Real ï Ribero, Thèse de Paris
cule oculaire s'accroissent et se rapprochent pour former la fente embryonnaire clans laquelle s'interpose du mésoderme. Ce dernier, qui est vasculaire, fournira le corps vitré et les vaisseaux centraux du nerf optique. Lorsque les deux bords de la fente arrivent au contact, la soudure s'effectue d'abord à la jonction du pédicule avec la vésicule, puis gagne en avant vers le cristallin et en arrière vers le pédicule optique.
Vasseaux (fig. 56) a signalé dans le développement du feuillet distal une particularité consistant en une sorte de raphé médian étendu du cristallin au pédicule optique et opposé à la fente oculaire. Ce raphé, qu'il ne faut pas confondre avec des plis sans ordre observés par Kolliker, Wurtzburg et Lieber-
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M, mésoderme. — BI. bourgeon mésodermique invagïné.
kuhn. a cela de spécial qu'il est constant. 11 se montre le onzième jour chez le lapin, le douzième il a acquis son complet développement, il décroit le treizième, et le quatorzième jour il disparait. L'examen histologique démontre qu'il s'agit d'un épaississement du feuillet distal, formant cloison entre deux centres de prolifération cellulaire de la partie supérieure de ce feuillet . J. Menant1, dans diverses publications, considère la névroglie non comme un dérivé de tissu conjonctif mésoblastique, mais comme une modalité du neuro-épithélium d'origine ectodermique. Sa constitution intime serait celle d'un réseau à mailles fines dans lesquelles circulent les sucs nutritifs exhalés par les vaisseaux qui s'y développent secondairement.
Au point de vue de la rétine, Renaut pense que les cellules visuelles naissent des cellules épendymères du feuillet distal. Les couches des
ER, éperon rétinien.
FR, fente îélinienne.
1 . J. Remet, Archives de physiologie, I8S2 : Compte rendu de l'Acad. des sciences, ISS'2 : Gaz. mcd. de Paris, 1884.
grains el celles moléculaires se développeraient aux dépens des chaînes arquées de prolifération des mêmes cellules épendymères devenues névrogliques. Enfin, les cellules ganglionnaires et les fibres optiques se différencieraient dans la masse neuro-épithéliale de la membrane limitante interne formée, comme on sait, par la réunion des pieds des fibres de Mùller, d'origine manifestement névroglique.
D'après sa structure et son développement, la rétine représenterai l donc un ganglion nerveux que relie plus tard le nerf optique à ceux du cerveau et de la moelle, à l'instar de ce qui existe pour les racines postérieures des nerfs rachidiens.
Lorsque les éléments embryonnaires de la rétine commencent à se différencier et à s'orienter, on y découvre de dedans en dehors six couches, à savoir : la limitante interne; l'assise des fibres optiques; une mince couche de cellules nerveuses; un stratum moléculaire; un autre composé de cellules indifférentes ; enfin, la limitante externe.
Les choses restent assez longtemps ainsi, sauf que les fibres optiques et les cellules nerveuses prennent le devant. Puis survient une seconde période, pendant laquelle les cellules embryonnaires externes donnent naissance en arrière aux cônes et aux bâtonnets, en avant aux grains externes et internes et au plexus basai intermédiaire. Chez le poulet, l'homme et les ruminants, les bâtonnets bien développés apparaissent avant la fin de la vie fœtale. Par contre, chez les animaux dont les petits naissent aveugles, lapins, peut-être aussi le chat, ceux-ci ne se montrent qu'après la naissance.
Nous avons dit que tout le feuillet proximal de la vésicule se transformait en épithélium pigmentaire hexagonal enveloppant de toutes parts le feuillet distal. C'est toujours à l'extrémité antérieure des cellules que commence la pigmentation, pour de là gagner leur corps dirigé en arrière.
Malgré les nombreuses recherches embryologiques dellis, Kolliker1. W . Mùller et Lieberkuhn, nous ne possédons pas encore de données bien exactes sur le mode de développement du nerf optique.
Du noyau gris appartenant au thalamocéphale, on voit partir de fines fibrilles eylindraxiales qui s'entre-croisent en entier pour former le chiasma. De là elles pénètrent dans le pédicule de la vésicule optique, transformées en un échafaudage de mailles allongées dans le sens de la longueur. Ces mailles sont constituées par des cellules anastomosées de nature névroglique qui dérivent d'une transformation sur place des éléments embryonnaires. Ainsi nait le nerf optique.
