CHAPITRE PREMIER

APERÇU RAPIDE SUR LE FOIE ET LE PANCRÉAS

Formation, développement et évolution anatomique de ces glandes.

Formés, en ce qui concerne leurs éléments sécrétoires, aux dépens de bourgeons provenant du feuillet interne du blastoderme déjà différencié en épithélium intestinal, le foie et le pancréas empruntent au feuillet moyen leur charpente conjonctive et les vaisseaux qui leur apportent les matériaux de nutrition et de sécrétion.

Ces organes proviennent ainsi de deux parties originellement distinctes, et ce fait, que démontrent tout à la fois l’étude embryogénique et l’étude histologique, a une importance pathologique telle que, plus tard, il nous servira de base pour la classification de leurs altérations.

Envisagés dans la série animale, le foie et le pancréas offrent des différences sensibles qu’il est intéressant de connaître parce qu elles tendent à donner une juste idée de leur association fonctionnelle. Effectivement, chez les Invertébrés qui possèdent un véritable foie (Crustacés, Mollusques), cet organe naît immédiatement en arrière de l’estomac, aux dépens de l’épithélium intestinal, et la glande qui en résulte, représentée chez l’adulte par une série de cæcums distincts, ou par un organe massif simple ou double, sécrète un liquide qui possède non seulement la couleur et quelques-uns des matériaux de la bile, mais aussi les propriétés digestives du suc pancréatique (Hoppe-Seyler, Frédéricq, etc.), et, par conséquent, il est, comme on l’a fait remarquer depuis longtemps, non un simple foie, mais un véri-

table hépalo-pancréas ; chez ceux où il n’existe pas, ce seraient les cellules mêmes du revêtement intestinal de la région qui, d’après Leydig, posséderaient cette double fonction.

Le foie et le pancréas, bien que généralement séparés chez les vertébrés adultes, n’offrent pas moins des rapports embryogéniques intimes. Gegenbaur et Hertwig ont particulièrement insisté sur ce fait qu’à une certaine période du développement, chez les Vertébrés en général, la cavité abdominale est divisée dans sa partie supérieure en deux moitiés droite et gauche équivalentes, par une cloison antéro-postérieure complète. L’intestin, logé dans le dédoublement de cette cloison, possède alors non seulement un mésentère dorsal, mais aussi un mésentère ventral. On voit bientôt, aux dépens de l’épithélium de cet intestin, chez l’embryon humain de quatre millimètres de longueur (d’après His), naître, en face l’un de l’autre, deux diverticules ou groupes de diverticules : l’un, dorsal, s’engage dans le mésentère dorsal pour former l’ébauche principale du pancréas; l’autre, né de la paroi ventrale, s’engage dans le mésentère ventral pour former l’ébauche du foie. Celui-ci s’accroît entre ies deux feuillets de ce mésentère qui lui fournit son enveloppe séreuse, et dont il ne restera plus tard que deux fragments : le ligament suspenseur du foie et le petit épiploon.

Le diverticule hépatique, simple dans certaines classes de vertébrés, est double chez les mammifères. Les deux diverticules hépatiques primitifs s’engagent dans l’épaisseur du mésentère ventral, l’un à droite et en arrière, l’autre à gauche et en avant de la veine omphalo-mésentérique, se rejoignent au delà et envoient bientôt de nombreux bourgeons qui donnent naissance à des tubes pleins, dits cylindres ou cordons de Remak, lesquels, se ramifiant et s’anastomosant entre eux, vont former le parenchyme hépatique. Les canaux hépatiques proviennent des deux bourgeons primitifs qui se confondent à leur origine en un tronçon commun, dont l’allongement forme le canal cholédoque; la vésicule biliaire, chez le poulet, est une dilatation secondaire du canal droit ou postérieur.

Dans la troisième semaine le foie est développé, il contient un réseau de cylindres hépatiques épithéliaux (His); et, dans la quatrième il a une forme déjà reconnaissable. Durant le second mois, il s’élargit, et pendant le troisième, il acquiert un volume tel qu’il remplit une grande partie de la cavité abdominale. Plus tard, tout en restant très volumineux, il ne s’accroît plus dans les mêmes proportions que les autres organes. Ce fait est surtout

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appréciable pour le lobe gauche qui reste plus petit que le lobe droit; néanmoins, à la lin de la vie fœtale, le poids du foie est, par rapport à celui du corps, de 1 à 8, tandis que chez l’adulte il est dans la proportion de 1 à 36. A la naissance, le lobe gauche du foie occupe encore tout l’hypochondre gauche, mais ensuite, il diminue rapidement de volume et de poids, ce qui résulte de l’arrêt brusque de l’afflux sanguin provenant de la veine ombilicale. N’oublions pas que ces données, sur lesquelles repose la docimasie hépatique, n’ont qu’une valeur médiocre à cause des différences de poids considérables présentées par le foie du fœtus.

