PRÉPARATION DES PICCINIES PARASITES. 9C

Les Uredo n'ont pas comme les JËcidmm d'enveloppe propre et prolectrice; les lambeaux de l'épidermc soulevé en tiennent seulement lieu. 11 faut y joindre quelquefois dos cellules drossées, libres et souvent assez grandes, sortes cic parapliyses qui formont comme une haie autour des groupes de fructilication ou des sores. A la surface du stroma se dressent des sortes de basides portant une seule spore qu'on désigne également comme des stylospores. Dans VUredo de la Ronce ou dans celui de la Rose, ces spores présentent cinq à six angles tous terminés par un point circulaire aminci e^ plus transparent que le reste du tégument. Dans VUredo siiaveolens et VUredo Fabœ, il n'y a que trois do ces pores, etc.

971 .Les Pucciniées manquent, comme les Uredo, de péridiuni, ont un stroma chargé de cellules dressées et allongées en forme de massue pédicellée qui foi'ment une sorte do spoi'ange à deux spores soudées (Puccinia) ou à plusieurs spores (Phragmidmm) ou même à une seule spore {Uromyces). Ces spores sont agencées de telle sorte qu'elles simulent un germe unique biloculaîre ou pluriloculaire. Elles sont généralement d'une couleur foncée brune ou noire, à tégument épais et résistant, et présentent des amincissements analogues à ceux des Uredo. En 1854, M. Tulasne reconnut que VUredo et la Puccinie, qui habitent^ ensemble sont une seule et môme plante, que la première est une forme prinlaniére moins importante que la seconde qui est œstivnle et dont les spores durables {Clironispores de M. Tulasne Téleiito-spores de M. de Rary), développées en été ou en automne, no germent qu'au printemps suivant. MM. Tulasne et de Rary ont démontré, en outre, qu'il existe un troisième appareil plus précoce que les deux autres et analogue à ceux qu'on a désignés sous le nom de sj)ermocjonies dans les Lichens et dans les Champignons. Les spermogonies des TJrédinées consistent en un cunceptacle globuleux ou hémisphérique formant une légère saillie à la surface des feuilles, dans le parenchyme desquelles elles sont plongées et dont la paroi intérieure est tapissée d'une masse épaisse de filaments simples et dressés. Du sommet de ces fibiments (stérigmates) naissent isolément ou associées en courts chapelets des spermaties ovoïdes ou oblongues, trés-peliles, dont la multitude remplit bientôt la cavité simple de la spermogonie. Celle-ci sécrète, en outre, une matière visqueuse qui sé joint aux spermaties et s'épanche avec elle hors de l'orifice unique du conceptacle- (Voy. p. 589, fig. 263.) Chez le plus grand nombre des JEcidium folliicoles, les sores

070 l'MUSITISMB DES URÉDINÉES.

solU disposés en un ccrcln dont l'aire est occupée par un groupe d*e spermogonios ; on mémo temps, sur le point correspondant i'. l'autre face de la l'euille, on remarriue souvent d'autres spermogonies plus nombreuses. Les taches d'un rouge orangé très-vif qui annoncent au printemps le développement du Rœslellia cancellala sur les feuilles des Poiriers, portent à la face supérieure de petits tubercules qui sont autant de spermogonies. La Puccinie ou lJrom.yces de la Fève [Pitccinia Fabœ, Gre^Y ; Uromyces appendicu- Intiis, Lk) a des spores qui sont des cellules obovales, brunes, lisses, montrant le pore terminal caractéristique des Uromyces el attachées au moyen d'un pédicelle sur le stroma qui les porte. L'ensemble forme des pulvinules compactes et noirâtres. Les spores mûrissent à la fin de l'été ou en automne. Pendant 1 hiver, elles demeurent dans un étal de repos et n'acquièrent la faculté de germer qu'au printemps ou dans l'été suivant. Alors, quand elles sont humectées et placées sur un sol ou dans une atmosphère humide, la o-ermination a lieu au bout de quelques jours. De Bary a conclu de ses observations que Y Uromyces appendiculalus présente, outre les spermogonies, quatre sortes d'organes reproducteurs, qui servent tous à propager l'espèce, mais dont un seul la reproduit dans une forme toujours identique, tandis que les autres présentent des générations alternantes.

