Loc. cit.. p. 87 et suiv., tab. XV, fig

s'allongent, puis .se segmentent pour en produire quatre nouvelles plus petites.

A ce moment, la Paramsecie se divise, et chaque moitié emporte une grosse masse claire et deux petits corps granuleux. Puis chacun de ces nouveaux individus se divise à son tour de telle sorte que les Parama-cies de la seconde génération ne possèdent plus qu'une seule grosse masse claire, et un petit corps granuleux; ces deux corps sont le noyau ou endoplaste, et le nucléole ou endoplastule. Quand il n'y a pas division de la Paramcecie, deux des corps granuleux disparaissent, et il reste alors les deux grosses masses claires et deux petits corps granuleux. Plus tard encore, on ne trouve plus qu'une seule masse claire, ayant les caractères d'un endoplaste, et deux masses granuleuses qui ressemblent à des endoplastules. Qu'est devenue l'autre masse claire? L'auteur suppose qu'elle s'est fondue avec sa congénère pour former le noyau ou endoplaste nouveau, définitif. Gomme plus tard on ne trouve plus également qu'un seul nucléole, faut-il admettre que les deux masses granuleuses se sont fusionnées pour produire le nucléole ou endoplastule de l'animal adulte? Cette question n'est pas résolue.

Dans le Pammœcium Bursaria, qui est très voisin du P. Aurélia, les phénomènes sont un peu différents. Voici, d'après Bûtschli, ce qui se passe. L'endoplaste ne subit pas de transformation et conserve ses caractères. L'endoplastule, au contraire, présente, après laconjugaison, de notables changements; il s'allonge d'abord énormément et prend la forme d'un bissac; on y distingue alors une membrane très nette qui tranche sur le protoplasma par des striations disposées dans le sens longitudinal, et surtout dans le sens oblique; un liquide semble être accumulé entre le protoplasma et la membrane. En même temps, une des moitiés de l'endoplastule ainsi étranglé s'allonge beaucoup, la membrane devient moins nette dans la région correspondante, puis le cordon protoplasmique intermédiaire aux deux moitiés se rompt dans sa partie médiane, et le protoplasma se contracte, de façon à former deux corps nouveaux: l'un situé dans la partie supérieure de l'animal, l'autre dans la région inférieure. Plus tard , les deux corpuscules nucléolaires ainsi produits se subdivisent, par un procédé à peu près semblable, chacun en deux, de sorte qu'on a alors quatre de ces corpuscules. A partir de ce moment, deux de ces corps vont devenir grisâtres, très granuleux, tandis que les deux autres restent très clairs et montrent une vacuole dans leur intérieur. Les deux premiers diminuent peu à peu de volume ; Bûtschli dit qu'à

un moment donné, trois ou quatre jours environ après leur séparation d'avec les autres, ils disparaissent très brusquement. Que deviennent-ils? L'auteur ])ense qu'ils peuvent être résorbés ou être évacués au dehors. Ouelques zoologistes ont môme supposé qu'une fois éliminés ils serviraient à produire de nouveaux individus. Mais aucun fait positif n'est venu corroborer cette opinion.

Quant aux deux corpuscules supérieurs, ils augmentent de taille, acquièrent une vacuole et finissent par ressembler à l'endoplaste; cette ressemblance devient telle, que Biitschli pense que l'opinion de Balbiani citée plus haut, découle de ce que, à un moment donné, il n'a vu qu'un noyau, et, un peu plus tard, trois qui se ressemblaient beaucoup, et qu'il a supposés produits par la division du noyauprimitif. A partir de cet instant, un de ces corps va se rapetisser et affecter tous les caractères que présentait au début l'endoplastule de l'animal; l'autre, au contraire, vient s'appliquer contre l'endoplaste; peu à peu, ces deux masses se juxtaposent très étroitement l'une contre l'autre et finissent par se confondre; il y aurait donc une véritable fusion de l'un des corps nucléolaires avec l'endoplaste resté intact. Peut-on considérer ce phénomène comme un acte sexuel? On ne saurait, malgré son analogie avec ceux que l'on observe chez les végétaux inférieurs, le considérer absolument comme tel, mais c'est, dans tous les cas, un pas fait vers la sexualité; du reste, on peut aussi le rapprocher de ceux constatés chez les animaux supérieurs eux-mêmes. Balbiani pense en effet, comme nous le verrons plus tard, que dans les œufs des animaux supérieurs il existe deux noyaux; l'un qui serait îe noyau de la cellule et l'autre représentant une cellule venue du dehors, qui, par son contact avec le noyau de l'œuf, opérerait une sorte de fécondation primaire.