D'après Mihalkovics, ces fibres axiles se prolongent dans la rétine, où elles s'épanouissent immédiatement derrière la limitante interne.
1 Kolliker, Traité d'embryologie, éclil. franc., 1882, p. 715.
Le bourgeon mésodermique qui occupe toute la face inférieure concave du nerf constitue les vaisseaux centraux et leur gaine conjonctive, tandis que le feuillet mésodermique qui entoure le nerf forme ses trois gaines : dure-mérienne, arachnoïdienne et piale.
Le cristallin apparaît vers le douzième jour de la vie intra-utérine chez le lapin, et son développement est très avancé vers le dix-huitième.
Au début, les cellules du pôle postérieur du sac cristallinien s'allongent pour former des fibres pourvues d'un noyau. Ce processus s'étend à toute la paroi postérieure jusqu'au voisinage de l'équateur.
De ces fibres, les moyennes sont longues et rectilignes, tandis que les
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Fig. 57
ce, capillaires sanguins. — FRp, feuillet rétinien proximal. — FRrf, feuillet rétinien tlistal. L, cristallin. — Er, ectoderme. — M, mésoderme.
autres, de plus en plus courtes, sont concaves du côté de l'équateur. Plus tard, elles finissent par remplir toute la cavité de la vésicule cristalline, mais sans jamais se confondre avec les cellules de sa face antérieure qui n'y prennent aucune part.
Ces dernières, formées d'abord de deux à trois couches superposées, se réduisent ultérieurement en une seule, sauf sur les confins de l'équateur où elles sont multiples et continuent pendant toute la vie à se transformer en fibres, pour combler le vide qui résulte du tassement de celles anciennement formées.
Le sac capsulaire du cristallin apparaît secondairement sous l'aspect d'une membrane anhyste transparente. Pour Lieberkuhn, Arnold et autres, la cristalloïde proviendrait du mésoderme, tandis que pour
Kôlliker et Kessler elle doit être envisagée comme une production culiculaire dérivant des cellules formatrices du cristallin.
Ce qui semble donner raison à ces deux derniers auteurs, c'est que. chez les oiseaux, la paroi antérieure du cristallin manque de recouvrement mésodermique. Mais comme, d'autre part, les membranes dites basâtes, celle de Descemet, par exemple, proviennent manifestement des cellules endothélialcs du mésoderme, l'opinion de Lieberkuhn et Arnold peut être soutenue.
Nous avons vu précédemment que, chez les mammifères, la vésicule cristalline, au moment de son évolution, s'entoure d'une mince couche de mésoderme et que, de son côté, celui-ci, ayant franchi la fente rétinienne, remplit la cavité de la vésicule, ainsi que la gouttière du nerf optique. Un moment arrive où la fente fœtale se rétrécit et s'oblitère, d'où il résulte la séparation complète de la partie imaginée du mésoderme avec celle périphérique. Dans la première il ne tarde pas à se développer de nombreux vaisseaux et une substance gélatineuse, pendant que des cellules anastomosées persistent et qu'il s'ajoute d'autres lymphoïdes immigrées. Tous ces éléments réunis constituent le corps vitré embryonnaire des mammifères et de l'homme.
Dans celui des oiseaux, Kessler a démontré qu'aucun feuillet mésodermique propre ne recouvre la vésicule cristalline. De même, le corps vitré exclusivement constitué d'une gelée amorphe eoagulable par l'alcool ne contient d'autres vaisseaux que ceux qui se rendent à un organe spécial, le peigne.
La disposition des vaisseaux autour du cristallin et dans le vitré foetal mérite de nous arrêter.
De l'artère centrale du nerf optique nait une branche axiale qui parcourt le corps hyaloïde d'arrière en avant jusqu'au pôle postérieur du cristallin. Là, elle se divise en un lacis vasculaire, enveloppe toute la face postérieure de la lentille et gagne la face antérieure où elle se relie à un septum transversal mésodermique riche en vaisseaux qui s'anastomosent avec ceux du futur bourgeon irien. Le diaphragme dont il s'agit, appelé membrane pupillaire, est pourvu d'anses anastoinotiques successives qui se rapprochent de plus en plus du centre, mais sans l'atteindre complètement. Ces ar-
V, vitré
Kg. 58.
rjs, globules sanguins. — P. origine du peigne.
cades sont relativement volumineuses et rappellent des veines destinées à ramener le sang de l'artère hyaloïdienne vers la choroïde (fig. 59).
