INNERVATION EXTRA-CARDIAQUE

La croyance populaire, qui attribue au cœur des actions d'ordre psychique, parce que les affections et les impressions morales exercent une influence marquée sur les mouvements de l'organe, semble indiquer que le cœur est en connexité avec les organes centraux du système nerveux, et, en fait, la physiologie démontre que, non seulement il existe une relation entre le cœur et les centres cérébro-spinaux, mais aussi qu'il est influencé par l'excitation des nerfs périphériques. — Nous aurons donc à traiter les rapports nerveux entre le cœur et le centre cérébro-spinal, à étudier (a) les nerfs vagues, (6)lesnerfssympathiques, (c) la moelle allongée, (d) enfin les nerfs dont les excitations se propagent par l'intermédiaire de la moelle allongée au vague cardiaque et au sympathique cardiaque.

§ 1. — IVcrfs vagues ou vng-o-s|>inaiix. GfTci»!! do leur section.

Chez l'homme, le nerf vague et l'accessoire de Willis ou nerf spinal s'anastomosent avant que le nerf vague ait fran-

chile trou jugulaire, immédialementau-dessous du ganglion jugulaire dans le renflement appelé plexus gangliforme par Willis. — De ce tronc commun il se détache des branches qui vont, soit par le nerf laryngé supérieur aux branches du sympathique pour former le plexus cardiaque, soi t par le nerf laryngé inférieur pour contribuer à la formation du plexus cardiaque inférieur, soit par le tronc du nerf vago-spinal luimême pour compléter le plexus cardiaque.

Quand on coupe le tronc vago-spinal, les effets sont un changement dans la fréquence des pulsations, en général une accélération notable, plus rarement l'inverse; les expérimentations se contredisent lorsqu'il s'agit de la grenouille ; Funke, Bidder et Rosenthal ont observé une augmentation de fréquence, qui se retrouve nettement sur ies animaux à sang chaud, lorsque l'expérience est pratiquée dans de certaines conditions même après une section unilatérale des nerfs. — Quand, à l'exemple de R. Wagner, on coupe les vagues et les sympathiques du cou, on observe l'accélération . très marquée ; mais il suffit de sectionner les deux nerfs vagues seuls pour obtenir le même eiï'et (Bernstein); si toutefois on coupe préalablement la moelle au-dessous du calamus, tout en pratiquant la respiration artificielle, on n'obtient rien. — Landois a trouvé ce fait singulier : chez les lapins, dont le pouls est ralenti par suite d'une respiration insuffisante, la division des nerfs vagues produit une accélération cardiaque des plus énergiques ; au contraire, le pouls qui, pendant la respiration artificielle, comme l'avait noté Bernstein, était fréquent, restait le même. Les mêmes influences de la respiration ont été observées sur les chiens par Traube et Thiry.

Gomment se fait-il que Moleschott, Koths et Tiegel, après la section ou par la ligature des nerfs, aient souvent observé le ralentissement? En examinant attentivement leurs expériences, qui ont été pratiquées sur les lapins, on voit que si,

NERF VAGO-SPIN.VL. ^o'

le plus souvent (20 fois sur 38 lapins et 2 fois sur 5 chiens), il y avait du ralentissement, il y a aussi des cas nombreux où l'accélération se manifeste immédiatement, et dans beaucoup d'autres, plus tard. Il est à remarquer aussi que, souvent, ils pratiquaient la ligature au lieu delà section; or, dans ces conditions, il me semble que c'est plutôt une compression, et dans toutes les compressions des nerfs vagues, comme nous le démontrerons au § 2 de ce chapitre, il seproduit des retardements du pouls ; il s'agit là bien plutôt d'une excitation que d'une paralysie, comme celle qui a lieu après la section.

§ 2. — Excitation des nerfs vagues.

Phénomène vago-spinal.

Les excitants électriques, chimiques, mécaniques du bout périphérique du nerf vague déterminent une diminution de fréquence des battements ou le silence du cœur en état de relâchement pendant plusieurs secondes. Ce changement dans la série des battements consiste en partie dans une prolongation de la pause du cœur, en partie dans l'amoindrissement de l'intensité de la secousse. Ce phénomène se produit aussi bien par l'excitation d'un seul nerf que par celle des deux (Budge, Ludwig et Hoffa).