10 Les spores produisent en germant le promycèliura, sur lequel se développent les sporidies ; • i i

2" Les sporidies donnent lieu à un mycélium, qui porte û aborri . 3" \:Mcidium qui engendre des- stylospores ; ces stylospores produisent ; , , 1

40 VUredo, seconde forme de fructification à stylospores, et plus tard les spores numéro \ , qui sont toujours associées à \Uredo dans la même pustule, les spores parfaites et les stylosporès ^^^do^m^nent aussi sur le mycélium vieux, qui a préablement produit 1 Jtcidium Les stvlospores Uredo reproduisent toujours l Uredo et les spores proprement dites. Enfin on doit remarquer que les germes des sporidies de YUrcmyces pénètrent dans les méats "Jlercellulaire en perforant les cellules de l'épiderme, tandis que les germes de YEcidimi et de YUredo ne s'introduisent que par les stomates te fait parait s'appliquer d'une manière générale ces trois formes du môme végétal dans les autres Urèdinees.

Presque tous les Ecidi^ que l'on connaît sont entièrement conformes entre eux : il en est do môme de la plupart des Uromyces,

PAUASITISMK DES PUCCINIES. 971

tant pour leurs spores que pour les Uredo qui, selon M. Tulasne, en sont la forme stylosporée.

Les Puccinies ne diffèrent des Uromyces que par leurs spores biloculaires. On trouve dos Uromyces et des Puccinia qui présentent des sperniogonies semblables à celles procédant les /Ecidium qui habitent la môme plante hospitalière.. Toutes, ces données paraissent indiquer, selon m\. Tulasne et de Bary, que \cs JEcidium ne constituent pas un genre par eux-mêmes, mais qu'ils sont des organes appartenant à des espèces qui offrent un développement analogue à cehù de V Uromyces appendicîUatus. Chacune de ces espèces posséderait ses spermogonies, son JEcidium., son Uredo et ses spores proprement dites; chacune offrirait des générations alternantes analogues.

972. Certains de ces Champignons parasites, outre les phénomènes curieux de génération alternnnte que nous venons de signaler et qui doivent s'étendre à un grand nombre d'Urédinées qu'on appelle aujourd'hui des noms de Puccinia, à' Uromyces, de Phragmidium, d'JEcidimn et d' Uredo, présentent en même temps le fait remarquable de VHeterœcie, c'est-à-dire un changement de plante hospitalière.

Des essais de culture avaient montré à de Bary que les urédospores du Puccinia Graminis et ses spores finales parfaites (téleuto- spores) ou Puccinie proprement dite, naissent exclusivement sur les Graminées ; que, par ses urédo-spores, ce Champignon se multiplie dans ces plantes sous une forme constamment la même, mais que les germes des sporidies engendrées par les téleuto-spoi^es de la Puccinie après le repos hibernal, ne pénétrent que dans les feuilles de l'Épine-Vinette ou Berberis. Ils s'y développent en un mycélium et produisent V Ecidium Berberidis, qui est conséquemment un membre légitime du Puccinia Graminis II y avait lieu de supposer qu'à leur tour, les germes des spores de VJEcidium s'introduiraient dans les pai'ties vertes des Graminées pour y reproduire l'iJmZo et la Puccinie en question. M. de Bary ayant déposé sur de jeunes plants de seigle des spores mûres et fraîchement cueillies de VJEcidium Berberidis, il vit six jours après, de petites taches jaunes se manifester sur des feuilles ensemencées, et, deux jours plus tard, une de ces feuilles commença à montrer un Uredo orangé qui avait déchiré l'épiderme. Tous les Uredo obtenus de ces cultures présentaient les caractères particuliers à celui qui précède le Puccinia Graminis. Le Puccinia Straminis est aussi un

i)72 PARASITISME DliS IISTIIAGINÉES.

parasite héléroïqiio, mais, laiulis (luc h; Puccinia Graminisnc peut produire son JEcidiumque sur une seule de nos plantes indigènes, rRpine-Vinello, cette Puccinie de la paill(>, croît indif(érennncnl aux dépens do plusieurs espèces do Boraginèes, même de genres diflerenls, et a pour ^cù/mm l'yE- asperifolii.