Quelque détaillées que soient les observations de Biitschli, il est bien permis de dire qu'elles ne satisfont en aucune façon notre esprit, et que nous considérons la question de la reproduction par conjugaison des Infusoires comme à peu près intacte encore et attendant une solution plus conforme avec les phénomènes généraux de la biologie.

Balbiani a récemment repris, dans ses leçons du Collège de France, cette intéressante question. D'après les notes qu'a bien voulu me communiquer Henneguy, son préparateur, voici quelle est son opinion actuelle.

Balbiani affirme avoir constaté que l'endoplastule de chacun des deux individus conjugués passe, par la bouche, dans la masse

proloplasmique de l'autre individu. L'endoplastule serait ainsi un véritable organe mâle servant à féconder le corps proloplasmique de rinfusoire et nonl'endoplaste, comme il le croyaitautrel'ois. Il admet avec Bùtschli que l'endoplastule se divise en quatre, puis en huit capsules nucléolaires. Dans le Paramœcinm Aurélia il existe, au moment de la séparation des individus conjugués, huit capsules qui s'arrondissent et offrent bientôt dans leur intérieur des corpuscules en bâtonnets. Dans quatre de ces capsules, que Balbiani nomme corpa oviformes, les bâtonnets s'arrondissent bientôt et deviennent vésiculeux, en même temps que les capsules augmentent de taille. Les corps oviformes ont, d'après Balbiani, l'organisation de cellules; ils possèdent une membrane d'enveloppe, un noyau et un nucléole; ils ne sont pas colorés par le vert de méthyle, ce qui est le propre des œufs des Métazoaires.

Pendant que ces phénomènes s'accomplissent, l'endoplaste primitif de rinfusoire s'allonge en un cordon qui se brise et ses fragments s'éparpillent dans le protoplasma. Les quatre autres capsules produites par la division de l'endoplastule primitif diminuent de volume et il est difficile de les distinguer des fragments de l'endoplaste.

Quand on laisse les animaux arrivés à ce stade dans le liquide où ils se sont conjugués, c'est-à-dire dans un milieu épuisé, peu riche €n matières nutritives, on n'observe chez eux aucune division. Les corps oviformes grandissent, deviennent homogènes, puis granuleux et peuvent alors être colorés par le vert de méthyle; ensuite ces corps se rapprochent lentement les uns des autres; mais, au bout d'un temps même assez long, ils ne sont pas encore fusionnés en une masse unique. Ce processus n'est pas normal, Balbiani le considère comme un fait pathologique.

Si, au contraire, les Paramrecies qui possèdent quatre corps oviformes, sont placées dans une infusion fraîche, riche en matériaux nutritifs, on les voit se diviser d'abord lentement puis de plus en plus rapidement. Les individus de la première génération n'ont que deux corps oviformes, ceux de la seconde génération n'ont plus qu'un seul corps oviforme qui est l'endoplaste définitif. Ce corps oviforme, chez les individus de la quatrième génération, est devenu ovale et a pris tous les caractères du noyau d'un Infusoire normal ; il se colore par le vert de méthyle. Balbiani n'a pas pu suivre la formation du nouvel endoplastule; il ne l'a vu nettement qu'à la

sixième génération.

Pour Balbiani la conjugaison des ïnfusoires et un phénomène

INFUSOIR ES CILIÉS. -251

toiil-à-rait comparable à la reproduction sexuelle des Métazoaires. Suivant lui, l'Infusoirc est un être unicellulaire chez lequel il n'y a pas de division du travail physiologique, la môme masse de protoi)lasma est à la fois une cellule digest.ive, une cellule respiratoire, un élément contractile, une cellule reproductive mâle et femelle, dont i'endoplaste est le noyau femelle, et l'endoplastule le noyau maie.

Chez les Métazoaires, l'acte essentiel de la reproduction sexuelle consiste dans la conjugaison de l'œuf et du spermatozoïde, deux éléments qui ont la valeur morphologique des cellules. Chez les Infusoires, la conjugaison a également lieu entre deux éléments uniceilulaires; quelquefois, il y a fusion des deux éléments, comme dans la conjugaison gemmiforme des Vorticelles, mais le plus souvent, il y a seulement échange réciproque d'endoplastule, ou noyau mâle que l'on peut assimiler à la tête du spermatozoïde des Métazoaires.

