Aurélia pendant et après la conjugaison. Deux individus s'accollent l'un à l'autre, bouche contre bouche, et restent pendant quelque temps dans cette position, puis ils se séparent. Des phénomènes importants se produisent alors dans chacun des deux individus. L'endoplaste ne tarde pas à se diviser en un très grand nombre de fragments granuleux qui se dispersent dans le corps de l'animal. Quant à l'endoplastule, son enveloppe grossissant énormément se sépare de la substance granuleuse qu'elle contient. La forme de l'endo^3lastule change en même temps beaucoup, il se contourne sur lui-même; puis le protoplasma se divise de façon à produire d'abord quatre corps elliptiques granuleux, qui eux-mêmes se subdivisent pour produire huit masses plus petites queBiïtschli nomme capsules nucléolaires (Nucleoluskapsebi). De ces huit corps nucléolaires, quatre se détruisent peu à peu, tandis que quatre autres grossissent et se font remarquer par une teinte claire. Plus tard encore, deux des quatre boules claires deviennent granuleuses,