A la face inférieure des feuilles du Poirier se montrent souvent à la fin de l'été des groupes de petits cônes s'ouvrant longitudiiialeraent par plusieurs fentes latérales et constituant une sorte d'yîic/dium connu sous le nom de Rœslelia cancellata. Depuis longtemps, les horticulteurs avaient remarqué que le voisinage des Genévriers {Juniperns Sabina, Oxycedrus) paraissait déterminer cette maladie du Poirier. Ces Genévriers nourrissent, en effet, un Champignon connu sous le nom de Podisomajuniperi, qui produit à la longue, sur leurs branches, des tuméfactions irrégulières du bois et de l'ècorce. Ce Champignon consiste en ligules charnues ayant l'apparence de certaines Tremelles et dont la surface est garnie de spores biloculaires. Ces spores, sans se détacher de la surface du stroma charnu qui leur a donné naissance, émeticnt de longs tubes sur lesquels apparaissent des spicules et des sporidies d'une extrême ténuité. Des applications directes de ce Podisoma ont été faites sur plusieurs feuilles. Celles-ci et un grand nombre d'autres ont été bientôt atteintes par les plantes parasites développées, sans aucun doule, sous l'influence des sporidies répandues par le Podisoma dans î'air ambiant. Les spermogonies qui précèdent la formation de ïjEcidium ou Rœstelia se sont montrées en grand nombre formant les plaques orangées qu'on voit en ce moment à la surface supérieure des feuilles, et qui, sans aucun doute, seront suivies, sur plusieurs d'entre elles, dans une saison plus avancée, de l'apparition du Rcestetia cancellata à leur surface inférieure.

Le Podisoma joue ici le rôle des Puccinies dans les exemples précédents de génération alternante hétéroïque, mais il y a encore à constater le transport des spores de YMidium ou Rœstelia sur les Genévriers pour y déterminer la production du Podisoma. Remarquons enfin que le Juni^erus communis, bien plus répandu que les Juniperns Sabina et Oxycedrus, portant le même Podisoma, est probablement l'origine du parasite si fréquent sur les Poiriers

des jardins. , rr •; • • i

973 C'est à côté des Urédinées que se placent les Vslilagmes, qui ne naissent pas seulement sous l'èpiderme pour y former de petites pustules arrondies ou linéaires, mais qui occupent, au cou-

PARASITISME DES USTII.AGlC<ÉtS. 973

traire, le plus souvent les couches profondes du parenchyme des plantes et entraînent habituellement la desiruction complète de l'organe qui leur a servi de matrice.

Les Ustilacjo vivent dans les lissus des Graminées et dans lesllcurs d'autres végétaux, tant monocotylédonés que dicotylédonés. L'un d'eux se substitue au pollen dans les anthères de quelques Caryophyllées {Lychnis dioïca et L. flos cuculi). Le plus anciennement connu est celui qui attaque particulièrement les Orges et les Avoines et cause moins de tort au Froment. 11 se développe. dans le parenchyme des glumes, des balles, de l'axe des èpillets et des fleurs. Une sorte de squelelte noirci et méconnaissable est tout ce qui reste de ces parties quand le vent a dissipé la poussière formée par les spores. Par lui, les organes de la fleur sont plus ou moins avortés, les épillets stériles et altérés. Une autre espèce à'Ust'dago est très-connue des cultivateurs, à cause du tort qu'elle fait au Maïs. Elle se développe spécialement dans les écailles ou bractées qui entourent la fleur femelle de cette plante, dans cette fleur même, dans les fleurs voisines de l'épi, sur la lige et dans les fleurs mâles et femelles. Les parties de la fleur sont toutes diversement hypertrophiées. L'ovaire lui-même prend souvent part à ces turgescences. Le Champignon peut aussi se développer dans les bractées qui accompagnent l'épi et dans la tige de la plante. Il détermine sur celte dernière partie la formation de tumeurs plus ou moins volumineuses et difformes.

Ces excroissances étant encore gorgées de suc sont formées d'un parenchyme à .grandes cellules, fréquemment lacuneux, traversé par un petit nombre de faisceaux fibro-vasculaires. Les autres parties de la plante envahies par l'entophyte offrent d'ailleurs une structure analogue. A quelque instant qu'on les examine avant la pulvérulence finale de ÏUstilago, les lacunes de ce parenchyme et souvent ses cellules constitutives sont remplies par la matière du Champignon. Au milieu d'une substance muqueuse, gélatineuse, incolore, on a reconnu des filaments analogues à ceux du mycélium des autres Champignons entophytes, mais pénétrant dans l'intérieur des cellules mêmes du parenchyme et y déterminant la formation des spores, qui, s'accumulant en grand nombre dans ces cellules et dans les méats intercellulaires, amènent la destruction de ces tissus.