A la suite de cette fécondation de la masse protoplasmique de rinfusoire, le noyau femelle, ouendoplaste, se fragmente et disparaît, de môme que le noyau de l'œuf (vésicule germinative) disparaît en tant que noyau de l'œuf. Le noyau mâle, endoplastule, soit seul, soit après sa fusion avec une partie ou la totalité des noyaux femelle (Parnmœcium Dursaria. P. putrinun Euploles Charon) devient le nouveau noyau qui joue le môme rôle que le premier noyau de segmentation. Pour Balbiani, la division active qui s'observe après la conjugaison des Infusoires, correspond à la segmentation qui se produit dans l'œuf des Métazoaires après la fécondation.

Nous verrons plus tard que dans un grand nombre de Métazoaires la cellule qui constitue l'œuf se divise d'abord en deux, puis en quatre, huit, seize, trente-deux, etc., cellules tantôt semblables, tantôt inégales de taille, qui d'abord sont groupées en une masse muriforme, puis s'écartent de façon à laisser au centre de la masse une cavité qui se remplit de liquide, et à former une couche unique qui forme la paroi de cette sphère creuse et a reçu le nom de blastoderme. C'est à cette division de l'œuf des Métazoaires que Balbiani compare la segmentation des Infusoires qui se produit après la conjugaison.

Mais tandis que dans l'œuf des Métazoaires les produits de la segmentation restent groupés pour donner naissance à un nouvel individu, chez les Infusoires, chaque nouvelle cellule devient libre au moment de sa production. Chez les Colpodes, dont les individus conjugués s'enkystent et se segmentent dans l'intérieur du

kyste, la ressemblance avec la segmentation de l'œuf est encore plus irappantc.

Autour des Paramœcium se groupent un grand nombre de genres d'Infusoires Ciliés qui ont pour caractères communs d'avoir le corps couvert sur toute la surface de cils vitratiles semblables, c'est-à-dire ayant tous la même dimension; d'où le nom d'IIolotricliés quia été donné à celte première division des Infusoires Ciliés.

Fig. 211. Prorodon margarilifer (d'après Clap. et Lach.) vu par la face ventrale. Les cercles indiquent les vésicules contractiles; «, noyau; o, bouche ;w, anus.

Fig. 212. Lacnjmaria coronala (d'après Clap. et Lach.). — 0, bouche; n, noyau; vc, vésicule contractile ; w, anus.

Les Paramœcium sont des Holotricbés vrais, en ce sens que les cils de la bouche ne diffèrent pas du tout de ceux du corps.

Les Prorodon % ressemblent à cet égard aux Paramœcium mais il s'en distinguent par la situation de la bouche qui est beaucoup plus rapprochée de l'extrémité antérieure et par leur pharynx qui est cylindrique et muni de plis rigides, cuticularisés, ayant l'aspect de petites baguettes disposées côte à côte.

1. Voy. Claparédî et L.\chmann, Etudes sur les Infusoires el les RhUopodes,' l, p. 322, tab. XVIII, fig. 5.

INFUSOIUES CILIÉS. 253

Le Lacvymaria co rona ta Clw. et Lach.^ présente sa bouche tout à fait à l'extrémiié antérieure du corps qui est terminé par un cou très court et cylindrique. Le sommet du corps porte un petit appendice court, à l'extrémité duquel se trouve la bouche et dont la base est entourée par un cercle de soies plus fortes que celles qui recouvrent le reste du corps. L'anus est situé tout à fait à Vextrémité postérieure.

Le Lacrymaria Olor Eiirb. - est organisé comme le précédent, mais son cou est très allongé, grêle et cylindrique, comme dans les espèces que nous allons étudier après lui et qui ont été réunies sous le nom de Trachélides, mais les Lacrymaria se distinguent nettement de tous les Trachélides par la situation constante de leur bouche au sommet même du cou.