A l'exception de la membrane pupillaire, il n'existe nulle part ailleurs un véritable substratum conjonctif à côté des vaisseaux. Les tubes vasculaires sont uniquement supportés par les parties les plus antérieures du vitré dans lequel ils plongent et qui les accompagne jusqu'à leur jonction avec ceux de la membrane irido-capsulaire.
Le sac vasculaire du cristallin se montre à partir du deuxième mois
mp
no ttc
Fig. 39.
no, nerf optique. — ac, artère centrale. — v, vitré. — vc, vaisseaux cristalliniens. — i, iris. — mp, membrane pupillaire. — c, cornée. — fd, feuillet distal. — fp, feuillet proximal. — sch, sclénichoroïde.
de la grossesse et persiste jusqu'au sixième ou septième. A ce moment il commence à disparaître, en même temps que le centre de la membrane pupillaire, dépourvu de vaisseaux, se résorbe et constitue la pupille. Si ce travail s'arrête, on se trouvera en présence de restes pupillaires, ou d'une persistance de l'artère hyaloïdienne. Outre les vaisseaux précédemment décrits, le corps vitré en possède d'autres, disposés en réseau à sa surface et qui s'anastomosent au niveau de l'équateur avec ceux du sac vasculaire du cristallin. Ultérieurement, cette anastomose s'accen tuant forme le cercle artériel de Mascagni. Pour II. Mùller et quelques autres, le réseau périphérique du vitré,
au lieu de disparaître comme celui du cristallin, subsiste et constitue les vaisseaux de la rétine. Il paraît plus probable que ceux-ci naissent directement de l'artère centrale, -vu leur siège derrière la limitante interne, et leurs ramifications qui pénètrent jusque dans la couche des grains.
À partir du quatrième mois de la vie intra-utérine chez l'homme, il se l'orme, autour du vitré, une membrane limitante anhyste (membrane hyaloïde) qui, d'après Lieberkuhn, se prolonge dans le canal de Cloquet, pour engainer l'artère hyaloïdo-capsulaire. Celle-ci serait accompagnée, dans une certaine étendue, par des fibres optiques concourant à constituer l'appendice que H. Mùller, Manz et autres ont signalé au point de pénétration du vaisseau. Après la disparition de cet appendice, il subsiste l'excavation dite physiologique de la papille.
A la même époque se montre au pourtour du cristallin, un treillis de fibres d'apparence vitreuse qui vont de là à la partie ciliaire de la rétine. Ce sont les premières assises de la zonule.
D'après Haensell1, les éléments embryonnaires du vitré consistent en cellules ramifiées et anastomosées, pourvues d'un noyau également rameux qui se colore, ainsi que le protoplasma, en bleu intense par l'hématoxyline.
Ultérieurement, certaines de ces cellules se comportent comme des angioblastes et forment les vaisseaux propres du vitré, qui s'abouchent dans l'artère du canal de Cloquet. Les autres se métamorphosent en un réseau de libres transparentes qui ne se colorent plus par riiémaloxyline. Comme ces fibres possèdent le même indice de réfraction que le liquide albumino-gélatineux contenu dans leurs mailles, on ne les distingue plus au microscope, à moins que, par une irritation pathologique ou expérimentale, elles ne reviennent à leur état embryonnaire primitif, auquel cas elles se laissent de nouveau colorer.
La zonule de Zinn et la membrane hyaloïde se forment par suite de la même métamorphose des cellules mésoblastiques primitives du vitré, à cette différence près qu'elles affectent une disposition épithélioïde avant de perdre leur réaction chromatique et de se transformer en tissu hyalin.
A l'exception de la rétine, du nerf optique, du cristallin et de l'épithélium antérieur de la cornée, toutes les autres parties constituantes de l'œil dérivent du mésoderme.