En 1846 les frères Ed. et Ern. Weber, employant pour la première fois l'appareil rotatoire électromagnétique, qui venait d'être découvert, firent passer des courants à travers les nerfs vagues et réduisirent le cœur au silence. Déjà Volkmann avaitobservé ce fait sur la grenouille, etBudge le constata peu après, mais sans dire si le cœur était arrêté en diastole ou en systole. Les frères Weber, expérimentant sur toutes sortes d'animaux (poissons, oiseaux, mammifères), inscrivirent la durée de l'arrêt, qui est de quelques secondes, d'une minute

au plus, au bout de laquelle, et pendant la continuation de l'électrisation, les pulsations recommencèrent et augmentèrent sans pourtant atteindre le chiffre primitif. — Chez les animaux à sang froid, on a pu observer, en excitant tantôtl'un, tantôt l'autre nerf, jusqu'à une heure quarante-neuf minutes d'arrêt (A. -B. Meyer) ; en tous les cas le nombre des excitations nécessaire pour arrêter le cœur est bien inférieur au nombre de rotations qu'exige un muscle strié pour se tétaniser.

Depuis le commencement de l'excitation jusqu'à l'arrêt du cœur, il se passe un temps remarquable, indiqué en 1865par Plûger, qui trouva ceci : Deux contractions se passent depuis le début de l'excitation, sans être influencées par le courant électrique, avant le silence complet du cœur; cette irritation latente a été estimée à un sixième de seconde par Donders et par Marey.

(a) Théories des nerfs d'arrêt ou nerfs épuisés. — Tous ces phénomènes ont eu pour conséquence de faire considérer, d'après les idées des frères Weber, les nerfs vagues comme des nerfs suspensifs, frénateurs, inhibitoires. Mais bientôt Schiff chercha à démontrer que de très faibles courants, loin de ralentir, ont pour effet d'accélérer les mouvements du cœur, et que les nerfs vagues s'épuisent plus facilement que les nerfs moteurs. — Moleschott fut du même avis, mais ses expériences furent vivement attaquées par Bezold, Rosenthal, Brown Sequard etKïihte. Quels que soient les courants, ditPflïiger, il est impossible d'obtenir une fréquence des battements. Tout ceci a été vérifié par Laffont, Féré, Franck et Laborde.

(b) Poisons du cœur. — Il n'y a qu'un point de la discussion qui soit vrai, facile à expliquer. Chez les animaux empoisonnés par Y atropine, l'excitation des nerfs vagues ne produit plus ce phénomène; c'est ce que nous avons constaté avec Meuriot il y a vingt-quatre ans (voir Thèses de Paris,

NEUF VAGO-Sl'INAL. -iôî»

186-4). Lememephcnomène est produitpar le curare (Wiindl), par la nicotine (Triiliartet Schmiedeberg); seulement il est à noter pour la nicotine, comme l'a remarqué Traube, qu'à petite dose elle détermine d'abord un ralentissement, puis un arrêt diastolique,puis une augmentation graduelle des battements jusqu'au chiffre préliminaire. L'effet posthume d'après Schmiedeberg est très prolongé, et en même temps l'étendue de la contraction du cœur diminue; ce qui lui fait dire que la nicotine paralyse d'autres parties du nerf vague que l'atropine, et ce qui le prouve, c'est que si le cœur est mis en repos diastolique par la muscarine, ce poison peut contrebalancer l'effet de la nicotine, mais pas l'action de l'atropine.

(c) Agents physiques. — Les agents physiques, surtout la chaleur, peuvent aussi faire varier les effets de l'excilation. Un cœur de grenouille arrêté par la chaleur peut battre à nouveau, si l'on excite les nerfs vagues (Schelske), mais Lépine etTridon ont vu, au contraire, que les cœurs de tortue chauffés, non seulement ne battent pas plus, mais au contraire se ralentissent.

On peut conclure de toutes ces recherches que le nerf vague contient surtout des nerfs d'arrêt, mais peut renfermer aussi des filets accélérateurs; c'est un point de doctrine aujourd'hui généralement admis.

(d) Compression . — Voici des effets bien plus intéressants qui ont été observés chez l'homme : il s'agit de la compression expérimentale des nerfs vagues, qui imitent complètement la compression de ces nerfs par des tumeurs intrathoraciques. Czermackcomprimasur lui-même, à l'aide du doigt, le nerf vague, et signala immédiatement à l'aide de l'électricité la disparition du pouls. Les mêmes faits furent observés, et avec des tracés graphiques, par Quinke, Thanliofer, Wasilewsky, Concato.