VAmphileplKs Gigas Clw. et Lacii' qui est un véritable Trachélide, se distingue nettement des types précédents par la forme de son corps qui est allongé, fusiforme, aplati, terminé en arrière par une longue pointe mousse et en avant par une sorte de prolongement à la

base duquel se trouve l'orifice ^'''^- -^^- Lamjmana Olor, (d'après Clap. et 1,^1 , Lach.). — ^0, bouche; o), anus; i'C, l't', vacuoles

buccal. Ce prolongement, sou- contractiles; n, noyau.

vent désigné sous le nom de

trompe, représente environ un sixième ou un cinquième de la longueur totale du corps, qui atteint jusqu'cà un millimètre et demi et fait de cet animal le géantdeslnfusoires Ciliés. La trompe est plus aplatie que le corps, couverte comme lui de cils vibratilesfins, mais munie, en outre, sur sa face ventrale, d'une sorte de crinière de cils plus longs qui se termine au voisinage de la bouche. Celle-ci est arrondie, entourée d'un bourrelet saillant qui s'aplatit pour former deux lèvres quand l'animal ne mange pas. L'œsophage est tapissé par une cuticule épaisse et munie de plis longitudinaux qui se montrent comme de petites baguettes et s'elfacent quand l'œsophage

1. Loc. cit., I, p. ÎJOJ, tab. XVIII, lîg. 6. "2. Clapauèdk et Lachmann, loc. cit., I, p. 298, lab. XVI, fig. 5-8. 3. Cl.\parède et Lachmann, loc. cit., 1, p. 349, tab. XVI, fig. 3.

est dilaté par un aliment volumineux. Le nombre des vésicules contractiles peut, d'après Claparède et Lachmann, s'élever jusqu'à cinquante; on en trouve aussi bien dans la trompe que dans le reste

Fig. 214. Amphilephus Gigas (d'après Clap. et Lach.). Les cercles indiquent les vésicules contractiles; o, bouche; n, place du noyau; w, anus.

Fig. 215. Amphileptus Cygnus (d'après Clap. et Lach.). — o, bouche, vc, vésicule contractile; u>, anus.

du corps, « On voit du reste, disent ces zoologistes, se répéter ici un fait dont on peut se convaincre chez la plupart des Infusoires

doués d'un grand nonil)i-ede vésicules contractiles, à savoir, ([ue les petits exemplaires possèdent moins de vésicules que les gros. » Le noyau est très allongé, contourné en S et replié à ses deux extrémités.

Dans VAmphileptiisAnasCLXP. et Lacii. (TracheUus Anas Eiirb'^ le corps est plus ramassé, arrondi à son extrémité postérieure et terminé en avant par un cou allongé, à la base duquel se trouve la bouche.

UAmphileplus Cf/cnus Clxp. etLACH". présente aussi un corps ramassé, mais terminé en arrière par un appendice cylindrique. Sa trompe est d'une très grande longueur ; elle est munie d'uoe crête longitudinale de soies. Sa bouche se dislingue par le cercle de soies qui l'entoure.

Vlcthi/opJithirms miUti/iliis FouQ.' qui est voisin des précédents, est intéressant à plusieurs égards. Il vit en parasite à la surface de l'épiderme de divers Poissons et particulièrement de la Truite; il se

CZf..-

Fig. '216. Iclhijophthirius muUifUils (d'après Fouquet). — I, adulte; ?t, noyau; cv, vacuoles contractiles; — :2, 3, l, états successifs de segmentation.

nourrit des mucosités que sécrète la peau de ces animaux. Son corps est subglobuleux ou ovale, élastique et flexible, couvert de cils fins, disposés en lignes parallèles qui se croisent obliquement dans deux directions. La bouche est terminale, située au centre d'un disque cupuliforme, qui sert à la fixation de l'animal, à la façon d'une ventouse. La surface interne de ce disque porte une vingtaine de soies dirigées en dedans. Fouquet observa cette espèce en grande quantité, en 1876, sur des Truites élevées dans un bassin du Collège de France. Les parasites étaient si nombreux qu'ils déterminaient l'inflanunationde la peau. Sur une Truite qu'ils avaient particulièrement envahie, ils avaient pro.duit sur les yeux, les branchies, la surface cutanée générale des dépressions dans lesquelles ils vivaient fixés par leur disque buccal. Parvenus à l'étal adulte, cesln-

1. Claparède et Lachmann, Eludes sur les Inf. et les Hliiiop., l, p. Jôl.

2. Clapakkde et Lachmann, loc. cit., I, p. 350, tab. XVII, lig. 1.