Nous avons vu précédemment que chez les mammifères, une mince couche de mésoderme, pourvue de vaisseaux, sépare la face antérieure du cristallin du feuillet ectoderrnique. Cette couche, formée de cellules
1. Haensell, Thèse de Paris, 1888. Sur l'histogenèse du corps vitré.
et d'une substance unissante intermédiaire, augmente d'épaisseur de la périphérie au centre et se divise bientôt en deux parties inégales : l'une postérieure, mince et vasculaire, qui n'est autre que la membrane pupillaire déjà décrite ; l'autre antérieure, sous-jacente au feuillet ectodermique, qui représente le premier stratum de la cornée. L'espace lacunaire de séparation des deux couches, en même temps qu'il se prononce, se recouvre d'un stratum de cellules endothéliales. Ainsi se forme la chambre antérieure, véritable fissure séreuse de l'œil embryonnaire.
A cette époque se montre aussi la première ébauche de l'iris.
Les éléments embryonnaires de la cornée, d'abord ronds, s'aplatissent et tendent à se stratifier. Plus tard, à l'approche de la naissance, on voit apparaître la membrane de Bowman, celle de Descemet et la couche unique de cellules pavimenteuses qui constituent l'endothélium cornéen.
Chez l'embryon humain, du deuxième au troisième mois de la vie intra-utérine, la cornée ne se différencie pas de la sclérotique, sauf qu'elle est plus épaisse et plus bombée. Ce n'est qu'au commencement du quatrième mois qu'elle devient transparente et que les vaisseaux propres disparaissent. Chez certains mammifères, ces vaisseaux persistent jusqu'après la naissance et même à l'âge adulte.
L'enveloppe vasculaire de l'œil, future chorio-capillaire, apparaît en même temps que les vaisseaux du corps vitré et le sac vasculaire du cristallin ; elle se continue en avant avec la membrane pupillaire. A leur point de jonction, le réseau vitréen vient également s'anastomoser et contribue à former un véritable carrefour sanguin qui, en s'accentuant de plus en plus, constitue autour de la chambre antérieure naissante, un bourrelet annulaire. Ce bourrelet est le premier rudiment du stroma de l'iris. 11 prend la forme d'un appendice, auquel s'accole en arrière le bord de la vésicule optique secondaire, avec ses deux feuillets superposés. Ces deux feuillets rétiniens, distal et proximal, s'amincissent et se saturent de pigment pour constituer la couche profonde pigmentaire ou uvéenne de l'iris. Celui-ci reste en continuité de tissu avec la membrane pupillaire pendant toute la vie intra-utérine. 11 ne devient libre et flottant dans l'humeur aqueuse que vers la fin de cette période, ou même après la naissance, par suite de la résorption de la membrane pupillaire et du sac vasculaire du cristallin. Cette résorption peut n'être que partielle, et il persiste les brides irido-cristalliniennes déjà mentionnées.
Les procès ciliaires et le muscle accommodateur apparaissent chez l'homme à la fin du second et au commencement du troisième mois. Comme l'iris, ils sont recouverts par les deux feuillets de la vésicule optique, avec cette particularité, que l'externe ou proximal se charge
seul de pigment, tandis que l'interne représentera plus tard des éléments cylindroïdes non pigmentés.
Chez les jeunes embryons de tous les vertébrés, on observe à la l'ace inféro-interne de la choroïde une raie blanchâtre qui va du bord de la pupille à l'entrée du nerf optique. Elle disparait chez l'homme de la sixième à la septième semaine et, chez le poulet, vers le neuvième jour. Il s'agit d'une lacune pigmentaire correspondant à la suture de la fente rétinienne. Plus tard, lorsque cette région, dirigée horizontalement en arrière, représentera la macula, le pigment y deviendra au contraire prédominant.
La sclérotique et la choroïde se développent aux dépens du mésoderme qui entoure l'œil primitif.
A la fin de la vie fœtale, la sclérotique est très mince à ses deux extrémités antérieure Flg' et postérieure, principalement sur un point
1 \ r r au, deiui-circonference temporale de
Compris entre l'insertion du nerf Optique et la sclérotique aveeprolubéranceen
celle des tendons des muscles obliques, où ^^rai.cil,onférence nasaIe. elle constitue une sorte de staphylome que La flèche indique la ligne médiane. Ammon a décrit le premier sous le nom de
protubérance selérale. La figure ci-jointe, dessinée d'après une pièce de notre laboratoire, rend compte de cette disposition qui, lorsqu'elle persiste, doit constituer, croyons-nous, une prédisposition à la myopie. A la même époque, des lames céphaliques naissent tous les muscles extrinsèques de l'œil, et le globe se trouve définitivement constitué.
(Grandeur naturelle.
Fœtus de & mois.)