Nous empruntons à Thanhofer cette figure qui repré-

iCO TYPES NERVEUX DU CŒUR.

seule la courbe du pouls, lors de la compression des nerfs vagues. Le n° 1 représente la double série des

FiG. 17.

Fir,. 17. — T. Effet de l'cxrilalion p.ir compression du nerf vngue gauche sur le pouls; r (pouls radial) courbe normale; l', courbe pendant rcxcit.ilion du nerf vague. II. Effet d'une compression plus forte du nerfgauclie ; courbe normale du pouls radial; période liitenlo d'irritation; v, nclion du vague; u, effet posthume. — 111. rr, courbe normale (ligue supérieure) du pouls, puis forte compresîïon du nerf, d'où la courbe inférieure, sur laquelle r, la fin de la courbe normale; i;, la courbe vague, -l puleations environ manquent; enfin u, action consécutive. — IV. Action de la compression des deux nerfs vagues sur le pouls, 20 v.

courbes r, r avant, et v, v (ligne ponctuée) pendant la compression. Au dessin n° Il on voit que audébulde la compres-

KlillF VAGO-SI'INAL.

sion, il n'y a rien encore qu'une pulsation normale; c'est la période latente de l'excitation; le phénomène vago-spinal ne se manifeste que plus tard (v), et après deux battements qui disparaissent définitivement; après la cessation de la compression, il y a un effet posthume {v). Les lignes lll ondulées indiquent jt, le pouls normal avant la compression ; les lignes situées au-dessous ont été prises chez le même individu pendant une excitation du nerf vague droit.

(c) Différences d'action entre les deux nerfs. — Il est à remarquer dans toutes ces actions compressives chez l'homme, ainsi que dans toutes les expériences d'excitation chez tous les animaux, que le nerf gauche est moins sensible; la même excitation, qui chez la tortue ne produit rien sur le côté gauche, arrête net le cœur quand le nerf droit est excite (Meyer). Les mêmes effets furent observés par Masoni, Arloing et Tripier sur le lapin, le chien, la tourterelle. Thanhofer, en combattant les objections de Langendorf, est arrivé aux conclusions qui viennent d'être indiquées.

I 3. — Aetîouiubibîtoire du neri vague, ses rapports avec le spinal et avec les ganglions du cœur.

. Le nerf vague étant définitivement considéré comme un nerf d'arrêt, il importe de savoir quelle est sa part d'action, et celle du nerf accessoire. Waller, en 1856, constate par une expérience intéressante que le nerf vague tire toutes ses libres inhibitoires du nerf spinal ou accessoire de Willis; les deux nerfs à partir du trou jugulaire ont un parcours commun : quand Waller extirpa la racine de l'accessoire dans la fosse jugulaire, il trouva, après huit ou dix jours chez l'animal qui survivait, le nerf accessoire dégénéré de telle façon que, quand il prépara le nerf vague du côté opéré et Télectrisa, les fonc-

TV l'Es NKIIVKUX DU CŒl'I!.

lions du cœur ne furent pas influencées ; au contraire, les mêmes excitations donnèrent du côté non opéré le phénomène vague très net; Gianuzzi chercha à démontrer le cnntraii-e, mais sans succès. '

Rapports du nerf vague avec les ganglions du cœur. — Si nous étudions maintenant les rapports du nerf vague avec le cœur, nous voyons la plupart des physiologistes admettre une liaison de ces fibres vagues avec les ganglions du cœui-. Bien que de nombreux faits parlent en faveur de cette opinion, des expériences bien conduites montrent le contact direct du vague avec le myocarde. Ainsi Eckhard remarque que, malgré la section des deuxnerfs à la cloison auriculaire, le phénomène vague se produit à la suite de l'irritation des vagues conduisant au cœur, ce qui signifie que le vague subit les excitations aussi par une autre voie, c'est-à-dire non pas seulement par les ganglions, mais encore par la musculature. Goats institua d'autres expériences sur la grenouille, qui démontrèrent que l'excitation du nerf vague, tout en altérant les battements du cœur, change aussi leur intensité, comme l'indiquent les tracés manométriques; c'est la preuve que l'excitation nerveuse ne porte pas uniquement sur les ganglions, mais aussi directement sur les muscles, lesquels ont aussi de l'influence sur la fréquence des battements. Thanhoferconsta taaussi en excitantles vagues, queles courbes du pouls se développent généralement chez l'homme avec plus de force lorsqu'il y a eu irritation préalable du nerf vague.