Les spores ont un tégument noir, assez épais relativement à leur extrême ténuité, souvent papilleux ou aréolé. La germination

074 PlUîl'AilATION DE l,A CAUIE DES GRAMINEES.

de ces spores observée sur plusieurs espèces i)ar M. Tulasne les rallachcraiL du reste aux spores parfaites des l'uccinies plutôt qu'à celles des Uredo, car le germe qui sort du tégument noii' et papilleux des spores ne forme qu'un court promyceiium articulé donnant naissance à quatre ou cinq sporidie.s. Le Cliampignon de la Ccu^ie a été longttMups confondu avec celui du Charbon dans le genre Uslilago. M. Tulasne en a formé uu genre distinct sous le nom de TUIeliu. 11 croît à l'intérieur de l'ovaire dans le Froment et dans quelques autres Graminées. A l'époque de la maturité de l'entophyte, l'ovaire carié du Blé offre à peu près le volume et la forme d'un grain sain, mais il présente quatre sillons, tandis que le grain sain n'en a qu'un. Généralement le grain malade n'offre aucun rudiment d'ovule, de périsperme ou d'embryon. Sa membrane est mince et fragile, ses stigmates sont très-courts et à peine ramifiés. Les étaraines sont atrophiées. Parvenu à sa maturité, le Champignon de la Carie ou le Tilleiia Caries consiste en une masse pulvérulente d'un noir brunâtre qui occupe toute la cavité de l'ovaire.

On ne trouve point à cette époque de fdaments mêlés à la poussière des spores. Celles-ci sont sphériques et munies d'un tégument externe réticulé. Dans leur jeunesse, elles se rattachaient en grand nombre par des pédicelles très-courts à- des sortes de troncs ou rameauxxommuns ténus, incolores et fragiles, qui se résorbent au fur et à mesure de la maturité des spores qu'ils engendrent et qu'on doit considérer comme un mycélium peu développé. Quand la spore germe, son tégument externe se brise irrégulièrement, l'endospore s'allonge sous la forme d'un tube épais et flexueux plus ou moins long. Lorsqu'il est long, sa cavité se partage en cellules distinctes par des diaphragmes transversaux et il parait stérile ; lorsqu'il est court, au contraire, il se couronne d'une, gerbe de sporidies, généralement au nombre de huit ou dix. Ce sont des corps linéaires très-grêles, habituellement réunis deux à deux dans leur partie inférieure par une bride rigide et très-courte.

Après avoir mûri leur bouquet de sporidies, les germes ne tardent pas à se déiruire. Les couples reproducteurs s'isolent les uns des autres; quelques-uns "germent bientôt et émettent, surtout vers leur sommet, des fds très-ténus qui se ramifient promptemcnt. D'autres en plus grand nombre produisent des sporidies secondau-os épaisses, oblongues, fortement ar^iuées et portées chacune sur un

édicelle conique plus ou moins allongé. Ces nouvelles sporidie

EXAMEN DE LA POURIUTURE DES FIIUITS. 9'5 semblent devoir être les agents les plus importants do, la nniltiplication de l'entopliyte'.

974 D'après Balardini et M. Costallat, de Bagneres-de-Bigorre, la cause essentielle de la pellagre est la présence d'un champignon parasite sous l'épisperme du maïs, champignon qui se mélange a la farine de cette graminée. Cette maladie du maïs, signalée d abord parBosc, est connue en Italie sous le nom de verderame et en France sous celui de verdet. Elle est caractérisée par le développement, sous l'épisperme, d'une poussière d'un brun verdàtre, constituée entièrement par les spores de VUslilago carbo Tulasne {Heticularia ustilago L.. Ustilago segetum Dittmar. Uredo segetum Persoon, Sporisorium du maïs, d'après quelques auteurs), (-e cliampignon pai'asite , pulvérulent, composé surtout de spores brunes, lisses, sphériques, larges de 6 à 7 millièmes de millimètre en moyenne, se riiélange nécessairement à la farine de maïs lors de la mouture.