Le bourgeon pancréatique dorsal est simple (Rathke, Remak); il apparaît, en même temps que l’ébauche hépatique ou peu après, au plafond de la région duodénale. 11 se développe de façon à former une sorte de poche réunie, à sa partie antérieure seulement. à l’intestin, par un pédicule creux qui est le rudiment du canal pancréatique dorsal. Du diverticule primitif naissent une série de bourgeons, d'abord pleins, qui se ramifient et se creusent ensuite, pour former les canaux excréteurs et les cavités sécrétantes *. Tout d’abord contenu dans les parois mésodermiques de l'intestin, puis, situé entre les deux lames du mésogastre et du méso-duodénum, le pancréas, dirigé d’avant en arrière, se couche ensuite transversalement dans la cavité abdominale, lorsque l’estomac vient à changer de position, puis un peu plus tard, vers le cinquième mois, chez l’homme, il s’accole à la paroi postérieure de l’abdomen où il n’est plus revêtu qu’en avant par la séreuse et devient ainsi extra-péritonéal.

Cette description ancienne du développement du pancréas, d’après laquelle toute la glande semble dériver de l’ébauche primitive dorsale, explique mal la présence d’un double canal chez l’homme et de conduits multiples chez quelques animaux. Dès l’année 1867 pourtant, Goette trouve chez le poulet, à partir du sixième jour, outre l’ébauche dorsale déjà bien développée, une sorte de pancréas accessoire situé plus près de l’intestin. Mathias Duval, dans son Atlas d’embryologie du poulet, signale également un second bourgeon ou pancréas droit au septième jour. Phisalix en 1888, Zimmerman en 1889 aperçoivent sur l’embryon humain deux pancréas dont le plus petit possède un canal se terminant en commun avec le cholédoque; mais c’est l’étude du développement des Vertébrés inférieurs qui a permis de préciser nos connaissances sur la matière. En 1875, Goette, étudiant le déve-

1. Comme clans le foie, ces tubes s’anastomosent chez l’embryon, mais par places seulement.

loppement du Bombinator ignem, décrit trois ébauches pancréatiques : une dorsale, et deux ventrales nées aux côtés droit et gauche du conduit hépatique primitif, simples diverticules de la paroi même du conduit hépatique, immédiatement en amont de son embouchure dans le duodénum. L’ébauche ventrale droite croît dans la direction de la dorsale, s’unit à elle et lui fournit son canal excréteur définitif, le canal pancréatique dorsal s’atrophiant et disparaissant. Cette observation, faite chez un seul animal et dans un groupe de Vertébrés où les canaux du pancréas offrent de grandes variétés, attira tout d’abord assez peu l’attention et fut considérée comme un fait isolé ; elle n’est pas moins la base sur laquelle reposent les connaissances actuelles.

Gœppert (1891) retrouvant ce mode de développement chez le triton, chez l’axolotl, chez la grenouille et le crapaud, crut pouvoir l’étendre à tous les Amphibiens et expliquer ainsi les diverses variétés que présentent les conduits excréteurs chez ces animaux. Depuis cette époque, une série de travaux ont permis de généraliser ces données et de les étendre successivement à toutes les classes de vertébrés. Ainsi, tandis que l’ébauche dorsale par sa croissance s’étend surtout à droite, en face ou presque en face, s’ouvre dans la paroi ventrale du duodénum un large conduit hépatique primitif. Sur ce conduit, à son point d’abouchement même, se forment deux diverticules latéraux à parois épaisses, l’un à son côté droit, dit pancréas ventral droit, l’autre à son côté gauche, dit pancréas ventral gauche. Ces formations peuvent apparaître immédiatement après l’ébauche dorsale ou être beaucoup plus tardives.