§ 4. — Action «lu ncrI synipatltiquc sur le cœur.

La section du sympathique cervical (qui relie le ganglion cervical supérieur avec le ganglion cervical inférieur) ne produit pas d'effet constant; ce fait fut attesté par Weber et

^'ERF ACCÉLÉRATEUR. ^^'^

Biido-e, Ludvvig, Ileidenliain. Dans un cas Bezold vit une accélération, dans un autre cas, le ralentissement,; Wagner ne constata que l'augmenlalion de fréquence.

Les effets de Vexcitalion du sympathique sont tout aussi inconstants. Ludwig et Weinman, en excitant le bout périphérique, n'obtinrent aucun résultat. ïhanhofer, enélectrisant un seul côté (le vague du même côté étant sectionné), n'observa rien de constant. Wagner indiqua le ralentissement. Moleschott et Nauwerk croient qu'une électrisation faible accélère, une électrisation forte ralentit les mouvements. ^ Bezold inscrivit une fois l'accélération suivie de ralentissement; en somme, il n'y a pas à tirer de conclusion de ces faits contradictoires.

I 5. — Xerf sympathique accélérateur.

En irritant le segment nerveux situé au-dessous du ganeiion cervical inférieur et conduisant au cœur, on observe une accélération des battements, sans que pourtant la pression du sang diminue. Les nerfs accélérateurs vont de la moelle épinièreau premier ganglion thoracique. L'excitation de ces nerfs est suivie ici comme pour celle des nerfs vagues d'une période d'excitation latente, puis d'une longue impulsion posthume. Sur le chien, d'après Schmiedeberg, les nerfs accélérateurs sont surtout des nerfs de relation entre le premier ganglion thoracique et le ganglion cervical inférieur. Des expériences du même auteur démontrent en outre que le nerf vague n'influence nullement le sympathique, et réciproquement; l'un et l'autre agit, d'après Bowditsch et Baxt, sur des régions tout à fait distinctes du cœur; c'est tout ce qu'on sait à ce sujet; il n'est pas prouvé que le sympathique ait des connexités avec les ganglions d'irritation situés dans le cœur.

§ 6. — Innervation du cœur par les contres supérieurs; les centres cardiaques de la mtnile allongée.

Si on détruit la moelle allongée, le cœur s'arrête au bout de peu de temps. Ceci prouve qu'il existe, outre les foyers automatiques intracardiaux, ainsi dans la moelle allongée, des centres qui agissent sur le cœur. Si on excite la moelle allongée entre les tubercules quadrijumeaux et le calamus scriptorius à l'aide d'un courant tétanisant, le cœur s'arrête en diastole; par une excitation faible les battements se ralentissent; en sectionnant les deux vagues, et en excitant ensuite la moelle allongée, on voit le fonctionnement du cœur s'accélérer.

Les nerfs sensibles agissent sur le cœur par voie réflexe par suite d'une impression inconsciente transmise à la moelle allongée. C'est de cette façon qu'agissent les vagues, le sympathique, les nerfs splanchniques et les nerfs musculaires. Les expériences de Bezold sur les nerfs des bras et des cuisses, sur les racines de la moelle- épinière et les nerfs cutanés donnèrent sur les chiens curarisés, après section bilatérale des vago-sympathiques, une accélération du pouls avec augmentation de la pression, lorsque le cerveau et la moelle sont intacts; le bulbe (ou moelle allongée) étant séparé du cerveau ou de la moelle, l'effet se perd.

Excitations vagues. Après la section bilatérale des nerfs vagues, une excitation du bout central du nerf vague donna à Bezold une accélération du cœur, un ralentissement par l'extirpation de l'encéphale. Lorsqu'un des vagues est intact et qu'on excite le bout central de l'autre, on observe au contraire, d'après Aubert et Rover, un ralentissement avec des pauses complètes du cœur.

Eff'ets des pressions sur le nerf vague. — Les effets des