Pendant ce temps, le foie, d’abord ventral, tend à se déplacer vers la droite et entraîne avec lui son canal excréteur qui vient finalement déboucher au côté droit de l’intestin. De cette façon, les deux pancréas, que l’on continue à appeler ventraux à cause de leur lieu d’origine, sont en réalité passés à droite. Les deux ébauches ventrales se fusionnent ensemble et avec le pancréas dorsal, et de là, résulte une glande unique qui possède deux conduits excréteurs, un dorsal ou de Santorini, et un ventral formé par la réunion en un tronc commun des deux canaux issus des pancréas ventraux droit et gauche. Ce dernier est le canal de Wirsung qui débouche dans l’intestin au voisinage immédiat du canal cholédoque et possède un court tronçon commun avec lui.

Ainsi formé de trois parties primitivement séparées, le pancréas, glande relativement complexe, offre un développement qui rend compte de la présence de deux conduits excréteurs, chez l’homme,

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et de Funion de l’un d’eux au canal cholédoque. Le canal pancréatique, de provenance dorsale, s’étend d’un bout à l’autre de la glande. Parti du cholédoque, le ventral vient se souder à lui par son extrémité et le partager en deux segments. Le segment d’amont s’élargit et, continué par le canal ventral, forme le canal de Wirsung; le segment d’aval se rétrécit et garde seul chez l’adulte, d’après la nomenclature actuelle, le nom de canal de Santorini ou de canal accessoire. Ce dernier, tendant à s’atrophier de son point d’abouchement vers sa source, semble n’être qu’une branche récurrente du premier; mais que la réunion des deux glandes primitives n’ait pas lieu, que les deux canaux ne se soudent pas, que malgré la soudure le canal dorsal reste prédominant, ou bien enfin, que l’un des deux s’atrophie, il se produira par arrêt de développement des dispositions variées, anormales chez l'homme, normales chez telle ou telle espèce animale, qui s’expliquent facilement aujourd’hui. Il est à remarquer, d’ailleurs, que des trois portions soudées pour constituer la glande définitive, deux proviennent du conduit hépatique primitif, c’est-à-dire de la substance même du foie embryonnaire.

Quelques auteurs (Kupffek, Laguesse1) ont trouvé, chez certains poissons où les bourgeons ventraux semblaient manquer, l’existence de ces bourgeons, et constaté qu’ils contribuaient à former le foie, en restant séparés du pancréas dorsal (squales), ou même après s’être soudées à ce dernier (lamproie). Donc, si les cellules constitutives des bourgeons primitifs peuvent évoluer indifféremment de façon à former la substance du foie ou celle du pancréas, il y a forcément une étroite parenté, des rapports génétiques des plus intimes entre ces organes, de telle sorte que l’embryogénie, l’anatomie comparée, comme d’ailleurs la physiologie et la clinique, s’accordent à nous les faire considérer comme deux parties d’un même tout : 1 appareil hépalo-pancréatique .

A partir de la naissance, le foie et le pancréas se développent peu à peu, avec l’organisme tout entier, et acquièrent leur volume maximum à la lin de la période de croissance. Ils restent ensuite stationnaires pendant un certain temps, puis, au fur et à mesure de la diminution apportée par l’âge dans les combustions de l’organisme, ils subissent des changements notables en vertu desquels ils perdent de leur volume et de leur poids. Leur structure se modifie, la trame conjonctive et les parois des vaisseaux s’épaississent, les éléments épithéliaux subissent une sorte de dégéné-

1. Laguesse, Structure et développement du pancréas. (. Journal de l’Anatomie et de la Physiologie, XXX, 591.)

rescence granulo-graisseu.se, ou bien s’infiltrent de substances albuminoïde, calcaire, etc.

Cette évolution, progressive d’une part, régressive de l’autre, n’est pas sans influence sur les désordres matériels de ces organes qui, comme nous le verrons plus loin, sont plus fréquents dans la période de développement qu’à tout autre âge de la vie.

Les modifications granulo-graisseuse ou albuminoïde, subies par les épithéliums dans la vieillesse, présentent l’image de toute une série de lésions apparaissant dans certaines circonstances, et principalement lorsqu’il existe des entraves aux combustions organiques. C’est de cette façon que les boissons alcooliques et beaucoup d’autres substances qui ont la propriété de diminuer ces combustions et l’exhalation de l’acide carbonique, contribuent, lorsqu’elles sont prises avec excès, à engendrer des désordres pathologiques qui ont des analogies avec ceux produits par la vieillesse.